Evaluación del desempeño en terreno de seis procedencias de Embothrium coccineum (notro)

en dos condiciones de sitio contrastantes

Patrocinante: Sr. Oscar Thiers E. Co- patrocinante: Sra. Alejandra Zúñiga F.

Trabajo de Titulación presentado como parte

de los requisitos para optar al Título de Ingeniero Forestal

DIANELLA MARISSA CARRASCO CHACÓN

VALDIVIA 2012

i  

Calificación del Comité de Titulación

Nota Patrocinante: Sr. Oscar Thiers E. 5,8

Co-patrocinante: Sra. Alejandra Zúñiga F. 6,1

Informante: Srta. Ángela Bustos S. 6,2

El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.

_____________________________________ Sr. Oscar Thiers E.

ii  

AGRADECIMIENTOS

Quiero dar gracias a Dios por regalarme la vida y por crear la majestuosa naturaleza.

A mi mamá Eli, que desde el cielo me acompaña y me guía.

A mis amados padres Otto y Rosa, por su amor inmenso, apoyo y entrega incondicional, por acompañarme en este camino de la vida, por infundirme fe,

por quererme así, tal como soy.

A mi querido hermano Claudio, por creer en mí siempre, porque sin su ayuda no habría podido cumplir este sueño en mi vida,

por su comprensión y sacrificio, por su paciente espera.

A mis grandes amigos Alejandra y Jorge, por su invaluable amistad que perdura a través del tiempo y la distancia.

A mi querida madrina Patricia, por su presencia en mi vida,

por entregarme tanta paz a través de sus siempre tan sabias palabras.

A mi buena Sor Marieta, por todas sus oraciones y apoyo espiritual, por su admirable nobleza.

A mis profesores, Sra. Alejandra Z., Sr. Oscar T. y Srta. Ángela B. por su constante apoyo y preocupación por el mejoramiento de este trabajo, a través de sus valiosas sugerencias, por su gran paciencia conmigo durante este tiempo y por la noble intención de querer formarme más allá de lo

académico.

A Alejandra Portales, por su disposición y ayuda en la etapa final de este trabajo.

Al FONDECYT, por financiar este trabajo a través del proyecto N° 11080162..

iii  

“Quien no conoce el bosque chileno, no conoce este planeta. De aquellas tierras, de aquel barro, de aquel silencio

he salido yo a andar, a cantar por el mundo” (Pablo Neruda)

A la memoria de mi madre

María Elizabeth

A mis amados padres Otto y Rosa

iv  

Índice de materias Páginai Calificación del Comité de Titulación iii Agradecimientos iiiii Dedicatoria iiiiv Resumen iv1 INTRODUCCIÓN 12 ESTADO DEL ARTE 32.1 Conservación y recuperación del bosque nativo 32.2 Características ecológicas de Embothrium coccineum 42.3 Raíces proteoídeas y absorción de nutrientes 53 MÉTODOS 73.1 Características de los sitios de plantación 73.2 Actividades previas al período en evaluación 73.3 Estado inicial de plántulas de Embothrium coccineum 83.4 Metodología de evaluación del ensayo 104 RESULTADOS 134.1 Temperatura e intensidad lumínica en las plantaciones 134.2 Sobrevivencia 154.3 Crecimiento en altura 154.4 Crecimiento en biomasa total 174.5 Distribución de biomasa 184.6 Relaciones de crecimiento 194.7 Formación de raíces proteoídeas 204.8 Raíces proteoídeas y sobrevivencia 224.9 Fluorescencia del fotosistema II 235 DISCUSIÓN 265.1 Sobrevivencia y crecimiento 265.2 Desempeño fotoquímico del fotosistema II 306 CONCLUSIONES 327 REFERENCIAS 33 Anexos

1 Abstract and Key words 2 Área de distribución aproximada de Embothrium coccineum en Chile y Argentina 3 Aspecto de la plantación de San Pablo a los 14 meses desde el establecimiento (Septiembre 2011)

4 Aspecto de la plantación de Pichicolo a los 14 meses desde el establecimiento (Septiembre 2011)

v  

5 Localización geográfica de los dos sitios de plantación de E. coccineum y de las seis procedencias en estudio (lugares de colecta de semillas)

6 Diseño de bloques al azar en plantaciones de E. coccineum de procedencias contrastantes, con tres repeticiones contínuas y cuatro madres por procedencia establecida en ambos sitios

7 Número y forma de distribución de los individuos en cada sitio 8 Matriz de correlación de Pearson correspondiente a variables morfológicas medidas a nueve meses desde el establecimiento en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes establecidas en San Pablo y Pichicolo

ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Características morfológicas de los individuos registradas previo al

establecimiento (junio 2010). Valores corresponden al promedio de ocho plántulas por procedencia

9

Cuadro 2. Parámetros de fluorescencia del fotosistema II, registrados en ocho plántulas por procedencia, previo al establecimiento (junio 2010)

10

Cuadro 3. Caracterización microclimática de sitios de San Pablo y Pichicolo, correspondiente al período de evaluación

14

Cuadro 4. Valores de altura total promedio y desviación estándar por procedencia, registrados en San Pablo y Pichicolo, nueve meses desde el establecimiento

16

Cuadro 5. Peso seco de raíces proteoídeas y raíz total. Valores promedio por procedencia para San Pablo y Pichicolo, durante medición inicial (junio 2010) y medición final (abril 2011)

22

Cuadro 6. Matriz de correlación de Pearson establecida entre pares de variables morfológicas medidas a los individuos al inicio (junio 2010) y nueve meses posterior al establecimiento (abril 2011)

23

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Raíces proteoídeas desarrolladas en individuos de Embothrium coccineum 6

Figura 2. Cronología de actividades efectuadas previo y posterior al establecimiento en plantaciones de E. coccineum

10

vi  

Figura 3. Representación esquemática de los parámetros de fluorescencia, medidos en hojas previamente oscurecidas y posteriormente iluminadas utilizando la técnica de fluorescencia modulada del fotosistema II (PS II)

11

Figura 4. Valores promedio ± máxima y mínima diaria de temperatura e intensidad lumínica en plantación de San Pablo (a y b) y Pichicolo (c y d) en período de junio 2010-agosto 2011

14

Figura 5. Porcentaje promedio de sobrevivencia de plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes, registrada en San Pablo y Pichicolo, nueve meses posterior al establecimiento

15

Figura 6. Incremento relativo en altura en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes en San Pablo y Pichicolo, registrado entre medición inicial (junio 2010) y medición final (abril 2011)

17

Figura 7. Valores promedio de biomasa total por procedencia en plántulas de E. coccineum correspondiente a medición inicial (junio 2010) y nueve meses posterior al establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios

18

Figura 8. Razón [biomasa aérea/biomasa radicular (shoot/root)] promedio por procedencia, correspondiente a medición inicial (junio 2010) y a nueve meses desde el establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios

19

Figura 9. Relaciones bivariadas entre diámetro altura de cuello (DAC) con altura total y con factor de producción. Se muestran las líneas de tendencia en cada relación y el correspondiente modelo de ajuste

20

Figura 10. Valores promedio por procedencia de número de raíces proteoídeas (a) y proporción raíz proteoídea/raíz total (b) en plántulas de E. coccineum correspondientes a medición inicial (junio 2010) y a nueve meses desde el establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios

21

Figura 11. Valores promedio por procedencia de rendimiento cuántico máximo del PS II (Fv/Fm), apagamiento fotoquímico (qP), rendimiento cuántico efectivo del PS II (ΦPS II) y apagamiento no fotoquímico (NPQ), para las seis procedencias y en ambos sitios, registrados nueve meses posterior al establecimiento (abril 2011). Valores corresponden al promedio de cuatro plántulas por procedencia

24

vii  

RESUMEN EJECUTIVO Embothrium coccineum, notro (Proteaceae), es una especie colonizadora, pionera, con amplio rango de

distribución en Chile (35°- 56º). Presenta una adaptación a nivel radicular llamada raíces proteoídeas

(RP). Se ha postulado que podría ser una especie nodriza, ya que se sabe que estas raíces aumentan su

capacidad de obtener nutrientes, lo que favorecería su sobrevivencia. Además, E. coccineum permitiría

el posterior establecimiento de otras especies al mejorar la fertilidad del suelo, contribuyendo así a la

restauración de sitios degradados. En este estudio se evaluó sobrevivencia, crecimiento y desempeño

fotoquímico del fotosistema II (como indicador de vitalidad) en plantaciones experimentales de E.

coccineum, establecidas en dos sitios climáticamente contrastantes en la Cordillera de Los Andes y en

la Depresión Intermedia, ambas en la Región de Los Ríos. Las plantaciones se establecieron en agosto

2010 con plántulas generadas a partir de semillas de seis procedencias distintas, ubicadas entre

Loncoche (39°S) y Coyhaique (45°S). El diseño fue en bloques al azar, con tres repeticiones y 144

individuos en total. La evaluación se realizó a los nueve meses desde el establecimiento, también se

consideraron datos de una medición inicial en vivero, previa al establecimiento. El análisis estadístico

fue mediante ANDEVA de dos factores (sitio y procedencia) y una comparación a posteriori mediante

prueba de Tukey para determinar la existencia de diferencias significativas (P<0,05). La sobrevivencia

fue mayor en Pichicolo (94%) que en San Pablo (49%), con diferencias significativas entre

procedencias siendo Puerto Montt y Loncoche las de mayor sobrevivencia promedio, en ambos sitios.

El crecimiento (altura y biomasa total) presentó diferencias a nivel de sitio y entre procedencias, siendo

mayor en Pichicolo, donde se destacan las procedencias de Puerto Montt y Coyhaique con el mayor y

menor valor, respectivamente. En Pichicolo, las plántulas que presentaban inicialmente un mayor

número y/o proporción de raíces proteoídeas presentaron mayor sobrevivencia a los nueve meses desde

el establecimiento. Las condiciones microclimáticas incidieron tanto en la sobrevivencia como en

aspectos morfológicos y fisiológicos de las plántulas, en ambos sitios. Las procedencias de Puerto

Montt (PM) y Loncoche (Lon) pueden ser utilizadas como plántulas nodrizas tras resultados obtenidos

para sobrevivencia (>75%), incremento relativo en altura (>300%) y vitalidad evaluada con la

fluorescencia del fotosistema II (Fv/Fm).

Palabras clave: Embothrium coccineum, raíces proteoídeas, procedencias, sitio, restauración.

1  

1. INTRODUCCIÓN En nuestro país la superficie de suelos degradados durante los últimos años ha experimentado un

aumento considerable, ello debido a causas, tanto antropogénicas como naturales. En el año 2008 fue

promulgada la ley de Bosque Nativo, cuyos objetivos principales son: proteger, restaurar y mejorar

bosques nativos, también conservar la biodiversidad, prevenir el deterioro del suelo y preservar la

calidad del agua. La generación de opciones exitosas de plantaciones forestales con especies nativas es

una oportunidad para forestar o restaurar terrenos fuertemente alterados o degradados, entregándole de

esta manera un mayor valor a estos sitios (Donoso et al., 2007a). No obstante, el establecimiento de

plantaciones nativas hasta el momento es escaso, a causa de diversos factores, tales como poca

información acerca del tipo de especies disponibles, falta de técnicas de establecimiento apropiadas,

lento crecimiento inicial de los individuos, escasos conocimientos relacionados con el genotipo,

procedencia, interacción con el sitio, calidad de la planta y técnicas de manejo intensivo en terreno

(Donoso et al., 2007b). Considerando lo anterior, una posible estrategia sería apoyar el establecimiento

con otra especie que actúe como planta nodriza, ella capaz de resistir condiciones extremas de estrés

hídrico, desarrollarse en suelos de baja fertilidad y de esta forma actuar como facilitadora de procesos

de sucesión ecológica. De acuerdo a su autoecología, Embothrium coccineum (R. et J. FORST) (notro)

reúne las características para ser utilizada como planta nodriza, ello debido a su amplia distribución

(35-56°), ser una especie pionera capaz de colonizar rápidamente sitios degradados, presentar una alta

capacidad germinativa y de producción de semillas y, tener la capacidad de formar raíces proteoídeas

(RP). Las RP corresponden a conglomerados de raicillas laterales, adaptaciones que darían ventaja a las

plántulas que las poseen al aumentar la superficie de absorción, permitiendo obtener mayor cantidad de

agua y nutrientes del suelo, especialmente elementos como el fósforo. Las RP exudan ácidos orgánicos

que les facilita la adquisición de fósforo, principalmente en suelos donde no se encuentra disponible y,

limita la exposición de las raíces al aluminio intercambiable (elemento tóxico para las plantas) muy

abundante en suelos volcánicos del sur de Chile. La presencia de estas raíces en E. coccineum

promovería una mayor sobrevivencia de las plántulas en terreno (Reyes- Diaz et al., 2007). Este trabajo

por tanto, plantea la hipótesis de que plántulas con mayor desarrollo inicial de raíces proteoídeas

presentarían mayores tasas de sobrevivencia y crecimiento durante la fase de establecimiento de la

plantación. El objetivo general es evaluar el establecimiento y desempeño fotoquímico de plantaciones

experimentales de Embothrium coccineum en dos sitios climáticamente contrastantes, utilizando

plántulas de distintas procedencias (39-45°).

2  

En tanto, los objetivos específicos son:

a) Estudiar la sobrevivencia y crecimiento de procedencias contrastantes de E. coccineum para ambos

sitios de plantación,

b) Estudiar la posible relación entre presencia y/o proporción de raíces proteoídeas inicial y

sobrevivencia,

c) Estudiar la posible relación entre el desempeño fotoquímico de procedencias contrastantes de E.

coccineum y la sobrevivencia en ambos sitios de plantación.

3  

2. ESTADO DEL ARTE 2.1 Conservación y recuperación del bosque nativo En Chile, existen cerca de tres millones de hectáreas susceptibles de ser plantadas, para recuperar

bosques degradados, proteger paisajes o con fines netamente productivos (Caracciolo, 2009). Entre los

años 1990 y 2005, la superficie de bosque en nuestro país aumentó en 858.000 hectáreas (Mujica et al.,

2008) sin embargo, la superficie de bosque nativo ha disminuido, puesto que el aumento registrado en

ese período se debe al incremento de plantaciones con especies exóticas con fines productivos

madereros (FAO 2005). Durante el año 2008 fue aprobada la Ley de Bosque Nativo, la cual reúne las

preocupaciones de la comunidad sobre la conservación y desarrollo de plantaciones forestales nativas.

El propósito de esta ley es proteger para recuperar y mejorar los bosques nativos, garantizando su

sostenibilidad promoviendo su adecuado manejo y preservación. Las plantaciones con especies nativas

son escasas, destacando por su rápido crecimiento las del género Nothofagus, de las que sólo existe una

pequeña superficie de plantaciones cercana a las 4.000 hectáreas (Soto et al., 2009). En general, hasta

el momento la reforestación con especies nativas no ha presentado los resultados esperados, teniendo

como limitantes la aún escasa información de antecedentes sobre aspectos como: el tipo de planta a

utilizar, técnicas de establecimiento adecuadas y crecimiento inicial de las plantaciones (Donoso et al.,

2007b). De esta manera, resulta imprescindible la implementación de una estrategia que facilite el éxito

del establecimiento de especies nativas para la recuperación de suelos y bosques nativos degradados, o

también para plantaciones con fines productivos, considerando el enorme potencial desde el punto de

vista maderero y pulpable de algunas especies (Donoso et al., 2007a). Para ello, una opción válida es

considerar el establecimiento de una especie que actúe como planta nodriza, capaz de generar un tipo

de interacción positiva donde una especie (nodriza) proporciona condiciones microclimáticas que

facilitan el establecimiento de otra especie (beneficiaria) (Franco y Nobel, 1988; Acuña-Rodríguez et

al., 2006). Debido a la gran vulnerabilidad de las plantas a condiciones de estrés, la especie protectora

puede facilitar el establecimiento de otras plantas a través de la disminución del estrés, que puede ser

entendido como el mejoramiento de las condiciones ambientales experimentadas por las plántulas. Esta

mejora se puede lograr mediante la interacción de dos mecanismos: la atenuación de algunos de los

factores ambientales negativos tales como: herbivoría, temperaturas extremas, alta irradiación solar y

así obtener un aumento de la disponibilidad de recursos bajo la especie nodriza (Gómez-Aparicio et al.,

2004). Embothrium coccineum es una especie nativa que de acuerdo a sus características

autoecológicas puede ser considerada como planta nodriza, dado que es capaz de colonizar diferentes

tipos de sitios y bajo condiciones extremas (estrés hídrico y suelos de baja fertilidad), teniendo así un

4  

alto valor en restauración ecológica ya que facilita los procesos de sucesión ecológica al propiciar un

ambiente adecuado para el establecimiento posterior de otras especies y, de esta manera aumentar la

probabilidad de éxito en los planes de reforestación (Rovere, 2008). De acuerdo a Baeza y Piper (2010)

E. coccineum podría incluso mejorar la nutrición de especies vecinas como Acaena integerrima al

aumentar los niveles de fósforo foliar en esta especie.

2.2 Características ecológicas de Embothrium coccineum

Embothrium coccineum o “notro” es una especie que pertenece a un género monotípico dentro de la

familia Proteaceae. Es endémica de los bosques templados australes de Sudamérica (Donoso, 2006). Se

caracteriza por presentar un tipo especial de raíz denominada proteoídea o proteiforme, que es una

adaptación a nivel radicular que moviliza el fósforo no disponible del suelo mediante exudación de

ácidos orgánicos (Gilbert et al., 1999; Watt y Evans, 1999). Es una especie heliófita (sombra

intolerante), de rápido crecimiento, siempreverde, tropófita facultativa, es decir, tiene la habilidad de

eliminar sus hojas en períodos desfavorables, como durante heladas, pero ello sólo en estado adulto

(Alberdi y Donoso, 2004). Se adapta bien a los regímenes de disturbios tanto de origen antrópico como

natural (Smith-Ramirez et al., 2007; Souto y Premoli, 2007). Si bien crece en diversos biotopos, no

llega a formar bosques puros (Alberdi y Donoso, 2004) pudiendo subsistir en paisajes fragmentados,

tanto como árboles aislados o en los bordes de fragmentos remanentes (Smith-Ramirez et al., 2007). Es

una de las especies arbóreas más ampliamente distribuída de los bosques templados junto con lenga

(Nothofagus pumilio), ñirre (Nothofagus antárctica), ciprés de las Guaitecas (Pilgerodendron uviferum)

y coigüe (Nothofagus dombeyi) (Rovere y Chalcoff, 2010). En Chile, presenta un amplio rango de

distribución, creciendo desde Curicó- Linares (alrededor 35° S) hasta Tierra del Fuego (Isla Hoste),

cerca de los 56° (Donoso, 2006) (anexo 2) y desde el nivel del mar hasta los 1.200 m snm,

desarrollándose preferentemente en la región situada al sur del lago Llanquihue y Chiloé (Rodríguez et

al., 1983). Se extiende dentro de un rango de temperatura media anual que va desde 15° C en el norte, a

5° C en las poblaciones más australes. Pueden crecer en áreas con una precipitación anual mayor a

4.500 mm, por ejemplo en sectores andinos en el sur de Chile, hasta áreas de estepa en Patagonia

argentina con una precipitación anual menor a 400 mm. Debido a esta enorme variabilidad de hábitats

en que se desarrolla, la especie experimenta una amplia variación fenotípica (Donoso, 2006). Esta

especie requiere cierto nivel de humedad suficiente para sobrevivir, así en la región mediterránea se

establece sobre los 500 m snm y cerca de lagunas y ríos, en tanto, al sur de los 41° S las condiciones de

humedad son suficientes en los diferentes ambientes (Donoso, 2006). En general, crece en suelos

5  

arenosos, livianos y húmedos (Rodríguez et al.,1983). También puede desarrollarse sobre escoria

volcánica en Los Andes; teniendo el rol de especie pionera (capacidad de establecerse en suelos

denudados por acción natural o antrópica). Es también característica su presencia en los ñadis (tipo

especial de suelos con mal drenaje). También crece habitualmente en mallines, formaciones vegetales

en donde pueden producirse condiciones desfavorables de bajas temperaturas, heladas, nieve invernal e

inversiones térmicas en primavera e incluso en verano (Alberdi y Donoso, 2004). Actúa como

colonizadora, por ejemplo, en sitios donde han ocurrido eventos catastróficos (naturales) o disturbios

(antropogénicos). En estas áreas no existe competencia por parte de otras especies y, E. coccineum

crece muy rápido formando matorrales densos, actuando así como “facilitadora” ya que su presencia

permite el establecimiento de otras especies sombra tolerantes, las que irán reemplazándola

paulatinamente. Tras la realización de un ensayo anual, utilizando plántulas de E. coccineum se

concluyó que a mayor número inicial de raíces proteoídeas (RP) en los individuos, mayor era la

sobrevivencia y el crecimiento de éstos, por lo cual, se infiere que las RP tendrían un importante rol en

la mitigación del estrés por sequía (Castro 2011; Montenegro, 2006). E. coccineum disminuye su

crecimiento bajo estrés hídrico, sin embargo bajo condiciones de sequía o anegamiento mantiene una

alta tasa de crecimiento relativo, llegando a valores de 500% de crecimiento relativo en altura

(condición de sequía)1, alcanzando valores aún más altos que los observados para Nothofagus dombeyi,

especie considerada como resistente a la sequía (Olivares, 2005).

2.3 Raíces proteoídeas y absorción de nutrientes

Embothrium coccineum al igual que la mayoría de los miembros pertenecientes a la familia de las

Proteáceas, presenta una adaptación denominada raíces proteoídeas (figura 1), que corresponden a

densos grupos de raicillas (por lo menos 10 por centímetro de longitud) en raíces laterales

(Purnell,1960). Estas estructuras ramificadas facilitan la captación de nutrientes por la planta cuando

los niveles disponibles en el suelo son reducidos o aumentando la superficie de absorción y

modificando la química de la rizósfera a través de la liberación de grandes cantidades de ácidos

orgánicos, compuestos fenólicos, enzimas y agua. Esta característica permite la solubilización y la

absorción de fosfatos quelados disponibles con: Al, Ca, Fe, ello le permite poder establecerse tanto en

suelos con alta como con baja cantidad de nutrientes (Gilbert et al., 1999). Las raíces proteoídeas en

Proteáceas se han estudiado principalmente en los géneros Banksia (Jeschke y Pate, 1995; Lambers et

al., 2002) y Hakea (Lamont 1972; Shane et al., 2003). Se ha observado la presencia de raíces

                                                            1 Zúñiga-Feest, A. Universidad Austral de Chile. Valdivia. Comunicación personal. 

6  

proteoídeas (RP) en algunas especies que crecen en zonas del suroeste de Australia y sur de África

(Lamont 2003; Lambers et al., 2006) bajo suelos considerados entre los más empobrecidos

nutricionalmente en el mundo (Specht y Specht, 1999), lo que sugiere que la presencia de raíces

proteoídeas en estas especies les permite desarrollarse bajo estas condiciones. En nuestro país, los

suelos de la zona sur, que en general, son de origen volcánico si bien son ricos en nutrientes, éstos se

encuentran retenidos en el suelo y por lo tanto, no están disponibles para la mayoría de las plantas

(Borie y Rubio, 2003). Aunque los factores que controlan la formación de raíces proteoídeas en E.

coccineum aún no han sido completamente comprendidos (Zúñiga-Feest et al., 2010; Donoso-

Ñanculao, 2009) se ha observado que uno de los principales factores que favorece la formación de

raíces proteoídeas en esta especie es una baja disponibilidad de fósforo (P) en el suelo (Zúñiga et al.,

2010; Baeza y Piper, 2010; Ochoa, 2010) disminuyendo la formación de éstas cuando la disponibilidad

de P en las raíces aumenta (Zúñiga- Feest et al., 2010). Según Reyes- Diaz et al. (2007) el crecimiento

y la sobrevivencia en E. coccineum es altamente dependiente de la formación de raíces proteoídeas,

ello tras realizar un ensayo utilizando esta especie, sometida a diferentes intensidades de luz, en que

sólo sobrevivieron aquellos individuos de E. coccineum que presentaban este tipo de raíces, y en estos,

la sobrevivencia (50%) fue mayor en ambiente a plena luz. El área de distribución de E. coccineum se

encuentra principalmente en la zona sur de Chile (35°-56°), en donde los suelos están formados

principalmente de ceniza volcánica presentando como principales limitantes, entre otros, alta acidez,

baja disponibilidad de fósforo y alto nivel de aluminio activo (Schlatter et al., 2003). La adquisición de

P por las raíces puede favorecerse a través del aumento de la superficie de sistema radicular o de la

velocidad a la que P llega a la superficie de la raíz (Gardner et al., 1982). Una combinación de ambas

estrategias permite a las especies que forman raíces proteoídeas adquirir más P de los suelos que son

deficientes en este nutriente, en comparación con las especies que no presentan este tipo de raíces

(Shane y Lambers, 2005). De hecho, las raíces proteoídeas adquieren diez veces más P desde el suelo

que las raíces que no poseen estas estructuras (Jeschke y Pate, 1995).

Figura 1. Raíces proteoídeas desarrolladas en individuos de Embothrium coccineum (Zúñiga-Feest et al., 2010)

7  

3. MÉTODOS

3.1 Características de los sitios de plantación

El área de estudio comprende dos sitios ubicados en la región de Los Ríos. Uno de ellos, en la

Cordillera de Los Andes, a 30 km de la ciudad de Panguipulli, en un sector del predio San Pablo de

Tregua (San Pablo), perteneciente a la Universidad Austral de Chile. El segundo se ubica en la

Depresión Intermedia, a 20 km de Los Lagos, en el sector de Folilco (Pichicolo), propiedad de un

particular. El predio San Pablo de Tregua se ubica entre los paralelos 39º 30`y 39º 38´ S, su elevación

va desde los 550 a los 1.600 m snm (Lara et al., 2002). Esta zona presenta clima oceánico costero con

una suave influencia mediterránea, caracterizado por una alta precipitación anual (4.000-5.000 mm),

temperatura media anual de 11°C, la temperatura mínima promedio del mes más frio (agosto) es de 5°

C, la máxima promedio del mes más cálido (febrero) es de 20° C, y un número total anual de heladas

entre 30 y 50 días (Álvarez, 2006). Existen periodos en que la plantación ubicada en este sitio

experimenta precipitaciones no sólo de agua sino también en forma de nieve. El sitio de plantación de

San Pablo presenta cobertura de tipo abierta (anexo 3). Por su parte, el sitio de Pichicolo, ubicado en la

comuna de Los Lagos (39° 51 S- 72° 48’ O) a 300 m snm presenta clima templado lluvioso, con

influencia mediterránea, caracterizado por precipitaciones promedio que varían entre 2.300 y 3.500 mm

anuales las que se concentran principalmente en los meses de invierno. La temperatura media anual es

cercana a 11° C. Este sitio presenta una cobertura arbórea (anexo 4) compuesta principalmente por

individuos de Nothofagus obliqua (roble), Laurelia sempervirens (laurel) y Eucryphia cordifolia

(ulmo). Los suelos en ambos sitios provienen de cenizas volcánicas. En San Pablo, el suelo pertenece a

la serie Liquiñe, es profundo, de textura franca, densidad aparente baja (<0,6 g cm3), muy alta

capacidad de agua aprovechable (> 250 mm en 1 metro de profundidad) y de estructura subpolíedrica a

masiva en profundidad (CIREN, 1999). En Pichicolo el suelo corresponde a ñadis, con bajo contenido

de fósforo y alto contenido de aluminio (Zúñiga-Feest et al., 2009).

3.2 Actividades previas al período en evaluación

Para la realización de este trabajo, se utilizó un ensayo previamente establecido en los sitios en estudio,

con plántulas de seis procedencias distintas, originadas a partir de semillas germinadas en septiembre

de 2009, las que tras ser cultivadas en condiciones de jardín común, presentaron respuestas

contrastantes. Se tomaron 72 individuos, correspondientes a aquellas procedencias que soportaron

mayormente la sequía considerando su desempeño fotosintético, representadas por cuatro madres

diferentes por procedencia. Estas plántulas fueron manejadas durante 10 meses bajo condiciones de

8  

invernadero, y posteriormente, se mantuvieron totalmente expuestas a luz, en aclimatación en vivero

durante 15 días, previo al establecimiento en terreno. Con objeto de incluir individuos que representen

las diferentes variaciones fenotípicas que experimenta la especie a lo largo de su amplio rango de

distribución, se consideraron las siguientes seis procedencias: Loncoche (Lon), Los Lagos (LL),

Curiñanco (Cu), Puerto Montt (PM), Chiloé (Ch) y Coyhaique (Coy) (Anexo 5). La plantación fue

realizada de forma manual, en tazas de aproximadamente 20 cm de diámetro, con una superficie de

plantación de 66 m2 por sitio, distribuidos en 11 m de largo por 6 metros de ancho. Cada sitio presentó

un ensayo con diseño de bloques al azar, con tres repeticiones continuas que contienen las seis

procedencias antes mencionadas (Anexo 6). Los individuos fueron plantados con una separación de 50

cm entre ellos.

3.3 Estado inicial de plántulas de Embothrium coccineum

Previo al establecimiento en terreno y luego del período de aclimatación en vivero, se realizó una

medición inicial (junio 2010) en la que se seleccionaron ocho plántulas al azar por procedencia,

registrando valores promedio de variables morfológicas (cuadro 1) y fisiológicas (cuadro 2). Dentro de

las variables morfológicas se determinó el peso seco de: hojas (PS Hojas), tallo (PS Tallo), raíz

proteoídea (PS RP) y raíz normal (PS RN). Además, el número de raíces proteoídeas (N° RP),

proporción entre: raíz proteoídea y raíz total (RP/RT), razón biomasa aérea y biomasa radicular

(shoot/root), y finalmente, la biomasa total a través de la suma del peso seco de hojas, tallo y raíz total

(Biomasa total). Estas variables fueron obtenidas siguiendo el procedimiento correspondiente (ver

sección 3.4). En esta medición, se destaca la procedencia de Puerto Montt que a nivel general presentó

los mayores valores en: altura total (12,5 cm), número de raíces proteoídeas (18 RP planta-1), shoot/root

(2), RP/RT (0,6) y biomasa total (0,9 g planta-1). Estos valores mostraron diferencias significativas,

con la procedencia de Coyhaique, la cual presentó los menores valores para estas variables (cuadro 1).

Considerando la totalidad de las procedencias se puede señalar que se observó una importante

proporción de biomasa radicular correspondiente a raíz proteoídea que varió entre el 40 y 70 % de la

biomasa total del sistema radicular.

9  

Cuadro 1. Características morfológicas de los individuos registradas previo al establecimiento en terreno (junio 2010).

Valores corresponden al promedio de ocho plántulas por procedencia. Donde: PS Hojas: Peso seco hojas; PS Tallo: Peso

seco tallo; PS RN: Peso seco raíz normal; PS RP: Peso seco raíz proteoídea; PS RT: Peso seco raíz total; N°RP : Número de

raíces proteoídeas; RP/RT: Proporción raíz proteoídea/raíz total; shoot/root: Razón biomasa aérea/biomasa radicular;

biomasa total: ∑ peso seco( hojas, tallo, raíz total)

Además, para determinar el estado fisiológico de las plantas se indujo la emisión de fluorescencia de la

clorofila a del fotosistema II (PS II) registrando los parámetros asociados a ello (ver sección 3.4) tales

como la eficiencia cuántica máxima (Fv/Fm) que indica la eficiencia fotoquímica evaluando la

actividad y vitalidad de las plántulas (Bustos, 2010). Es un método no intrusivo, sensible, de fácil

aplicación, que permite estimar los procesos fotoquímicos de la fotosíntesis y la vitalidad de las

plántulas (Montenegro, 2006). Se basa en el principio de que la energía lumínica absorbida por las

moléculas de clorofila en la hoja puede ser ocupada en tres procesos: ser usada para llevar a cabo la

fotosíntesis (fotoquímica), ser disipada como calor o ser re-emitida como fluorescencia. Estos procesos

compiten entre si, de manera que cualquier aumento en la eficiencia de uno de ellos deriva en la

disminución del rendimiento de los otros dos. Así, la medida del rendimiento de la fluorescencia da

información sobre los cambios en la eficiencia de los procesos fotoquímicos y la disipación de calor

(Maxwell y Johnson, 2000; Zúñiga et al., 2006). De esta manera, para Fv/Fm (fluorescencia

variable/fluorescencia máxima) los valores no presentaron diferencias significativas entre las

procedencias, y se encuentran en promedio en el valor considerado como óptimo para esta variable

(0,83). La procedencia Coyhaique presentó el valor más alto (2,94) de disipación térmica (NPQ). En

tanto, la mayor eficiencia efectiva del PS II (φPSII) se registró en plántulas de Loncoche (0,51).

Finalmente, para el parámetro que mide la energía destinada hacia la vía fotoquímica se observaron

valores similares entre las procedencias (cuadro 2).

Procedencia  Altura N° RP  PS Hojas PS Tallo PS RN PS RP PS RT RP/RT  Shoot/Root Biomasa totalcm  g planta-1 g planta-1

Lon  4,4  15,3 0,3  0,1 0,1 0,4 0,4 0,7  1,2  0,8LL 6,5  16,8 0,3  0,1 0,1 0,3 0,4 0,6  1,2  0,8Cu  7,4  16,5 0,3  0,1 0,1 0,2 0,3 0,6  1,4  0,7PM  12,5  18,0  0,4  0,2 0,1 0,2 0,3 0,6  2,0  0,9Ch  6,4  14,5 0,3  0,1 0,1 0,4 0,6 0,7  0,9  1,0Coy 4,0  12,9 0,1  0,1 0,1 0,1 0,2 0,4  0,9  0,3

Promedio 6,9 ± 3,1 5,7 ± 1,8 0,3 ± 0,1  0,1 ± 0,0 0,1 ± 0,0 0,3 ± 0,1 0,4 ± 0,1 0,6 ± 0,1 1,3 ± 0,4 0,8 ± 0,2

10  

Cuadro 2. Parámetros de fluorescencia del fotosistema II registrados previo al establecimiento (junio 2010).Donde: Fv/Fm:

Fluorescencia variable/fluorescencia máxima; NPQ :Coeficiente de apagamiento no fotoquímico; qP: Coeficiente de

apagamiento fotoquímico; φPSII : Rendimiento cuántico efectivo del fotosistema II.

3.4 Metodología de evaluación del ensayo

En la figura 2 se señalan las diferentes actividades y períodos de tiempo asociados a éstas, que fueron

necesarias para el establecimiento en terreno de las plantaciones y para la obtención de la información

utilizada para el desarrollo del presente trabajo.

Figura 2: Cronología de actividades efectuadas previo y posterior al establecimiento de ambas plantaciones de E.

coccineum.

Durante el período que se enmarca en la ejecución de este trabajo se realizó una medición en el mes de

abril 2011, a los nueve meses desde el establecimiento de las plántulas en terreno. Se midieron

variables de tipo morfológicas y fisiológicas. También, para medir la temperatura e intensidad lumínica

en las plantaciones, se utilizó la información registrada por un sensor HOBO instalado en cada sitio

desde el establecimiento de las plantas en terreno. Para la obtención de las variables morfológicas se

consideraron dos mediciones, que corresponden a la medición inicial o previa al establecimiento (junio

2010) y medición de abril 2011. Las variables consideradas fueron las siguientes:

- Sobrevivencia: Se contabilizaron todos los individuos (vivos y muertos), para calcular el

porcentaje de sobrevivencia en cada sitio.

- Altura total: Se midió a todas las plantas, a través de una regla graduada. Esta variable es

relevante para estudiar el crecimiento de los individuos. Su unidad es en centímetros.

Procedencia  Fv/Fm NPQ qP φPSIILon  0,83 1,96 1,06 0,51 LL 0,83 2,02 1,02 0,47 Cu  0,83 2,55 1,08 0,40 PM 0,83 2,02 1,02 0,47 Ch  0,83 2,40 1,16 0,43 

Coy 0,85 2,94 1,11 0,42 Promedio 0,83±0,0 2,32±0,4 1,08±0,1 0,45±0,0 

P

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12  

Los parámetros obtenidos luego de la inducción de fluorescencia del PS II fueron:

- Eficiencia fotoquímica máxima o potencial (Fv/Fm): Este parámetro estima la eficiencia

fotoquímica máxima o potencial del PS II cuando los centros de reacción están abiertos. En

condiciones normales las plantas superiores poseen un valor óptimo de Fv/Fm cercano a 0,83

oscilando entre 0,70 a 0,85 (Maxwell y Johnson, 2000). Una disminución de este coeficiente se

ha relacionado con la caída del rendimiento óptimo de la fotosíntesis (Krause y Weis, 1991).

- Rendimiento cuántico efectivo del PS II (φPSII): Mide la proporción de luz utilizada en

transporte de electrones, con respecto a la luz absorbida.

- Coeficiente de apagamiento fotoquímico o “quenching fotoquímico” (qP): Indica la proporción

de centros abiertos del PS II, señala la energía transferida a la via fotoquímica.

- Coeficiente de apagamiento no fotoquímico o “quenching no fotoquímico” (NPQ): Señala la

energía disipada en forma de calor midiendo la razón de cambio de la fluorescencia máxima

inicial con la final.

Se realizó un análisis estadístico de los datos, para las variables en estudio utilizando para ello

ANDEVA de dos vías, y posteriormente, Test de Tukey para determinar la existencia de diferencias

significativas (P<0,05) ya sea entre procedencias para un mismo sitio y entre los dos sitios. Se

utilizaron dos programas estadísticos: SigmaStat 3.5 y SigmaPlot 11.0 para la confección de gráficos.

Además, se realizó un análisis utilizando el coeficiente de correlación de Pearson, con objeto de

determinar la posible relación entre pares de variables a nivel morfológico.

13  

4. RESULTADOS

4.1 Temperatura e intensidad lumínica en las plantaciones

En la Figura 3 se observan los valores de temperatura promedio diaria (°C) e intensidad lumínica (Lux)

registrados durante el período comprendido entre junio 2010 y agosto 2011. A nivel general, la

temperatura media diaria registrada es levemente menor en San Pablo (8,5 °C) con respecto a Pichicolo

(10,7 °C). No obstante, San Pablo fue el sitio que presentó un mayor rango de variación entre mínima

(-10,5° C en agosto 2011) y máxima (55 °C en diciembre 2010), registrándose para este sitio

temperaturas superiores a 50° C en dos oportunidades (diciembre 2010 - febrero 2011). Por su parte, se

observaron mínimas bajo 0° C (en la totalidad de los registros en el período de medición) y valores

extremos entre -5 y -10° C que fueron registradas en un 80% de las mediciones durante los quince

meses analizados.

En Pichicolo, las temperaturas mínima y máxima variaron entre -5° C (julio 2010) y 46,5° C

(diciembre 2010), respectivamente. Las temperaturas mínimas bajo 0°C ocurrieron en cinco

oportunidades y máximas sobre 45° C registradas sólo en dos ocasiones.

Los valores de intensidad lumínica registrados muestran valores muy diferentes entre los sitios, siendo

considerablemente mayores en San Pablo. El valor medio registrado para este sitio (27.430 Lux) fue

seis veces mayor al obtenido en Pichicolo (4.570 Lux), en tanto, el valor máximo en San Pablo fue

20% mayor al registrado en Pichicolo, tal como se observa en el cuadro 3, que resume los datos de

registro ambiental de ambos sitios.

14  

Figura 4. Valores promedio ± máxima y mínima diaria de temperatura (°C) e intensidad lumínica (Lux) en plantación de

San Pablo (a y b) y Pichicolo (c y d) durante el período comprendido entre junio 2010-agosto 2011 en que se evaluó el

establecimiento de E. coccineum

Cuadro 3. Caracterización microclimática de sitios San Pablo y Pichicolo correspondiente al período de evaluación.

Sitio Intensidad Lumínica (Lux) Promedio Mínima Máxima Promedio

 

MáximaSan Pablo 8,5± 5,3 -10,5 55,0 27.430

 

330.000 Pichicolo 10,7± 3,8  -6,0 47,5 4.570 275.000

Temperatura (°C)

ba

dc

15  

4.2 Sobrevivencia

La sobrevivencia presentó diferencias entre los dos sitios, registrándose en Pichicolo un valor promedio

de 94 %, en tanto, en San Pablo alcanzó un 49 % (figura 5). A nivel de procedencias para ambos sitios,

se observaron diferencias significativas para algunas procedencias como Curiñanco (Pichicolo 96% -

San Pablo 17%); Chiloé (Pichicolo 100% - San Pablo 42%) y Coyhaique (Pichicolo 79% - San Pablo

29%). Para los valores de sobrevivencia comparados entre las procedencias dentro de un mismo sitio,

se observaron diferencias significativas principalmente en San Pablo. Aquí, las procedencias de Puerto

Montt, Loncoche y Los Lagos presentaron las mayores sobrevivencias (58-79%), muy por sobre los

valores alcanzados por las procedencias restantes (Chiloé, Coyhaique y Curiñanco) con niveles

menores a 45%. En San Pablo, las procedencias con mayor y menor sobrevivencia fueron Puerto Montt

(79%) y Curiñanco (17%). En tanto, en Pichicolo fueron Puerto Montt y Chiloé las que presentaron los

mayores valores (100%), y Coyhaique fue la de menor valor (79%).

Procedencias

Lon LL Cu PM Ch Coy

Sobr

eviv

enci

a (%

)

0

20

40

60

80

100San PabloPichicolo

a

a

a

b

aaa a

ba

ab

b

Figura 5. Porcentaje promedio de sobrevivencia en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes registrada

en San Pablo y Pichicolo nueve meses posterior al establecimiento. Letras minúsculas distintas indican variaciones

significativas entre las procedencias para un mismo sitio (P< 0,05).

4.3 Crecimiento en altura

La altura total medida en las plántulas previo al establecimiento en terreno presentó valores con

diferencias significativas entre las procedencias, registrándose el mayor valor para Puerto Montt (12,5

cm) siendo tres veces mayor que Coyhaique (4 cm). En tanto, la altura total promedio considerando la

totalidad de las procedencias alcanzó los 6,9 cm (cuadro 1). A los nueve meses desde el

establecimiento (cuadro 4), todas las procedencias presentaron diferencias significativas entre sitios.

16  

Las plántulas de Pichicolo (31,8 cm) presentaron mayores valores de altura total promedio que las de

San Pablo (12,9 cm), superándolas en más de un 240% (cuadro 4). A nivel de procedencias entre los

dos sitios, se observaron diferencias significativas siendo mayores las alturas totales para todas las

procedencias en el sitio de Pichicolo. El valor de altura total promedio fue superior en más de un 200%

a la registrada en San Pablo. Se destacaron las diferencias entre sitios para las procedencias de Los

Lagos (Pichicolo 40,8 cm - San Pablo 15,0 cm-) y Puerto Montt (Pichicolo 43,5 cm - San Pablo 15,8

cm). En tanto, para los valores de crecimiento en altura comparados entre las procedencias dentro de un

mismo sitio, se observaron diferencias significativas en ambos sitios. De esta manera, fueron Loncoche

(20,5 cm) y Los Lagos (40,8 cm) las procedencias de mayor altura en San Pablo y Pichicolo,

respectivamente, en tanto, Coyhaique resultó ser la procedencia que presentaba las plántulas de menor

tamaño.

Cuadro 4. Valores de altura total (cm) promedio y desviación estándar por procedencia, registrados en San Pablo y

Pichicolo a nueve meses desde el establecimiento. Letras minúsculas distintas indican variaciones significativas entre las

procedencias para un mismo sitio (P<0,05). Letras mayúsculas distintas indican variaciones significativas para la

procedencia entre los dos sitios (P<0,05).

El incremento relativo en altura (figura 6) alcanzó valores promedio superiores al 100 % en ambos

sitios. En Pichicolo (383%) se registró un valor medio tres veces mayor al observado en los individuos

de San Pablo (112%). A nivel de procedencias entre los dos sitios, se observaron algunas diferencias

significativas, destacándose las procedencias de Los Lagos y Chiloé, que presentaron un incremento

relativo en altura cinco veces mayor para los individuos del sitio de Pichicolo. Se registraron

diferencias significativas entre las procedencias dentro de un mismo sitio, coincidiendo para ambos las

procedencias de Loncoche (378% en San Pablo y 554% en Pichicolo) y Coyhaique (30% en San Pablo

y 162 % en Pichicolo) como las de mayor y menor incremento relativo en altura luego de nueve meses.

Procedencia San Pablo Pichicolo

Lon  20,5 ± 7,5 B a 28,3 ±12,0 A b LL  15,0 ± 6,1 B ab 40,8 ± 2,6 A abCu  13,0 ± 5,7 B ab 32,4 ± 7,5 A bPM  15,8 ± 3,9 B ab

 

43,5 ± 2,5 A aCh  10,8 ± 4,3 B b

 

35,3 ± 6,4 A abCoy  2,0 ± 0,6 B c 10,5 ± 0,6 A cPromedio  12,9 ± 6,2 B 31,8 ± 11,8 A

Altura Total (cm)

17  

Procedencias

Lon LL Cu PM Ch Coy

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San Pablo Pichicolo

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Figura 6. Incremento relativo en altura (%) en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes en San Pablo y

Pichicolo, registrado entre medición inicial (junio 2010) y medición final (abril 2011). Letras minúsculas distintas indican

variaciones significativas entre las procedencias para un mismo sitio (P< 0,05). Líneas sobre las columnas muestran el error

estándar.

4.4 Crecimiento en biomasa total

En ambos sitios hubo un aumento de la biomasa total promedio por planta, desde la medición inicial

(0,8 g planta-1) hasta la registrada nueve meses posterior al establecimiento. Para la medición de abril

2011 se registraron diferencias significativas entre sitios y entre procedencias. Los individuos de

Pichicolo (4 g planta-1) superaron en más de un 200% el valor promedio de biomasa total planta-1

observado en San Pablo (1,6 g planta-1) durante los nueve meses en evaluación (figura 7). En los dos

sitios se observaron diferencias significativas entre las procedencias. En San Pablo fueron Curiñanco

(0,5 g planta-1) y Loncoche (3,6 g planta-1) las procedencias de menor y mayor valor, en tanto, para

Pichicolo estos valores fueron registrados en las procedencias de Coyhaique (0,7 g planta-1) y Puerto

Montt (8,3 g planta-1). El incremento relativo de esta variable a los nueve meses desde el

establecimiento fue mayor para las procedencias establecidas en el sitio de Pichicolo, a excepción de

las procedencias de Loncoche y Coyhaique, que presentaron mayor incremento en San Pablo. Se

destaca el aumento promedio de biomasa total experimentado por la procedencia Puerto Montt en el

sitio de Pichicolo, que incrementó en más de 800% su biomasa inicial variando desde 0,9 a 8,3 g

planta-1 durante este período.

18  

Procedencias

Lon LL Cu PM Ch Coy

Biom

asa

tota

l (g)

0

2

4

6

8

10

12

inicialSan Pablo (abril)Pichicolo(abril)

ab ab ba a

c

a

b

c

b bbc

a

ab

bb

c

c

  Figura 7. Valores promedio de biomasa total (g planta-1) por procedencia en plántulas correspondiente a medición inicial de

junio 2010 (barras achuradas) y a nueve meses desde el establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios.

Letras minúsculas distintas indican diferencias significativas (P < 0,05) entre procedencias para un mismo sitio y período de

medición. Líneas sobre las columnas indican el error estándar.

4.5 Distribución de biomasa

A nivel general, el valor promedio inicial obtenido para la razón [biomasa aérea/biomasa radicular]

(shoot/root) del total de procedencias (1,3) aumenta a 2,5 en San Pablo y a 4,5 en el sitio de Pichicolo

de acuerdo a lo registrado nueve meses posterior al establecimiento, con un aumento de esta variable

en la totalidad de las procedencias evaluadas. En ambos sitios se observaron diferencias significativas

entre las procedencias y en ambas plantaciones las procedencias con menor y mayor valor fueron

Coyhaique y Puerto Montt, respectivamente. De acuerdo a lo anterior, Puerto Montt registró valores

más de dos veces mayores en los individuos del sitio de Pichicolo, en tanto, la procedencia Coyhaique

no presentó mayor variación entre sitios. La procedencia Chiloé fue la que registró el mayor

incremento en esta variable, aumentando en más de cinco veces su valor, variando de 0,9 (shoot/root

medido previo al establecimiento) a 5,9 (luego de nueve meses) (figura 8).

19  

ProcedenciasLon LL Cu PM Ch Coy

Shoo

t/Roo

t

0

2

4

6

8

10

inicial San Pablo (abril) Pichicolo (abril)

abab

a

b bab

aa a

c

b

b

aa

a

c

ab

Figura 8. Razón biomasa aérea/biomasa radicular (shoot/root) promedio por procedencia correspondiente a medición inicial

de junio 2010 y a nueve meses desde el establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios. Letras minúsculas

distintas indican diferencias significativas (P<0,05) entre procedencias para un mismo sitio y período de medición. Líneas

sobre las columnas indican el error estándar.

4.6 Relaciones de crecimiento

Para determinar las posibles asociaciones entre las variables morfológicas relacionadas con el

crecimiento de las plántulas, se establecieron relaciones bivariadas (anexo 8). Entre las asociaciones

establecidas, destacan las relaciones entre el diámetro de cuello (DAC) tanto con altura total como con

el factor de producción, presentando asociaciones de tipo lineal y potencial, respectivamente (figura 9).

Para ello se consideraron la totalidad de los valores correspondientes a estas variables, medidos a los

individuos en San Pablo y Pichicolo a los nueve meses desde el establecimiento en terreno. En ambos

sitios evaluados la relación DAC-altura total se ajusta a un modelo lineal (y= a+bx) en tanto, es un

ajuste potencial (y= axb) el que se observa para la relación entre DAC y factor de producción. Se

registraron valores de coeficiente de determinación (R2) de 41% (San Pablo) y 56% (Pichicolo) para la

relación DAC-altura total y de 80% (San Pablo) y 90% (Pichicolo) para DAC-factor de producción.

20  

Figura 9. Relaciones bivariadas entre diámetro altura de cuello (DAC) (mm) con altura total (cm) (izquierda) y con factor

de producción (cm3) (derecha). Se muestran las líneas de tendencia en cada relación y el correspondiente modelo de ajuste.

4.7 Formación de Raíces Proteoídeas (RP)

De acuerdo a lo registrado durante la medición previa al establecimiento, la totalidad de las

procedencias presentaba RP. El número medio de RP registrado en las plántulas de las seis

procedencias al inicio fue de 16 RP planta-1, siendo Puerto Montt (18 RP planta-1) y Coyhaique (13 RP

planta-1) las procedencias con mayor y menor valor, respectivamente. En tanto, nueve meses posterior

al establecimiento, se registraron valores menores a los iniciales, ello para la totalidad de las

procedencias y en ambos sitios de plantación, alcanzando un valor promedio entre 9,0 y 10,0 RP por

planta para Pichicolo y San Pablo, respectivamente (figura 10a). A nivel de procedencias, el mayor

número promedio de RP para ambos sitios fue observado en la procedencia de Puerto Montt (15 RP

planta-1 en San Pablo y 13 RP planta-1 en Pichicolo). En tanto, las procedencias con menor valor fueron

Curiñanco (3,0 RP planta-1) en Pichicolo y Los Lagos (6,0 RP planta-1) en San Pablo.

La proporción RP/RT en la medición inicial de las seis procedencias tuvo un valor promedio de 0,6 con

valores similares entre las procedencias, a excepción de Coyhaique (0,4) que presentó un valor

levemente menor (figura 10b). A los nueve meses de plantación esta proporción disminuye a valores

cercanos a cero, en ambos sitios y en todas las procedencias. debido a la disminución del peso seco de

RP en las plántulas, observándose a nivel general un aspecto senescente de las RP extraídas a los

individuos en este período.

21  

N°

Raí

ces

Prot

eoíd

eas

5

10

15

20

25

Inicial San Pablo (abril) Pichicolo (abril)

a

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b

a

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a

a

b

ab

a

bab

b

a

c

a

a

ab

 

    Procedencias

Lon LL Cu PM Ch Coy

Prop

orci

ón R

PT/R

T

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

ba

ab ab ab

a

c

b bca ab c

abab

a a ab a

Figura 10. Valores promedio por procedencia de número de raíces proteoídeas (a) y proporción raíz proteoídea/raíz total (b)

en plántulas correspondientes a medición inicial de junio 2010 y a los nueve meses desde el establecimiento con evaluación

para ambos sitios. Letras minúsculas distintas indican diferencias significativas entre procedencias (P<0,05) para un mismo

sitio y período de medición. Líneas sobre las columnas indican el error estándar.

Durante la medición inicial, el valor medio del peso seco de raíz total fue de 0,4 g planta-1, del cual 0,3

g planta-1, es decir, el 75% de ese valor correspondía a peso seco de RP. Las procedencias de Chiloé

(0,56 g planta-1) y Coyhaique (0,16 g planta-1) presentaron el mayor y menor valor, respectivamente.

En la medición efectuada nueve meses posterior al establecimiento, el peso seco de raíz total promedio

fue de 0,5 g planta-1 en San Pablo y 0,6 g planta-1 en Pichicolo, presentando un aumento de 0,1 g planta-

1 en San Pablo y 0,2 g planta-1 en Pichicolo, con respecto al valor medio inicial. La mayoría de las

procedencias aumentaron levemente el valor de esta variable durante este período, a excepción de las

22  

procedencias de Chiloé en San Pablo y Loncoche en Pichicolo, que mostraron una disminución del

valor medio de peso seco de raíz total con respecto al valor inicial. El mayor incremento de peso seco

de raíz total se registró para la procedencia de Puerto Montt en Pichicolo incrementando su valor en

más de un 200% con respecto al valor medido al comienzo. El peso seco correspondiente a raíces

proteoídeas registrado previo al establecimiento presentó diferencias significativas entre las

procedencias, siendo Chiloé (0,45 g planta-1) y Coyhaique (0,07 g planta-1) las procedencias con mayor

y menor valor, respectivamente (cuadro 5). En la medición a los nueve meses el peso seco de raíces

proteoídeas disminuyó significativamente con respecto al valor inicial, presentando valores cercanos a

cero, situación común para la totalidad de las procedencias y en ambos sitios de plantación.

Cuadro 5. Peso seco (g) de raíces proteoídeas y de raiz total. Valores promedio por procedencia para San Pablo y Pichicolo

durante medición inicial (junio 2010) y medición final (abril 2011).

4.8 Raíces proteoídeas y sobrevivencia

Se observó correlación positiva y significativa entre sobrevivencia en el sitio de Pichicolo tanto con

número de raíces proteoídeas inicial (r: 0,50; p:0,01) así como con la proporción RP/RT inicial (r:0,45;

p: 0,03) (cuadro 6), por lo que en este sitio, las plántulas con mayor número y/o proporción de RP

inicial sobreviven más luego de nueve meses. Esta correlación sólo se presentó en el sitio de Pichicolo,

no observándose correlación positiva para estas variables en las plántulas establecidas en San Pablo.

Por otra parte, se presentó correlación negativa y significativa entre RP/RT registrada en abril en el

sitio de Pichicolo tanto con el número de RP inicial como con la sobrevivencia presentada en este sitio.

Finalmente, se observó una correlación negativa y altamente significativa entre los valores de RP/RT

inicial y de San Pablo, así como también, entre RP/RT de San Pablo con la sobrevivencia registrada en

Pichicolo.

Procedencias 

Proteoídeas Total Proteoídeas Total Proteoídeas Total

Lon  0,36  0,5 0,01 0,9 0,00  0,3LL 0,26  0,4 0,02 0,4 0,01  0,8Cu  0,22  0,3 ‐ ‐ 0,00  0,6PM 0,21  0,3 0,01 0,5 0,01  1,1Ch  0,45  0,6 0,02 0,4 0,01  0,7

Coy  0,07  0,2 0,01 0,3 0,00  0,3Promedio  0,3 ± 0,1  0,4 ± 0,1 0,0 ± 0,0 0,5 ± 0,2 0,0 ± 0,0 0,6 ± 0,3

San Pablo Pichicolo

(g planta-1)

Inicial FinalPeso raíces

C

i

4

E

i

p

E

l

p

Cuadro 6. Mat

inicio (junio 20

4.9 Fluoresc

En la medic

(figura 11) l

seis procede

(cuadro 2).E

incremento

sitios, la tot

San Pablo,

procedencia

significativa

sobre 0,83 c

entre 0,65 (L

El valor med

la medición

al establecim

procedencia

VariablAlt_ inicial

N° RP_ini

S%_SP_abril

S%_Pich_abr

RP/RT abril S

RP/RT abril P

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010) y nueve m

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Loncoche) y

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miento, tanto

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rp

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Pich rp

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fotosistema I

parámetros

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ambos sitio

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on algunas

(0,86) prese

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como óptim

y 0,70 (Coyh

iciente de ap

) (cuadro 2)

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que) las proc

N° RP0,200,36

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II

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más proceden

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cedencias de

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0,160,45

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del fotosistem

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significativa

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ncias en el si

Pablo, los v

ra 11A).

fotoquímico

ó una dismin

mo en San P

l sitio de Pic

0,270,20

0,500,01

0,310,14

%_Pich_abril

e variables mor

11).

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ma II (Fv/Fm

r registrado p

plántulas de

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o quenching

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Pablo (0,9).

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RP/RT abril -0,240,32

-0,32

0,00

0,19

-0,410,08

-0,68

rfológicas med

meses poste

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previo al est

el sitio de Sa

). A nivel de

n la plantaci

ocedencias, e

establecien

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-0,40,0

-0,00,8

-0,40,0

-0,10,5

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erior a la pl

nsiderando t

tablecimient

an Pablo (0,

e procedenci

ión de Pichi

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variando en

co (qP) regis

ueve meses p

, (a excepci

ores valores

bril Pich RP/R1162

4902

0484

4403

1554

23  

dividuos al

antación

tanto las

to (0,83)

70) y un

ias entre

colo. En

o sólo la

iferencia

un valor

n general

strado en

posterior

ón de la

. En San

-0,640,00

-0,080,71

RT inicial

0,380,07

0,03

0,140,51

0,110,61

0,45

24  

Pablo las procedencias de Loncoche, Los Lagos, Curiñanco y Puerto Montt registraron valores menores

a cero por lo cual no fueron incorporados en el gráfico correspondiente a esta variable. En este sitio se

registraron diferencias significativas entre las procedencias, presentando éstas en general, valores

menores a 0,5. Se destaca el valor de qP observado en la procedencia de Coyhaique establecida en San

pablo, ya que presenta un valor significativamente mayor a todas las procedencias de ambos sitios.

(figura 11B).

   

Fv/F

m

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

San PabloPichicolo

b b b a b b

bab

b

ba

a A

 

qP

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

c c b a a b

b

a

B

 

    Procedencias

Lon LL Cu PM Ch Coy

PS II

0,0

0,1

0,2

0,3

b

c

ab

c

ab

b

ab

a

a

a

a

c

C

Procedencias

Lon LL Cu PM Ch Coy

NPQ

0

1

2

3

4

ab

ab

ab

b

ab

ab

aba

a

ab

ab

a

D

Figura 11. Valores promedio de rendimiento cuántico máximo del PS II (Fv/Fm), apagamiento fotoquímico (qP),

rendimiento cuántico efectivo del PS II (ΦPS II) y apagamiento no fotoquímico (NPQ), para las seis procedencias y en

ambos sitios, registrados nueve meses posterior al establecimiento (abril 2011). Valores corresponden al promedio de cuatro

plántulas por procedencia. Letras minúsculas distintas indican variaciones significativas para las procedencias dentro de un

mismo sitio (P<0,05). Líneas sobre las columnas indican el error estándar.

25  

En tanto, el valor medio del rendimiento cuántico efectivo del fotosistema II (φPSII) medido en las

procedencias inicialmente (0,5) (cuadro 2) presentó una disminución significativa en ambos sitios

durante este período, viéndose reducido en un 60 y 80% en San Pablo y Pichicolo, respectivamente

(figura 11C). A nivel de procedencias, se presentaron diferencias significativas tanto en San Pablo

como en Pichicolo. En la plantación de San Pablo, Coyhaique (0,23) y Loncoche (0,13) mostraron el

mayor y menor valor, en tanto, para Pichicolo fueron Chiloé y Loncoche, con 0,11 y 0,07,

respectivamente.

Los valores correspondientes al coeficiente no fotoquímico (NPQ) medido en las procedencias

inicialmente (2,3) (cuadro 2) experimentó un incremento en su valor medio tras nueve meses de

establecimiento, tanto en Pichicolo (2,7) como en las plántulas del sitio de San Pablo (3,0). En San

Pablo sólo se observó diferencia significativa con el mayor valor para esta variable en la procedencia

de Chiloé (3,37). Para Pichicolo las procedencias con mayor y menor valor fueron Coyhaique (3,0) y

Chiloé (2,4), respectivamente (figura 11D).

Finalmente, considerando las plántulas en ambos sitios, es relevante señalar de acuerdo a los

parámetros fotoquímicos que los individuos sobrevivientes en San Pablo se encontraban en general en

estado vigoroso. Aunque la procedencia de Coyhaique presenta una mayor cantidad de energía

destinada a la vía fotoquímica, ello no se ve traducido en un mayor crecimiento de estas plántulas.

26  

5. DISCUSIÓN

5.1 Sobrevivencia y crecimiento

Los valores obtenidos para sobrevivencia nueve meses posterior al establecimiento, muestran

diferencias significativas tanto para el sitio como para las procedencias. A nivel de sitio, Pichicolo

presenta una sobrevivencia de 94% significativamente superior al 49% obtenido en plántulas del sitio

de San Pablo. Este notablemente menor valor de sobrevivencia de E. coccineum, obtenido para San

Pablo se podría asociar a los continuos episodios de bajas temperaturas (< 0° C) que se presentan en el

sitio durante todo el período de evaluación de la plantación (figura 4). Existe también la presencia de

nieve en varias oportunidades, observaciones similares a las registradas por Álvarez (2006) que señala

una frecuencia de heladas entre 30-50 días al año. De acuerdo a lo anterior, en el sitio de San Pablo

existe un efecto de las condiciones del sitio (bajas temperaturas) que inciden directamente en la

sobrevivencia de las plántulas, afectando más severamente a procedencias costeras como Curiñanco,

que presentó una sobrevivencia de sólo 17%. A nivel general, este porcentaje de sobrevivencia

promedio obtenido para las seis procedencias en estudio observado en este sitio es significativamente

menor al registrado para otras especies nativas establecidas en el sector, como los resultados obtenidos

por Caracciolo (2009) en una plantación de Nothofagus dombeyi (coigüe) y Nothofagus nervosa (raulí)

al segundo año, donde registró una sobrevivencia de 83% y 68%, respectivamente. Asimismo, presenta

una menor sobrevivencia que la obtenida para N. nervosa en una plantación de tres años, donde los

valores de sobrevivencia fueron 82 y 70 % al primer y segundo año, respectivamente (Donoso et al.,

2009). También es levemente menor a los valores obtenidos por Donoso et al. (2007) para una

plantación de N. dombeyi en donde el porcentaje de sobrevivencia variaba entre 50 y 80%, siendo

menor a los valores anteriormente señalados para esta especie en San Pablo debido a un evento de

helada (-3 °C a nivel de suelo) repentino en medio de un período de altas temperaturas (Donoso et al.,

2007b). Dentro de los mayores valores de sobrevivencia registrados en San Pablo para una plantación

de N. dombeyi se encuentran los obtenidos por Álvarez (2006) con una sobrevivencia mayor a 90% en

una plantación dispuesta en fajas, es decir, bajo condiciones de protección. Sin embargo, destaca el

desempeño de plántulas de las procedencias Puerto Montt y Loncoche, cuya sobrevivencia alcanzó un

alto porcentaje registrado en San Pablo (> 70%), presentándose además interacción entre las

procedencias y los sitios. De acuerdo a lo anterior, se infiere que futuros ensayos en San Pablo podrían

utilizar individuos de las procedencias Puerto Montt y Loncoche como nodrizas en plantaciones

distribuidas en terreno en forma de fajas. Se debe señalar además que en la realización del presente

estudio no se incluyeron plántulas de procedencia San Pablo, lo que probablemente habría resultado en

27  

un mayor valor de sobrevivencia promedio derivado de una mayor adaptación de estos individuos al

sitio que se caracteriza por la alta frecuencia de temperaturas extremas. También la sobrevivencia de

las plántulas de E. coccineum en San Pablo pudo verse afectada por las temperaturas extremas en

período estival, las que de acuerdo a los registros, en dos oportunidades superaron los 50° C, ello

sumado al tipo de cobertura abierta del sitio de plantación pueden generar condiciones de sequía

(déficit hídrico), lo que de acuerdo a Donoso 2006, no le entregaría a la especie el cierto nivel de

humedad suficiente que ésta requiere para sobrevivir, a pesar de que sí se ha observado cierta

resistencia a la sequía en otros estudios (Castro, 2011).

En tanto, en el sitio de Pichicolo las temperaturas mínimas y máximas son menos extremas que las

observadas en San Pablo, además no experimenta períodos de nieve ni heladas primaverales. A

diferencia de San Pablo, este sitio presenta cobertura arbórea (N. obliqua, L. sempervirens, E.

cordifolia) que incidiría en balance hídrico positivo para la plantación, entendido éste como la

evaluación de las entradas, las salidas y la variación del contenido de agua interno de un ecosistema

(Almizry, 1997). De esta manera, y de acuerdo a lo señalado por Echeverría et al. (2007), a nivel

superficial sitios con cobertura abierta (como San Pablo) experimentan una mayor variación del

contenido de humedad del suelo entre los meses de invierno y verano, que aquellos con cobertura

arbórea (como Pichicolo) donde el bosque tiene un papel de regulador del agua en el suelo,

restituyendo menos agua pero de manera más regular, lo que resulta muy relevante en los meses de

verano. En términos generales, las condiciones de sitio en la Depresión Intermedia son más bien

mésicas a diferencia de lo que ocurre en la Cordillera de Los Andes, en donde los ambientes son más

restrictivos para el establecimiento y crecimiento arbóreo (heladas, sequías, acumulación de nieve,

etc.). De acuerdo a lo señalado anteriormente, se ha observado que en la Cordillera de Los Andes sobre

los 500 m snm (por ej. San Pablo), existe un efecto positivo en la sobrevivencia de individuos de N.

dombeyi cuando existe una cobertura o vegetación acompañante que protege a las plántulas frente a la

alta frecuencia de heladas en esta zona (Donoso et al., 2007b). Otra experiencia también muestra que

plantaciones con protección superior o lateral tienen un mejor desarrollo que plantaciones a campo

abierto en altitudes mayores a 600 m (Álvarez, 2006).

El valor medio en altura total registrado a las procedencias previo al establecimiento y que señala a las

procedencias de Puerto Montt (12,5 cm) y Coyhaique (4,0 cm) como las de mayor y menor valor, son

similares a los obtenidos por estas procedencias en otros experimentos (Bustos 2011;Castro 2011). El

patrón de comportamiento de las procedencias durante la medición previa podría ser asociado a la

28  

distribución geográfica de la especie, ya que Puerto Montt (mayor valor) es la localidad más cercana al

centro del área de distribución de E. coccineum, en tanto, los menores valores fueron registrados en las

procedencias más extremas (Loncoche y Coyhaique).

El incremento relativo para la altura total observado en E. coccineum a los nueve meses desde su

establecimiento, muestra valores promedio destacables para ambos sitios, siendo superiores al 100%

con respecto al valor de altura medida previo al establecimiento. Plántulas establecidas en Pichicolo

(383% incremento medio en altura) presentan un valor significativamente superior al observado para

otras especies nativas. De acuerdo a resultados obtenidos por Donoso et al. (2009) en un experimento

realizado en San Pablo con plántulas de N. nervosa evaluadas al primer año, se presentan valores

promedio de incremento en altura cercanos al 80%, similar resultado se obtuvo en otro estudio (Donoso

et al., 2007a) realizado en una zona cercana a la Depresión Intermedia en la provincia de Valdivia (400

m snm) para la misma especie, pero utilizando distintas procedencias que alcanzaron un 82%. Este

estudio mostró además antecedentes promedio de incremento relativo en altura para N. dombeyi

(143%) y N. obliqua (110 %). Considerando estos antecedentes, resultan evidentes los mejores

resultados obtenidos para esta variable en terreno por plántulas de E. coccineum, y dentro de las

procedencias en estudio, Loncoche muestra incrementos significativos para ambos sitios (>350%),

resultados que permiten considerar a esta procedencia como factible de ser utilizada como especie

nodriza. Sumado a estos resultados, es relevante señalar el incremento en biomasa total presentado por

esta procedencia en el sitio de San Pablo, ya que geográficamente corresponde al fenotipo procedente

del sitio más cercano a esta plantación, donde aumentó su biomasa total inicial en más de un 400 %,

desde 0,79 g planta-1 a 3,6 g planta-1 durante este período de medición.

A nueve meses posterior al establecimiento, la diferencia significativa del valor medio de shoot/root

entre ambos sitios, en que el valor de esta variable es un 180% mayor en Pichicolo, podría deberse a

que las plántulas establecidas en este sitio experimentan menores niveles de intensidad lumínica que las

de San Pablo (figura 4) debido principalmente a la cobertura arbórea que se ubica junto a la plantación.

Esta cobertura generaría un efecto de sombra sobre los individuos durante parte del día, debido a lo

cual y de acuerdo a lo señalado por Bustos (2011), los individuos bajo condiciones de restricción

lumínica promueven mayormente la formación de biomasa aérea en desmedro de la biomasa radicular.

Además, para esta plantación durante este periodo el shoot/root registra un gradiente norte-sur desde

las procedencias de Loncoche a Chiloé, lo que coincide con lo señalado por Bustos (2011), que señala

29  

que procedencias más septentrionales promueven el mayor desarrollo de la parte subterránea en

desmedro de la biomasa aérea.

Las existencia de relaciones bivariadas, incluso de dependencia de crecimiento para ambas

plantaciones, refuerzan la idea de que, más que la procedencia, son las condiciones de sitio, y más

específicamente, las condiciones microclimáticas de éste, las que juegan un papel clave en el

establecimiento y posterior crecimiento de la especie.

Con respecto a la formación de raíces proteoídeas a los nueve meses, se registró una disminución en los

valores medios con respecto a la medición previa, tanto en San Pablo (10 RP planta-1) como en

Pichicolo (9,0 RP planta-1). Esta diferencia se podría asociar al recambio en las raíces proteoídeas

durante el crecimiento de las plántulas, ya que éstas adaptaciones requieren de un tiempo cercano a 60

días para llegar a constituirse como raíz proteoídea madura (Gonzalez et al.,2006) período tras el cual

senescen, esto es lo que habría sucedido con las raíces proteoídeas que presentaban las plántulas

inicialmente. Además, se sabe que éstas adaptaciones, en general, no se formarían antes de abril

(período de evaluación) siendo más probable una mayor formación de éstas durante el segundo año

posterior al establecimiento. En tanto, aumenta la formación de raíces “no proteoídeas” (raíz normal)

en mayor proporción, ello es lo que normalmente ocurre cuando se inicia el establecimiento en un

nuevo lugar.

El valor promedio inicial de las procedencias para la proporción RP/RT (0,6) experimenta una

significativa disminución en la medición realizada nueve meses después del establecimiento y en

ambos sitios de plantación, lo que estaría asociado a lo señalado anteriormente con respecto a la vida

media de las RP y a la no formación de nuevas RP. Aunque la mayoría de las procedencias

experimenta un aumento del peso seco de su raíz total durante este período, tanto la procedencia de

Loncoche en Pichicolo como Chiloé en el sitio de San Pablo, presentan una leve disminución en esta

variable debido a que inicialmente estas procedencias presentaban el mayor peso seco de raíces

proteoídeas, y al disminuir severamente este valor, se vieron más afectadas.

Se infiere que plántulas con mayor número de raíces proteoídeas y/o mayor proporción de éstas con

respecto a la raíz total de la plántula, en el periodo previo al establecimiento en terreno, presentan

mayor sobrevivencia transcurridos nueve meses de plantación. De acuerdo a los resultados obtenidos

en este estudio, se correlacionan positivamente tanto el número de raíces proteoídeas iniciales, como la

30  

proporción inicial de RP/RT con la sobrevivencia (luego de nueve meses) solamente para plántulas

establecidas en Pichicolo. Lo anterior, se debería a los menores valores de sobrevivencia obtenidos en

San Pablo, producto del efecto sitio que incide negativamente en esta variable, por lo cual,

independientemente que las plántulas presenten mayor número de RP y/o mayor proporción RP/RT

inicial, la sobrevivencia se ve influenciada en mayor medida por estas condiciones de sitio. Los

resultados de este estudio obtenidos en las plántulas de Pichicolo coincidirían con lo señalado por

Reyes-Díaz et al. (2007) con respecto a que las raíces proteoídeas en E. coccineum promueven una

mayor sobrevivencia de los individuos en terreno, registrándose para el presente estudio valores de

sobrevivencia promedio (94% en Pichicolo) mayores que los registrados por estos autores (44%

sombra-50% luz) en un experimento realizado en Parque Katalapi, región de Los Lagos. Con los

resultados obtenidos, se puede señalar que se cumple la hipótesis planteada inicialmente en el presente

trabajo que señala que plántulas con mayor número de raíces proteoídeas y/o aquellas con alto

porcentaje de raíz proteoídea con respecto a la raíz total en la medición inicial presentan mayor

porcentaje de sobrevivencia a los nueve meses desde el establecimiento en terreno. No obstante, se

presentaron correlaciones negativas que involucran a la variable RP/RT de ambos sitios con diferentes

variables (sobrevivencia en Pichicolo, n° de RP inicial, RP/RT inicial) lo que se asociaría a los valores

significativamente bajos presentados por esta variable a nueve meses de establecimiento, situación

común para ambos sitios.

5.2 Desempeño fotoquímico del fotosistema II (PS II)

Se determinó los mecanismos de utilización y disipación energética de E. coccineum utilizando como

método la emisión de fluorescencia de la clorofila a. Este ha sido aplicado en diversos estudios, por

ejemplo, como una forma de medir el comportamiento fotosintético de plantas adultas y juveniles en

distintas estaciones para evaluar la capacidad de aclimatación al frío de N. dombeyi y N. nítida (Reyes-

Diaz et al., 2005). También, se ha utilizado con éxito en un estudio del rol del apagamiento

fotoquímico y antioxidantes en la fotoprotección de Dechampsia antartica, una de las dos plantas

vasculares adaptadas naturalmente al clima frío marítimo de la Antártica (Pérez-Torres et al., 2004).

Además, de acuerdo a lo señalado por González-Moreno et al. (2008) a través del análisis de la

fluorescencia modulada podemos conocer si un determinado factor ambiental tuvo efectos en la

fotoquímica del PS II y en la disipación no fotoquímica como calor. Dado que es un método no

destructivo, sensible, y de fácil aplicación (Montenegro, 2006; Bustos,2010) puede ser utilizado en

pruebas de productividad agrícola/forestal en función de tratamientos con fertilizantes, pesticidas,

31  

herbicidas, etc., también en experimentos sobre respuesta a factores como cantidad, calidad de luz y

temperatura (González-Moreno et al.,2008), además de su utilización para determinar vitalidad.

En este estudio y de acuerdo a los resultados obtenidos para la funcionalidad del aparato fotosintético

estudiada a través de los parámetros de fluorescencia medida inicialmente, se observa que la totalidad

de las procedencias presenta valores establecidos teóricamente como óptimos (0,83) (Steubing et al.,

2002) en eficiencia fotoquímica máxima o potencial (Fv/Fm) presentándose valores similares a los

obtenidos para esta especie por Montenegro (2006) y Bustos (2011). Estos valores indicarían un buen

estado inicial de la actividad y vitalidad de los cloroplastos en los individuos. A los nueve meses este

valor se mantiene en las plántulas de Pichicolo, no obstante, en San Pablo disminuye a un promedio de

0,70, valor aún considerado dentro del rango normal para árboles (Castro, 2011). Esta disminución de

Fv/Fm habitualmente está dada por un aumento del valor de NPQ situación que ocurriría en San Pablo.

Los valores registrados para el quenching fotoquímico (qP) señalan una disminución del valor inicial

(1,1) en ambos sitios, estos bajos valores promedio estarían dados por la reducción o cierre de los

centros de reacción como resultado de una saturación lumínica que experimentan los individuos en el

sitio, debido a los altos niveles de luminosidad registrados durante los nueve meses. No obstante, hay

distintas respuestas en las procedencias, por ejemplo, Coyhaique sigue manteniendo un alto valor de qP

posiblemente asociado a que esta procedencia sería la menos estresada por las bajas temperaturas

observadas en San Pablo.

El valor medio del rendimiento cuántico efectivo del PS II inicial (0,5) disminuye en un 60% en las

procedencias de San Pablo y en un 80% para las de Pichicolo en la medición a los nueve meses. Esta

disminución en los valores de esta variable, además de la disminución de qP y al aumento del NPQ

indica una rápida saturación de los centros de reacción.

Finalmente, el parámetro no fotoquímico (NPQ) y que señala la cantidad de energía disipada en forma

de calor aumentó su valor inicial en ambos sitios, es mayor el aumento en San Pablo asociado

probablemente a la excesiva luminosidad que experimentan los individuos y de manera directa

producto de la cobertura abierta del sitio, en relación a la condición de cobertura (protección), presente

en el sitio de Pichicolo.

32  

6. CONCLUSIONES

Plántulas con mayor número y/o proporción de raíces proteoídeas iniciales presentan mayor

sobrevivencia a los nueve meses de plantación, por lo que en futuros ensayos, individuos de

Embothrium coccineum procedentes de Puerto Montt y Loncoche pueden ser utilizados como especie

nodriza tras los positivos resultados de sobrevivencia (> 70%), incremento relativo en altura (> 300%)

y vitalidad de las plántulas, medida a través de la fluorescencia del fotosistema II (> 0,83), obtenidos en

este estudio.

Las condiciones ambientales, especialmente asociadas al factor microclimático, generan un “efecto

sitio”, tanto en San Pablo (bajas temperaturas y alta luminosidad) como en Pichicolo (cobertura

arbórea), las que influyen notablemente en la sobrevivencia y en algunos aspectos de la morfología y

fisiología de las plántulas.

Para futuros estudios en San Pablo resultaría conveniente considerar la inclusión de una muestra de

individuos de esa procedencia (local), ya que están adaptados a las condiciones de temperatura y

luminosidad que presenta este sitio. Del mismo modo, se deberían incluir condiciones con variaciones

en la cobertura presente en este lugar.

33  

7. REFERENCIAS

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ANEXOS

 

Anexo 1. Abstract and Key words Embothrium coccineum (R.et J. FORST) is a pioneer specie, with a wide range of distribution in Chile

(35 - 56°). Presents an adaptation to the root level called clusters roots (CR). It has been postulated that

it might be a nurse specie and that these roots are know to increase their ability to obtain nutrients wich

favor their survival. Also, notro allow the establishment of the other species to improve soil fertility,

thus contributing to the restoration of degraded sites. In this study was evaluate the survival, growth

and physiological performance of photosystem II (as vitality indicator) in experimental plantations of

E. coccineum established in two climatically contrasting sites, in the Cordillera de Los Andes and other

in Depresión Intermedia, both in Región de Los Ríos. The plantations were established in august 2010

with plants from six different locations located between: Loncoche (39°S) and Coyhaique (45°S). Each

essay was designed in randomized blocks with three replicates and 144 individuals in total. The

evaluation was performed at nine months since the establishment (april 2011), also were used data from

the initial performance (june 2010). The statistical analysis was done to sitio level and locations, using

ANDEVA and a Tukey´s test (P< 0,05). The survival was higher in Pichicolo (94%) than in San Pablo

(49%), with significant differences among provenances, being Puerto Montt and Loncoche the highest

average survival at both sites. The growth (height and total biomass) has differences at sites level and

between locations, being higher in Pichicolo, with the locations of PM (higher) and Coyhaique (less).

In Pichicolo, the seedlings with higher number and/or proportion of clusters roots (CR) in the initial

measurement have higher survival to nine months from the establishment. Microclimatic conditions

influenced both the survival and morphological and physiological aspects of the seedlings, in both

sites.The locations of Puerto Montt (PM) and Loncoche (Lon) may be used as nurse seedlings after the

results obtened in survival (>70%), relative increment height (>300%) and vitality assessed by the

fluorescence of photosystem II(>0,83)

Key words: Embothrium coccineum, cluster roots, locations, site, restoration

 

Anexo 2. Área de distribución aproximada de Embothrium coccineum en Chile y Argentina (Mathiasen et al., 2005).

Anexo 3. Aspecto de la plantación de San Pablo a los 14 meses desde el establecimiento (septiembre 2011)

 

Anexo 4. Aspecto de la plantación de Pichicolo a los 14 meses desde el establecimiento (septiembre 2011)

Anexo 5. Localización geográfica de los dos sitios de plantación de E. coccineum y de las seis procedencias (lugares de colecta de semillas).

Acd

A

Anexo 6. Dcontrastantede San Pablo

Anexo 7. Nú

Diseño de bes, con tres reo y Pichicolo

úmero y form

bloques al aepeticiones co

ma de distri

azar en plancontínuas y

ibución de lo

ntaciones decuatro madr

os individuos

e Embothriures por proce

s en cada pla

um coccineuedencia estab

antación.

um de proceblecidas en l

 

edencias los sitios

 

Anexo 8. Matriz de correlación de Pearson correspondiente a variables morfológicas medidas a los nueve meses desde el establecimiento en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes establecidas en San Pablo (a) y Pichicolo (b). Donde: DAC_: Diámetro altura de cuello; ALT_: altura total; FP_: Factor de producción ; N°_hoj_: número de hojas;An_ul_hj_exp_: Ancho última hoja expandida; La_ul_hj_ex_: Largo última hoja expandida; AxL_ul_hj_exp_: Área última hoja expandida a) San Pablo

b) Pichicolo

Variables ALT_SP FP_SP N°_hoj_SP An_ul_hj_exp_SP La_ul_hj_ex_SP AxL_ul_hj_exp_SP

DAC_SP r 0,61 0,8 0,70 0,39 0,55 0,55

p 9,0E‐08 1,44E‐15 1,19E‐10 0,001 0,000 0,000

ALT_SP r 0,88 0,7 0,44 0,62 0,62

p 2,53E‐22 6,36E‐11 0,000 2,95E‐08 3,61E‐08

FP_SP r 0,74 0,41 0,62 0,62

p 2,02E‐12 0,001 4,43E‐08 3,93E‐08

N°_hoj_SP r 0,32 0,47 0,45

p 0,010 0,000 0,000

An_ul_hj_exp_SP r 0,51 0,842

p 0,000 1,58E‐18

La_ul_hj_ex_SP r 0,87

p 7,11E‐21

AxL_ul_hj_exp_SP r

p

ALT_PICH FP_PICH N°_hoj_PICH An_ul_hj_exp_PICH La_ul_hj_ex_PICH AxL_ul_hj_exp_PICH

DAC_PICH r 0,77 0,91 0,51 0,43 0,54 0,43

p 2,18E‐11 5,02E‐20 0,000 0,002 0,000 0,002

ALT_PICH r 0,82 0,72 0,49 0,65 0,58

p 2,21E‐13 3,39E‐09 0,000 0,000 0,000

FP_PICH r 0,54 0,32 0,45 0,37

p 0,000 0,025 0,001 0,008

N°_hoj_PICH r 0,23 0,39 0,3

p 0,109 0,004 0,035

An_ul_hj_exp_PICH r 0,78 0,905

p 1,24E‐11 8,98E‐20

La_ul_hj_ex_PICH r 0,92

p 1,48E‐21

AxL_ul_hj_exp_PICH r

p