Introducción

En la asociación denominada por ‘De Bary simbiosis’, dos o más organismos, llamados simbiontes, viven asociados con mutuo beneficio; de aquí el nombre de mutualismo dado por van Beneden a este género de asociación. Algunas poblaciones de una comunidad mantienen estrechas relaciones entre sí. Cuando la relación es entre individuos de la misma especie, se trata de una relación intraespecífica, sin embargo, si la relación es entre especies diferentes, ésta se denominará interespecífica.

En nuestro caso, hablaremos de las relaciones de mutualismo. Este tipo de vínculo pertenece a las relaciones interespecíficas y éstas pueden tener efectos positivos, es decir, habiendo beneficio de una o ambas especies (caso del mutualismo), efectos negativos, que son en los que se ve perjudicada una de las especies y, finalmente efecto neutro, en el que no hay beneficio ni perjuicio.

Algunas relaciones mutualistas no sólo son beneficiosas, sino necesarias para la supervivencia de una o de ambas especies. Su tasa de crecimiento es superior cuando conviven. Existen una serie de ventajas como, recurso alimenticio para uno, a cambio de ofrecerle a la otra protección, (librarle de parásitos, polinizando…). Para algunos, es un comportamiento egoísta porque conviven y se ayudan por los beneficios que se aportan a cada uno, superando así, los costes que pudieran ocasionar.

Los rasgos biológicos son:

- Los ciclos vitales son simples.- La sexualidad queda suprimida en endosimbiontes.- Cuando se produce la dispersión, las dos especies se dispersan juntas.- Las poblaciones suelen tener una gran estabilidad.- El número de endosimbiontes por huésped es constante.- Los límites ecológicos (y la amplitud del nicho) son más amplios que los

de las mismas especies en vida aislada.- La especificidad de huéspedes suele ser bastante flexible.

Las relaciones mutualistas juegan un papel fundamental en ecología y en biología evolutiva. Por ejemplo las micorrizas son esenciales para el 70% de las plantas terrestres. Otro papel importante de los mutualismos está en el incremento de la biodiversidad, ejemplificado por las interacciones entre polinizadores y las flores de plantas angiospermas. La coevolución entre angiospermas e insectos ha acarreado una gran proliferación de ambos tipos de organismos. Infortunadamente el mutualismo no ha recibido tanta atención como otras interacciones tales como predación y parasitismo, dado que su importancia es igual o mayor a estas.

En los procesos de mutualismo es importante determinar el grado de beneficio de aptitud, lo cual no es fácil, especialmente cuando las interacciones no son sólo entre dos especies sino que una especie puede recibir beneficios de

~ 1 ~

numerosas especies. Tal es el caso de muchos sistemas de polinización, en los que una especie de planta es polinizada por varios polinizadores diferentes y éstos a su vez visitan o son mutualistas con una variedad de plantas.

Por lo tanto es preferible categorizar a los mutualismos según el grado de vínculo de la asociación que puede ir desde obligada (de dependencia) a facultativa (no imprescindible). También la dependencia puede ser mutua o sólo de un lado (por ejemplo un polinizador especializado en una sola clase de flor mientras ésta recibe los beneficios de más de un polinizador).

Dentro de las relaciones de mutualismo, se presentan dos tipos bien diferenciados: facultativo y obligatorio.

Mutualismo Facultativo. En el mutualismo facultativo dos poblaciones se asocian y se benefician mutuamente, pero pueden prescindir de la asociación. Mutualismo de defensa:  en este tipo de mutualismo , una de las

poblaciones brinda protección a la otra, y obtiene alimento o refugio como beneficio

Un ejemplo son las plantas mirmecófitas, que son aquellas cuyos tejidos vivos están ocupados regularmente por hormigas. Por ejemplo: el Ambay (Cecropia pachystachia) de la selva misionera que alberga hormigas en su tronco y las alimenta.

Figura 1 Figura 2

Mutualismo Obligado. El mutualismo obligado u obligatorio, ha logrado que las poblaciones que interactúan hayan evolucionado de tal manera que una no puede vivir sin la otra. El ejemplo que se destaca son los líquenes, que son asociaciones de dos poblaciones de distintas especies: hongos y algas.

~ 2 ~

Mutualismo trófico: cuando entre dos poblaciones mutualistas se establecen relaciones de alimentación, ellas suelen presentar características complementarias en las formas de obtener nutrientes y energía.

Mutualismo de dispersión: este tipo de relación involucra a especies de animales que transportan polen o semillas de ciertas especies de plantas mientras buscan su alimento, que consiste en sustancias producidas por esas plantas o en partes de los frutos o semillas de las mismas.

Asimismo, un ejemplo claro de este tipo de mutualismo, son las micorrizas que forman los hongos, en este caso son las raíces o rizoides de las plantas terrestres.

En esta simbiosis, las hifas del hongo se introducen en los tejidos radicales de la planta. Es una de las simbiosis más frecuentes que se pueden encontrar en la mayor parte de los hábitats, salvo en aquellos más húmedos o ricos en nutrientes; las raíces micorrizadas son muy eficaces en la captación de agua y nutrientes que aquellas que no están. Los hongos que forman estas simbiosis son Ascomycetes, Basidiomycetes y Zygomycetes, y entre las plantas casi todas son capaces de ser micorrizadas, excepto las de algunas familias como crucíferas, cariofiláceas, juncáceas o ciperáceas.

En una micorriza, el hongo obtiene nutrientes de la planta, mientras que ella incrementa, gracias al micelio del hongo, su superficie y biomasa radical, la posibilidad de aumentar la captación de agua; el hongo elabora sustancias como el etileno que para la planta es una hormona y regula su crecimiento, a la vez que la protege contra parásitos y mejora la estructura del agua; participa también la absorción de minerales como N, P, K, Cu y otros, que se traspasa a la planta por sus hifas.

El hongo transporta agua y nutrientes hacia las raíces, mientras que la planta le cede al hongo compuestos orgánicos y moléculas orgánicas fotosintéticas. Ahora bien, un hongo puede micorrizar a varias plantas de especies distintas en el mismo lugar y al mismo tiempo, y una planta puede estar a su vez micorrizada por hongos diferentes.

~ 3 ~Figura 3

Se observa claramente los puntos blancos engrosados en las raíces del pino, son las micorrizas, y como de ellas parte una maraña de filamentos blancos, son las hifas cuyo conjunto forman el micelio y exploran mucho más espacio en el suelo del que podría ocupar las propias raíces del vegetal.

Los principales tipos de micorrizas son:

Ectomicorrizas o micorrizas ectotróficas: el micelio del hongo no se introduce en las células de la raíz, sino que forma una especie de envoltura a su alrededor llamada manto, desde el cual crecen al exterior, penetrando en el suelo, y hacia el interior, entre las células de la corteza de la raíz, formando una especie de red llamada red de Hartig.

El micelio externo del hongo es tabicado, mientras que el interno es cenocítico. Son micorrizas creadas por basidiomycetes, pertenecientes por ejemplo a las Agaricáceas o Boletáceas, por ascomycetes o también zygomycetes, siendo características de familias de plantas como Fagáceas, Salicáceas y Pináceas.

Endomicorrizas o micorrizas endotróficas: son el tipo más común de micorriza, ya que aparecen en casi el 90% de las plantas vasculares, sobre todo en plantas herbáceas, muchas de interés agrícola, en árboles frutales y arbustos aromáticos. Están producidas por un zygomycete que se desarrolla en mayor grado en la propia raíz de la planta al no formar el manto exterior típico de las anteriores.

Las hifas no desarrollan una red de Hartig en el exterior, pero en el interior se introducen dentro de las células de la planta formando arbúsculos y vesículas, por lo que también se conocen como micorrizas vesículo - arbusculares. Este tipo de micorrizas es capaz de movilizar mayor cantidad de fosfatos del suelo.

Micorrizas ericoides: son micorrizas asociadas a brezos y plantas afines (Ericáceas y Empetráceas principalmente). El hongo es un ascomycete o basidiomycete (como por ejemplo un Boletus), que forman, dependiendo de la planta, un manto o rudimento del mismo, formando o no una red de Hartig. Esta simbiosis permite a los brezos colonizas suelos ácidos y pobres en nutrientes, facilitando la absorción por la planta de nitrógeno y fosfato y aumentando su tolerancia a los metales pesados.

Micorrizas orquioides: son las micorrizas que se forman en las orquídeas cuando ésta es una semilla, con pocas reservas, por lo que para germinar necesita la presencia de un hongo que le aporte nutrientes hasta que la planta sea capaz de fotosintetizar, si bien la asociación no se rompe en ese momento. El hongo es por lo general un basidiomycete.

~ 4 ~

Relaciones de mutualismo (entre organismos vegetales)

El mutualismo es una interacción biológica, entre individuos de diferentes especies, en donde ambos se benefician y mejoran su aptitud biológica. Las acciones similares que ocurren entre miembros de la misma especie se llaman cooperación. El mutualismo se diferencia de otras interacciones en las que una especie se beneficia a costas de otra; éstos son los casos de explotación, tales como parasitismo, depredación, etc.

Un tipo particular de mutualismo es la simbiosis, es una relación similar al mutualismo porque las dos especies involucradas sacan provecho mutuo, aunque la diferencia radica en que la simbiosis es una relación obligada donde ambas especies dependen mutuamente una de otra para la subsistencia.

El ejemplo más notable de simbiosis son los líquenes. Un liquen es la unión entre un hongo (micobionte) y un alga (ficobionte o fotobionte) de cuya interacción se origina un talo estable con estructura y fisiología propias. Las células del alga son verdes, con lo cual producen alimentos a través de la clorofila. El hongo posee unos filamentos que rodean a las células del alga para alimentarse de ella. Por su parte, el hongo retiene la humedad del ambiente protegiendo al alga de la desecación.

Esta asociación tiene un origen bastante antiguo (Precámbrico) y pone de manifiesto el gran éxito que, desde el punto de vista adaptativo representó el fenómeno de la liquenización. Así mismo, existen unas 15.000 especies de líquenes que se distribuyen por todo el mundo, aunque abundan especialmente

~ 5 ~

Figura 4

en desiertos fríos y cálidos donde las plantas vasculares tienen dificultades para desarrollarse.

Aún no se conoce mucho sobre la verdadera naturaleza de la simbiosis liquénica, ya que se manifiesta el porqué de la incapacidad de los hongos para crecer sin fotobionte más que un corto periodo de tiempo, o el cómo ocurre la regulación por el hongo del fotobionte, o qué factores desencadenan la formación de un talo, o, finalmente, qué nutrientes de intercambian.

En cuanto a los componentes de la simbiosis liquénica, podemos decir que la mayoría de los hongos pertenecen a los Ascomycetes y pocos son Basidiomycetes. De los aproximadamente 30 géneros de algas, el 92% son Chlorophyta y el 8% son Cyanobacterias. Por tanto, la simbiosis puede ser:

1.- Con dos especies de hongos y una de algas: hongos liquenícolas.

Figura 5.

2.-Con dos especies de hongos y dos de algas: Líquenes liquenícolas.

~ 6 ~

3.- Con una especie de hongo y dos especies de algas: cefalodios.

Figura 7

Atendiendo ahora a su anatomía y morfología, los líquenes forman talos complejos con plecténquimas (falsos tejidos) especializados y diversos. Los plecténquimas están formados por el micobionte mediante entrelazamiento, anastomosis (unión de los elementos anatómicos), ramificación de las hifas y gelatinización de las paredes celulares.

Ahora bien, existen distintos tipos de plecténquimas:

1- Paraplecténquimas formadas por hifas de células isodiamétricas muy unidas entre sí.

2- Prosoplecténquimas formados por hifas de células alargadas con paredes gelatinizadas.

3- Aracnoides formados por hifas entremezcladas y diferenciables.

En lo que a la estructura de los talos se refiere, podemos decir que los líquenes presentan dos formas diferentes:

1. Homómera: el micobionte y el fotobionte están uniformemente repartidos. Con esta estructura los líquenes pueden absorber agua en cantidad y muy rápido. Un ejemplo de ellos con los líquenes gelatinosos, donde el fotobionte son cianobacterias.

2. Heterómera: la presentan la mayoría de los líquenes y consisten en talos estratificados interiormente. Constan de las siguientes capas:

- Córtex superior.- Capa de fotobionte.- Médula hidrófoba que permite la circulación del aire incluso en época de

lluvia.- Córtex inferior.

~ 7 ~

Figura 6.

Figura 8

Asimismo, las hifas que forman los plecténquimas están tan aglutinadas que no se pueden individualizar. El grosor del córtex el mayor en lugares de alta insolación.

Dentro de los talos heterómeros, nos encontramos con tres biotipos:

1.- Crustáceo: se encuentra muy unido al sustrato y no se puede separar de él sin destruirlo. Este tipo carece de córtex inferior y se sujeta al sustrato por la médula. Las hifas secretan sustancias capaces de alterar el sustrato y pueden penetrar hasta 1 cm en él.

Figura 9

2.- Foliáceo: son los que presentan forma laminar o acintada y disponen de una organización dorsiventral. Asimismo, ésta puede ser homómera o heterómera. Están fijos al sustrato por rizinas, lo que le permite separarlos de éste sin destruirlos.

~ 8 ~

Figura 10

3.- Fruticuloso: son aquellos que presentan forma de pequeños arbustillos muy ramificados que además, sobresalen del sustrato y pueden ser erectos o colgantes (estos últimos pueden alcanzar varios metros de largo). Dependen de la humedad relativa del aire para su hidratación y su forma es una ventaja ecológica, ya que aumenta mucho la superficie de captación con un mínimo volumen. Se fijan al sustrato a través de un disco.

Figura 11

La fijación de los talos foliáceos es por medio de rizinas, formadas por hifas prosoplecténquimas compactadas. Como bien quedo anteriormente señalado, la fijación es a través de un disco basal formado por un paquete de hifas medulares que pueden penetrar ligeramente en el sustrato.

Sin dejar atrás la multiplicación y reproducción, podemos decir que el micobionte se multiplica asexual y sexualmente mientras que el fotobionte sólo lo hace de forma asexual. La formación del liquen depende de que el hongo

~ 9 ~

encuentre al alga. En algunas especies se observa la formación de propágulos vegetativos en los que está presente el micobionte y el fotobionte: soredios (agrupación de hifas del hongo rodeando a unos pocos elementos algares que se desprende de la superficie del talo liquénico para ser diseminado bien por el viento, bien por salpicaduras de lluvia, esta estructura carece por completo de organización interna).

En cuanto a la importancia ecológica de los líquenes, señalamos que producen ácidos que degradan rocas y ayudan en la formación del suelo, volviéndose organismos pioneros en diversos ambientes. Esos ácidos también poseen acción citotóxica y antibiótica.

Cuando la asociación se da con una cianobacteria, los líquenes son fijadores de nitrógeno, siendo una importante fuente de nitrógeno para el suelo. Estos organismos son extremadamente sensibles a la polución y son utilizados como indicadores de la calidad del aire y la cantidad de metales pesados en áreas industriales.

Figura 12

Relaciones de mutualismo (entre animales).

Una de las más interesantes es la asociación del cangrejo ermitaño (Pagurus bernhardus) con una actinia o con una colonia de pólipos hidroideos, como por ejemplo Podocoryne carnea o anémonas (Fig. 13). Estos animales, asentados sobre la concha del paguro, encuentran un cómodo vehículo y pueden aprovecharse de la corriente de agua que produce el cangrejo para su respiración. El crustáceo, a su vez, obtiene varios beneficios, singularmente el ser protegido por los nematocistos de dichos animales. Las ventajas recíprocas son conocidas de los propios interesados, que evitan el molestarse.

Anémona Calliactis parasitica y cangrejo ermitaño Dardanus calidus . Las anémonas de mar se adhieren a conchas de caracol vacías y los cangrejos ermitaños emplean estas conchas como alojamiento protector. La anémona de mar, que se mueve por sí sola con extrema lentitud, es así transportada sobre

~ 10 ~

la concha del cangrejo ermitaño, lo cual constituye una ventaja evidente para la anémona en su busca de alimento y en su dispersión geográfica. El cangrejo ermitaño, a su vez, se beneficia del disfraz; además, puesto que la anémona no es una comedora refinada, el cangrejo se beneficia de las migajas de alimento cuando su asociada, captura alguna presa. Esta asociación es facultativa; las anémonas de mar y los cangrejos ermitaños pueden vivir solos y, así, viven a menudo.

Figura 13

Otra asociación simbiótica muy conocida es la de unos pequeños camarones limpiadores que han encontrado una manera de ayudar a los peces en los arrecifes de coral y al mismo tiempo beneficiarse de ello. Como su nombre indica, estos camarones “limpian el pescado” (se comen los restos de comida de entre los dientes, en las escamas de los pescados, la cola, etc.)

Los camarones pasan el rato en lo que los científicos llaman una “estación de limpieza”. Cuando un pez se detiene cerca, un camarón se sube a él y lo limpia. Para ello, el camarón utiliza sus pequeñas garras para recoger cosas del cuerpo del pez (células muertas de la piel, pequeños trozos de comida y parásitos por lo general). El pez se beneficia de una limpieza eficaz y el camarón disfruta de una sabrosa comida de la basura de pescado. En la imagen de la izquierda podemos ver el ejemplo de simbiosis entre un camarón limpiador y una morena que se deja limpiar los restos de alimento de entre sus dientes plácidamente.

También existen “peces limpiadores” que realizan esta misma simbiosis con otros peces para alimentarse de sus parásitos; tal y como vemos en la imagen de la derecha entre un pez limpiador (Labriodes dimidiatus) y un pez cirujano.

~ 11 ~

Figura 14 Figura 15

Otro ejemplo típico de simbiosis mutua es la que relaciona a un pez payaso nadando entre los tentáculos urticantes de la Anémona.

Las anémonas son animales que se alimentan de peces (a pesar de su aspecto de alga). Se adhieren a una roca o un arrecife de coral y esperan a que un pez pase cerca para cazarlo con sus tentáculos. Sin embargo, el pez payaso tiene una ventaja y es que su cuerpo está protegido por una gruesa capa de mucus . La baba protege al pez payaso de los peligrosos tentáculos urticantes de la anémona de mar.

A cambio de esta eficaz protección por parte de la anémona, el pez payaso limpia a la anémona, ahuyenta a sus depredadores y la ayuda a atraer a los peces. Cuando un pez hambriento ve a un pez payaso se lanza hacia él; el pez payaso nada con seguridad bajo los tentáculos de la anémona y así, si el pez que lo persigue roza los tentáculos de la anémona, se convierte en la próxima comida de la anémona.

Otro caso similar es el que se produce entre la anémona Anemonia sulcata y el pez Gobius bucchichi. El pez encuentra protección ante sus depredadores al esconderse entre los tentáculos de la anémona, mientras que ésta obtiene restos de la comida del pez y, a la vez, se limpia ya que los movimientos de éste entre sus tentáculos crean corrientes que arrastran los que se depositan sobre ella sedimentos y a la vez renuevan el agua que la envuelve.

Un caso de simbiosis fuertemente ligada a la supervivencia de ambas especies es la que correlaciona al "Camarón Pistola" con el "Gobio Lazarillo”. El camarón, al ser ciego, está constantemente expuesto a las amenazas mientras se alimenta o mientras crea un refugio para ponerse a salvo de sus depredadores. Para evitar ser depredado, el camarón se asocia con el "Gobio Lazarillo" (el cual también necesita un refugio donde vivir) para que le avise del

~ 12 ~

Figura 16 Figura 17

peligro mientras él trabaja en la cueva y se alimenta o también para orientarlo de camino a casa.

Figura 18

Esta extraña simbiosis se produce en los mares que están más allá del círculo polar ártico entre el "Tiburón de Groelandia” y un crustáceo parásito. A simple vista puede parecer una relación de parasitismo pero es simbiótica a pesar de lo que pueda parecer.

El tiburón de Groenlandia suele alimentarse de carroña en el fondo del mar, pero también come presas rápidas como calamares y salmones. Esta alimentación tan variada es sorprendente ya que casi el 80% de los tiburones son ciegos y eso se debe a la obra de un parásito. Ese pequeño apéndice que cuelga de su órbita es en realidad un crustáceo parásito que se alimenta raspando la córnea del ojo del tiburón; la cicatriz que le provoca es tan grande que el Tiburón queda ciego.

Sería mortal para otros peces pero en el caso de los tiburones, su olfato tan sensible que no necesita ojos para cazar de hecho, el "Crustáceo" ayuda al tiburón como señuelo para atraer a las presas. Esta Extraordinaria relación es a la vez grotesca y beneficiosa para ambas partes.

Finalmente hemos dejado para el final de este apartado el caso más raro y simbiótico de todos; si el hospedador muere, su simbionte también.

~ 13 ~

Figura 19

Es el caso de Pargo Lunarejo con el crustáceo parásito Cymothoa exigua (o piojo comedor de lengua). La peculiaridad de esta simbiosis es que este Pargo no tiene lengua, sino éste parásito incrustado en ella.

El piojo comedor de lengua se adhiere a la base de la lengua del pargo lunarejo, entrando en la boca del pez a través de sus branquias. Seguidamente procede a extraer sangre a través de las garras al frente de sus tres pares de patas delanteras. A medida que el parásito crece, cada vez menos sangre llega a la lengua, y, finalmente, el órgano se atrofia por falta de sangre. El parásito entonces sustituye la lengua del pez uniendo su propio cuerpo a los músculos del talón de la lengua.

Lo más impresionante es que este parásito ocupa el papel de lengua ayudando al pez a comer (sin causar más daño al hospedador) y cuando el pez muere su huésped está tan ligado a él que también muere.

Figura 20

Relaciones de mutualismo (entre organismos animales y vegetales)

Las simbiosis más conocidas de este tipo son las establecidas entre algas unicelulares verdes o pardas, llamadas respectivamente zooclorelas y zooxantelas, y diferentes amebas, celentéreos (cnidarios y los ctenóforos), esponjas, turbelarios y algunos moluscos. El alga, que vive en el interior de las células del hospedador, obtiene el anhídrido carbónico de la respiración del animal, y este se aprovecha del oxígeno desprendido por el alga en su función

~ 14 ~

Figura 21 Figura 22

fotosintética. Merece mención el hecho de que, al estar tan apegadas a sus hospedadores, las algas se pueden transmitir, a veces, a la descendencia del hospedador.

Un ejemplo de simbiosis bastante común en este apartado es la que se realiza entre las zooxantelas y algunas medusas. Las zooxantelas microscópicas viven en los tejidos de la medusa; éstas producen compuestos inorgánicos y la luz solar (por ejemplo, agua, carbono, nitrógeno…) en moléculas orgánicas ricas en energía (carbohidratos) que utilizan para vivir y crecer. Sin embargo, algunas de estas moléculas orgánicas también están disponibles para las medusas, por lo que ellas también obtienen beneficios. A su vez, el metabolismo de la medusa produce moléculas inorgánicas (por ejemplo, amonio) como productos de desecho, los cuales, aprovechan las zooxantelas para realizar sus funciones. Entre los animales del mar, la simbiosis de las zooxantelas es casi una relación normal que los corales duros y blandos dependan de la energía y los nutrientes. La conexión entre corales y zooxantelas es compleja, ya que su relación depende de la medida de lo que hace uno, como otro.

Una característica importante de los corales y de otros animales del arrecife es su relación simbiótica con algas llamadas zooxantelas, señaladas ya anteriormente. Como son algas, poseen un pigmento verde, la clorofila, que les permite sintetizar su propio alimento mediante el proceso de fotosíntesis. Así mismo, son algas fotosintéticas que necesitan luz solar. Su concentración

~ 15 ~

Figura 23 Ameba Figura 24 Ctenóforo Figura 25 Cnidario

Figura 26 Esponja Figura 27 Turbelario Figura 28 Molusco

puede ser de hasta 1 millón de células por centímetro cuadrado. Por este motivo se encuentran de 25-70m de profundidad en aguas claras. A mayor profundidad, menor es la capacidad fotosintética de la zooxantela, (ya que no le llega suficiente luz solar).

En esta simbiosis mutualista tanto el coral como la zooxantela se benefician, ya que, los pólipos de los corales obtienen de las zooxantelas sustancias indispensables para su crecimiento, productos fotosintéticos como oxígeno, moléculas orgánicas provenientes de la fijación de dióxido de carbono y aumentan su capacidad para depositar carbonato de calcio. A su vez los corales utilizan sus tentáculos con nematocistos para atrapar el plancton que está asociado a los arrecifes. Mientras que las algas, a cambio obtienen ambientes seguros y nutrientes tales como dióxido de carbono, fósforo, nitrógeno y componentes de desecho de la respiración celular del coral. Por esta razón los corales crecen mejor bajo condiciones de mucha transparencia en el agua, principalmente en aguas llanas, ya que esto permite una mejor penetración de la luz solar, esencial para las zooxantelas.

Cuando ocurre blanqueamiento de los corales, esto es que pierden su color, lo que ha sucedido es que las zooxantelas se eliminan lo cual reduce la velocidad de crecimiento del coral, tan necesario para mantener la estructura del arrecife.Cuán profundo puede penetrar la luz en el agua es un factor importante en la determinación de hasta qué profundidad podemos encontrar arrecifes creciendo en buen estado de salud.

Sin esta asociación simbiótica, la riqueza en biodiversidad de diversos grupos de invertebrados y peces que vemos en los arrecifes no sería posible. Las aguas tropicales son pobres en nutrientes pero es aquí donde los arrecifes se desarrollan. En las altas latitudes, con grandes cantidades de nutrientes, se estimula el crecimiento de las algas, las cuales crecen más rápido que el coral y compiten por el espacio en el arrecife. El agua turbia y la sedimentación afectan el crecimiento del arrecife no solo porque afectan la capacidad de filtración de los tentáculos del pólipo del coral sino por la atenuación de la luz solar en la columna de agua que afecta la capacidad fotosintética de la zooxantela.

~ 16 ~Figura 29 Figura 30

Otro tipo de vínculo simbiótico que debemos destacar es el de la medusa invertida (Cassiopea andromeda), por ejemplo, es una especie urticante de origen tropical, recién llegada al Mediterráneo, que habitualmente vive en manglares y lagunas litorales de escasa profundidad del Golfo de México y el Caribe. En sus tentáculos habitan algas unicelulares (zooxantelas) con las que mantiene una relación simbiótica: las algas necesitan luz para realizar la fotosíntesis, y la medusa se adhiere al lecho marino con su campana; permaneciendo inmóvil con los tentáculos hacia arriba (como una anémona) para proporcionarles la luz que necesitan.

Estas medusas se caracterizan por obtener la mayor parte de su nutrición de las algas simbióticas en sus tejidos, a través del proceso de la fotosíntesis, pero también son depredadoras ya que también se alimenta de animales pequeños que van nadando por el mar o de trozos de ellos después de haberlos paralizado al liberar sus mucosas y nematocistos.

Sin embargo, no todas las medusas tienen este mismo comportamiento simbiótico; en otras medusas la presencia de las algas induce cambios en el comportamiento de los organismos, como por ejemplo la realización de migraciones diurnas a las capas superiores del agua para captar mejor la luz. Un ejemplo de esto lo reflejan las medusas Bob Mastigias, que antes del amanecer nadan sin rumbo en la porción occidental de un lago en Palau, un archipiélago que yace en el borde sureste del Mar de Filipinas. 

Cuando sale el sol, los movimientos son mucho más sistemáticos como el paso de medusas en masa hacia la costa oriental del lago. Nadan de una hora o más hasta llegar a su destino, parando antes de las sombras proyectadas por las ramas de los árboles. Las medusas siguen al sol a medida que avanzan hacia el oeste, nadando hacia la orilla occidental, una vez más antes de parar en el borde oscuro. El movimiento de medusas, Bob Mastigias, en esta forma es para aumentar su exposición a la luz solar en beneficio de las algas simbióticas (llamadas zooxantelas), que viven dentro de sus cuerpos.

Las medusas, incluso rotan durante el día para proporcionar una exposición igual a todos los miembros de la comunidad de algas. En esta disposición, las

~ 17 ~

Figura 31

algas son transportadas por todo el día para disfrutar del sol, evitando las sombras que limitan su productividad. Por la noche, las medusas descienden a las profundidades del lago para fertilizar las células de algas con nutrientes claves. A cambio, las medusas comen los productos de la fotosíntesis de las zooxantelas.

No obstante, otros cnidarios necesitan las algas simbióticas para obtener sustancias alimenticias (no pueden vivir sin ellas). Esto es debido a que algunos presentan reducción del aparato digestivo y no pueden alimentarse de presas y requieren de un extra de alimento para su supervivencia.

Este es el caso de la Hydra viridis. Es un organismo común tanto en aguas en la temprana primavera como de otoños tardíos. El verde característico viene de células del alga unicelular Chlorella que coexisten en su interior.

Figura 33

Una simbiosis muy bien adaptada a las características del hospedador se produce en los grandes bivalvos del Pacífico del género Tridacna. Éstos cultivan en células del borde de su manto algas dinoflageladas. Al ser bivalvos, toda su anatomía está modificada para ofrecer la mayor superficie posible del manto a la luz, por tanto, las algas unicelulares obtienen la luz que necesitan para realizar los procesos fotosintéticos y la almeja (aparte de ofrecer cobijo a las algas) toma a cambio toma parte del alimento que éstas producen.

~ 18 ~

Figura 32

Figura 34

Muchas esponjas albergan algas y pueden llegar a ser autótrofas, dejando de alimentarse por filtración; es el caso de la esponja Balliviaspongia wirrmann (fig.36). Las espículas silíceas que posee actúan como fibras ópticas que conducen la luz hacia el interior del animal, proporcionando así la suficiente materia prima para que las algas realicen la fotosíntesis. Esta alga en particular solo se encuentra en el lago Titicaca desde hace aproximadamente 7700 años y se encuentra en peligro de extinción debido a la contaminación de sus aguas. Los corales también albergan algas dinoflageladas para que contribuyan al proceso de calcificación de su esqueleto.

Por consiguiente, cabe mencionar el caso de que algunos gasterópodos marinos aprovechan las algas de sus presas (hidrozoos y antozoos) y las mantienen funcionales en ramificaciones de su aparato digestivo. Otros las digieren pero conservan sus cloroplastos, que son capaces de fotosintetizar por su cuenta dentro del animal.

Casos como éste los encontramos en la Elysia chlorotica, una babosa marina que come las algas en su fase juvenil y luego vive exclusivamente de las sustancias orgánicas producidas por los cloroplastos.

~ 19 ~

Figura 35 Figura 36

Para poner fin a nuestro trabajo, destacaremos la existencia de un mutualismo obligado y cultivado entre una planta y un herbívoro en el mar.

El pez damisela, Stegastes nigricans, expulsa otros herbívoros de su parcela, que defiende a ultranza y no deja que se reproduzcan algas poco apetitosas. Mantienen un monocultivo de algas Polysiphonia sp.1, que le satisface la mayor parte de su alimentación.

La Polysiphonia sp.1 sólo crece en los territorios donde se encuentra el pez Damisela. Esto se explica de la siguiente manera; Se hizo un experimento en el que se excluyó a la Damisela dueña de un territorio, así como todos los herbívoros mostró que sin el manejo que hace, Polysiphonia sp.1, es cubierta por otra alga en apenas una semana. Es más, cuando se remueve al pez Damisela, los herbívoros invaden el espacio u acaban con el alga en pocos días. Por tanto Polysiphonia sp.1 se da sólo bajo el manejo de este pez en su territorio. El beneficio que recibe el alga es que sólo florece bajo la protección de este pez, ya que el alga es muy digestiva para el pez Damisela y es muy débil contra especies invasoras. También su habilidad competitiva es muy baja entre las especies de algas.

~ 20 ~

Figura 37 Figura 38

~ 21 ~

Figura 39

BIBLIOGRAFIAS

Libros

- Hickman, Roberts, Keen, Larson, L´Anson, Eisenhour (2009): Principios integrales de zoología. Editorial McGrawHill.

- Weisz, Paul B. (1987): La ciencia de la zoología. Editorial Omega.

Páginas Web

- Zoología. IV. Ecología animal.

- http://www.ceibal.edu.uy/contenidos/areas_conocimiento/cs_naturales/ biodiversidad081125/relaciones_interespecficas.html

- http://www.slideshare.net/sfbentancourt/interacciones-entre-poblaciones

- http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=es&langpair=en| es&rurl=translate.google.es&u=http://www.pnas.org/content/106/40/17071.full&usg=ALkJrhiE7kEk45W0Bxuo36kNiUbmvjV9JA

- http://es.scribd.com/doc/50668405/46/La-interaccion-rizobios- leguminosas

- http://translate.google.es/translate?hl=es&langpair=en|es&u=http:// www.jstor.org/stable/2097070

Imágenes

- Figura 1 http://www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Umbilicaria-cylindrica-u-hongo-liquenicola-sobre-Xanthoparmelia--img4791.html

- Figura 2 http://www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Caloplaca-inconnexa-var-inconnexa-Nyl-Zahlbr-parasito-sobre-Aspicilia-calcarea-img15292.html

- Figura 3 http://liquenfreak.blogspot.com/2010/11/hace-unos-dias-estuve-en-la-sierra-de.html

- Figura 4 http://www.asturnatura.com/articulos/hongos/liquenes-micorrizas.php

- Figura 5 http://www.flickr.com/photos/70626035@N00/3694413228/- Figura 6 http://www.arteyfotografia.com.ar/16985/fotos/419977/

~ 22 ~

- Figura 7 http://www.flickr.com/photos/70626035@N00/3944661915/- Figura 8 http://japobo.wordpress.com/2007/12/29/liquenes-6/- Figura 9, 10 http://arbolesdelchaco.blogspot.com/2007/12/ambay.html- Figura 11 http://jralonso.es/2010/11/28/tomateras-parlanchinas/- Figura 12 http://www.asturnatura.com/articulos/hongos/liquenes-

micorrizas.php- Figura13http://www.arkive.org/common-hermit-crab/pagurus-

bernhardus/image-A8106.html

- Figura14 http://magma.nationalgeographic.com/ngexplorer/0601/articles/mainarticle.html

- Figura15 http://www.salonhogar.net/Enciclopedia/Ecosistema_mar/indice.htm

http://www.aquanovel.com/labroides_dimidiatus.htm

- Figura16http://neetescuela.com/wp-content/uploads/2011/07/simbiosis-mutua-1.jpeg

- http://neetescuela.com/definicion-de-simbiosis/ http://magma.nationalgeographic.com/ngexplorer/0601/articles/mainarticle.html

- Figura17http://www.regmurcia.com/servlet/integra.servlets.Imagenes?METHOD=VERIMAGEN_62817&nombre=MutualismoFigura3_res_720.jpg

- http://www.regmurcia.com/servlet/s.Sl?sit=c,365,m,2624&r=ReP-12441- DETALLE_REPORTAJESPADRE

- Figura18http://st-listas.20minutos.es/images/2009-08/136803/1550291_249px.jpg?1250898361

- http://listas.20minutos.es/lista/animal-planet-al-extremo-parejas- disparejas-136803/

- Figura19http://webecoist.momtastic.com/wp-content/uploads/2010/02/Bizarre_Sharks_8.jpg

- http://listas.20minutos.es/lista/animal-planet-al-extremo-parejas- disparejas-136803/

- Figura 20http://www.zakazribi.com/img/uploads/pargo_lunarejo.jpg

- Figura21http://st-listas.20minutos.es/images/2009-08/136803/1550295_249px.jpg?1250898361

- http://listas.20minutos.es/lista/animal-planet-al-extremo-parejas- disparejas-136803/

- Figura22http://img.izismile.com/img/img2/20090909/cymothoa_exigua_04.jpg

- http://maurito66.blogspot.com/2011/11/canasta-navidena-once- pesos.html

~ 23 ~

- Figura 23 http://www.mcwdn.org/Animals/AniAmeba.gif (imagen capturada de la animación)

- Figura24http://oceanovidaescondida.files.wordpress.com/2008/04/cteno.jpg

- Figura 25http://mauoscar.files.wordpress.com/2010/02/cnidario.jpg

- Figura 26 http://www.asturnatura.com/Imagenes/especie/axinella-polypoides-3.jpg

- Figura27http://www.ecured.cu/images/thumb/6/66/Turbellaria4.jpg/260px-Turbellaria4.jpg

- Figura28http://www.staticmiss.com/imgs/normal/2008/05/20/ostra_super_especial.jpg

- Figura29http://cienciasycosas.blogspot.com/2010/10/el-blanqueamiento-de-corales-y-el.html

- Figura30http://www.viajesybuceo.es/content/0128-coral-de-fuego-millepora-dichotomas

- Figura 31http://www.muyinteresante.es/images/stories/galImagenes/242/cassiopea.jpg

- http://en.wikipedia.org/wiki/Cassiopea_andromeda - http://www.taringa.net/posts/ciencia-educacion/11471557/Medusas-del-

Mediterraneo-_interesantes-imagenes_.html

- Figura 32 http://tejiendoelmundo.wordpress.com/2009/09/24/planeta-magico-ongeim%C2%B4l-tketau-el-lago-de-las-medusas/

- Figura33 http://2.bp.blogspot.com/_SVAHwq6KNpo/SZR6sNDjpNI/AAAAAAAACI8/3M7rKm15fhE/s1600-h/1847224934_dd093a9d38.jpg

- http://ilpoteredellafoglia.blogspot.com/2009/07/otros-casos-de- simbiosis.html

- Figura34http://2.bp.blogspot.com/_SVAHwq6KNpo/SVS9G_W0WsI/AAAAAAAAB_8/3c1lCcWvkvc/s1600-h/Tridacna_maxima_blue_clam_b.jpg

- http://es.wikipedia.org/wiki/Tridacna_gigas - http://ilpoteredellafoglia.blogspot.com/2009/07/otros-casos-de-

simbiosis.html

~ 24 ~

- Figura 35 http://4.bp.blogspot.com/_SVAHwq6KNpo/SVTAZgOb-HI/AAAAAAAACAU/Mi8-T0l45Cc/s1600-h/esponjas_05.jpg

http://ilpoteredellafoglia.blogspot.com/2009/07/otros-casos-de-simbiosis.html

- Figura 36 http://www.mundoazul.org/images/fotos/titicaca9.jpg- http://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/divers08-

10/36629.pdf

- Figura37http://3.bp.blogspot.com/_SVAHwq6KNpo/SVTBPZi3MqI/AAAAAAAACAc/aVliIrHV8ak/s1600-h/elysia_chlor.gif

- http://ilpoteredellafoglia.blogspot.com/2009/07/otros-casos-de- simbiosis.html

- Figura38http://4.bp.blogspot.com/_jhW52aMy8UU/TPQLVKrtwCI/AAAAAAAABqI/h6PQEZ4fJgw/s400/98981_large.jpg

- Figura 39http://www.mexiconservacion.org/peces_damiselas.html

~ 25 ~