Über den »cytotropismus« der furchungszellen des grasfrosches (rana fusca)

Ober den >> Cytotropismus << der Furchungszellen des 6rasfrosches (Rana fusca)').

Von

Wilhelm Roux.

ttierzu Tafel I--III und 3 Textfiguren.

Im FrUhjahre des Jahres 1893 habe ich an i so l i r t en F u r - c h u n g s z e l l e n dcr Morula und Blastula yon Rana fusca einige fundamcntale Vorgt[nge beobachtct und in drci kleincn Mittheilungen kurz berichtet2).

Die Ergebnisso dieser crstcn Untersuchungen wurden dann cinige Wochen sptttcr an Eiern yon Rana esculcnta, so weit es die grSBere Empfindlichkeit dieser Eier zulieB~ geprUft~ und dasselbe geschah im Friihjahrc dieses Jahres aufs ~euc an Eiern des braunen Froschcs. Doch kann bei der immer nur kurzen Dauer der Laich- periode an sich und bei dem Umstande~ dass die Erscheinung des entdeckten ~Cytotropismus,, der dutch die Isolation geschttdigten Zellen nur am A n f a n g e der Laichperiode stark ausgepr~tgt zu beobachten war, und dass viele Fehlcrquellen vorhanden waren, deren Erkennung und Beseitigung oder Minderung erst nach und nach gelang, yon cincm Abschluss der bezUglichen Untersuchungen noch kcine Redo sein. Ich habe mich vielmehr in diesem FrUhjahre begnligt, die Hauptthatsachen durch erncute Beobachtung bei An- wendung noch bcsscrcr Cautelen mSg'lichst sicherzustellen. Eine grol]r Anzahl ncuer wichtigcr Fragen wird erst durch wcitere,

1) lgr. VIII der fortlaufenden, in verschiedene Zeitschriften vertheiltea Serie yon des Verfassers ,Beitr~igen zur Entwickelungsmechanik des Embryo,,.

2) W. Rovx, fiber die Selbstordnung der Furchungszellen. Ber. d. natur- wiss. medic. Vereins zu Innsbruck, Ausgabe vom 27. M~rz, 1. u. 12. April 1893.

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mehlji~hrige Untersuehungen, an denen sieh hoffentlich aneh andere Autoren betheiligen werden, zu entseheiden sein.

Der leiehteren Ubersieht wegen ordne ich im Folgenden die Ergebnisse dieser Untersuchungen in zwei Gruppen, yon denen die erste Gruppe das Verhalten `con einander e n t f e r n t e r Furehungs- zellen, die zweite Gruppe das Verhalten sich be r t th rende r Fnrchungs- zellen umfasst. Letztere Gruppe wird als nitchste ~Iittheilung des Yerfassers in diesem Archive verSffentlieht wcrden.

Gegenwartig soll das V e r h a l t e n yon e i n a n d e r e n t f e r n t c r F u r c h u n g s z e l l e n ausfiihrlich dargelegt werden, tiber welches ich bereits auf der •aturforseher,cersammlung zu ~Urnberg im September 1S93, an der Hand der in Tafel I - - I I I reproducirten Diagramme eingehender berichtet habe, als es in den ,corlaufigen Mittheilungen geschehen war.

I . Methodik.

Die Versuehsanordnungen sind fur die Beobachtung beider Gruppen yon Vorg~tngen im Wesentlichen dieselben, so dass das nachstehend Gesagte der Hauptsache nach auch fur die im n~tchsten Beitrage mitzutheilenden Beobachtungen gilt.

Es seien diejenigen Methoden gesehildert, welche ich bis jetzt als die besten erfunden babe. Es hat sich nUtzlich erwiesen, etwas ,cerschicdene Methoden abwechselnd zu gebrauchen, damit sich die mit ihnen gewonnenen Resultate gegenseitig kontrolliren und erg~nzen.

Bei der Wichtigkeit der Befunde und der theilweise nieht geringen Schwierigkeit ihrer Sicherstellung will ich reich nicht bcgnUgen die Methode bloB im Prineip anzugeben, sondern es sei alles zum Gelingen nSthige Detail so ausfUhrlich mitgetheilt, dass jeder sorg- f~tltige Nachuntersucher nach einigen ersten Versuchen dieselben Resultate erhalten kann.

Das P r inc ip der Methodik ist iiberaus einfach. Man zerreiBt oder zersehneidet das kleingefurehte Frosehei in einer indifferenten Fltissigkeit und beobachtet unter dem Mikroskop das Verhalten der isolirten unversehrten Zellen zu einander.

In Wirklichkeit jedoch h~tngt die Deutung der zwischen sich nieht berUhrenden Furchungszellen ztt beobaehtenden Vorgange wesenflich "con der Fernhaltung resp. in ttechnungziehung un,cer- meidlicher Fehlerquellen ab, so dass dis letzteren der sorgf~tltigsten Beachtung empfohlen werden miissen.

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Am leichtesten und sichersten sind die bezUglichen Vorgiinge an den Zellen solcher Eier yon Rana fusea wahrzunehmen, welche am Tage vorher befruehtet worden sind, welehe sich daher je nach der Temperatur des Raumes im Stadium der feingetheilten Morula oder bereits der Blastula befinden; und zwar eignen sich bloB Eier vom Anfange der normalen Laiehperiode. An Eiern yon FrSsehen, deren Laichung dutch getrennte Aufbewahrung der gefangenen Thiere kUnstlich verziigert worden war, konnte ieh, wohl in Folge der erfahrungsgem~tB dadurch sinkenden Widerstandsfiihigkeit der Eier, an den isolirten und auBerdem noch in ein fremdes Medium Ubertragenen, also immer in abnormer Weise beeinflussten Furchungs- zellen nut noch Spureu der uns jetzt angehenden VorgKnge wahrnehmen, welche Spuren bei den zum Theil hie ganz zu beseitigenden Fehlerquellen eine Gewissheit tiber das Bediugtsein der beobachteteu Vorg~nge dutch Leistungen der Zelleu selber nieht mehr zu gew~thren verm~igen.

Daraus ist zu sehlieBen, dass in den nicht seltenen Jahren, in denen die Laiehperiode durch abnorm kalte Witterung um mehrere Woehen gegen die normale Zeit verz~igert ist, das in diesem Beitrag zu sehildernde Vcrhalten gleichfalls nieht gut ausgepriigt zu beobachten sein wird; denn unter diesen Umstanden verhalteu sieh die Eier, entspreehend oft yon mir gemaehter Erfahrung, nach ihrer Be- fruehtung wie diejenigen, die dureh ki ins t l iehe Verz~igerung der Laichung geschiidigt wordeu sind. Am Anfang der rechtzeitigen Laiehperiode sind dagegen, trotz der mit dem Versuche untrennbar verbundenen groben SehKdigungen der Zellen, die bezUgliehen Vor- gauge in ihrer Eigenart so ausgesproehen, dass man, wenigstens das Iiauptsiichlichste derselben bei einiger Aufmerksamkeit nicht Uber- sehen kann.

Zum Versuche ist fiir jeden Tag" nSthig eine geringe Menge, etwa 5--10 eem, durch saubere Watte filtrirten, vor dem Filtriren nieht zersehnittenen HUhnereiweiBes, welches also aueh keine Ei- weillf'~den mehr enth~tlt; dasselbe muss hell und vollkommen klar aussehen. Der Apotheker bereitet solehes jeden Tag friseh, you 6--9 h Morgens; er muss aber auf die nothwendigen Eigensehaften besonders aufmerksam gemaeht werden. In andereu Versucheu wurde start des EiweiBes aueh halbproeentige, resp. mehr oder weniger starke Koehsalzliisung als Medium verwandt.

Ein in dem angegebenen Eutwiekelungsstadium befindliches Ei wird mit der Sehere, so gut es ohne besondere MUhe geht, ringsum

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seiner Gallerthiille beraubt, darauf auf eine runde planparallele Glasplatte yon etnva 3 cm Durehmesser gelegt, mit etwa 5 Tropfen frisch filtrirten HlihnereiweiBes begossen und danaeh mit zwei eiu- gestochenen Pr~parirnadeln zerrissen oder nach dem Einsteehen einer Iqadel mit einer sehr seharfen kleinen, tiber die Fliiehe gebogenen Schere zerschnitten. Die austretenden Eitheile werden darauf dutch einige, wenige Bewegungen mit den Nadeln weiterhin zer- kleinert. Die Glasplatte wird sogleich in eine runde Glassehale yon etwa 4--5 cm Durchmesser und l em hohem Rande gelegt, in welehe vorher 10--15 Tropfen Wasser gethan worden waren. In dieser Sehale liegend wird das Objekt unter dem Mikroskope raseh mit einem sehwaehen Objektiv (z. B. ZEISS A) besiehtigt.

Der Objekttisch des Mikroskopes war vorher unter Benutzung der Wasserwage wagrecht eingestellt worden; eben so war mit einer eingelegten Dosenlibelle geprtift worden, ob die obere Fl~tche der in die Glasschale gelegten Glasplatte, beim Stehen letzterer auf dem Objekttiseh wagreeht steht. Glasschale und Platte miissen so ausgesueht werden, dass Letzteres der Fall ist; diese letztere Vor- siehtsmaBregel ist wenigstens bei einigen, mSgliehst einwandfreien Kontrollversuehen anzuwenden.

Die Objektplatte wird aus dem Grunde in eine Glassehale geleg L u m dutch den Rand derselben die Verdampfung der dem Ei zugesetzten FlUssigkeit zu besehriinken und damit sowohl Ver:~inde- rungen in der Koneentration des Mediums wie Str(imungen desselben m6gliehst zu vermindern und zugleieh die unvermeidliehe Verdampfung wenigstens auf allen Seiten der Peripherie mSgliehst gleiehmiiBig zu machen, was gleiehfalls zur Verringerung yon StrSmungen sehr nSthig ist. Behufs der Einsehr~tnkung der Verdampfung des Mediums wurde aueh in die Glasschale selber sehon Wasser gethan, aber nur so wenig, dass es den Raum zwisehen dem Rande der Platte und des Glases einnimmt, ohne sieh mit dem Eiweii] vereinigen zu kSnnen. Die Glassehale bietet aueh den Vortheil, dass man bei Unterbreehung der Beobaehtung dieselbe dureh eine, auf den eben abgeschliffenen Rand aufgelegte Platte vollkommen absehliel]en kann, wonach die Zellen bei geeignetem Medium am Anfange der Laichperiode sieh noeh 1--2 Tage lebend el'halten und mancherle~; im nEchsten Beitrage zu schildernde Verhalten zu beobachten ge- statten.

Die Beobachtung isolirter Zellen in dem unbedeek t en Tropfen bietet den Vortheil. dass man mit einer feinen Nadel oder durch

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sonstige ~Iittel die Lage der Zellen nach Belieben beeinfiussen kann.

Gleiehwohl ist es zur Kontrolle nicht zu entbehren, auch Be- obachtungen bei a u f g e l e g t e i n D e e k g l a s e zu Inachen. Zu diesem Zweeke wird ein groBes Deckglas Init WachsfUBchen yon etwa 3/4 rain HShe versehen und alsdann derart tiber den Tropfen Init dein zerrissenen Ei gelegt, dass Inindestens zwei dieser FUBehen auf troekenen Grund koinmen, also fest kleben, nnd das Deekglas daher nicht ~leiten kann.

~och vollkoininener erreicht man den Hauptzweck der miig- liehsten Verminderung yon StrSinungen iin Medium, welche die isolirten Zellen passiv bewegen kSnnten, unter Anwendung einer in den Objekttr~ger ein~eschliffenen feuchten Kainmer, welche nach der Einbringung des Objektes mit einein groBen Deekglas bedeckt wird. Da jedoch ihr Boden eben sein und wagrecht stehen muss, muss man sieh dieselbe besonders anfertigen lassdn, was ich erst in diesem Frtihjahr gethan habe. Sic gew:~ihrt die gtinstigsten Ver- suehsbedingungen. Ich habe unter ihrer Anwendung die im vorigen Jahre geinaehten Beobaehtungen aufs ~qeue ~eprtift und best:,ttigt gefunden, ein Beweis, dass auch bei Verwendung der frtiher genannten Hilfsmittel die Fehlerquelle der StrSinungen in gentigendem MaBe verringert worden war.

An so zubereiteten Objekten kann man die zun~tchst zu be- sprechenden Vorg~tnge bei gtinstigein Medium Inehrere Stunden lang studiren. Beabsichtigt man dagegen, bloB eininal einige N~herungen isolirter Furchungszellen gegen einander und nur aus geringer Distanz yon etwa 1/s Zelldurehmesser zu beobachten, so genUgt es, das Ei auf einem gewiihnliehen Objekttrager in der genannten Fltissigkeit zu zerreiBen und das Objekt raseh unter dein Mikroskop zu besichtigen.

Bei der Vorbereitung des Objektes zur Beobachtung des u haltens yon einander e n t f e r n t e r Zellen ist noch ein kleiner Kunst- griff zu beachten.

Da die isolirten Zellen auch bei bloB passiver Bertihrung leicht an einander haften, gentigt sehon Inehrfache Ersehtitterung des Ob- jcktes oder 5fteres UinrUhren desselben Init den Pr'~tparirnadeln, um die isolirten Zellen wieder mit einander in Verband zu bringen, so dass man danach nur uoeh wenige in g e r i n g e i n Abstand yon einande~ befindliehe Zellen mehr vorfindet. Desshalb maehe man mit den Nadeln nieht mehr Bewegungen, als zur Isolirung nSthi~

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sind. Und aus dem gleiehen Grunde ist aueh die Vermeidung yon ErsehUtterungen des Objektes beim Verschieben desselben, also am besten die Versehiebung des Objektes dutch die Mikrometersehrauben eines versehiebbaren Objekttisehes angezeigt; dutch dies letztere Hilfsmittel wird zugleieh die genaue Einstellung geeigneter Zellen unter das Oeularmikrometer wesentlieh erleichtert und der Ent- stehung yon StrSmungen in der FlUssigkeit, wie sie bei Versehie- bung des Objektes mit der Hand unausbleiblieh sind, vorgebeugt. Aueh kann man den Stand beider ~onii fur die Einstellung eines Zellpaares notiren und nach Versehiebung des Objektes behufs Be- siehtigung anderer Zellen die friiher gemessenen Zellen sogleich sieher wiederfinden.

Naeh der Zertheilu-ng des Eies beeilt man sieh, mit sehwaeher VergrSBerung, ZEISS A, das Objekt durehmusternd~ zwei Zellen zu finden, welehe in geringem Abstande yon einander, etwa um den Radius der kleineren Zelle oder um weniger getrennt sind, und in deren Umgebung, etwa yon der Ausdehnung des doppelten Zell- durehmessers~ keine Zellen lagern. Auch darf natUrlich keine beim ZerreiBen des Eies aus den Zellen ausgetretene Dottersubstanz zwischen den zu beobachtenden Zellen oder am Boden unter ihnen liegen.

Dureh vorsichtiges Drehen des Revolvers wird alsdann ein starkeres Objektiv (etwa ZEISS Coder D) auf das Zellpaar geriehtet und letzteres darauf derart unter das Oeularmikrometer eingestellt, dass die ,mi t t l e re Verbindungsl inie~, d. h. die Verbindungslinie der Mittelpunkte beider Zellen, in die L~ngsrichtung des Mikro- meters f'Kllt und dass jede Zelle beiderseits gleiehviel tiber die k u r z e n Striehe des Ocularmikrometers vorragt~ wobei also die mitflere Verbindungslinie der Zellen lungs der gedaehten Halbirungs- linie der kurzen Striehe gelegen ist. Diese Einstellung gestattet, stets zu erkennen, ob die Zellen sieh , d i r e k t , gegen einander oder zugleieh etwas seitw~rts bewegen, da letzteren Falles die betreffende Zelle bald deutlieh auf eiuer Seite yore Oeularmikrometer mehr vorragt als auf der anderen.

Weiteres Detail Uber die Methodik wird am besten zugleich mit der Sehilderung des Verhaltens der Zelleu mitgetheilt, so weit dieses Verhalten yon Untersehieden der Methode, insbesondere yon Versehiedenheiten des angewandten Mediums abh~ingig ist.


II. Verhalten isolirter und durch kleine Zwischenr~iume getrennter Furchungszellen zu einander.

A. V e r h a l t e n b e i L a g e r u n g der Z e l l e n in f i l t r i r t e m H i i h n e r e i w e i f s .

1. V e r h a l t e n v o n z w e i Z e l l e n zu e i n a n d e r .

Hat man sieh naeh der ZerreiI~ung des Eies mit der ersten mikroskopischen Besiehtigung geeilt, so zeigt ein Theil der isolirten Zellen noch Spuren yon der frliheren Abplattung der Zellen an einander; ein andcrer Theil bietet sieh in Formen dar, welehe offenbar erst durch die Gewalteinwirkung beim Isoliren hervorgebraeht worden sind. Iunerhalb ein bis drei Minuten aber kontra- hiren sieh die isolirten Zellen zur anseheinend vollkommenen oder ann~hernden Kuge l fo rm; die Zellen haben dabei g l a t t e Kontouren und zeigen auch keine Pseudopodien.

Sehon ohne Messung kann man an dem in der geschilderten Weise hergeriehteten Objekte sogleich d r e i e r l e i w i c h t i g e W a h r - n e h m u n g e n machen.

Beobaehtet man nach einander Zellpaare, deren Zellen in geringem Abstande, yon etwa ein Viertel Zelldurchmesser und darunter, sieh befinden, so wird man an mehrereu der Paare wahrnehmen, dass im Laufe weniger Minuten der Zwiseheuraum der Zellen sich verkleinert und sehlieBlich sehwiudet, so dass beide rundlichen Zelleu sich beriihren.

Eine zweite Beobachtung macht map mit schuaehem Objektiv (ZEISS A oder B) auf die Weise, dass man eine Stelle des Objektes sueht, welehe in demselben Gesiehtsfeld vier oder mehr in dem be- zeiehneten Abstand befindliehe Zellpaare zeigt. Man skizzirt rasch die Lage der betreffenden Zellpaare nur so genau, um ]etztere mit Sieherheit unter den anderen Zellen aueh dann wieder zu erkennen, wenu sich w:,thrend der Beobachtung eines Paares die Lage der anderen Zellen ver~tndert hat. Danaeh ist wahrzunehmen, dass yon den 4--6 Zellpaaren die zusammengehtirigen Zellen jedes Paares oder wenigstens mehrerer Paare sich niihern, und dass diese g l e i c h - ze i t ige N~herung in v e r s e h i e d e n e n , den Verbindungslinien der Zellen jedes Paares entspreehenden R i e h t u n g e n erfolgt. Diese Beobaehtung ist desshalb wiehtig, well solehe gleichzeitige ~i~herung yon Zellen in mehreren verschiedenen Richtungen nieht dureh eine Str~mung im Medium hervorgebraeht werdeu kann. Die geringe Striimung, die bei unserer Versuchsanordnung noch auftritt, hat im

Archly f. Eutwickelungsmechanik. I. 4

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ganzen Gesichtsfeld jeweilig bloB e ine Riehtung, wie man bei Beobachtung feiner suspendirter K~rnehen sieht; so dass also dutch sie bloB Bewegung isolirter Zellen in dieser einen Riehtung hervorgebracht werden k~nnte.

Eine dritte Wahrnehmung ist, sofern im A n f a n g der Laich- periode experimentirt wird~ die~ dass schon kurze Zeit, etwa 3 - - 5 Minuten nach der ZerreiBung des Eies, nur sehr wenige Zellen zu sehen sind, dis, einander sehr nahe, etwa bloB in 1/1 ~ Zelldurehmesser Abstand und darunter sieh befinden; dies ist aueh dann der Fall, wenn unnSthige Bewegungen mit den Nadeln und ErsehUtterungen der Objektplatte vermieden worden waren, und wenn man sich bei der ersten rasehen Durehsicht mit sehwaeher VergriJBerung Uberzeugt hatte, dass viele einander sehr nahe Zellen vorhanden waren.

Auf Grand der beiden frUheren Beobaehtungen sehlieBe ieh aus diesem letzteren Befunde, dass in den wenigen Minuten alle oder fast alle, yon vorn herein einander sehr nahen Zellen sieh bereits bis zur Vereinigung gen~hert haben, w~hrend dis yon einander weiter entfernten Zellen sich zumeist noeh nieht bis zu so geringem Abstande wieder gen~hert haben.

Am E n d e der L a i e h p e r i o d e dagegen~ zumal an Eiern, deren Zellen beim ZerreiBen des Eies gleieh wie StaubkSrner sich yon einander 15sen, finder man noeh naeh mehr als 15 Minuten~ ja nach Stunden sehr viele Zellen einander sehr nahe; und wenn man einzelne Zellenpaare einstellt und lange Zeit beobaehtet, erkennt man, dass sins Nhherung zwischen ihnen zumeist night stattfindet.

Alle diese N~herungen gesehehen sowohl zwisehen schwarzen. wie zwisehen farblosen Zellen und zwisehen beiderlei Zellen unter einander. Doeh ist zu erwahnen, dass die farblosen Zellen unter den isolirten Zellen stets erheblich Uberwiegen, erstens weil ihrer Uberhaupt erheblieh mehr im Ei vorhanden sind, dann aber aueh, weil sis sieh leiehter bei der angewandten stumpfen, nieht zwisehen die einzelnen Zellen eingreifenden Gewalteinwirkung yon einander trennen als die pigmentirten; selbst beim einfaehen Dureh- sehneiden des Eies mit der Sehere werden sehon viele farblose Zellen ganz frei. Die sehwarzen Zellen des Daehes der Blastula dagegen haften bereits so erheblieh fester an einander als die Dotter- zellen, dass man sis dureh geeignete Bewegungen der ~Nadeln besonders yon einander trennen muss.

Unsere Beobaehtungen beziehen sieh daher also zume i s t auf diejenigen Zellen des Eies, welehe am wenigsten innig mit einander


sieh vcrbunden habcn und welehe wohl aueh erst am wcnigsten differenzirt sind und somit noch am meisten den Namen der Fur - chungsze l len verdienen. Dies ergiebt sieh schon aus ihrer Run- dung naeh der Isolirung, welehe eine Eigensehaft der Kontraktion bekundet~ die z.B. den Zellen der Dorsalplatte der Gastrula bereits abgeht, denn diese behalten naeh der Isolirung ihre eekige Gestalt.

Wit haben also zuniichst erkannt, dass zwisehen vielen Fur- chungszellen desselbeu Eies vom Stadium dcr ~lteren Morula und der Blastula N~therungswirkungen s ta t t f i nden .

Naeh Analogie yon anderen Richtungsbewegungen ein- und mehrzelliger Organismen wic dcm Heliotropismus, Geotropismus, Chemotropismus (Chemotaxis PFEFFER'S), Galvanotropismus, will ieh diese Bewegung der Furchungszellen gegen einander unter Ver- meidung jeder Andeutung tiber die eventuelle Ursache und Ver- mittelung dieser Wirkungen rein saehlich als ,Cy to t rop i smus der Furchungszellen bezeiehnen.

Genaueres Uber diesen Cytot ropismus erfahren wir durch Messung der Bewegungen der Zellen mit dem Oeularmikrometer naeh der oben bczeichneten Einstellung desselben in Richtung der Verbindungslinie der Massenmittelpunkte beider Zellen, wobei diese mittlere Verbindungslinie zugleich in die, in Gedanken gezogene, m i t t l e r e L~tngslinie des Mikrometcrs F~tllt. Gemessen werden die Abst~tnde der beiden einander n i~chs ten s. p r o x i m a l e n Punkte beider Zelleu und dig beiden e n t f c r n t e s t e n s. d i s ta len Punktc. Zugleich wird darauf geaehtet, ob diese Punkte in dcr gedachten mittleren Verbindungslinie beider Zellen liegen resp. ver- bleiben, oder ob sic davon abweichen. Liegen diese vier Punkte bei der ganzen Ni~herung stets in dieser Linie, und sind die meist rundlichen Zellen w~thrend dieser Zeit symmetriseh zu dieser Linie gestaltet, so ist die N~thcrung der Zellcn als eine vol lkommen �9 d i rekter d. h. auf dem n:~tchsten Wege e r fo lgende zu bezeiehnen; denn jede Zelle bewegt sich dabei in gerader Linie gegen den Massenmittelpunkt der anderen Zelle hin. Nieht selten aber weiehen die gemessenen Punkte aus dieser Linie und die Zellgestalt yon der Symmetric zu dieser Linie etwas ab; "es finden also Seit- w~trtsbeweg'ungen statt. Sind dieselben gering und erfolgen sic abwechselnd bald etwas nach der einen, bald nach der anderen Seite yon der Mittellinie, so tritt immer noch wenigstens als Re- su l tan te eine d i rek te N~therung deutlieh hervor.

Diese )~direkte~ N~therung in dem eben definirten Siune 4*

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s te l l t das g ' ew~hnl iehe V e r h a l t e n der F u r c h u n g s z e l l e n be im A n f a n g e j e d e s n e u e n V e r s u e h e s w i i h r e n d des A n f a n g e s de r L a i e h p e r i o d e dar , sofern iiuBere St~rungen wie Str~mungen im Medium ferngehalten wurden. Erhebliche, dauernd nach derselben Seite geriehtete Seitw~rtsbewegungen der Zellen, also sehiefes sieh :Ni~hern derselben sowie an einander Vorbeiwandern kommen bei Vermeidung der genannten Fehlerquellen unter diesen Umst~nden nieht vor; wohl abet finden sie sieh gegen Ende der Laiehperiode oder raehrere Stunden naeh dem Beginne des Versuehes nieht selten.

Die Messung der genannten vier Punkte giebt nach dieser Ein- sehr~tnkung Aufsehluss tiber das Wesentlichste des formalen Ver- haltens der Zellen bei ihrem Cytotropismus. Gelegentlieh wurden zur Erff~nzung noeh die quer zu dieser l~iehtung stehenden, yon oben siehtbaren, also gleiehfalls wagreehten Zelldurehmesser gemessen, um ein genaueres Urtheil tiber die mehr oder weniger runde resp. liingliehe Gestalt der Zellen zu erhalten.

Die Figuren 1--S auf Tafel I - - I I I stellen in Diagrammen das Verhalten der erstgenannten vier Punkte yon eben so viel versehie- denen Zellpaaren dar. Je vier unmittelbar naeh einander gemessene Punkte eines Paares wurden in dieselbe Ordinate des Millimeternetzes eingetragen.

Die Messung gesehah, bei fortwiihrender Beobaehtung, gew~hn- lieh in Pausen yon einer halben oder ganzen ~iinute, und die ge- fundenen Zahlen wurden einem Assistenten diktirt, weleher zuffleieh dureh h~rbare Markirung der halbert Minuten alas Zeiehen zu den Messungen gab. Fanden Ver~tnderungen nut sehr langsam start, so wurden mehrere solche Zeiehen Ubergangen; die Dauer dieser Pausen abet natUrlieh notirt.

Die Vergr(iBerung ist fur alle MaBe jeder einzelnen Figur selbstverst~ndlieh die gleiehe; zwei obere und zwei untere in derselben Ordinate gelegene Punkte markiren daher zugleieh die Re- lation zwisehen der Grille und dem Abstande der beiden isoehronen Zelldurehmesser; yon diesen Durehmessern sind der leiehteren Uber- sieht wegen bloB einige, welehe zugleieh besondere Phasen der Bewegnng markiren, dutch Punktirung hervorgehoben. Die Absti~nde der hier reprodueirten Ordinaten des Liniennetzes entspreehen in alien Figuren einer Zeit yon 1' 15".

Die wirklieh g e m e s s e n e n Punkte sind, so welt sie nieht an einer Kniekung der Kurve liegen und dadureh sieh yon selber markiren, dutch in die Kontinuit~it der Kurve eingetragene Punkte


bemerkbar gemaeht; man erkennt also leicht, was gemessen und was bloB interpolirt ist. Die gemessenen Stellen wurden stets dureh g e r a d e Linien verbunden~ wodureh allerdings gegen Ende der ~aherung Gine erhebliehe Abweiehung yon dem wirkliehen GG- schehen vorgetauscht wird, indem eine gewShnlich vorkommende Schlussbeschleunigung nicht zum Ausdrueke gelangt.

Eriirtern wir nun, was im gUns t igs t en d. h. speeifischsten Falle gGschieht; digs zeigen die Figuren 1 und 2.

Zun~tchst sehen wit bei Verfolgung der Kurven~ dass be ide Zellen sich einander niihern, und dass diese :N:,ihGrung k e i n e s t e t i g e ist, sondern in einzelnen S c h r i t t e n erfolgt, und dass naeh jedem Schritt vorw~irts gewiihnlich ein mehr oder weniger groBes ZurUck- s i nken stattfindet.

Die ZeIIen der Fig'. 1 wurden mit ZEIss' ObjGktiv D gGmessen'; die im Bilde oben markirte Zelle hatte beim Anfang der Beobachtung 57 (1 9 ~ 0,001 Millimeter), die unten gezeiehnete 51 9 Durehmesser~ und der Abstand ihrer n:,ichsten Punkte betrug 58 ~ also etwas mehr, als der Durchmesser dcr grSBeren Zelle. Die gauze N~iherung bis zur BerUhrung dauerte 10 Min. 30 Sek. Die obere Zelle trug die Hauptkosten der :N~thGrung mit Zurticklegung yon 43 ~ Weg- strecke, w:ahrend die andere Zelle sich ihr bloB 15 ~ entgegen- bewegte. Diese MaBe bezeichnen das Verhalten der proximalen Punkte. Vergleichen wir damit das Verhalten des zugeh(irigen distalen Punktes jedGr Zelle, so sehen wir, dass diesc sigh night in gleicher Weise an der N~iherungsbewegung betheilig't haben. Bei der ),oberen,, Zelle betrug die N~herung dieses Punktcs his zur Zeit der VGreinigung der Zellen bloB 24 ~ gegen 43 ~ des proximalen Punktes; bei der unteren Zelle 12 ~ gegen 15 ,~.

Da sich Ahnliches h~tufig uiederholt hat, so kSnnen wir zwei :N~therungsweisen der Z e l l e n unterscheiden: diejenige durcll VergrSl]Grung des Zelldurchmessers in Richtung auf die andere Zelle: die E n t g e g e n s t r e c k u n g ~ und diejenige dutch Entgegen- bewegung der ganzen Zelle, gemessen an der :N~therung des distalen l%nktes~ welche ich hier als ) )Zel lwanderung,~ bezeichnen will, dabei das Wort ,Wanderung'~, in einer eingeengten, abet far unsere Beobachtungen sich eignenden Weise gebrauchend. Die Gr(iBe der Entgegenstreckung wird gemessen dutch die positive Differenz der N~therungsgrSl~Gn des proximalGn und des distalen Punktes.

Diese bier gemachte Distinktion bezeichnet deutlich das for - ma le Verhalten der Zellen bei ihrGr ~N:,iherung gegen einander;

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sie soil aber nicht andeuten 7 dass die beiden unterschiedencn Niihe- rungsweisen des Cytotropismus etwa in ihren U r s a c h e n wesentlich verschieden seien. Die Unterscheidung wird sich ferner bei der Erwiigung des Antheiles yon Fehlerquellen an den beobachteten ~therungen nUtzlich erweisen.

Iqach der Vereinigung machten beide Zellen der Abbildung 1 sehr starke amSboide Bewegungen nach vcrschiedenen Sciten, welchen bald eine Theilung der oberen Zellc folgte.

In Fig. 2 zeigt die untcre, 56 F gro•c Zelle nach eincr kleinen Bewegung gegen die abgewendete Seite nur eine geringe N~therung dutch Entgegenstreckung um 4 F, wiihrcnd die andere~ in dcr Ver- bindungsrichtung beider 40 ,~ groBe Zelle sich innerhalb der 7 Mi- nuten dauernden ~ h e r u n g um 20 ~ vorbewegt; hierbci land abcr eine VerkUrzung der Zelle um 4 i~ statt~ so dass die Vorschiebung des distalen Kontours 24 ~ betrug. Die Bewegung vollzog sich wieder s c h r i t t w e i s e mit starkem Zurticksinken. Immerhin land auch in diescm Falle eine, wcnn auch yon beiden Zellen aus sehr ungleiche~ so doch g e g c n s e i t i g e bT~therung statt.

In Fig. 3 misst die untere Zelle Anfangs 60, die obere 47 ~, und ihr Abstand betr~gt 37 F. Die groBe Zellc macht zun~tchst eine kleine Wanderung gegen die andere, sinkt dann aber mit ihrcm distalen Kontour in die Anfangsstellung zurUck: um dauernd darin zu verbleibcn, wahrend sie sich um 18 ~ der anderen Zclle entgcgen- streckt. Dicse andere Zelle wandert der ersteren zuerst rasch entgcgen unter gleichzeitiger Entgegenstreckung; dann~ yon Ordi- nate A an, schntirt sie sich tin zur Thcilung; bev6r letztcre aber vollendct ist, hat sich die andere Zelle ihr bereits bis zur BerUhrung gen~ihcrt. W~thrend desscn und danach wurde die begonnene Thei- lung fortgesetzt und vollendct. Die drei Zellen blieben vereinigt.

Abbildung 4 zcigt dagegen das Verhalten zweier Zellen, yon dencn sich die eine so gut wie gar nicht der anderen genahert hat; j a dcr distale Kontour hat sich sogar sehr erheblich entfernt. Die andere Zelle aber kam der crsten im Ganzen um 15 ~ entgegen~ wovon 3 ~ auf Entgcgenstreckung entfallcn. :Nach eincr ersten BerUhrung zieht sich die untere Zclle wieder zurUck, und erst sp~ttcr trat nach weiterem Entgegenkommen der andcren Zelle die daucrnde Vcreinigung ein.

Solche e i n s c i t i g e N ~ h e r u n g eincr der beiden Zellen gegen die andere~ ohne Entgegenkommen dieser ist ein s eh r hf iuf iges V o r k o m m n i s ; in vieleu Versuchen ist es sogar der iiberwiegend


h~ufige N~therungsmodus; und zwar n~hert sieh eben sowohl die grSBere Zelle der kleineren wie umgekehrt die kleine der gr~Beren.

Fig. 5 stellt das Verhalten zweier fast gleieh groBer, bloB um die Gri~Be des Radius yon einander entfernter, stets kleine Bewe- gungen ausftihrender Zellen dar, zwisehen welehen abet augen- seheinlieh k e i n e N:~ the rungsbez iehungen bestehen. Die kleinen Bewegungen, die diese Zellen ausfUhren, mtigeu theils sogenannte spontane gewesen sein; und ieh habe an Zellen, welehe viel st~trkere Bewegungeu ausfUhrten, also noch deutliehe Zeichen ihrer Lebens- th~ttigkeit gaben, beobaehtet, dass sie sigh gleieh~vohl nieht bleibend n~therten. So geringe Bewegungen, wie hier markirt sind, kt~nnen aber aueh, wie GS sehien, schon durch ErsehUtterungen des Tisches, also durch passive Schwankungen der Zelle, hervorgebraeht werden. Sie zeigen somit die Versuehsfehlerbreite an. Doeh habe ich auch Zellen gemessen, welche sieh gleiehfalls indifferent gegen einander verhielten, an denen aber solche Bewegungen nicht wahrnehmbar w a r G n .

In den naehsten Figuren, 6 und 7, ist die N~therungsgeschichte yon zwei Zellpaaren dargestellt, wetehe, wie ich glaube, durch Fixation an dGr Unterlage l~tngere Zeit an tier NKherung behindert waren und erst allm~thlich flott wurden.

Die N/iherung der Zellen der Figur 6 hat etwas tiber eine Stunde gedauert, his die Bertihrung erreicht war. Die obeu dargestellte Zelle maB in der Verbindungsrichtung beider Zellen 53 ~, reehtwinkelig dazu 52 ~ und war Anfangs yon der anderen 39 entfernt; diese, u n t e n markirte Zelle mall in beiden Riehtungen Anfangs 57 ~. Letztere wanderte zun~iehst der oben dargestellten entgegen (Stellung A) ohne Gegenstreckung; sie war also wohl, wenigstens w~hrend des ersten Theiles dieser Bewegung, noch frei; darauf sank sie aber wieder um die H:,tlfte des zurUckgelegten Weges zurtlek (B) und maehte tiber eine Viertelstunde lang (bis C) langsame kleine VorstSlle, unter gleicher Bewegung des proximalen und distalen Kontours, sank aber immer wieder um das Erreiehte zurtick; darauf folgte eine sehr langsame aber kontinuirliehe Vorbewegung (bis D), die yon abermaligem, diesmal schrittweisem ZurUcksinken zur Stellung B~ C gefolgt war; als sigh dies nochmals wiederholt hatte, gab ich die Hoffnung auf endliehe Vereinigung der Zellen auf and setzte, selbst ermattet, dig Beobachtung auf mehrere Minuteu aus, was dureh punktirte Linien dargestellt ist. W~hrend dieser Zeit hatte eine geringe N~herung stattgefunden; und nach der Wieder-

56 W. Roux

aufnahme der Beobachtung erfolgte eine neue grSi~ere Vorbewegung der unteren Zelle rein durch Wanderung, die endlich zur Vereinigung ftihrte, weil inzwisehen aueh die andere Zelle ihr ein groBes StOck des Weges entgegengekommen war. Diese, die obere Zelle des Diagrammes hatte tiber 3/4 Stunden rim" kleine Vorbewegungen dutch ~)Wanderung,~ 7 die yon stetem Zurticksinken gefolgt waren, aus- geftihrt; war darauf zu seitlichen Bewegungen nach links (L) and reehts (R) unter gleichzeitiger abwechselnder Eutfernung and ~ ihe - rung Ubergegangen, um danach endlich eine Reihe yon Sehritten vorw~trts zu machen, die bei dem gleichzeitigen Entgegenkommeu der anderen Zelle zur Vereinigung ftihrten.

~och wechselvoller war das in Fig. 7, Tar. HI, dargestellte Ver- halten zweier Zellen, deren anfitnglicher Abstand bloB 1/' 3 Zelldurch- messer, 17 ~ betrug. Die oben markirte Zelle ersehien yon oben gesehen anf:~tnglieh fast ganz fund, 47 zu 48 ~ messend; die andere maB 57 ~ in der Verbindungsrichtung und 53 ~ rechtwinkelig dazu.

Der Anfang der vier Kurven zeigt zun~chst eine parallele Be- wegung der vier Punkte, die das Ende einer im Anfang meiner Versuche 5fret gesehenen Schwankung der Zellen darstellt. Diese riihrt yon zu raseher Verschiebung des Objekttr~tgers mit der Hand her. Dutch sehr rasches Verschiebeu kann man die freien Zellen nattirlieh g~tnzlich aus ihrer vorherigen Lage bringen. Im vorliegenden Falle war dies nicht geschehen; aber yon Interesse ist die Dauer der R e a k t i o n , auf die stattgehabte meehanisehe Ein- wirkung. W:~thrend die Verschiebung des Objektes wohl kaum ein Paar Sekunden gew~hrt hatte, dauerte die Reaktion auf die dabei veranlasste u der Zellen, das ihr folgende aktive Zurtickziehen der Zellen gegen ihre Fixationspunkte als Mittel- punkte der Anordnung tiber eine Minute. Dies Zurtiekziehen erfolgte offenbar noch tiber die Ruhelage hinaus, so dass dann wieder eine reaktive Bewegung A - - B nach der entgegengesetzten Richtung an beiden Zellen sich einstellte, die auch wieder, aber weniger die Ruhelage tiberschritt. Da die beim raschen Verschieben in dem ganzen M e d i u m veranlassten Sehwingungen vielmal raseher sich vollziehen, so kann die eine Minute dauernde Schwingung nicht unmittelbar darauf, sonderu nut auf reaktive Th~ttigkeit der Zellen selber bezogen werden; and wit sehen aus dem zeitlichen u dieser Bewegungen zugleich das Tempo der a k t i v e n Z e l l be - w e g u n g e n . FUr das Bestehen der vorausgesetzten Fixation der Zelleu sprieht auch ihr weiteres Verhalten.


Es dauerte eine und eine Viertelstunde, bis die Zellen zur Vereinigung gelangten. ~ a c h d e m die Zellen ihre Ruhelage (etwas rechts von B) wieder erreicht batten, machten beide eine Viertel- stundc lang (bis Stellung C) kleinc langsame Bewegungen, die ke ine

deutlichcn Bcziehungen der Zellen zu einander bekunden. D a r a u f begann die oben bezeichnete Zelle lebhafte Bewegungen unter Aus- s t reckung yon Pseudopodien, die nach einander in verschiedenen Richtungen erfolg~en, wiihrcnd glcichzeitig die andere Zelle sich ann~thernd in dcr Verbindungsrichtung der Zellen verli~ngerte und durch Bildung einer queren Einschniirung sich zur Thcilung an- schickte. Beide Zellen entfernten sich in dieser Phase yon einander.

Die hicr stattfindende Entfernung der Zellen w ~ t h r e n d d e r T h e i l u n g der einen derselben ist jedoch nichts al lgemein GUltiges; (ifters habe ich noch w ~ t h r e n d c i n e r Z e l l t h e i l u n g l ~ t h c r u n g " e i n e r a n d c r e n Z c l l e g e g e n d i e s c o d e r b e i d e r Z e l l c n g e g e n

e i n a n d e r beobachtet. Ebenso erfolgt die Theilung auch nicht immer ann~thernd

q u e r zur Verbindungsrichtung der ZeUen, obschon dies das Uber- wiegende Verhaltcn zu sein schicn. Vielleicht bewirk t die ~Kherungs- tendenz die e r s t e V e r l ~ t n f f e r u n g der Zelle in der Verbindungs-

richtung der Zcllen (siehe pag. 59), was dann die Einstellung der Kernspindel in diese Richtung veranlassen und so die wei tere Ver- l~tngerun~ in derselben Richtung und die quer dazu stehende Theilungsrichtung bedingen kannl) .

Nach etwa 20 Minuten (Stellung D) war die Thei lungsfurche der unteren Zelle wieder rUckgebildet, und die obere Zelle hat te

~) An isolirt gewesenen und danach wieder sich beriihrenden Furchungs- zellen yon Rana esculenta habe ~ch beobachtet, dass die K e r n s p i n d e 1 k e i n e b e s t i m m t e S te l lung zu dem Ber i i h rungspunk te oder zu einer k l e i n e n BerUhrungsfliiche der Zellen einnimmt, sondern dass, wie ich dies frtiher an gepressten ganzen Froscheiern ermittelt babe (t~ber richtende und qualitative Weehselwirkungen zwisehen Zellleib und ZeUkern. Zoolog. Anzeiger 1893, Nr. 432), die Kernspindel dieser Zelleu wesentlich dutch die G e s t a l t j e d e r e i n z e l n e n F u r e h u n g s z e l l e bestimmt wird, indem unverkennbar eine Tendenz der Spindel, i n die g r i; 13 t e durch den Mittelpunkt des Protoplasms gehende D i m e n s i o n der Zelle ode r nahe d i e s e r R i e h t u n g sieh einzu- stellen, hervortritt. Bei Zellpaaren, deren Zellen sick a u s g e d e h n t an einander abgeplattet batten, war es oft deutlich, dass die Einstellung nicht in die gr(il3te, manehmal btoB durch eine etwas vorspringende E eke gebildete Dimension, sondern dieser nur nahe sich einstellte, so dass das eine Spindelende mehr im Mittelpunkte einer b r e i t e r e n Masse des Zellleibes gelagert war, als wenn es dieser Eeke sich zugewendet h~itte.

5S W. Roux

sieh wieder gerundet, maehte aber noeh 7 Minuten lang (bis Stellung lebhafte Bewegungen vor und zurUck bei runder Gestalt, wahrend

die untere Zelle dureh allmiihliche VerkUrzung sieh langsam rundete. Darauf flihrte die obere Zelle noeh eine RUckwartsbewegung aus und maehte dann bei (yon oben gesehen) fast ganz runder Gestalt drei sehr langsame, dureh ZurUeksinken getrennte Vorwiirtsbewe- gungen, deren letzte zur Vereinigung mit der anderen Zelle fUhrte, da zuletzt auch diese einiges Entgegenkommen bcwies. Lange Zeit glaubte ieh nieht, dass diese Zellen sich noeh vereinigen wUrden. Dies Beispiel zeigt wieder, wie viel Geduld man mit diesen Zellen haben muss, wenn man ihre Beziehungen zu einander richtig erkennen will.

Ein wesenflieh neues Verhalten bekunden endlich die Zellen der Fig. 8. Beide Zellen bewegten sieh naeh derselben Seite, in der Abbildung naeh der unteren Seite, doch naherten sie sieh dabei zunaehst; indem die obere Zelle mehr als die untere sich bewegte and diese letztere der erstereu ein wenig entgegenkam (vor A). Danach wurde nach den gemaehten Notizen die untere Zelle stark amSboid und lief, zugleieh etwas seitwarts sich bewegend, fort, withrend die andere wieder ein wenig gegen ihre frUhere Stelluug zurUckkehrte. Das ganze Verhalten erweekt den Ansehein, als ob Anfangs (bis A) eine StrSmung im Medium beide Zellen in der Richtung yon der oberen zur unteren Zelle beeinflusst und dabei die gleichgeriehtete Bewegung der oberen verstiirkt, die entgegen- geriehtete Bewegung der unteren gehemmt habe. In der zweiten Phase ware dann anzunehmen, dass sowohl diese StrSmung wie aueh der Cytotropismus aufgehSrt habe.

Aus den dargestellten Kurven der cytotropisehen Zellpaare tritt nieht die Thatsaehe hervor, dass die le tz te Naherung unmi t t e l - bar vor der BerUhrung gewShnl ieh mit e iner be sonde ren Besch leun igung ve rbunden ist; digs beruht darauf, dass die Messungen der vier Einstellungen und dig Diktirung der Zahlen an sieh sehon 10--15 Sekunden dauert und man bei der Raschheit der letzteren Naherung nicht weiB, welche Zahl man nehmen soll.

Im (~brigen aber ergab sieh aus dem vielfachen Parallelismus der die 1N~herung bezeiehnenden Kurven, dass die Niiherungsbewegung bei noeh groBem Abstande der Zellen manehmal ebenso raseh vor sieh geht als bei sehou geringem Abstand, yon der letzten h~aherung abgesehen; und da auch die Kurven der bin- und herschwankenden Bewegungen in Fig: 6 fast durchweg die gleiche Riehtung bekundem


so ist wohl zu sehlieBen, dass d iese ziemlish konstaute Ge- s c h w i n d i g k e i t w e n i g e r du reh die ~ i i h e r u n g s b e s t r e b u n g e n an s ieh als du reh i n h e r e V e r h M t n i s s e der Z e l l e n b e d i n g t ist. Auf ein solches Verhalten deutete sshon die Anfangsschwingung der beiden in Fig. 7 abgebildeten Zellen hin, welche zeigt, dass diese Zellen naeh einer sehr raschen passiven Deformation nut relativ langsam zur Ruhestcllung zuriickkehrten.

Von dem f o r m a l e n V e r h a l t e n der Zellen bei diesen eytotro- pisshen Bewegungen ist noch anzufUhren, ein wenig aber deutlich gegen einander zu- spitzen (s. Fig. I); das kann auch bei Zellen der Fall sein, uelche im Ubrigen bei der Ansicht you oben rund erscheinen und auch ziemlich gleichs Durchmesser dar- bietsn. Es ist wohl am st~irksten, wenu die Zellen auf der Unterlage fixirt sind.

dass sish die Zellsn hitufig

Fig. I.

Anfiinglich glaubte ich, die in EiweiB liegenden Zellen schwi~mmen ganz oder wesentlich in dem Medium. Die genaucre Beobaehtung und noch deutlicher die Aspiration isolirter Zellen nebst ihrcm Menstruum in cine vertikal gehaltene GlasrShre zeigteu jedoeh, dass die Zellen in dem EiweiB sich senkten, also auf der Unterlage ruhten. Auch deutete das Verhalten der Zcllen oft darauf bin, dass sie an der Unterlags f ix i r t ssien; so wann sic sich lange Zeit bloB sin gcwisses MaB einander entgegenbewsgten und danach immer wieder in die fi'Uhere Stellung zurtieksanken, um sieh dann plftzlich rasch zu vsreinigen. Oft gesshah die Vereinigung der Zellen erst, nachdem sie ktinstlich aus ihrer bisherigen Stellung entfsrnt, also yon der Unterlage losgelSst worden waren.

Wenn diese Fixation lange dauert, werden, wie wir schon in einem Beispiel, Fig. 7, gesehen und wiederholt bestKtigt gefunden haben, die Zellen manchmal sehr unruhig, senden Pseudopodien nach einander oder gleiehzeitig naeh verschiedenen Rishtungen aus; die Bewegungen dieser Forts~ttze werden allmiihlich sshneller, ein Verhalten, welches manchmal zu einer Losreil~ung yon der Unter- lage und zu naehfolgender rascher Vereinigung ftihrt.

Dass die Furchungszellen amSboid beweglich sind, ist l~tngst bekannt. Die you mir beobaehteten P s e u d o p o d i e n waren bei Verwendung yon Htihner-EiweiB als Medium yon zweierlei Art; meist waren sie aus dsr ganzen Substanz des Zellleibes gebildet und verdienten also die Bezeichnung p r o t o p l a s m a t i s c h e P s e u d o -

60 W. Roux

podien. Selten dagegen entstanden bei diesem Medium ganz klar durchscheinende, schwaeh gelbliehe Pseudopodien, die ihre GrtiBe und Gestalt sowie ihren Ort an der Peripherie der Zelle viel rascher weehselten als die vorigen; sie werden wohl richtig als pa r ap l a sma t i s che Pseudopodien zu bezeiehnen sein.

Diese Art der Pseudopodien erhebt sieh frei tiber die unbeweg- lich gebliebene, aus kSrniger Substanz zusammengefiigte Zellrinde. Wenn ein solehes Pseudopodium wieder kleiner wird, legt sieh seine feine homogene UmsehlieBungshaut der Zellrinde auBen an; diese Haut stellt also wohl den abgehobenen feinen, kSrnerfreien auBersten Protoplasmasaum der Furchungszellen dar. Manchmal abet bricht unter einem solchen Pseudopodium die Zellrinde ein und ein Strom kSrniger Substanz ergieBt sieh in das bisher wasserklare Pseudo- podium und vertheilt sich allmahlich in ihm. Beim Wiedereinziehen des Fortsatzes werden dann diese KSrnchen aueh wieder mit- und ins Innere aufgenommen~ zum letzten Theil wohl der Zellrinde ein- oder zur Rinde zusammengefUgt.

Die paraplasmatisehen Pseudopodien sah ich einige Mal bei Fixation der Zellen in tiberrasehender Thatigkeit. Ein groBes zungenF6rmiges Pseudopodium yon mehr als der GrSBe des Radius der Zelle wurde mit explosionsartiger Gesehwindigkeit ausgestoBen und bewirkte durch den heftigen RtickstoB das Flottwerden der Zelle, welchem dann rasche Naherung gegen die andere Zelle und Vereinigung mit ihr folgte.

Manchen Zellen muss also eine E igenschaf t des Haf tens an einer fes ten U n t e r l a g e zukommen, welche die Zelle nieht oder nur schwer zu Uberwinden vermag, welche auch bei gleichzeitigen cytotropischen Bewegungen nicht aufgehoben und manchmal starker als die Mechanismen dieser letzteren Bewegungen ist.

Dieses Haften bildete bei Anwendung der oben angegebenen Cautelen gegen Striimungen im Medium die hauptsaehlichste noch verbliebene Fehlerquelle meiner Versuche.

Ich bemUhte mich, diesem Fehler dutch ErhShung des specifisehen Gewichtes des Mediums bis etwas Uber das specifisehe Gewicht der Zelle vorzubeugen: also die Zelle vollkommen sehwimmen zu machen. Zu diesem Zwecke wurde das filtrirte HtihnereiweiB dutch Offenstehenlassen in einer sehr breiten flaehen Schale bei Zimmertemperatur raseh eingedickt. Doch konnte fferade in den Fallen, in denen danach die Zellen nicht ganz bis auf den Boden sanken, keine bessere Naherun~" wahrgenommen, Uberhaupt keine


Bewegung mehr gesehen werden; ein Vcrhalten, welches nach weitcr unten mitgctheilten Versuehen auf die mit der Eindickung" unvermeidlich verbundene Erh(ihung der Koncentration und deren sch~tdigende Wirkung zurUckzuftihren ist.

Aueh Verwendung yon dickem Gummitraganth-Schlcim fiihrte nicht zum Zielc. Doch ist nicht zu iibersehen, dass die Laichpcriode bereits weir fortgeschrittcn war und die cytotropischen Bewegungen sslbst in gew~ihnlichem EiweiB, wohl in Folge gesunkcner Wider- standsf~higkeit oder gesunkener Vitalitiit, Uberhaupt bcreits sehr sehwach watch. Dieses rasche Sinkcn der Vitalit~tt der Eier bei Verz(igerung der Befruchtung ist ein st(irendes Moment~ welches auch die Beurtheilung der Wirkung mehrcrer anderer Versuchs- variationen sehr unsicher machte.

Danach hoffte ich das Haften der Zellen an dsr Unterlags durch Bestreichen des Objekttr~igcrs mit allerhand Stoffen beseitig'en zu kiinnen. Naeh dem Bestreichen der Unterlage mit Fctt hafteten jedoch die Zellen~ wie es sehien, erst recht, also wohl unter Bildung yon sogenannter EiweiBseife. Vaselin, Paraffin und Stearin bildeten eineu k ( i rn igen Uberzug, der vielleicht desshalb nicht wirksam war. Paraffin(il, welches mir yon Herrn Kollegen M. vo~ Fr~EY empfohlen wurde, versagte ebenfalls; dessgleichen Kollodium, sowie Apfels~ure, wclche letztere nach PFEFFER bei gentigend starker Konccntration auf pflanzliche Spermatozo~n negativ chemotaktisch wirkt.

So blieb als einziges Mittel die d i r e k t e m e c h a n i s c h e Los- liisung der f i x i r t e n Z e l l e n yon dc r U n t e r l a g e . Die Anwen- dung der ~Nadel zu diesem Zwecke ist mit dem ~'achtheile verbunden, dass bei und nach dcr Entfernung dcr ~'adel aus der FlUssigkeit die den Zellcn gegebene Stellung in Folge der Formitnderung, des Fllissigkeitstropfens sich oft erheblich und in nicht vorherzusehender Weise ver~indert, so dass bis fast zur BerUhrung einander nahe gebrachte Zellen racist so weir yon einander getrennt werden, dass sine ~q~herung Uberhaupt nicht mehr zu erwarten ist.

Als mchr gecignet hat es sich erwiesen, die fixirten Zellen bloB dureh eine Erschiitterung~ wie sic du rch B l a s e n auf das~ sei es offene odor mit einem Dcckglas bcdeckte (aber nieht in abgeschlos- sener feuehter Kammcr liegende) Objekt hervorgebracht wird, yon der Unterlage zu befreien. Diese Methode ist desshalb sehr zweck- m~Big, weil einerseits die Verschiebung der FlUssigkeit bci genUgend abgemessenem Blasen die Zellcn yon der Unterlage losreiBt, wiihrend andcrerseits die FlUssigkeitsmasss des Mediums nach dem Aufhiiren

62 W. Roux

des Blasens wieder zu ihrer frUhersn ~tul]eren Konfiguration zurUek- kehrt und dabei aush dis Zellen wieder annahernd in ihre frlihere Lags und oft in denselben Abstand zurtiekfUhrt. Zugleich erksnnt man bei Anwendung dieser Methode dutch erst schwaehes, dann st~trkeres Blasen, w e l e h e yon den beobaehteten Zellen die fixirte oder die freie ist, resp. wslehs starker fixirt ist. Manehma l z e i g t s sieh, dass d ie ak t i v s i sh n~thernde Ze l l e g l e i e h w s h l d is f i x i r t e war , w~thrend die unth~tt ige, f u n d s Ze l l e n i eh t am B o d e n h a l t e r s .

Beids Methoden haben ferner den Vortheil, uns das nicht seltene Vorkommnis erkennsn zu lassen, dass etwas dishtere Eiweil~substanz zwei Zellen wie mit elastisshen Faden an einander heftet; es empfiehlt sish natUrlieh nieht, an solchen Zellen Messungen vor- zunehmen; doch darf man sish eine solehs Verbindung aueh nieht dureh die erwahnte, auf der elastisehsn Beschaffenheit der Ober- fl~tehe des Mediums beruhende RUckkehr des Tropfens zu seiner frUheren Gestalt naeh dem Aufhtirsn des Blassns vort~tusehen lassen. Die Zellen mUsssn w~thrend des Blasens stetig im Mikroskop b e - obachtet werden. Man halt daher dis eine Hand in geeigneter Rich- tung neben den Mund, um den Luftstrom auf das Objekt zu leiten.

Jeds passive Zellversehiebun~ hat abet den ~aehthsil, dass sic eine neue Anordnnng der Zsllen erzeugt and damit den Ansehluss an die frUheren Messungen unmSglich masht.

Immerhin bildet diessr kleine Kunstgriff des Blasens bei dem Versagen der anderen Mittel gegen das Haften ein sehr wesentliehes Hilfsmittel fUr die cytotropisehen Beobachtungen, indem in vielen Fallen nach anfanglieher deutlicher ~Naherung der Zellen und nach darauf folgendem langen Stabilbleiben ihres Abstandes in Folge der Anwendung desselben schlieBlieh doch noch eine zur Vereinigung der Zellen fiihrende, g e g e n s e i t i g e d i r e k t e Naherung derselben zu beobachten ist.

Andererseits abet kam es vor, dass aueh hash soleher LoslSsung einander sehr naher Zellen yon tier Unterlage dieselben sich gleich- wohl nieht naherten.

Ebenso blieb in sehr vielen Fallen dis Naherung in geringem oder grt~Berem Abstande befindlicher Zellen aus, obsehon die be- trsffenden Zellen beim Blasen sich als nicht an der Unterseite fixirt erwiesen, so dass kein Zweifel bestehen konnte~ dass z w i s e h e n ihnen c y t o t r o p i s e h e W i r k u n g e n e n t w e d e r ga r n i ch t oder n i eh t in e inem zum Vol lzuge der N a h e r u n g genU gendem


3Iafle s t a t t f a n d e n . Dies Ausbleiben der Iqitherung yon Zellen geringen Abstandes h~ufte Sieh gegen Ende der Laiehperiode derart, dass sehlieillieh Zellniiherungen aueh bei sehr geringem Zellabstand kaum mehr aufzufinden waren, womit tier Absehluss der Versuehe fur das betreffende Jahr yon selber gegeben war.

Solehes Ausbleiben der/qi~herung kann man, wie oben erwKhnt, sehon bei der Zertheilung des Eies ftir alle Zellen desselben dann voraussagen, wenn beim ersten ZerreiBen das Ei sogleieh in sehr viele Zellen zerfitllt, gleiehsam zerst~tnbt. Dies Verhalten deutet auf einen Zustand des Eies bin, den ieh zuerst vor 9 Jahren 1) besehrieben und als F r a m b o i s i a e m b r y o n a l i s f ina l i s m ino r e x t e r n a und i n t e r n a bezeichnet habe.

Bei v o r g e s e h r i t t e n e r Ausbildung dieses Zustandes wird der epitheliale Zellverband, die Abplattung der oberfl~tchlichen und inneren Zellen eines Eies oder Embryo gelSst, indem die Zellen sieh runden und bloB noah punktuell sieh berUhren; er ist ein Zeichen des Todes zunlichst des Individuums als Ganzen, dem dann der Tod der Zellen allm~thlieh nachfolgt.

Dureh Einlegen der Eier in schwache Glyeerinliisung entsteht er bald in der ganzen Gastrula; durch entspreehende Anwendung yon BoraxlSsung gehen Zun~tchst bloB die Zellen der Medullarplatte in diesen Zustand tiber. Es ist interessant zu sehen, dass schon in den ~tuBerlich noch nicht siehtbaren, bloB dureh Zerst~tuben der Eier beim ZerreiBen erkennbaren Anfangsstadien dieses am Ende der Laichperiode yon selber eintretenden Zustandes, die Zellen naeh ihrer Isolirung aueh keine ~iiherunffen mehr geffen einander erkennen lassen.

Weiterhin kam es vor, dab Z e l l e n s ich n~ther ten , dass dann aber die Bewef fung s ieh v e r l a n g s a m t e und aufhiirte, obsehon beim Blasen sieh beide Zellen oder eine yon ihnen als nieht fixirt erwies. Wenn dagegeu die Zellen fixirt sind, ist es natUrlich, dass die Gesehwindi~keit ihrer l'~'~therung mit dam MaBe der Naherung abnehmen undev , die Niiherung aufhSren muss; sic sinken dann allm:,thlieh gegen dan Fixationspunkt zurUek.

Es trat ferner deutlieh hervor, dass die Zellniiherungen mit der l:,tngeren Zeit naeh der Isolirung der Zellen und zwar sowohl in It~tufiffkeit ihres Vorkommens wie in der Gr~iBe des ~iiherungs-

2) W. Roux, Beitrag I zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Zeitschrift f. Biologie, Bd. 21, MUnchon 1885, Separatabdruck pag. 24.

6~ w. Roux

abstandes abnehmen. Doch war auch diese Absehwachung in ver- sehiedenen Versuchen versehieden stark zu beobaehteu, so dass zu schlieBen ist, dass entweder die Empfindlichkeit der Zelleu ver- sehiedener Eier gegen die Isolation und gegen das fremde Medium an sieh versehieden sein muss. oder dass dem t~tglieh neu zubereiteten HUhnereiweiB manchmal eine stiirkere sch~idigende Wir- kung zukam.

Iqeben diesen den C y t o t r o p i s m u s a b s c h w f i e h e n d e n Momen- ten lernte ieh auch ein Mi t te l kennen, um ihn zu verst~irken; dieses Agens ist die W~irme.

Es fiel mir auf, dass frUh morgens, sei es in Folge der Dunkel- heit der lgacht oder der AbkUhlung Oes Zimmers, keine Zelln:ahe- rungen zu beobaehteu waren. Dauach wurde das Objekt erw~.irmt7 und die ~N/iherung'en traten allmiihlieh ein.

Eine Temperatur yon 20--28 ~ C. wirkt begiinstigend auf die Zelln~iherung; dies sehien weniger deutlieh bei Auwendung des heizbaren Objekttisches als bei Anwendung einer elektrisehen Gltih- lampe, welehe vor den Objekttisch gestellt wurde; doch wurden die Versuche bei der KUrze der Versuchszeit his jetzt noah nicht genUgend variirt~ um sagen zu kSnnen, ob an diesem Effekte bloB die Wiirme oder aueh das elektrisehe Licht als solches betheiligt war. Da ein oftener Tropfen wegen der Verdampfung schwerer zu erw~irmen ist als ein mit dem Deekglas bedeckter, darf man bei Anwendung des Deckglases die Lampe nicht so nahe stellen und nicht so lange wirkeu lassen als bei unbedecktem Objekte; sonst werden die Zellen durch zu starke Erw~trmung tiber 30 ~ C. ge- seh~idigt und reagiren nicht mehr. Da jedoch ein oftener Tropfen beim Erwitrmen stark verdampft, so wirkt diese Versuehsanordnung leieht durch Erhiihung der Koncentration des Mediums schiidlieh.

Was nun die Gri~Be des Z e l l a b s t a n d e s angeht, yon dem aus N~therung der Z e l l e n zu b e o b a c h t e n war , so ergab sich zun~chst eine a b s o l u t e o b e r e Grenze , welche nieht Ubersehritten wurde; dieser maximale Abstand betrug 60 Mikromillimeter.

Doch gilt diese GrSBe nieht fUr alle Zellen als obere Grenze; sondern bei kleinen Zelleu yon 30--50 I~ GriiBe ist die obere Grenze maximalen Zellabstandes, you dem ~us noeh direkte Zellnitherung stattfand, die ich daher als , ,maximalen ~q~therungsabstand~ bezeiehnen will, viel geringer; sie erreichte nur ~u|~erst selten die GrSBe des Durchmessers der betreffenden Zelle und betrug meist nur das MaB des Radius unserer, wie erw~ihnt, ann:ahernd runden Zellen.

Der Cytotropismus dot Furchungszellen. 65

Trotz dieser, an kleinen Zellen von 30--S0 ,~ beobachteten Be- ziehung zwisehen der GrSBe des Naherun~sabstandes und der Zellgr~Be galt die feste obere Grenze yon 60 ~ aueh filr Zellen yon mehrmals grSBerem Radius als 60 ~; es ergab sich anscheinend sogar, dass bei weiterer Zunahme der ZellgrSBe der N~herungsabstand sich verkleinerte. Dies sah ieh an Zellen yon 100--700 ~ Dureh- messer. Zwisehen ganzen Froseheiern, welche allerdings noeh yon der Dotterhaut umhiillt waren, konnte ieh gar keine N~therungswirkungen wahrnehmen. Die his jetzt vorliegenden Beobaehtrmgen an grol3en Zellen haben jedoeh dadurch gering'eren Werth, dass sie erst gegen Ende der kurzen Laiehperiode gemaeht wurden; sic bedtirfen daher der Wiederholung" am Anfange einer normalen Laichperiode.

2. Verhalten dreier in bT~herungsabstand bef indl ieher Furchungszel len zu einander.

Von drei Zellen verr:,tth gewShnlieh eine Zelle grSBere Beweg'lieh- keit als die anderen. Auf ihre Mitte wurde der Drehung'smittelpunkt des mit einem Ocularmikrometer versehenen Goniometeroeulars eingestellt, und mit Hilfe dieser Instrumente das Verhalten der Zellen zu einander gemessen, eine Methode, die allerding's noch Manches zu wilnschen iibrig liisst.

5Ianehmal niiherte sieh die bewegliehste Zelle auf direktem Wege einer der beiden anderen Zellen, mit oder ohne Entgeg'en- kommen dieser; und zwar geschah diese N:,iherung nieht immer zwisehen den yon vorn herein einander n~tchsten, sondern maneh- real anch zwisehen den entfernteren yon beiden Zellen. Erst naeh der Vereinig'ung mit dieser fand dann in einigen F~,tllen eine ~':~iherung zwisehen diesem Zellpaar und der dritten Zelle statt.

In anderen F~illen bewegte sieh der ]Iittelpunkt der einge- stellten Zelle zun:,iebst naeh keiner yon beiden anderen Zellen direkt, sondern die Beweg'ung erfolgte in einer mittleren, zwischen den beiden direkten Verbindungslinien gelegenen Richtung, um erst all-

lJl

Fig. II.

m~thlich sich mehr einer yon beiden Zellen zuzuwenden und zur Vereinigung mit ihr zu ftihren, wie es die markirten Stellung'en des Mittelpunktes der mittleren Zelle in Fig. II andeuten.

Archiv f. Entwickelungsmechanik. I. 5

66 W. Roux

3. V e r h a l t e n v o n Z e l l k o m p l e x o n z u e i n a n d e r u n d z u

e i n z e l n e n Z e l l e n .

Aueh K o m p l e x e yon m e h r e r e n Z e l l e n n~hern sieh cinander. Wcnn man zwei Komplcxc, yon dcncn jedcr aus drei in einer

g e r a d e n Linie aufgcreihten und an einander abgeplattcten Zcllcn besteht, im Abstand yon nicht viel iiber einen halbcn Zelldurch- messer fast parallel neben einandcr legt, so kann man manchmal sehen, dass solchc Komplexe nach einer Seite hin mit den Enden sich niihern und so allmiihlich zur BerUhrung gelangcn (s. Fig. III).

a b

Fig. III.

Bei diesen Komplexen springen also die End- ze l l en stark vor.

Auch zwischen Zellkomplexen, deren Zellen noch g e s o n - d e r t sich vorwSlben

und in ihrer NKhe liegenden einzelnen Zellen wurde Ni~herung beobachtet, wobei entweder die Zelle dem Komplexe oder ein kleiner Komplex yon 3 - - 4 Zellen sich einer einzelnen Zelle oder beide einahder n~herten.

Gr~iBere K o m p l e x e von seehs und mehr Zellen n i i he r t en s ieh a ls Ganze n ich t , selbs~ nieht bei einem Abstand bloB yon ~N~therungsdistanz tier einzelnen Zellen. Abet e in ige der in N~iherungs- abstand befindlichen Z e l l e n zweier solcher Komplexe n:aherten s ieh manchmal einander d u t c h s t i i rke re Vorwif ibung der be- t r e f f e n d e n Z e l l e n und u n t e r t h e i l w e i s e r Losl~isung aus dem K o m p l e x e . Die zwisehen Zellkomplexen stattfindende Niiherung ist also keineswegs den Massen derselben proportional und stellt somit auch k e i n e M a s s e n w i r k u n g der K o m p l e x e a u f e i n a n d e r dar; sondern sie erscheint yon Z e l l e n der e i n a n d e r z u g e w e n - d e t e n Ober f l i t ehen der K o m p l e x e hervorgebraeht.

Zwischen Zellkomplexen, deren Zellen so dicht zusammenge- schlossen waren, dass die einzelnen Zellen nicht mehr tiber das miJgliehst wenig gekrUmmte, ann~thernd kugelige oder elliptische Gesammtniveau des Komplexes vorsprangen, die ieh daher als ~ g e s c h l o s s e n e Komplexe,< bezeiehnen will, konnten l~'iiherungen nicht beobachtet werden, eben so nicht zwisehen ihnen und nahe- liegenden einzelnen Zellen. Diese Beobachtung bedarf jedoch der Kontrolle an f r i s e h e m Materiale vom Anfang der Laiehperiode. Wenn sie sich da besti~tigt, wtirde sie yon groBer Bedeutung sein.


4. Verhalten vieler i sol i r ter Zellen zu einander.

Liegen mehrere, z.B. 5--7 einzelne Zellen einander so nahe, dass immer die einander benaehbarten Zellen sich in h'~therungsdistanz befinden, so kommt es vor, dass alle mit einander ein System yon N~therungswirkungen bilden, derart, dass dis einander niichsten oder aueh etwas mehr yon einander entferntere sieh zuerst mit einander vereinen; wonach dann wieder Vereinigung mit anderen noeh einzeln liegenden Zellen oder mit zwei- und dreizelligen Gruppen stattfinden, bis schlieBlieh a l le die a n f ~ n g l i c h g e t r e n n t e n Z e l l e n e inen e inz igen Komplex b i lden ; an diesem gehen dann mannigfache Umgestaltungen und Umordnungen der Zellen vor sich, dis den Gegenstand des n~ehsten Beitrages bilden werden.

Es ist eine in b e s o n d e r e m MaBe yon dem C y t o t r o p i s m u s Uberzeugende Beobachtung~ wenn man sieht, wie aus e i n e r Anzahl yon z e r s t r e u t l i e g e n d e n Z e l l e n bei v o l l k o m m e n e r KuBerer Ruhe seh l i eBl i eh ein e i n h e i t l i e h e r K o m p l e x eng v e r b u n d e n e r Ze l l en h e r v o r g e h t . Oft sehon glaubt man eine oder einige Zellen wtirden ftir sich abseits liegen bleiben; aber nach einer halben oder ganzen Stunde sind aueh sie mit heran- gekommen und haben sich unter Vermittelung anderer dazwisehen liegender Zellen, die ihre La~e ge~indert hatten, noeh mit dem frtiher gebildeten Komplexe vereint.

5. Umwandlung der Furchungsze l len zu AmSben.

Gegen Ende der Laiehperiode oder naeh bereits mehrere Stunden bestehender Trennung der Furchungszellen wurde einige )Ial beobachtet, dass dis Zellen hochg'radig ameboid wurden, ihre Gestalt raseh auf die mannig'filchste Weise ~tnderten ohne am Boden fixirt zu sein und dabei weit herum wanderten. Auf solehen Wan- derungen n~therten sieh benachbarte Zellen auch gelegentlich in direkter, meist aber nur in schiefer Richtung einander; doch ob- gleieh dabei oft Forts:,ttze beider Zellen bis fast oder ganz zur BerUhrung einander gen~ihert wurden, liefen die Zellen an eiuander vorbei, als gingen sie sich gar nichts an.

In diesem eben erw~thnten Stadium v e r h a l t e n sieh die iso- l i r t en F u r e h u n g s z e l l e n also wie s e l b s t ~ n d i g e AmSben; und es ist keine ZusammengehSrigkeit unter ihnen mehr wahrzunehmen, indem weder eine iN'eig'ung erkenubar wird, sich einander zu

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6S W. Roux, Der Cytotropismus der Furchungszellen.

n:,thern, noch nach zufizilliger BerUhrung sieh weiterhin mit einander zu vereinigen; welch letzteres sonst ziemlich allgemein ge- sehieht.

6. Nega t iver Cytotropismus.

SchlieBlich win'den auch Vorg~tnge wahrgenommen, die man im Gegensatz zu den bisher mitgetheilten als neg'ativeu Cytotropismus aufzufassen geneigt sein kanu. Dieselben boten sich in dreierlei Weise dar.

Erstens entfernten manehmal zwei rundliehe, in punktueller BerUhrung befiudlichc Zellen sich ein wenig, 1--2 ~ you einander, so dass also eiu mit dem Medium erftillter Spaltraum zwischen ihuen gebildet wurde, der danach erhalten blieb. Dabei rundeten sicll beide oder eine yon beiden Zellen; die Bildung eines kleinen Ab- standes erfolgte in d i r e k t e r tlichtung, also in der mittleren Ver- bindungsrichtung beider Zellen. Das gleiche Verhslten wurde auch an Zellen beobachtet, welche sich soeben erst bis zur Bertihrung eiuander gen~thert batten.

Zweitens wurde manchmal an der Bertihrung'sstelle der Zellen eine hyaline aber doch brSckelige Substanz ausg'eschieden, mit deren Zunahme der Ubrigens stets sehr klein bleibende Zwisehenraum der Zellen sich nattirlich vergriil~erte. Eine dritte Art der Entfernung bestand darin, dass yon zwei einander nahen oder sich bertihl'enden Zellen die eiue sich yon der anderen w e i t entfernte, sei kS unter Bildung besonderer Pseudopodien, sei es ohne solche. Diese Ent- fernung erfolgte abet" meist nicht in der mittleren Verbindungslinie beider Zellen, also n ich t in d i r e k t e r Richtung'.

Es muss vorl:,iufig" zweifelhaft scheinen und weiteren Unter- suehungen zu ermitteln vorbehalten bleiben, ob dicse Erseheinungen wirklich Vorg:dnge darstellen, welchc :fls >,negativer Cytotropismus~, zu deuten sind.

(Schluss folgt.)

Über den »cytotropismus« der furchungszellen des grasfrosches (rana fusca)

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