titres, travaux et projetse.guigon.free.fr/data/pdf/reportcnrsguigon04.pdf · 2007-03-14 ·...

CNRS SECTION 45Commission interdisciplinaire n◦3

Cognition, langage, traitement de l’information :Systemes naturels et artificiels

T ITRES , TRAVAUX ET PROJETS

Principes computationnels et neuronaux pourle controle des mouvements humains et des robots

Emmanuel GUIGONCharge de Recherche 1ere classe

Section 29

INSERM U483Universite Pierre et Marie Curie9, quai Saint-Bernard 75005 ParisTel : 01 44 27 34 37Fax : 01 44 27 34 [email protected]/guigon JANVIER 2004

mailto:[email protected]

http://www.snv.jussieu.fr/guigon

TITRES, TRAVAUX ET PROJETS 2

Presentation

Ce document decrit : 1. les travaux que j’ai realises au cours des dernieres annees ; 2. le pro-jet de recherche que je souhaite developper dans l’avenir. Les travaux realises correspondentaune demarche de modelisation des processus neuronaux impliques dans les transformations visio-motrices et la planification. Ils ontete menes en collaboration avecYves Burnod[depuis 1989,Laboratoire des Neurosciences de la Vision (Michel Imbert), INSERM CREARE, puis INSERMU483], Roberto Caminiti(Rome),Francesco Lacquaniti(Rome),Wolfram Schultz(Fribourg) etMichel Desmurget(Lyon). Ils ont donne lieu a 17 publications eta 2 recrutements (1 charge derecherche CNRS et 1 maıtre de conference). J’anime aujourd’hui uneequipe de Modelisation (1chercheur CNRS, 2 maıtres de conference) dans le cadre de l’unite INSERM U483 (UPMC, Paris,dir : Yves Burnod). Le projet decrit ici s’inscrit dans le cadre plus general d’un projet de consti-tution d’un nouveau laboratoire (ANIM) dont l’objectif est d’associer les techniques d’imageriecerebrale et de modelisation pour reveler les bases neurales des controles sensorimoteurs et de laplanification [Marc Maier (Professeur Paris VII),Etienne Koechlin(CR1 CNRS),Serge Stoleru(CR1 INSERM)].

En couverture : Trajectoire simulee d’un bras redondant obtenue par une technique de controle optimal (voir Fig.1).

Emmanuel Guigon SECTION 45


Resume

Travaux r ealises Le controle du mouvement est unelement central des fonctions executives dusysteme nerveux. A ce titre, il interesse non seulement la communaute des neurosciences et dela psychologie, mais aussi les roboticiens et informaticiens qui souhaitent integrer des idees is-sues de la biologie dans le controle des robots et l’animation graphique. Cependant, alors que lesmouvements humains semblentetre realises avec une grande facilite, il est tres complexe de lesfaire reproduire par des systemes artificiels. A la base de cette difficulte, on trouve le problemememe de la comprehension des bases neurales des fonctions motrices. Uneetape fondamentaledans l’interaction entre ces disciplines est donc la definition de principescomputationnelset neu-ronauxqui regissent le fonctionnement de la motricite. Nous avons developpe une theorie fondeesur des principes (controle optimal en boucle ferme, calcul cortical distribue) qui explique unelarge gamme de proprietes du mouvement, tant au niveau de la cinematique, de la dynamique,des activiteselectromyographiques que des activites corticales. Cette theorie propose une solutionau probleme des degres de liberte de Bernstein (redondance cinematique), explique l’emergencedes phenomenes d’equivalence motrice et reconcilie differentes approches du controle moteur(modeles internes, theorie du point d’equilibre). Elle offre un point de vue nouveau sur les basesneurales des fonctions motrices et ouvre des perspectives pour des applications en robotique,construction d’interfaces cerveau-robot, animation graphique.

Projet Les ordinateurs sont plus rapides et plus precis que le cerveau sur un grand nombre detaches, mais ils n’atteignent jamais la flexibilite et l’adaptabilite des organismes biologiques quandil s’agit de travailler dans des circonstances ou des environnements nouveaux. Une direction de re-cherche importante est de comprendre comment les organismes vivants fonctionnent et commentemergent les comportements adaptatifs. La “biorobotique” est cette discipline qui essaye de com-biner les connaissances sur la biologie, la psychologie, l’ethologie, les neurosciences et la theoriede l’evolution pour construire des organismes artificiels. Les concepts et applications developpesdans ce cadre concernent essentiellement le comportement de robots autonomes du point de vue deleur interaction avec l’environnement. Par contre, le probleme de la relation entre les commandesnerveuses et l’expression des fonctions motrices reste assez peuetudie dans ce cadre malgre l’im-portance des applications possibles (interfaces cerveau-robot, systemes de rehabilitation de la mo-tricite, robots anthropomorphiques). Nous avons pose des principes qui permettent d’exprimer unlien causal entre la forme des commandes corticales et les proprietes du mouvement. Dans cecadre, nous souhaitons : 1. tester ces principes sur des effecteurs reels (e.g. bras articule) pourprouver qu’ils sont robustes malgre l’imprecision sur la connaissance des parametres du systemecontrole ou la presence de bruit (controle stochastique) ; 2. tester ces principes sur des effecteurscomplexes qui incluent un systeme de prehension (controle des forces appliquees) ; 3. generaliserces principes pour la generation de mouvements continus ; 4.etendre ces principes pour decrireles phenomenes d’adaptation. Les retombees attendues sont de nouveaux algorithmes de controled’effecteurs artificiels susceptibles de reproduire certains aspects des performances humaines.



Table des matieres

1 Curriculum vitae 51.1 Etat civil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.2 Deroulement de carriere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.3 Collaborations et contrat de recherche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.4 Activites d’enseignement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.5 Direction de these. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.6 Adminstration de la recherche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.7 Expertises. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.8 Publications. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.8.1 Revuesa comite de lecture. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.8.2 Conferences invitees dans des congres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.8.3 Proceedingsa comite de lecture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.8.4 Publications dans des revues sans comite . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.8.5 Communicationsa des congres, symposium. . . . . . . . . . . . . . . . 81.8.6 Seminaires, workshops. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111.8.7 Chapıtres d’ouvrages. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

2 Travaux r ealises 132.1 Demarche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132.2 Formation des commandes motrices. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2.2.1 Solution au probleme de la redondance cinematique . . . . . . . . . . . 152.2.2 Equivalence motrice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192.2.3 Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.3 Calcul neuronal distribue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212.3.1 Theorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212.3.2 Transformation de coordonnees pour les mouvements visuellement guides 24

3 Projet 253.1 Demarche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253.2 Problemes poses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3.2.1 Controle optimal en ligne d’un bras robotique. . . . . . . . . . . . . . . 263.2.2 Controle d’un ensemble bras/main. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263.2.3 Generalisation de la representation des mouvements. . . . . . . . . . . 263.2.4 Adaptation des comportements moteurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3.3 Aspects institutionnels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28



1 Curriculum vitae

1.1 Etat civil

Emmanuel GuigonNe le 18 Avril 1966a CompiegneNationalite francaiseMarie, 2 enfants (6 ans et 4 ans)

Adresse administrative :INSERM U483, Universite Pierre et Marie Curie9, quai Saint-Bernard75005 Paris

1.2 Deroulement de carriere

� Depuis 2000 : charge de recherche CNRS 1ere classe, affecte a l’INSERM U483 (Plasticitecerebrale et adaptations des fonctions visuelles et motrices, dir : Yves Burnod).

� 1998-1999 : charge de recherche CNRS 2eme classe, affecte a l’INSERM U483.

� 1995-1997 : charge de recherche CNRS 2eme classe, affecte a URA 1488 (dir : Pr A. Calas),detache a l’INSERM CREARE (dir : Yves Burnod).

� 1993-1995 : stage post-doctorala l’INB-CNR (Dr F. Lacquaniti, Milan, Italie) dans le cadred’un projet humainCapital Humain et Mobilite (“Principles of computation for visuo-motortransformation in the brain : combined experimental and modeling approaches”, coordinateur :Y. Burnod).

� 1989-1993 : Enseignant-chercheura l’Ecole Centrale Paris (informatique, reseaux de neu-rones).

� 1992 : Scientifique du Contingent au sein du departement d’Intelligence Artificielle de l’ONERA(Office National des Etudes et Recherches Aerospatiales).

� 1989-1993 : These de l’Ecole Centrale Paris, Laboratoire MAS, Ecole Centrale Paris (Pr F.M.Clement) et “Neurosciences et Modelisation”, Universite Paris VI (Dr Y. Burnod).

� 1986-1989 : Ecole Centrale Paris, option : Mathematiques Appliquees.

1.3 Collaborations et contrat de recherche

� Michel Desmurget (INSERM U534, Lyon)

� Frederic Alexandre (Loria, Nancy), Herve Frezza-Buet (Supelec, Metz) : contrat ROBEA (CNRS)“Apprentissage de transformations visiomotrices”.

� Yves Rossetti (INSERM U534, Lyon) : contrat ACI “Des processus de plasticite sensori-motrice a la cognition spatiale : Exploration experimentale, modelisation et application cli-nique”.



� Etienne Koechlin (INSERM U483) : contrat ACI “Planification et adaptations fonctionnellesdans le cortex prefrontal : Etude theorique et experimentale”.

� Bruno Delord (INSERM U483), Stephane Charpier (INSERM U114, Paris) : contrat ACI“Learning of intrinsic properties and temporal structure of discharge in the motor cortex”.

1.4 Activites d’enseignement

� Cours dans le DEA de Sciences Cognitives (EHESS/Paris 6) (14 heures).Voir www.snv.jussieu.fr/guigon/teaching.html .

� Conferencier dans le DEA de Neurosciences de Lyon (2002-2003).

� Conferenciera l’Ecole Polytechnique (2002-2003).

� Conferenciera l’Ecole Normale Superieure (2003-2004).

1.5 Direction de these

� Jean-Luc Anton, 1996, ingenieur CNRS.

� Bruno Delord, 1997, maıtre de conference Paris 6.

� Jean-Claude Dreher, 1999, recrute CR1 CNRS en 2003a l’ISC (Lyon).

� Pierre Baraduc, 1999, recrute CR2 CNRS en 2002 au laboratoire.

� Romain Brette, 2003, candidat CR2 CNRS (section 29)

1.6 Adminstration de la recherche

� J’anime l’equipe Modelisation de l’INSERM U483 (1 chercheur CNRS, 2 maıtres de conference).

� Je suis responsable informatique (materiels, logiciels, interface avec le reseau de l’universite,site web de l’unite) de l’INSERM U483 (budget 23.000 euros).

� Je participe au conseil de laboratoire de l’INSERM U483.

1.7 Expertises

Rapporteur pour les journauxCerebral Cortex, Neural Computation, Neural Plasticity, Experi-mental Brain Research, Progress in Neurobiology.

1.8 Publications

Les publications indiquees par uneetoile sont disponibles en lignea l’adressewww.snv.jussieu.fr/guigon/publi.html .


http://www.snv.jussieu.fr/guigon/teaching.html

http://www.snv.jussieu.fr/guigon/publi.html


1.8.1 Revuesa comite de lecture

� *Guigon E (2004) Interpolation and extrapolation in human behavior and neural networks.Journal of Cognitive Neuroscience16(3), sous presse.

� *Guigon E(2003)Computing with populations of monotonically tuned neurons.Neural Com-putation15(9):2115-2127.

� *Brette R, Guigon E(2003)Reliability of spike timing is a general property of spiking modelneurons.Neural Computation15(2):279-308.

� *Baraduc P, Guigon E(2002)Population computation of coordinate transformations.NeuralComputation14(4):845-871.

� *Dreher J-C, Guigon E, Burnod Y (2002)A model of prefrontal cortex dopaminergic modula-tion during the delayed alternation task.Journal of Cognitive Neuroscience14(6):853-865.

� *Guigon E, Baraduc P (2002)A neural model of perceptual-motor alignment.Journal of Cog-nitive Neuroscience14(4):538-549.

� *Baraduc P, Guigon E, Burnod Y (2001)Recoding arm position to learn visuomotor transfor-mations.Cerebral Cortex11(10):906-917.

� *Delord B, Baraduc P, Costalat R, Burnod Y, Guigon E(2000)A model study of cellular short-term memory produced by slowly inactivating potassium conductances.Journal of Computa-tional Neuroscience8(3):251-273.

� *Burnod Y, Baraduc P, Battaglia-Mayer A, Guigon E, Koechlin E, Ferraina S, Lacquaniti F,Caminiti R (1999)Parieto-frontal coding of reaching: an integrated framework.ExperimentalBrain Research129(3):325-346.

� *Delord B, Klaassen AJ, Burnod Y, Costalat R, Guigon E(1997)Bistable behaviour in a neo-cortical neurone model.NeuroReport8(4):1019-1023.

� *Lacquaniti F, Perani D, Guigon E, Bettinardi V, Carrozzo M, Grassi F, Rossetti Y, Fazio F(1997)Visuomotor transformations for reaching to memorized targets: A PET study.Neu-roImage5(2):129-146.

� *Anton JL, Benali H, Guigon E, Di Paola M, Bittoun J, Jolivet O, Burnod Y (1996)FunctionalMR imaging of the human sensorimotor cortex during haptic discrimination.NeuroReport7(18):2849-2852.

� *Guigon E, Burnod Y (1995)Modelling the acquisition of goal-directed behaviors by popula-tion of neurons.International Journal of Psychophysiology19(2):103-113.

� *Guigon E, Dorizzi B, Burnod Y, Schultz W (1995)Neural correlates of learning in the pre-frontal cortex of the monkey: A predictive model.Cerebral Cortex5(2):135-147.


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� *Lacquaniti F, Guigon E, Bianchi L, Ferraina S, Caminiti R (1995)Representing spatial infor-mation for limb movement: role of area 5 in the monkey.Cerebral Cortex5(5):391-409.

� *Guigon E, Grandguillaume P, Otto I, Boutkhil L, Burnod Y (1994)Neural network modelsof cortical functions based on the computational properties of the cerebral cortex.Journal ofPhysiology (Paris)88(5):291-308.

� *Otto I, Guigon E, Grandguillaume P, Boutkhil L, Burnod Y (1992)Direct and indirect co-operation between temporal and parietal networks for invariant visual recognition.Journal ofCognitive Neuroscience4(1):35-57.

1.8.2 Conferences invitees dans des congres

1.8.3 Proceedingsa comite de lecture

� *Baraduc P, Guigon E, Burnod Y (1999)Where does the population vector of motor corticalcells point during arm reaching movements?In: Advances in Neural Information ProcessingSystems, Vol 11 (Kearns MJ, Solla SA, Cohn DA, eds), pp 83-89. Cambridge: The MIT Press.

1.8.4 Publications dans des revues sans comite

� Klaassen AJ, Delord B, Burnod Y, Guigon E(1996) An intrinsic bistable mechanism in neo-cortical pyramidal neurons might be involved in the generation of sustained discharge patternsrelated to working memory.Neural Network World6(4) :525-533.

1.8.5 Communicationsa des congres, symposium

� Maier MA, Guigon E, Baraduc P, Burnod Y (2000) A model for the cortico-spinal interac-tion on the segmental level for the control of an antagonist muscle pair.European Journal ofNeuroscience12[Supp 11]:291.

� Baraduc P, Guigon E(1998) Transformation visio-motrice par un reseau auto-organise de neu-ronesa selectivites larges. Actes des 9emes Journees “Neurosciences et Sciences de l’Ingenieur”,Munster, France.

� Dreher J-C, Guigon E(1998) Modele du role de la dopamine sur la fonction de memoire detravail dans le cortex prefrontal. Actes des 9emes Journees “Neurosciences et Sciences del’Ingenieur”, Munster, France.

� Dreher J-C, Guigon E(1998) A model of dopamine modulation on sustained activities in pre-frontal cortex. Second International Workshop on Neural Modeling of Brain and CognitiveDisorders, Washington, 4-6 Juin.






http://www.snv.jussieu.fr/guigon/publi.html#OttoEtAl92

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� Dauchot K, Anton J-L, Guigon E, Pierot L, Spelle L, Burnod Y (1997) Cortical networks forvisual-to-motor transformations revealed by functional MRI in humans.NeuroImage5[suppl]:249.

� Spelle L, Pierot L, Dauchot K, Anton J-L, Guigon E, Burnod Y (1997) Functional MR imagingstudy of cortical networks implied in visual-to-motor transformations.Radiology205:386.

� Crozier S, Sirigu A, Lehericy S, Van de Moortele PF, Guigon E, Pillon B, Dubois B, GrafmanJ, LeBihan D, Agid Y (1996) Distinct prefrontal activations in processing sequences of actionsand words: a fMRI study at 3T.Society for Neuroscience Abstract22:1108 (439.5).

� Louis J, Hartwich E, Alexandre F, Anton J-L, Guigon E, Marchal P, Guyot F (1996) Imageriepar resonance magnetique fonctionnelle : Du traitement du signala l’interpret-ation neurophy-siologique. Actes des 8emes Journees “Neurosciences et Sciences de l’Ingenieur”, pp 245-248,Marly-le-Roi, France.

� Dreher J-C, Banquet JP, Guigon E(1996) Fronto-striatal disorder in schizophrenia: A neuralnetwork model of planning dysfunction. Second Meeting of European Neurosciences, Stras-bourg, 26-28 Septembre.

� Anton J-L, Guigon E, Burnod Y, Benali H, Di Paola M, Bittoun J (1995) Functional MRIanalysis of cortical activation during complementary sensorimotor tasks. Proceedings of Inter-national Brain Research Organisation (IBRO), Kyoto, Japon.

� Anton J-L, Guigon E, Burnod Y, Benali H, Di Paola M, Bittoun J, Jolivet O, Carlier R, BusselB (1995) Functional MRI analysis of cortical activation during complementary sensorimotortasks.Human Brain Mapping[Suppl] 1:188.

� Anton J-L, Benali H, Bittoun J, Guigon E, Di Paola M, Di Paola R, Jolivet O, Burnod Y, CarlierR, Bussel B (1995) A quantification method of functional MRI data revealing cortical activationduring sensorimotor tasks. Society for Magnetic Resonance Third Scientific Meeting, Nice,19-25 Aout.

� Anton J-L, Guigon E, Benali H, Di Paola M, Bittoun J, Burnod Y, Dufosse M (1995) Quantita-tive comparison of cortical activation in central and post-central sulci during motor, tactile andhaptic tasks, revealed by functional MRI.Society for Neuroscience Abstract21:1420 (557.9).

� Burnod Y, Anton J-L, Fuch S, Guigon E, Koechlin E, Roby-Brami A (1995) Interpretationneuronale de l’heminegligence. Reeducation et lesions de l’hemisphere droit. Actes des 8emes

entretiens de Garches, Blackwell, pp 111-117.

� Lacquaniti F, Guigon E, Perani D, Bettinardi V, Fazio F (1995) A PET study of immediate andmemorized visuomotor transformations.Society for Neuroscience Abstract21:1210 (475.4).

� Guigon E, Lacquaniti F, Bianchi L, Ferraina S, Caminiti R (1995) Representing spatial infor-mation for limb movement: Role of area 5 in the monkey.Society for Neuroscience Abstract21:2076 (816.6).



� Anton J-L, Burnod Y, Guigon E, Bittoun J, Jolivet O, Di Paola M, Benali H, Carlier R, BusselB (1994) Analyse des IRM fonctionnelles en relation avec une modelisation des operationsneuronales sous-jacentes. Societe Francaise de Radiologie.

� Anton J-L, Burnod Y, Guigon E, Carlier R, Bussel B, Bittoun J, Jolivet O, Di Paola M, Benali H(1994) New methods to analyze functional MRI in relation with possible underlying neuronalactivities. RSNA.

� Burnod Y, Guyot F, Otto I, Guigon E, Grandguillaume P, Boutkhil L, Marchal P, Anton J-L,Koechlin E, Gazeres N, Delord B, Klaassen AJ (1994) Computational properties of the cerebralcortex to learn sensorimotor programs. Proceedings of PerAc’94 “From Perception to Action”(Gaussier P, Nicoud J-D, eds), pp 206-217. Los Alamitos: IEEE Computer Society Press.

� Delord B, Klaassen AJ, Burnod Y, Guigon E(1994) Modelling the temporal properties of pre-frontal neural circuits to learn sensorimotor programs. Proceedings of the Workshop “Dynam-ics of Neural Processing”, pp 147-150, Washington, USA.

� Burnod Y, Guigon E, Delord B, Klaassen AJ (1993) A model of interactions between synapticand channel properties which generates an efficient learning rule for the control of the workingmemory in the frontal cortex. Conference Jacques Monod, Lalonde, France.

� Guigon E, Burnod Y (1993) HFSP Workshop, Principles of Computation in the Cortex, Wash-ington, USA.

� Boutkhil L, Guigon E, Grandguillaume P, Otto I, Burnod Y (1992) Morpho-functional simu-lation of multi-layer neural networks on a transputer based machine. Proceedings of TRANS-PUTERS’92, Saline Royale d’Arc et Senans, France.

� Burnod Y, Dufosse M, Guigon E(1992) Integration of cerebro-cerebellar interactions duringconditional sequence learning: a neural net model. Le Cervelet: Reunion Internationale de laSociete Francaise de Neurologie, Paris, France.

� Dorizzi B, Guigon E, Burnod Y (1992) A neural network model of frontal cortical circuits forlearning conditional sequences. Proceedings of the International Joint Conference on NeuralNetworks, New York, IEEE Press, Vol 2, pp 63-68.

� Guigon E, Burnod Y (1992) Cellular analogs of conditioning: a neural network model to learnsensorimotor programs. Proceedings of the 6th International Congress of Psychophysiology,Berlin, Germany.

� Guigon E, Dorizzi B, Burnod Y (1992) Prediction des activites et des modifications d’activiteau cours de l’apprentissage de taches avec delai: un modele fonctionnel des circuits prefrontaux.Actes des 6emes Journees “Neurosciences et Sciences de l’Ingenieur”, Oleron, France.

� Burnod Y, Guigon E, Otto I, Grandguillaume P, Boutkhil L, Dorizzi B, Marchal P (1991) Modelof interactions between cortical areas for sensory-motor programs. Proceedings of SPIE Con-ference, Boston, USA.



� Guigon E, Dorizzi B, Burnod Y (1991) Modeling learning of sensori-motor sequences by pre-frontal circuits. NATO Advanced Research Workshop “Physiological and Computational As-pects of Cortical Functions” (Caminiti R, Burnod Y, eds), pp 51, Sirolo, Italy.

� Guigon E, Dorizzi B, Burnod Y (1991) HFSP Workshop, Principles of computation in thecortex, New Orleans, USA.

� Guigon E, Mondon X, Dorizzi D, Burnod Y, Hirsch J (1991) Learning of sensori-motor se-quences by prefrontal cortical circuits: a model.Society for Neuroscience Abstract17:307.

� Burnod Y, Caminiti R, Johnson PB, Grandguillaume P, Guigon E, Otto I (1990) Model ofvisuo-motor transformations computed by the cortex to command 3-D arm movements. Pro-ceedings of the Workshop “Control of arm movement in space”, Spoleto, Italy.

� Burnod Y, Dorizzi B, Guigon E(1990) Temporal patterns and neural programs for learning.Proceedings of the Workshop “Temporal correlations and temporal coding in the Brain”, pp48-51, Paris, France.

� Otto I, Guigon E, Boutkhil L, Burnod Y (1990) Cooperation between parietal and temporalpathways for invariant visual recognition. Proceedings of the International Neural NetworkConference, Dordrecht, Kluwer Academic Publishers, Vol 1, pp 480-483.

� Otto I, Guigon E, Boutkhil L, Grandguillaume P, Burnod Y (1990) A neural network for in-variant visual recognition. Proceedings of the International Symposium on Neural Networksfor Sensory and Motor Systems, Neuss, Germany.

1.8.6 Seminaires, workshops

� *Guigon E, Baraduc P, Desmurget M (2003)Constant effort computation as a determinantof motor behavior. Presentation orale, Second Workshop “Advanced Computational MotorControl” (Todorov E, Shadmehr R, organisateurs), New Orleans, USA.

� Guigon E(2002) Biologically inspired model of visuomotor control. Presentation invitee,Third Workshop on the Genesis of Perception and the Notion of Space in Machines and Human(O’Regan K, Auvray M, Nadal J-P, organisateurs), Paris.

� Guigon E(1999) Presentation orale, “Les Houches winter School on Neurophysics and Phys-iology of the Motor System” (Hansel D, Meunier C, Golomb D, organisateurs), 7-12 fevrier,Les Houches, France.

� Guigon E, Bianchi L, Lacquaniti F (1994) Representing spatial information for limb movementin area 5 of the monkey. KOGNET Workshop Brain and Space, Bochum, Germany.





� Guigon E, Bianchi L, Lacquaniti F, Caminiti R (1994) Representing spatial information forlimb movement. The role of area 5 in the monkey. Workshop “Principles of Computation forvisuo-motor transformation in the brain: combined experimental and modeling approaches”,Heraklion, Crete.

� Roby-Brami A, Guigon E, Mariotto S, Burnod Y (1994) Generalization in learning a new vi-suomotor transformation. Workshop “Principles of Computation for visuo-motor transforma-tion in the brain: combined experimental and modeling approaches”, Heraklion, Crete.

1.8.7 Chapıtres d’ouvrages

� *Guigon E, Koechlin E, Burnod Y (2002) Short-term memory. In:The Handbook of Brain

Theory and Neural Networks, 2eme edition (Arbib MA, ed), pp 1030-1034. Cambridge: TheMIT Press.

� *Guigon E, Burnod Y (1995) Short-term memory both as working memory and as basis forlong-term memory. In:The Handbook of Brain Theory and Neural Networks(Arbib MA, ed),pp 867-871. Cambridge: The MIT Press.

� Klaassen AJ, Delord B, Burnod Y, Guigon E(1994) Parallel neuron modelling using domaindecomposition: application toward learning sensori-motor sequences in prefrontal cortex. In:Supercomputing in Brain Research: from Tomography to Neural Networks(Herrman HJ, WolfDE, Poppel E, eds), pp 361-370. Singapore: World Scientific.

� Grandguillaume P, Guigon E, Boutkhil L, Otto I, Burnod Y (1991) Implementation of a generalmodel of cooperation between cortical areas on a parallel system based on transputers. In:Computing with T-Node Parallel Architecture(Heidrich D, Grossetie JC, eds), pp 213-223.Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.



2 Travaux r ealises

2.1 Demarche

Methodologie La methode adoptee dans ce travail est fondee sur la modelisation, c’est-a-direla description des objets et des processus observes par des outils mathematiques (theorie dessystemes dynamiques et du controle, optimisation, controle optimal) et leuretude par des tech-niques analytiques et numeriques. Les modeles developpes concernenta la fois le niveau compu-tationnel et algorithmique des problemes traites (les problemes sont decoupes en sous-problemeset resolus de facon formelle) et le niveau d’implementation, c’est-a-dire la relation entre la so-lution d’un probleme et le substrat nerveux sous-jacent. Nous attachons une importance touteparticuliere au deuxieme type de modele car il est le seula autoriser une veritable confrontationavec le fonctionnement des systemes biologiques.

Cadre general Le controle du mouvement est unelement central des fonctions executives dusysteme nerveux. A ce titre, il interesse non seulement la communaute des neurosciences et de lapsychologie (Wolpert et Ghahramani 2000), mais aussi les roboticiens et informaticiens qui sou-haitent integrer des idees issues de la biologie dans le controle des robots (Atkeson et coll. 2000)et l’animation graphique (Terzopoulos et coll. 1994). Cependant, alors que les mouvements hu-mains semblentetre realises avec une grande facilite, sans effort apparent, il est tres complexe deles faire reproduire par des systemes artificiels. A la base de cette difficulte, on retrouve en fait leprobleme meme de la comprehension des bases neurales des fonctions motrices. Uneetape fonda-mentale dans l’interaction entre ces disciplines est donc la definition de principescomputationnelsetneuronauxqui regissent le fonctionnement de la motricite.

Problematique Lesetudes sur le controle moteur ont deux dimensions complementaires : 1. ellesrevelent des proprietes caracteristiques du mouvement, en particulier desregularites(e.g. les mou-vements pointa point sont rectilignes avec des profils de vitesse en cloche) ; 2. elles s’interessentadiff erents niveaux de representation et d’operation dans le systeme nerveux, par exemple celui desneurones individuels, des populations neurones, des chemins anatomiques, de la biomecanique dusysteme musculosquelettique, ... Le probleme-cle encore non resolu est d’identifier la contributionde chaque niveau aux proprietes observees des mouvements. Il existe aujourd’hui une controverseintense sur ce lien structure/fonction dans le systeme moteur (Feldman et Levin 1995; Kawato1999).

Principaux r esultats Nous avons developpe une theorie fondee sur des principes computa-tionnels (controle optimal en boucle ferme, calcul cortical distribue) qui explique une tres largegamme de proprietes du mouvement, tant au niveau de la cinematique, de la dynamique, des acti-viteselectromyographiques que des activites corticales (Baraduc et coll. 2001; Baraduc et Guigon2002; Guigon et Baraduc 2002; Guigon 2003; Guigon et coll. 2003; Guigon 2004; Guigon et coll.2004). Entre autre, cette theorie propose une solution au probleme des degres de liberte de Bern-



stein (redondance cinematique), explique l’emergence des phenomenes d’equivalence motrice etreconcilie differentes approches du controle moteur.

2.2 Formation des commandes motrices

Quand nous realisons une tache motrice, nous possedons en general plus de degres de liberte (ddl)qu’il n’est necessaire pour la realisation du but. Dans une situation typique, des mouvements noncontraints du bras impliquent 7 ddl pour des deplacements dans un espacea 3 dimensions. Si lesmouvements sont limitesa un plan comme dans le cas de l’ecriture, la contrainte de contact laisseencore une infinite de facon de dessiner une lettre. Le probleme de la coordination des systemesredondants aete decrit pour la premiere fois parBernstein (1967). La difficulte de ce problemereside dans le fait qu’il impose au systeme nerveux de concilier deux capacites apparemment in-compatibles. D’un cote chaque realisation d’un acte moteur est le resultat du choix d’un patternmoteur parmi une infinite. De l’autre il n’existe pas de relation univoque entre buts moteurs etpatterns moteurs, propriete centrale du fonctionnement des systemes moteurs appeleeequivalencemotrice (Lashley 1933; Hebb 1949). Par exemple, le systeme peut effectuer le meme mouve-ment avec differents effecteurs (Bernstein 1967), differents patterns de deplacements articulaires(Scholz et Schoner 1999), ou differents patterns d’activations musculaires (Burdet et coll. 2001;Gribble et coll. 2003; Levin et coll. 2003).

Des avancees significatives dans la comprehension des fonctions motrices sont souvent ve-nues d’etudes computationnelles (Flash et Hogan 1985; Bullock et Grossberg 1988; Uno et coll.1989; Hoff et Arbib 1993; Feldman et Levin 1995; Harris et Wolpert 1998; Wolpert et Ghahramani2000; Todorov et Jordan 2002), i.e. d’etudes qui cherchaienta reveler les principes de fonction-nement independamment des structures et des processus nerveux. Cependant, depuis l’epoque deBernstein et Lashley, aucun principe adequate n’aete propose pour expliquer le traitement de laredondance et l’origine de l’equivalence motrice (Gielen et coll. 1995). En particulier, le raisonne-ment fonde sur l’idee d’une separation entre planification et execution, qui attribue l’equivalencemotricea l’existence d’une trajectoire desiree dans l’espace de la tache et propose une solutiona la redondance utilisant des transformations cinematiques inverses, aete serieusement remis enquestion (Sporns et Edelman 1993; Todorov et Jordan 2002).

Une solution au probleme de la redondance devrait pouvoiretre trouvee dans le cadre dela theorie du controle optimal. Cette theorie permet de trouver comme solution uniquea uneprobleme “mal pose” la solution qui correspond au minimum d’une fonction decout. Paradoxa-lement, le controle optimal aete utilise souvent et avec succes pour expliquer differents aspectsdu controle moteur (Nelson 1983; Flash et Hogan 1985; Uno et coll. 1989; Harris et Wolpert1998; Todorov et Jordan 2002), mais n’a jamaisete applique au cas des effecteurs redondants.N’existerait-il pas de solutions appropriees dans ce cadre ? Quand bien meme une solution uniquepourrait etre trouvee, il resteraita expliquer dans ce meme cadre le phenomene d’equivalencemotrice.

La difficulte centrale du traitement de la redondance par controle optimal est de formuler leprobleme de facon appropriee pour rendre compte simultanement du controle de la posture et dumouvement. Quand un mouvement est une transition entre deuxequilibres posturaux, les condi-



tions aux limites du probleme de controle doivent specifier les signaux d’equilibre terminaux,e.g. les forces musculaires qui compensent les forces statiques (elastiques, gravitationnelles) ap-pliquees au systeme modelise. La solution du probleme devrait en general dependre du niveau etde la nature des forces statiques. Cependant, il existe un grand nombre d’arguments experimentauxqui suggerent que le systeme nerveux traiterait separement les forces statiques et les forces dyna-miques (inertielles, dependant de la vitesse). Desetudes psychophysiques ont montre que les pro-fils de vitesse restent inchanges pour des mouvements executes dans un champ de force constant(Welter et Bobbert 2002) ou un champ de forceelastique (Bock 1990; Flash et Gurevich 1992;Gottlieb 1996; Levin et coll. 2003), alors que les profils sont modifies par une misea l’echelle entemps et amplitude dans des champs inertiels ou qui dependent de la vitesse (Atkeson et Holler-bach 1985; Bock 1990; Gottlieb 1996). Desetudes enelectromyographie ont revele la presencede deux composantes additives dans l’EMG (electromyogramme) : 1. une composante tonique,independante de la vitesse, liee a la generation des couples anti-gravitationnels ; 2. une compo-sante phasique qui depend de la vitesse et qui contribue aux couples dynamiques (Flanders 1991;Flanders et Herrmann 1992; Buneo et coll. 1994; voir aussiFarley et Koshland 2000; Welteret Bobbert 2002). Une combinaison additive similaire entre une activite tonique liee a la com-pensation d’une force externe et une activite phasique liee au mouvement aete decrite dansles neurones du cortex moteur primaire (Kalaska et coll. 1989; Sergio et Kalaska 1998). Enfin,l’experience deNishikawa et coll. (1999)montre que la posture terminale des mouvements d’unbras redondant est independante de la vitesse du mouvement. Comme la contribution relative descouples dynamiques et anti-gravitationnels depend de la vitesse, l’optimisation du couple total(dynamique+anti-gravitationnel) predit une variation de la posture terminale avec la vitesse. Cetteexperience confirme bien l’idee d’un traitement separe des deux types de couple.

Sur cette base, nous avons montre : 1. qu’il existe un controleur optimal pour les forces dyna-miques qui resout le probleme de la redondance ; 2. que l’action separee de ce controleur et d’uncontroleur statique produit l’equivalence motrice (Guigon et coll. 2004).

2.2.1 Solution au probleme de la redondance cinematique

Nous considerons un controleur musculaire optimal qui cherchea atteindre le but du mouve-ment avec un erreur nulle et un niveau de controle minimal (effort minimal). Comme effecteur,nous considerons un systeme multiarticulaire avec une paire de muscles antagonistes par ddl.Les muscles sont modelises par un filtre du second-ordre generateur de force. Dans la pratique,nous avons simule les trajectoires d’un brasa deux articulations (epaule, coude) et 4 ddl dansl’espace tridimensionnel. Un exemple est montre sur la Fig.1A. La trajectoire du mouvementest courbe, planaire, independante de la vitesse et la vitesse tangentielle a un profil en cloche.D’autres exemples sont illustres pour des mouvements dans un plan frontal (Fig.1B,C) et sagittal(Fig. 1D,E). La posture terminale des mouvements est independante de la vitesse (Fig.1F,G). Cesobservations sont valables pour tous les mouvements testes et sont en accord avec les observationsexperimentales (Soechting et Lacquaniti 1981; Atkeson et Hollerbach 1985; Klein Breteler et coll.1998; Nishikawa et coll. 1999).

La solution proposee pour les effecteurs redondants devraitegalement s’appliquer au cas beau-



coup plusetudie des effecteurs planaires non redondants. Nous avons explore ce cas plus en detail.

A

B C

0 200 400 6000

40

80

Time (ms)

Velo

city

(cm

/s)

up

left

D E

F G

0 200 400 6000

40

80

Time (ms)

Velo

city

(cm

/s)

0 90 180 270

0

45

90

135

Direction (deg)

Fina

l ang

le (d

eg)

0 90 180 270

0

45

90

135

Direction (deg)

Fina

l ang

le (d

eg)

up

back

FIG. 1 – Controle optimal pour un bras redondant.A. Deux vues d’une trajectoire simulee pour un mouvement vers

l’avant, le haut et la gauche (20 cm, 600 ms). Insert: vitesse tangentielle.B. Mouvements dans 8 directions (20 cm,

600 ms) dans un plan frontal projetes sur ce plan (gauche), sur un plan sagittal (droite), et sur un plan dorsal (bas). C.

Profils de vitesse pour les mouvements enB. D. Mouvements dans 8 directions dans un plan sagittal projetes sur ce

plan (gauche), sur un plan frontal (droite), et sur un plan dorsal (bas). E. Profils de vitesse pour les mouvements enD.

F. Positions angulaires terminales (©: η; 2: θ; 5: ζ; 4: φ) pour les mouvements enB a 3 vitesses (600, 800, 1000

ms). Un decalage aete introduit pour reveler les points superposes.G. Comme enF pour les donnees enD. La position

initiale du bras est(η, θ, ζ, φ) = (120◦, 120◦, 30◦, 90◦).

Invariance cinematique Quand un sujet effectue des mouvements de differentes amplitudes oucontre differentes charges inertielles, il a tendancea utiliser un meme profil de vitesse qui est misa l’echelle en temps et amplitude (Atkeson et Hollerbach 1985; Bock 1990; Gordon et coll. 1994).Cette propriete (invariance cinematique) n’est cependant pas observee dans toutes les conditionsde mouvement, en particulier quand le sujet doit moduler la vitesse de ses mouvementsa ampli-tude constante (Gielen et coll. 1985). Ce resultat suggere que l’invariance cinematique est lieeaune relation specifique entre amplitude et duree des mouvements (Gordon et coll. 1994). Dansle modele, des profils de vitesse invariants sont observes pour des mouvements de differentesdurees (Fig.2A) quand la duree du mouvement varie de facon lineaire avec l’amplitude (cerclessur la Fig.2B). En fait, la caracteristique commune de ces mouvements est le niveau d’effort uti-lise. L’hypothese que tous les mouvements sont executes avec le meme effort definit une relationimplicite entre amplitude et duree (Fig.2B). Pour les huit directions testees, la duree et le picde vitesse du mouvement sont lies de facon lineairea l’amplitude (Fig.2C,D). De plus, ces pa-rametres varient avec la direction du mouvement. Comme observe experimentalement, la duree du



mouvement est plus longue et le pic de vitesse plus petit pour des directions parallelesa l’avant-bras (Fig.2E,F) dans lesquelles la charge inertiellea deplacer est la plus grande (Hogan 1985;Gordon et coll. 1994). La forme du profil de vitesse peutetre decrit par le ratioc entre le pic et lamoyenne de la vitesse (Ostry et coll. 1987). Ce ratio esta peu pres constant pour les amplitudes etdirections testees (Fig.2F). Il faut noter que l’invariance cinematique est une propriete emergente,car le modele n’utilise pas de trajectoire ou de profil de vitesse desires.

A C

B

10 15 20

200

300

400

Amplitude (cm)

Dur

atio

n (m

s)

10 15 20

200

300

400

Amplitude (cm)D

urat

ion

(ms)

10 15 20

100

200

Amplitude (cm)

Peak

vel

ocity

(cm

/s)

0 90 180 270 3600

100

200

Direction (deg)

Peak

vel

ocity

(cm

/s)

0 90 180 270 3600

100

200

300

400

Direction (deg)

Dur

atio

n (m

s)

D

F

E G

10 15 20

2

2.2

Amplitude (cm)

c

2 2.40

10

FIG. 2 –A. Invariance cinematiquea effort constant pour un bras planaire. Profil de vitesse reel (gauche) et normalise

droite) pour des mouvements vers la droite de 10, 15 et 20 cm.B. Duree vs amplitude pour des mouvements vers la

droite (◦ correspondent aux profils enA). Insert: correspondance entre couleurs et directions; trait noirfort (fin): inertie

maximale (minimale).0◦ est vers la droite.C. Duree vs amplitude pour 8 directions de mouvement.D. Pic de vitesse vs

amplitude.E. Duree vs direction pour une amplitude donnee (15 cm).F. Pic de vitesse vs direction pour une amplitude

donnee (15 cm).G. c = vpeak/vavg vs amplitude. Insert: distribution desc for 100 mouvements (5-20 cm, 200-500

ms, direction0◦).

Le principe d’effort constant predit aussi l’invariance des profils de vitesse pour des mou-vements contre des charges inertielles (Fig.3A). Dans ce cas, une charge plus grande entraınelogiquement une vitesse plus faible. Il est interessant de noter que le facteur de misea l’echelledans le temps (Fig.3B) est quasiment le meme que le facteur de misea l’echelle en amplitude(Fig. 3C) comme observe experimentalement (Bock 1990).

EMGs Pour la plupart des mouvement, la forme temporelle de l’activation musculaire peutetreclassee comme agoniste (une bouffee precoce et une bouffee tardive) ou antagoniste (une bouffeeintermediaire). Par exemple, les muscles extenseursa l’epaule et au coude sont agonistes pourun mouvement vers la droite alors que les flechisseurs sont antagonistes (Fig.4A). Un patternreciproque est observe pour un mouvement symetrique vers la gauche (Fig.4A). Comme ob-serve dans certaines conditions experimentales (Sergio et Ostry 1995; Hoffman et Strick 1999),les EMGsa l’epaule et au coude sont synchrones et ont des profils temporels similaires (Fig.4A).D’autres etudes ont montre que le timing des activites musculairesa differentes articulations



A

B C

0 0.5 1 1.5 20

50

100

Added mass (kg)Pe

ak v

eloc

ity (c

m/s

)

0 0.5 1 1.5 21

1.2

1.4

Added mass (kg)

Scal

ing

fact

or

FIG. 3 – A. Invariance cinematiquea effort constant pour des mouvements contre une charge inertielle. Profil de

vitesse reel (gauche) et normalise (droite) pour des mouvements de 15 cm vers la droite avec une massem de 0, 1, 2 kg.

La masse est ponctuelle et situeea l’extremite du bras.B. Facteur d’echelle pour le temps:k(m) = MT(m)/MT(m =

0) (MT: temps de mouvement).C. Pic de vitesse vs masse (trace noir). Relation predite parvpeak(m) = vpeak(m =

0)/k(m) (tracegris).

depend de la direction du mouvement (Karst et Hasan 1991). Il a ete suggere qu’un timing asyn-chrone peut servira reduire la courbure des trajectoires (Sergio et Ostry 1995; Hoffman et Strick1999). Pour tester cette idee, nous avons compare les EMGs pour un mouvement de grande cour-bure (direction135◦) et une mouvement rectiligne dans la meme direction (Fig.4B, insert). Cedernier mouvement aete obtenu en utilisant la courbure comme fonction de cout. Pour ces mouve-ments, les flechisseursa l’epaule et au coude sont des muscles agonistes (Fig.4B). Une differencetres nette apparaıt sur le timing de la bouffee agoniste au coude (Fig.4B).

Dans la condition d’effort constant, des mouvements de differentes amplitudes sont associesades EMGs agonistes et antagonistes de duree variable et d’intensite fixe (pour l’epaule ; Fig.4C,D).Ces resultats sont coherents avec les observations effectuees chez l’homme sur des series de mou-vements d’amplitude croissante (Wadman et coll. 1979; Buneo et coll. 1994).

Signaux de controle L’activit e electromygraphique provient des signaux de controle. La formetemporelle de ces signaux pour le flechisseur de l’epaule contient : 1. une composante phasiqueprecoce suivi d’une depression pour un mouvement vers la gauche ; 2. une composante phasiqueretardee pour un mouvement dans la direction opposee (Fig.5A). Les signaux de controle onteteanalyses comme s’il s’agissait de decharge de neurones du cortex moteur, i.e. en quantifiant leurselectivite directionnelle (Georgopoulos et coll. 1982). Les directions preferees (DPs) calculeestoutes les 10 ms se renversent au cours du mouvement (Fig.5B). La DP du pic de signal initialtourne et l’amplitude du pic change avec la position du coude (Fig.5C,D). Des resultats similairessont obtenus pour les autres signaux de controle et pour l’effet de l’anglea l’epaule. La distributiondes DPs peutetreevaluee sur la Fig.5B : elle est organisee selon deux axes perpendiculaires, dont



0 250 500-1

0

1

Time (ms)

EMG

0 250 500-5

0

5

Time (ms)

EMG

0 250 500-5

0

5

Time (ms)

EMG

0 250 500

-1

0

1

Time (ms)

EMG

A

B

1020300100

200Amplitude (cm)

AG1 duration (ms)

0

2505000

48

Time (ms)

EMG

C

D

FIG. 4 – Activit e electromyographique pour des mouvements simules.A. EMG a l’epaule (gauche) et au coude

(droite) pour 2 directions de mouvement (trace noir: 0◦; trace gris: 180◦; trace epais: flechisseur; trace fin: extenseur).

L’activit e antagoniste est representee dans la direction negative.B. EMG a l’epaule (gauche) et au coude (droite) pour

2 mouvements dans la direction135◦ (trace plein: mouvement rectiligne; trace pointille: mouvement courbe). Meme

convention qu’enA. C. EMG agoniste et antagonistea l’epaule pour des mouvements d’effort donne (10, 15, 20, 25, 30

cm; direction0◦). D. Duree de la premiere bouffee agoniste (AG1) vs amplitude (noir: epaule;gris: coude). Les traces

en pointille montrent l’intensite d’AG1 (unites arbitraires).

un esta peu pres aligne avec l’avant-bras. Cependant comme l’amplitude de la modulation direc-tionnelle est beaucoup plus faible pour les controles au coude que pour les controlesa l’epaule,la distribution effectivement observee dans des conditions experimentales (e.g. avec du bruit) de-vrait etre anisotrope et orientee le long de l’avant-bras. Ce resultat peutetre mis en relation avecles observation deScott et coll. (2001)dans le cortex moteur primaire (M1). De plus, l’axe prin-cipal de la distribution tourne avec l’epaule et le coude, une prediction qui pourraitetre testeeexperimentalement. De facon plus general, les proprietes des signaux de controle sont coherentesavec les caracteristiques connues des neurones de M1 (Kalaska et coll. 1989; Caminiti et coll.1991; Sergio et Kalaska 1998; Kakei et coll. 1999).

2.2.2 Equivalence motrice

Nous avons montre que le traitement separe des forces dynamiques amenea un probleme decontrole simplifie et soluble pour les effecteurs redondants. Sur cette base, le probleme complet quiimpliquea la fois des forces statiques et des forces dynamique peutetre resolu comme un problemede controle optimal en boucle ferme (Hoff et Arbib 1993; Todorov et Jordan 2002) : 1. les signauxde controle optimaux pour la prise en compte des forces dynamiques sont calculesa chaque instantpour deplacer l’effecteur de sa position courante estimee vers la cible ; 2. des signaux de controlestatiques sont generesa chaque position estimee de l’effecteur pour compenser les forces statiques.Les deux controleur sont a priori independants mais dans la pratique ils interagissenta travers



0 500

02468

Time (ms)

Neu

ral c

ontro

l

FIG. 5 – A. Profil temporel du signal de controle pour le flechisseura l’epaule (mouvement: 500 ms, 20 cm):0◦

(gauche), 180◦ (droite). La trajectoire et le profil de vitesse sont montres en insert (carre: origine; cercle: extremite). Le

pic d’activite a la fin du mouvement est du au fait que le modele specifie des conditions terminales strictes.B. Decours

temporel de la direction preferee (toutes les 10 ms) pour les signaux de controle a l’epaule (rangee duhaut), au coude

(rangee dubas), pour les muscles flechisseurs (colonne degauche) et extenseurs (colonne dedroite). Les directions

preferees ontete calculees pour des mouvements de 500 ms, 20 cm dans 16 directions (R2 moyen:0.828). L’axe radial

est le temps (1er cercle: 250 ms; 2eme cercle: 500 ms).C. Courbe d’accord du pic initial du controle pour differentes

positions du coude (insert enD). D. Variation de DP avec l’angle au coude (donnees enC).

l’utilisation commune d’une estimation de la position de l’effecteur. Ainsi, les erreurs dans lecalcul des forces statiques (ou sur l’estimation de la position) peuventetre compensees par lecontrole en en ligne (retroaction).

Ce principe de fonctionnement donne une grande souplesse dans le choix des controles mus-culaires statiques, soit en terme de muscles utilises (e.g. mono- ou biarticulaires ;Franklin et coll.2003) ou en terme de niveau de cocontraction entre muscles antagonistes (Gribble et coll. 2003).De cette facon, le systeme moteur peut prendre en compte des demandes specifiques concernantdes perturbations externes, des contraintes de precision ou des contraintesenergetiques sans mo-difier substantiellement la cinematique du mouvement.



2.2.3 Conclusion

Ce travail met enevidence un ensemble de principes computationnels qui permettent d’expliquerune tres large gamme de proprietes du mouvement. Outre les resultats decrits precedemment, onpeut mentionner, dans le desordre, la formation de l’EMG pour les mouvements monoarticulaires,la correction en ligne des mouvements, le controle de la precision et de la stabilite des mouve-ments, le probleme de la misea l’echelle des commandes (scaling), ... Les deux points-cle dumodele, pour lesquels aucune solution satisfaisante n’existe dans la litterature, sont le traitementde la redondance cinematique et la formation des commandes centrales.

2.3 Calcul neuronal distribue

L’ elaboration de principes computationnels ne doit pas masquer le fait que les commandes mo-trices sont le resultat d’operations dans des circuits neuronaux, en autres du cortex cerebral. Nousdecrivons ici une theorie qui permet d’expliquer la nature des calculs neuronaux necessairesa l’ap-prentissage eta l’execution de ces commandes (Baraduc et coll. 2001; Baraduc et Guigon 2002;Guigon et Baraduc 2002; Guigon 2003; Guigon 2004).

2.3.1 Theorie

Quand l’on observe la facon dont la decharge des neurones varie avec un parametre quelconque,on est amene a distinguer deux types de codage (Ballard 1986). D’un cote, le codage par valeurest defini par la reponse selective d’un neuronea une portion restreinte de la gamme du parametre(champ recepteur). On parle de neuronea courbe d’accord. De l’autre, un codage en intensitecorresponda une representation d’un parametre par des variations monotones (i.e. croissante oudecroissante) de la frequence de decharge. C’est le cas par exemple dans le systeme oculomoteur(Robinson 1975) maisegalement au niveau central pour la representation de la posture du corpset la position de l’œil et du regard (Lacquaniti et coll. 1995; Helms Tillery et coll. 1996). Ce typed’information joue un role important dans la perception de la localisation du corps dans l’espace(Jeannerod 1988). Ces schemas de codage qui proviennent initialement de la nature des recepteursperipheriques (Martin 1991), peuvent en faitetre consideres commecomputationnelscar ils n’ontaucune contrepartie au niveau des recepteurs (Knudsen et coll. 1987; Lacquaniti et coll. 1995;Helms Tillery et coll. 1996). Bien que des manipulations simples permettent de passer d’un codea l’autre (Bullock et coll. 1993; Salinas et Abbott 1995), chacun des codes sembleetre active-ment maintenua differents niveaux de traitement dans le systeme nerveux. La question se posedonc de l’interet respectif de chaque codage. Nous avons developpe une double theorie qui met enevidence les proprietes de chaque code. Cette theorie aete utilisee pour expliquer la representationdes transformations directionnelles pour le calcul de la commande motrice (Transformation decoordonnees pour les mouvements visuellement guides) et les proprietes d’adaptation des rela-tions sensorimotrices et cognitives (Guigon et Baraduc 2002; Guigon 2004).

Neuronesa courbe d’accord Le traitement de l’information neuronale peutetre decrit comme del’algebre lineaire (Anderson et coll. 1977). L’activite des neurones est representee par des vecteurs,



la memoirea long-terme par des matrices de poids et les calculs par des operations algebriques(produit scalaire, multiplication, . . . ). Cette idee reflete le caractere distribue des representationsneuronales et le parallelisme intrinseque des traitements neuronaux (Edelman et Mountcastle1978).

Mais cette analogie pourrait dissimuler un concept plus profond : les operations neuronalesressembleraienta l’algebre lineaire car les reseaux nerveux doivent resoudre des problemes vec-toriels, c.a d. des taches qui necessitent la manipulation et la transformation de grandeurs vecto-rielles (p. ex., mouvement visuellement guide, navigation ;Burnod et coll. 1992; Redish et Tou-retzky 1994). Ainsi un grand nombre d’etudes experimentales ont mis enevidence l’existencede representations vectorielles dans le systeme nerveux. L’activite neuronale peut frequemmentetre decrite par une courbe d’accord en cosinus et donc representer le produit scalaire entreun vecteur preferentiel et un vecteur lie a l’execution d’une tache (par ex. direction du mouve-ment ;Georgopoulos et coll. 1986). Cependant, la question se pose de savoir si les reseaux neu-ronaux sont effectivement capables d’executer des transformations vectorielles. Cette proprieteserait interessante car de nombreux problemes rencontres par le systeme nerveux peuventetredecrits en termes lineaires. Par exemple, un changement de referentiel pour un vecteur est uneoperation lineaireelementaire dans le cadre des transformations de coordonnees (Soechting etFlanders 1992). De facon plus generale, les transformations de coordonnees sont des operationsnonlineaires qui peuventetre linearisees localement et devenir ainsi de simples problemes lineaires(Bullock et coll. 1993).

Pour resoudre ce probleme, nous avons cherche les conditions dans lesquelles calculs dansl’espace physique (par exemple l’espace 3D) et calculs dans l’espace “neuronal” pourraientetreconsideres commeequivalents (Baraduc et Guigon 2002). La solution repose sur l’existence d’unemethode de decodage lineaire (vecteur de population ;Georgopoulos et coll. 1986), c. a d. la pos-sibilite de recuperer l’information encodee dans une population de neurones par une operationlineaire. Une condition d’existence du vecteur de population est lieea la forme de la distributiondes selectivites dans la population : une distribution uniforme convient mais plus generalement unedistribution dont les composantes sont non correlees suffit. Cette propriete est en accord avec lesobservations experimentales (Georgopoulos et coll. 1986; Lacquaniti et coll. 1995). Sur cette base,on peut montrer qu’un reseau de neurones peut calculer de facon distribuee l’equivalent d’unetransformation lineaire dans l’espace physique. De plus le reseau peut apprendre cette transforma-tion de facon Hebbienne. De maniere plus generale, un reseau peut apprendre une transformationdependant d’un parametre. Ce resultat forme la base du modele de transformation de coordonneesdecrit ci-dessous.

Une autre propriete interessante est l’existence d’un pattern d’interactions laterales qui sta-bilisent et suppriment le bruit dans une population de neuronesa courbe d’accord sinusoıdale.La connectivite requise aegalement la forme d’un cosinus, i.e. la force de connexion entre deuxneurones est une fonction cosinus de la difference de leur selectivite (Georgopoulos et coll. 1993).

Neuronesa reponse monotone Le codage en intensite (p. ex. fonctions de reponse sigmoıdes)a ete en general considere en meme temps que le codage par valeur dans le cadre de la theorie de



l’approximation de fonction et des fonctions de bases (Pouget et Sejnowski 1994; Girosi et coll.1995). Ainsi a-t-on attribue des capacites d’approximation universellea des familles de fonctionssigmoıdes ou Gaussiennes (Girosi et coll. 1995). De plus, ces familles pourraient partager desproprietes computationnelles (Pouget et Sejnowski 1997). Dans la pratique, le codage en intensitea ete utilise pour representer les parametres posturaux dans les modeles de transformations sen-sorimotrices (Zipser et Andersen 1988; Salinas et Abbott 1995; Pouget et Sejnowski 1997). Cechoix etait dicte par des arguments physiologiques mais ne reposait sur aucunes considerationstheoriques specifiques.

Intuitivement, l’utilisation de fonctions de reponse monotones s’apparentea la notion derepresentationstructurelle(Atkeson 1989), c’est-a-dire une representation qui reflete explicite-ment les calculs necessaires pour realiser une transformation donnee. A partir de la, une proprieteattendue des populations de neurones “monotones” est donc une capacite importantea generaliserses reponses dans des situations inconnues. La theorie que nous avons developpee permet de for-maliser cette idee (Guigon 2003). Elle repose tout d’abord sur l’idee qu’une population de neu-rones monotones peutetre manipulee par un schema computationnel tres simple. Pour illustrer cefait, il suffit de remarquer que si{xi = 1/[1+exp(−(x−λi)/s)]}1≤i≤N (lesλi sont des seuils derecrutement uniformement repartis dans[0; 1] et s un parametre qui definit la pente de la fonctionde reponse) est l’activite d’une population deN neurones en reponsea une variablex ∈ [0; 1],alorsx =

∑xi/N est unbonestimateur dex (estimateur somme). En fait, il est possible de mon-

trer que : 1. cet estimateur apparaıt naturellement pour des fonctions de reponse lineaire (s grand)et des fonctions de reponse tres selectives (s petit) ; 2. cet estimateur est le meilleur estimateurlineaire dans le sens qu’il offre le meilleur compromis entre biais et variance ; 3. la variance del’estimateur est independante de la pente de la fonction de reponse, ce qui permet de traiter toutesles populations de neurones avec la meme efficacite.

Quelles sont les capacites de generalisation associeesa l’utilisation de fonctions de reponsemonotones ? Considerons tout d’abord le cas de fonctions de reponse lineaires. On peut montrerfacilement que l’apprentissage par correction d’erreur entre des populations de neuronesa reponselineaire estequivalenta une regression lineaire sur l’ensemble d’apprentissage (Guigon et Baraduc2002). Dans le cas general nonlineaire, une generalisation en dehors de l’ensemble d’apprentissagedoit exister (Guigon et Baraduc 2002; Guigon 2004).

Ces capacites d’extrapolation sont remarquables car les reseaux de neurones sont en generalconnus pour leurs faibles capacites a extrapoler. Par exemple, un reseau dont les entrees et lessorties sont binaires est incapable de produire une reponse correctea des entrees impaires alorsqu’il a ete entraıne systematiquement avec des entrees paires (Marcus 1998). La proximite entreexemples appris et exemples nouveaux ne garantit pas une generalisation appropriee des uns auxautres.Browne (2002)a montre que les capacites d’extrapolation des modeles connexionnistesdependent essentiellement de la facon dont les entrees sont representees. L’idee est que l’uti-lisation d’une representation distribuee, definie par ses proprietes d’extension (largeur du champrecepteur des neurones) et de superposition (recouvrement entre champs recepteurs), doit conduirea des capacites d’extrapolation plus importantes. Notre theorie est en accord avec cette observa-tion. L’extrapolation est plus forte avec des entrees larges qu’avec des entreesetroites, avec desfonctions de reponse monotones qu’avec des fonctions de reponse Gaussiennes (Guigon et Bara-



duc 2002).Ce schema computationnel est interessant car il est lineaire et peutetre facilement calcule par

un neurone. Il pourrait permettre au systeme nerveux de representer et de manipuler aisement desvariables sans passer par des traductions entre code de frequence et code de position. De plus, notretheorie offre un cadre realiste pour expliquer comment le systeme nerveux reagita des situationsnouvelles sur la base d’une experience passee limitee (Bedford 1989; Koh et Meyer 1991; DeLoshet coll. 1997; Ghahramani et Wolpert 1997).

2.3.2 Transformation de coordonnees pour les mouvements visuellement guides

Une premiere etape dans l’elaboration d’un modele des transformations pour la commande dumouvement est de comprendre comment les populations du cortex moteur combinent la positiondu bras et la direction de la ciblea atteindre pour generer la commande motrice appropriee. Ils’agit donc de modeliser l’emission de la commande initiale du mouvementa partir d’une infor-mation proprioceptive codee dans un repere corporel et d’une information visuelle codee dans unrepere spatial. De nombreux modeles ontete proposes pour expliquer cette transformation maisaucun n’est compatible avec les donnees physiologiques obtenues chez le singe. En particulierla plupart des modeles utilisent un decoupage de l’espace proprioceptif, apprennent la solutiondu probleme independamment en chaque partie de cette espace, et proposent comme solutionglobale la superposition des solutions locales. Ces modeles supposent l’existence de neuronesaselectivite gaussienne sur la position du bras (c.a d. le neurone decharge uniquement quand le brasse trouve dans un certaine partie de l’espace). A l’oppose les donnees experimentales suggerentque la representation neurale de la position du bras est definie par des neurones codant de faconlineaire les parametres posturaux (Lacquaniti et coll. 1995).

Le modele propose a 5 bonnes proprietes (Baraduc et coll. 2001) : 1. il apprend la transfor-mation par correlation entre les commandesemises et les reafferences visuelles ; 2. il apprend enun nombre limite de position du bras et generalisea l’ensemble de l’espace ; 3. dans une grandepartie de l’espace, la direction desiree du mouvement, la direction effective calculee par le reseauet le vecteur de population calcule sur la carte de sortie du reseau sont identiques. Cela signifieque le mouvement est le produit de l’action moyenne des neurones agissant suivant la directiondonnee par leur champ recepteur (direction preferee). Par contre, dans certaines parties de l’es-pace (en particulier les bords de l’espace de travail), le vecteur de population devie tres largementdes directions desiree et effective alors que celles-ci continuent de coıncider. En fait, le reseauapprenda dissocier le champ recepteur et le champ projectif (direction dans laquelle le bras sedeplace quand le neurone est stimule) des neurones. Ce resultat permet d’expliquer la deviation duvecteur de population par rapporta la direction du mouvement observe lors de l’utilisation d’uneposture non standard (Scott et Kalaska 1995) ; 4. de facon generale, les proprietes des neuronesdu reseaux sont compatibles avec les observations experimentales ; 5. les erreurs produites par lemodele ressemblent aux erreurs observees dans des taches visio-manuelles chez l’homme.

Le principe du modele repose sur la theorie des transformations distribuees. Le reseau apprendune transformation lineaire en chaque position du bras en apprenanta reconstruire cette transfor-mation a partir des informations proprioceptives. Dans la pratique, le reseaurecodela proprio-



ception dans un format adequate pour l’integration avec les informations visuelles. Ce recodageproduit des activites qui ressemblenta celles trouvees dans le cortex somatosensoriel et le cortexparietal anterieur (Lacquaniti et coll. 1995; Helms Tillery et coll. 1996).

Le modele predit des distributions anisotropes de directions preferees qui tournent avec le bras(Baraduc et coll. 2001). Il predit egalement une variation de l’amplitude des modulations direc-tionnelles avec les angles articulaires. Ces resultats sont qualitativement similairesa ceux obtenusavec le modele de controle optimal (voir Fig.5). Les principes du calcul cortical distribue semblentdonc appropries pour l’elaboration des commandes motrices. De plus les proprietes d’apprentis-sage et de generalisation lieesa la forme des codages utilises devraient avoir des implications surla nature des adaptations des fonctions motrices (voirHwang et coll. 2003).

3 Projet

3.1 Demarche

Cadre general Bien que les ordinateurs soient plus rapides et plus precis que le cerveau sur ungrand nombre de taches, ils n’atteignent jamais la flexibilite et l’adaptabilite des organismes bio-logiques quand il s’agit de travailler dans des circonstances ou des environnements nouveaux. Unedirection de recherche importante est de comprendre comment les organismes vivants fonctionnentet commentemergent les comportements adaptatifs. La “biorobotique” est cette discipline qui es-saye de combiner les connaissances sur la biologie, la psychologie, l’ethologie, les neuroscienceset la theorie de l’evolution pour construire des organismes artificiels (Sharkey 2002). Les conceptset applications developpes dans ce cadre concernent essentiellement le comportement de robotsautonomes du point de vue de leur interaction avec l’environnement (Brooks 1991). Par contre, leprobleme de la relation entre les commandes nerveuses et l’expression des fonctions motrices resteassez peuetudie dans ce cadre malgre l’importance des applications possibles : 1. creation d’in-terfaces cerveau-machine qui utilisent les signaux nerveux pour piloter des systemes robotiques(Taylor et coll. 2002; Carmena et coll. 2003) ; 2. mise au point de systeme de rehabilitation dela motricite (Reinkensmeyer et coll. 2000) ; 3. controle de robots anthropomorphiques (Atkesonet coll. 2000).

Problematique et resultats attendus Nous avons pose des principes computationnels qui per-mettent d’exprimer un lien causal entre la forme des commandes corticales et les proprietes dumouvement (voirTravaux r ealises). Nous souhaitons : 1. tester ces principes sur des effecteursreels (e.g. bras articule) pour prouver qu’ils sont robustes malgre l’imprecision sur la connaissancedes parametres du systeme controle ou la presence de bruit (controle stochastique) ; 2. tester cesprincipes sur des effecteurs complexes qui incluent un systeme de prehension (controle des forcesappliquees) ; 3. generaliser ces principes pour la generation de mouvements continus ; 4.etendreces principes pour decrire les phenomenes d’adaptation.



3.2 Problemes poses

3.2.1 Controle optimal en ligne d’un bras robotique

Dans le cadre d’un projet ROBEA [“Apprentissage de transformations visiomotrices” ; collabora-tion avec F. Alexandre (Loria, Nancy) et Herve Frezza-Buet (Supelec, Metz)], nousevaluerons lacapacite du modele a controler un bras articule, c-a-d a generer des mouvements vers une cibledont la position est obtenuea partir d’une camera. Nous chercheronsa montrer que le controle enligne permet de minimiser les erreurs lieesa l’approximation des parametres du systeme (masse,inertie, fonction de transfert des actuateurs, ...). Nous testeronsegalement les performances d’uncontrole fonde sur un modele linearise du systeme. Ce cas est interessant car il est probablementplus proche de ce que peut effectivement calculer le systeme nerveux et il permet d’obtenir uneformulation analytique.

3.2.2 Controle d’un ensemble bras/main

Le modele permet de decrire un mouvementa executera partir de conditions aux limites dansl’espace de la tache (e.g. espace visuel ou espace Cartesien externe) plutot que dans l’espace arti-culaire. Les conditions aux limites du probleme de controle devraient pouvoiretre utilisees pourspecifier l’ouverture desiree d’une “pince” ou les forces de contact necessaires pour attraper un ob-jet. Nous testerons cette ideea la fois en simulation et sur un systeme mecanique. Les observationspourrontetre comparees aux resultats experimentaux obtenus sur les mouvements de prehension(Jeannerod 1988).

3.2.3 Generalisation de la representation des mouvements

Le modele est pour le moment limite a la production de mouvements pointa point, c’est-a-direspecifies par des conditions aux limites ponctuelles initiales et terminales. La generation de mou-vements continus (dessin,ecriture) n’entre pas a priori dans ce cadre. Nous testerons l’idee quece type de mouvement peutemerger du modele a partir d’une representation generalisee, non entermes d’une trajectoire desiree, mais en termes de contraintes ponctuelles le long de la trajectoire(points de passage).

3.2.4 Adaptation des comportements moteurs

Il est maintenant bien connu que l’homme peut s’adapter rapidementa des environnements dyna-miques inconnus (Lackner et DiZio 1994; Shadmehr et Mussa-Ivaldi 1994). Pendant l’adaptation,les sujets apprennenta annuler l’effet des perturbations. Contrairement aux adaptations statiquesque nous avons modelisees precedemment (Guigon et Baraduc 2002; Guigon 2004), l’adaptationa des environnements dynamiques requiert une modification de la forme temporelle de la com-mande, c’est-a-dire la construction d’une nouvelle transformation entreetat (position, vitesse) etcommande. La mise en place de cette transformation est un formidable challenge pour le systemenerveux qui doit apprendrea utiliser des informations temporellement disjointes (e.g. commandea



un instantt et erreur terminale) pour amender la commande du mouvement. Il n’existe pas aujour-d’hui de base physiologique ou theorique pour expliquer ces apprentissages meme si la suggestionde la participation du cervelet semble raisonnable (Schweighofer et coll. 1998). Le but ici est dedeterminer la nature des processus d’apprentissage impliques dans l’elaboration des commandesmotrices et les adaptations sensorimotrices.

Nous aborderons cette question suivant trois directions :

Adaptation et controle optimal Il existe deux facons d’interpreter les resultats d’une experienced’adaptation. D’un cote, l’adaptation peutetre vue comme un processus qui visea compenser,aannuler les effets de perturbations appliquees au systeme. Par exemple dans l’experience deShad-mehr et Mussa-Ivaldi (1994)sur l’effet d’un champ de force dependant de la vitesse, l’adaptationest consideree comme une compensation car les mouvements apres adaptation semblent tres simi-laires aux mouvements originaux. De l’autre, l’adaptation pourrait correspondrea l’apprentissaged’une nouvelle dynamique qui inclut la perturbation elle-meme. Dans ce cas, les trajectoires apresadaptation pourraient ne pas ressembler aux trajectoires originales, comme observe recemment(Donchin et Shadmehr 2003). Nousetudierons avec le modele la nature des modifications de tra-jectoires induites par la prise en compte des perturbations pour le calcul du controle optimal.

Apprentissage des proprietes intrinseques et structure temporelle de la decharge dans le cor-tex moteur L’execution correcte des taches comportementales implique l’existence de formesspatio-temporelles particulieres de la decharge dans les reseaux neuronaux (Marder et coll. 1996).Dans cette perspective, l’apprentissage comportemental requiert la mise en place de structurestemporelles de decharge specifiques qui pourraient resulter de la modification, dependante del’experience, des connexions synaptiques (Bi et Poo 2001) et/ou de l’excitabilite intrinseque desneurones (Desai et coll. 1999). La plasticite synaptique aete etudiee de facon abondante au niveaumoleculaire et cellulaire, et son role dans l’apprentissage et la memoire est maintenant bienetabli(Martin et coll. 2000). Cependant, l’echelle de temps de l’apprentissage synaptique (quelquesdizaines de millisecondes se situe bien en dessous de celui de fonctions comportementales es-sentielles (secondes). Le changementa long terme des proprietes membranaires intrinseques, quigouvernent la dynamique de decharge des neurones auxechelles de temps de la millisecondea plu-sieurs secondes aete beaucoup moinsetudie. Certaines proprietes intrinseques sont modifiees du-rant le conditionnement comportemental (Saar et coll. 1998), et ces changements peuvent resulterde l’activite electrique des neurones (Desai et coll. 1999). Durant l’apprentissage moteur, l’acti-vite des neurones du cortex moteur est caracterisee par des dynamiques de decharge specifiques(formes phasique, tonique, en rampe),a l’echelle de temps de la seconde, dont les caracteristiquestemporelles dependent de la tache executee (Kalaska et coll. 1989; Hanes et Schall 1996). Ceprojet visea etudier le role possible de la plasticite intrinseque dans la mise en place de la struc-ture temporelle de telles formes de decharge, en combinant l’enregistrement intracellulairein vivodes neurones pyramidaux du cortex moteur, et la modelisation biophysique de leurs proprietes auniveau cellulaire, eta l’echelle du reseau. En nous fondant sur la litterature connuein vitro, et



sur notre expertise dans le domaine, notre but est : 1. de cibler et d’etudier certaines proprietesintrinseques susceptibles de conferer aux neurones du cortex moteur des dynamiques de dechargeressemblanta celles observees chez l’animal durant le comportement moteur ; 2. de determiner sides changements dependants de l’activite de ces proprietes peuventetre induitsin vivo, ou les neu-rones et les connexions synaptiques sont preserves ; 3. d’etudier le role de ces modifications dansla mise en place de structures temporelles de dechargea l’echelle cellulaire et au sein de modelesrealistes de reseaux de neurones connectes de facon recurrente. Ce projet, realise en collaborationavec Bruno Delord (INSERM U483) et Stephane Charpier (INSERM U114, Paris) dans le cadred’un contrat ACI (“Learning of intrinsic properties and temporal structure of discharge in the mo-tor cortex”) devrait nous permettre de franchir uneetape importante dans la demonstration du rolede la plasticite intrinseque dans la structuration temporelle de la decharge neuronale, necessaireal’execution eta l’apprentissage des comportements moteurs.

Role des proprietes intrinseques des cellules de Purkinje dans les apprentissages moteursLe cervelet est l’une des principales regions du cerveau impliquees dans le controle adapta-tif des mouvements. Le role precis que joue cette structure nerveuse dans l’acquisition d’habi-lit es motrices demeure le sujet de debats, au centre desquels se trouvent les proprietes compu-tationnelles des cellules de Purkinje (CP). En effet, des paradigmes comme le conditionnementdu reflexe de la paupiere ou l’adaptation du reflexe vestibulo-oculaire ont demontre la capa-cite des dendrites des CPa associer des informations temporellement separees. Parallelement,des experienceselectrophysiologiques ont mis enevidence une plasticite des synapses sur lesdendrites des CP. Stephane Genet et Bruno Delord ont montre que les proprietes d’excitabiliteelectriques des dendrites des CPetaient responsables de l’apparition de plateaux de potentiel den-dritiques (Genet et Delord 2002). Un plateau represente une memoirea court-terme des entreesphasiques qui l’ont declenche. En association avec les processus de plasticite synaptique au niveaudes fibres paralleles, les plateaux pourraient contribuera la specificite temporelle de l’apprentis-sage cerebelleux revelee par lesetudes sur le conditionnement de la paupiere (Medina et coll.2000). Nous chercheronsa generaliser cette idee d’apprentissage temporela des protocoles impli-quant la commande du mouvement (correction d’erreur, compensation des couples d’interactionpour les mouvements multiarticulaires, generation de sequences d’action, ...).

3.3 Aspects institutionnels

Le projet decrit ici s’inscrit dans le cadre plus general d’un projet de constitution d’un nouveaulaboratoire INSERM (ANIM : Action, NeuroImagerie, Modelisation), situe dans les locaux del’Universite Pierre et Marie Curiea Paris, dont l’objectif est d’associer les techniques d’imageriecerebrale et de modelisation pour reveler les bases neurales des controles sensorimoteurs et de laplanification [Marc Maier (Professeur Paris VII),Etienne Koechlin(CR1 CNRS),Serge Stoleru(CR1 INSERM)].

L’ equipe que j’anime actuellement travaillera et pourra developper dans le cadre d’ANIMpar la formation d’etudiants issus de filieres de mathematiques, sciences cognitives et neuros-cience, et le recrutement de chercheurs. Nous souhaitons en particulier recruter Romain Brette,



mathematicien et specialiste de neurosciences computationnelles, pour renforcer l’equipe. Nousopererons un rapprochement avec l’equipe d’Etienne Koechlin dans le cadre d’un rattachementpossible au Departement d’Etudes Cognitives de l’ENS. Nous souhaitons developper une approchecomputationnelle integree des processus de planification en relation avec l’imagerie cerebrale (voirGuigon et coll. 2002; Koechlin et coll. 2003).

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