transporte iii, iv
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Transporte a través de membranas
I. Introducción: energética1. Energía2. Leyes de la termodinámica3. Energía libre G4. Reacciones acopladas
II. Estructura y propiedades de las membranas biológicas1. Funciones2. Composición3. Organización : modelo del mosaico fluido
III. Transporte a través de membranas1. Difusión
1.1. Difusión en solución1.2. Flujo y fuerza1.3. Difusión de un soluto cargado1.4. Difusión a través de membranas biológicas
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2. Transporte mediado2.1. Transporte pasivo
2.1.1. Difusión simple (a través de canales)2.1.2. Difusión facilitada
2.2. Transporte activo2.2.1. Transporte activo primario
2.2.2. Transporte activo secundario o acoplado3. Filtración3.1. Flujo hidráulico3.2. Arrastre por solvente
4. Osmosis4.1. Presión osmótica
4.2. Osmolaridad4.3. Coeficiente de reflexión σ
4.4. Osmolaridad y tonicidad5. Transporte en masa
5.1. Endocitosis5.2. Exocitosis
Transporte a través de membranas
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Difusión a través de las membranas biológicasde un soluto cargado
CO2O2
Gases
Moléculas polarespequeñas
no cargadas
ureaetanol
agua H2O
Moléculas polaresgrandes
no cargadasGlucosa
Iones Na
+
, K
+
, Cl
-
,Ca2+, etc
Moléculas polarescargadas
Amino ácidosATP
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Transporte mediado
m e m b r a n a
difusiónsimple
difusiónfacilitada
transporte activoprimario y secundario
Transporte pasivo Transporte activo
Transporte mediado Transporteno mediado
canal transportador
gradienteelectroquímico
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Transporte mediadoCanales y transportadores
m e m b r a n a
soluto
Sitio de unióndel soluto
ion
Poro acuoso
Proteína canal Proteína transportadora
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Transporte pasivoDifusión simple a través de canales
Regiónhidrofóbica regiónhidrofílica
Canal cerrado Canal abierto
Filtro selectivopara los iones enel poro acuoso
Los canales conformanun "poro" que atraviesala bicapa en todo suespesor y permite elpaso de agua yelectrolitos a favor desu gradienteelectroquímico.
A través de los canalespasan principalmente
moléculas pequeñas,particularmente:- iones como el Na+, K +,Ca2+, Cl-
- agua.
La partícula que pasa se selecciona deacuerdo a su tamaño y carga.
Los canales pueden estar cerrados y seabren frente a estímulos específicos
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Transporte pasivoDifusión simple a través de canales - acuaporinas
Las acuaporinas estánformadas por un haz de 7hélices que deja unestrecho poro en suinterior por el que puede
pasar el aguaEl poro contendría diezmoléculas de agua que sedesplazarían en “filaindia” para atravesar lamembrana.
Su descubridor PeterAgre, obtuvo el premioNobel de Química en2003.
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Transporte pasivoDifusión simple a través de canales
Canal
cerrado
Canalabierto
citoplasma
Voltaje Ligando Ligando
Ligandoextracelular
Ligandointracelular
EstímuloFuerza
mecánicaFosfori-lación
P
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Transporte mediado
m e m b r a n a
difusiónsimple
difusiónfacilitada
transporte activoprimario y secundario
Transporte pasivo Transporte activo
Transporte mediado Transporteno mediado
canal transportador
gradienteelectroquímico
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Transporte pasivo - Difusión facilitada
Al unirse la molécula altransportador, éste sufre uncambio conformacional quepermite el transporte de lamolécula hacia el otro lado de lamembrana.
soluto
Proteínatransportadora
Espacioextracelular
Espaciointracelular
Gradienteelectroquímico
Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como losaminoácidos, monosacáridos, etc.
La interacción soluto-transportadores similar al complejo sustratoenzima, y esto le confierecaracterísticas particulares a ladifusión facilitada que la difierende la difusión simple.
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Transporte pasivo - Difusión facilitada
Tasa detransporte
Tmax
Difusión facilitada
Difusión simplea través de la membrana
Concentración de lamolécula transportada
1/2 Tmax
K m
Características de la difusiónfacilitada:
El mecanismo sólo acelera la velocidad de transporte a través de lamembrana pero la distribución final de los solutos en cadacompartimiento es la misma que la que se obtendría por difusión simple.
Si se invierte el gradiente, el flujo se invierte también.
- velocidad de transporte mayorque difusión simple a través dela membrana.
- cinética de saturación como las
cinéticas enzimáticas tipoMichaelis-Menten.
- alto grado de especificidad por elsoluto a ser transportado.
- inhibición competitiva.
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Transporte pasivo
Difusión simplea través de la membrana
Difusión simplea través de canales
Difusión facilitada
Espaciointracellular
Espacioextracellular
soluto
T a s a d e e n t r a d a
Conc extracelular
T a s a d e e n t r a
d a
Conc extracelular
T a s a d e e n t r a d a
Conc extracelularNathalie Gago, Universidad Central de Venezuela
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Transporte mediado
m e m b r a n a
difusiónsimple
difusiónfacilitada
transporte activoprimario y secundario
Transporte pasivo Transporte activo
Transporte mediado Transporteno mediado
canal transportador
gradienteelectroquímico
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Transporte activo primario
Tiempo
C o n c e n t r a c
i ó n i n t r a c e l u l a r
Inhibidormetabólico
añadido
Transporteactivo
Transportepasivo
- El transporte activo primarioestá mediado por proteínasdenominadas bombas oATPasas
- Se transporta un soluto encontra de su gradienteelectroquímico utilizando laenergía liberada por lahidrólisis de ATP (ATPasas)
- Si se añade un inhibidormetabólico, los solutos se
redistribuyen por difusión hastaalcanzar el equilibrio.
Las bombas permiten que las células establezcan un estadoestacionario (fuera del equilibrio).
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Transporte activo primario
- El transporte activo puede serselectivamente inhibido poragentes bloqueantes. Por ej.bomba Na+/K +
- Ciertas bombas intercambianun determinado soluto de unlado de la membrana por otrodel otro lado. Por ej. bombaNa+/K +
- Ciertas bombas pueden generarun flujo neto de cargas, quepuede afectar el voltaje de lamembrana y se les denominanbombas electrogénicas. Por ej.bomba Na+/K +
Características del transporte activo primario:
- Requiere energía para sufuncionamiento (hidrólisis deATP).
- Transporta solutos en contra desus gradientes electroquímicos.
- Exhibe una cinética desaturación tipo Michaelis-
Menten (Tmax, Km).
- Presenta una alta especificidad,por ejemplo la bomba de Na+noes capaz de transportar Li +.
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Transporte activo primarioBomba Na+/K +
Principales características de la bomba Na+/K +:- Transporta Na+y K +en contra de sus gradientes electroquímicos.- Requiere ATP- El flujo de Na+y K +sigue cinética tipo Michaelis-Menten- La bomba no expulsa Na+si no hay K +fuera, define el acoplamiento- Es inhibida por ouabaina que compite por el sitio de unión del K +
- La bomba es electrogénica
Gradienteelectroquímico
del Na+
Gradienteelectroquímico
del K +
3 Na+
Sitio de unión al K +y a la ouabaina
Sitio deunión al Na+
ATP ADP + Pi
citoplasma
2 K +3 Na+
2 K +
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Transporte activo secundario o acoplado
En el transporte activo secundario o acoplado se transportan solutos en
contra de su gradiente electroquímico pero, en este caso, la energía NOproviene directamente de la hidrólisis deATP.
Existe otra fuente importante de energía libre en las células vivas que se
encuentra almacenada en los gradientes electroquímicos a través de las
membranas.
Compartimiento I
Compartimiento II
GeneradorEsta energía almacenada
en los gradientes
electroquímicos puede ser
liberada si se permite quelos iones o solutos fluyan
a favor de su gradiente a
través de la membrana.
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Transporte activo secundario o acoplado
Al disiparse los gradientes electroquímos, la energía liberada puede ser
utilizadapara:
la síntesis de ATP transportar sustancias encontra de sus gradientes
electroquímicos
la producción deseñales eléctricas
En el transporte activo secundario se realiza el movimiento de alguna
sustancia en contra de su gradiente electroquímico gracias al movimiento
de otra sustancia a favor de su gradiente, en general un ion.
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Transporte activo secundario o acoplado
Transporte activo secundario o acoplado
Moléculatransportada Ion co-transportado
CotransporteSimporte
ContratransporteAntiporte
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Transporte activo secundario o acoplado
- presente en células epitelialesintestinales y del túbuloproximal del riñón
- permite el transporte de
glucosa en contra de sugradiente de concentraciónutilizando la energía potencialalmacenada en el gradientede Na+
- Los amino ácidos tambiénson introducidos al interiorcelular mediante uncotransporte con el Na+
Na+
Glucosa
Espacioextracelular
Espaciointracelular
Gradientequímico
de glucosa
Gradienteelectroquímico
de Na+
Cotransporte Na
+
/glucosa
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Transporte activo secundario o acoplado
- en ausencia de Na+extracelular,la concentración de alaninaintracelular se aproxima a suconcentración de equilibrio conel exterior
- Si se reduce el gradiente deNa+, por cualquier razón, sedisminuye el transporteacoplado de amino ácido yazúcares.
- La energía potencialalmacenada en el gradiente deNa+se obtuvo mediante eltransporte activo de Na+alexterior celular a través de labomba Na+/K +.
Tiempo
C o n c e n t r a c i ó n
i n t r a c e l u l a r
d e a l a n i n a
[Na+]o= 0 mM
[Na+]O= 140 mM
Cotransporte Na+/alanina
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Transporte activo secundario o acoplado
Célula epitelial Lumen intestinalSangre
Glucosa
2Na+
CotransporteNa+/glucosa
Na+
K +
Glucosa
transportadorde glucosa
BombaNa+/K +
Membranaapical
Membranabasolateral
Transporteactivo
secundario
Difusiónfacilitada
Transporteactivo
primario
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2. Transporte mediado
2.1. Transporte pasivo2.1.1. Difusión simple (a través de canales)2.1.2. Difusión facilitada
2.2. Transporte activo2.2.1. Transporte activo primario2.2.2. Transporte activo secundario o acoplado
3. Filtración3.1. Flujo hidráulico3.2. Arrastre por solvente
4. Osmosis4.1. Presión osmótica
4.2. Osmolaridad4.3. Coeficiente de reflexión σ
4.4. Osmolaridad y tonicidad5. Transporte en masa
5.1. Endocitosis5.2. Exocitosis
Transporte a través de membranas
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Transporte a través de membranas : Filtración
Filtración
Es un proceso de transporte pasivo de agua y algunos solutosque pasan a través de la membrana por efecto de una presiónhidrostática.
Así como los solutos
pueden difundir a través de
la membrana gracias a un
gradiente electroquímico, el
agua puede moverse comoconsecuencia de un
gradiente de presión
hidrostática.
El flujo de agua ocurre de la
zona de mayor presión a la
zona de menor presión.
Una diferencia de presiónhidrostática puede actuar
como una fuerza impulsora
del flujo de agua.
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Transporte a través de membranas : Filtración
Membranarígida y porosa
A B
hh
J v
Membranarígida y porosa
A B
h' h'
Potencial químico µ = energía libre molarLa presión aumenta el µ
µ
AH2O >µ
BH2O µ
BH2O - µA
H2O < 0 el flujo de agua ocurre de A hacia B
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Transporte a través de membranas : Filtración
El flujo de agua a través de la membrana por filtración ocurre através de canales hidrofílicos.
El flujo hidráulico puede por lo tanto expresarse como un flujolaminar de líquido a través de canales cilíndricos. De tal forma
se puede utilizar la ley de Poiseuille que relaciona el flujo conla presión:
J v = -
π r4
8η
.dP
dx
r: radio del canal
η: viscosidad del aguadPdx
gradiente presión conrespecto a la distancia
Ley de Poiseuille
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Transporte a través de membranas : Filtración
J v : flujo hidráulico
Kf : coeficiente de filtración del agua através de la membrana
x: espesor de la membrana P : diferencia de presión hidrostática
El flujo de agua por filtración depende de:
- coeficiente de filtración del agua a través de la membrana- el gradiente de presión hidrostática
J v = - Kf . P
J v = - π r4
8η
. P
x
Kf = π r4
8η
x. 1
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Transporte a través de membranas : Filtración
El arrastre por solventeocurre cuando el flujo enbloque de agua arrastraotros solutos pequeños a
través de la membrana.
Este fenómeno ocurrecuando el tamaño de losporos es mas grande que eltamaño de las partículas de
soluto.
Arrastre por solvente
Si por el contrario loscanales tienen un diámetrocercano al de las partículasse observa un tamizado
molecular o polarización delsoluto. El soluto se vaacumulando de un lado de lamembrana mientras que elagua fluye hacia el otro. Porej. los poros de la pared
capilar dejan pasar el aguaque arrastra iones y solutospequeños pero no deja salirlas proteínas.
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2. Transporte mediado
2.1. Transporte pasivo2.1.1. Difusión simple (a través de canales)2.1.2. Difusión facilitada
2.2. Transporte activo2.2.1. Transporte activo primario2.2.2. Transporte activo secundario o acoplado
3. Filtración3.1. Flujo hidráulico3.2. Arrastre por solvente
4. Osmosis4.1. Presión osmótica
4.2. Osmolaridad4.3. Coeficiente de reflexión σ
4.4. Osmolaridad y tonicidad5. Transporte en masa
5.1. Endocitosis5.2. Exocitosis
Transporte a través de membranas
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Presión osmóticasoluto
H2O
Al añadir un soluto a un solvente seproduce una disminución del potencialquímico del solvente: µA
H2O >µ
BH2O
La disminución del potencial químicodel solvente produce la aparición de
las propiedades coligativas:
A
B1. disminución de la presión de vapor
en equilibrio con el solvente2. aumento temperatura de ebullición3. disminución temperatura de
congelación4. desarrollo de la presión osmótica
Las propiedades coligativas no dependen de la naturaleza delsoluto sino del número total de moléculas de soluto presentes en
el agua o solvente.Nathalie Gago, Universidad Central de Venezuela
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Presión osmótica
Membranasemipermeable
A B
Membrana semipermeable: es permeable al agua pero no a los solutos
H2O
El flujo de agua se explica por:[H2O]A >[H2O]B
µ
AH2O >µ
BH2O flujo neto de agua de A hacia B
Ósmosis: El flujo de agua a favor de su gradiente de "concentración" o depotencial químico, es decir es la difusión pasiva de agua a través de unamembrana semi-permeable, de la solución mas diluida a la mas concentrada
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Presión osmótica
Membranasemipermeable
A B
H2O
El equilibrio se alcanza cuando la presión hidrostática desarrollada en B estal que contrarresta la entrada de agua en B por ósmosis.
La presión hidrostática necesaria para contrarrestar la difusión osmótica de
agua desde el compartimiento A al B corresponde a la presión osmótica (π)de la solución en el compartimiento B.
h
Membranasemipermeable
A B
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h
Membranasemipermeable
A B
Presión osmótica
Membranasemipermeable
A B
H2O
El establecimiento del equilibrio se explica por:
π
B >π
A
π
que produce un flujo osmótico de A hacia BPB > PA P que produce un flujo hidráulico de B hacia A
En el equilibrio : π = P (en magnitud)
π
P
Al inicio, µAH2O >µ
BH2O , luego al aumentar PB el µB
H2O va aumentando
hasta que µ
BH2O = µ
AH2O , y se alcanza el equilibrio.
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Presión osmótica
π = RTC Ecuación de van't Hoff
R: constante de los gases (0,082 l.Atm/°K.mol) T: temperatura en °K C: concentración de soluto
La fuerza conductora de la difusión de agua es el gradiente depresión osmótica entre los 2 compartimientos:
π = RT C
El flujo de agua va a venir dado por:
J v = Kf . π
Kf : coeficiente de filtración del agua a través de la membrana
π : gradiente de presión osmótica
La presión osmótica depende de la concentración del soluto y latemperatura:
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Osmolaridad
La osmolaridad: es el número total de moles por litro que ejerceactividad osmótica en una solución, independientemente de lanaturalezade los solutos.Se expresa en osmoles / l = OsM
[glucosa] = 1 mM
Osmolaridad = 1 mOsM
[glucosa] = 1 mM[urea] = 1 mM
Osmolaridad = 2 mOsM
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OsmolaridadCaso de los electrolitos:la osmolaridad viene dada por la concentración del electrolito y el
número de partículas en el que se disocia.NaCl
NaCl Na++ Cl-
1 mM 1 mM 1 mM
2 mOsM
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Osmolaridad
π = RTC
π = RT n C
La presión osmótica viene dada por lo tanto por:
La osmolaridad plasmática = ~295 mOsM
n: número de partículas en las que se disocia el soluto.
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Coeficiente de reflexión σ
Membranapermeable
al agua y al soluto
A B
Membranapermeable
al agua y al soluto
A B
H2O
soluto
El flujo de agua del compartimiento A al B se contrarresta con elflujo de soluto del compartimiento B al A, por lo tanto:
πobservada = 0
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Coeficiente de reflexión σ
El coeficiente de reflexión viene dado por:
σ
=πobservada
πteórica
πobservada : presión osmótica medida experimentalmente
π
teórica : presión osmótica teórica calculada con la ecuación de van’t Hoff
σ
= 1 La membrana es completamente impermeable al soluto,caso de las proteínas intracelulares
σ
= 0 La permeabilidad del soluto es muy próxima a la del agua
La membrana es permeable al soluto pero menos que alagua
σ
< 10 <
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Osmolaridad y tonicidad
Membranasemipermeable
BA
[glucosa ]
300 mOsM
[urea ]
300 mOsM
Membranasemipermeable
BA
H2O
H2O
πA =πB π = 0La solución A y la solución B son isosmóticas
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Membranasemipermeable
BA
[glucosa ]
300 mOsM
[urea ]
100 mOsM
Osmolaridad y tonicidad
πA >πBLa solución A es hiperosmótica con respecto a la solución BLa solución B es hiposmótica con respecto a la solución A
Membranasemipermeable
BA
H2O
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Osmolaridad y tonicidad
La tonicidad:Se define con respecto a la respuesta de las células inmersas enuna solución.
si la célula no se hincha ni se arruga,la solución es isotónica
si la célula se hincha, la solución eshipotónica
si la célula se arruga, la solución eshipertónica
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Osmolaridad y tonicidad
300mOsM
[Urea] = 300 mOsM
Las soluciones intray extra celular son
isosmóticas
Urea H2O
La soluciónextracelular eshipotónica con
respecto a la célula
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2. Transporte mediado
2.1. Transporte pasivo2.1.1. Difusión simple (a través de canales)2.1.2. Difusión facilitada
2.2. Transporte activo2.2.1. Transporte activo primario2.2.2. Transporte activo secundario o acoplado
3. Filtración3.1. Flujo hidráulico3.2. Arrastre por solvente
4. Osmosis4.1. Presión osmótica4.2. Osmolaridad4.3. Coeficiente de reflexión
σ
4.4. Osmolaridad y tonicidad5. Transporte en masa
5.1. Endocitosis5.2. Exocitosis
Transporte a través de membranas
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Transporte en masa : endocitosis y exocitosis
Exocitosis
Endocitosis
espacio
extracelularcitoplasma
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Transporte en masa : endocitosis
Recubrimientode clatrina
Receptor Ligando
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Transporte en masa : endocitosisMicroscopía electrónica de un hoyo cubierto de clatrina en la
cara citoplasmática en un fibroblasto
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Transporte en masa :endocitosis
Endocitosis del hierro porendocitosis mediada porreceptor
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Bibliografía
- En general los libros de fisiología humana, fisiología animalo biología celular
- Apuntes de la clase
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