Über den »cytotropismus« der furchungszellen des grasfrosches (rana fusca)

Ober den >>Cytotropismus< der Furchungszellen des Grasfrosches (Rana fusca).

Von

Wilhelm Boux.

(Schluss.

II. B. Verhalten der isolirten Farchungszellen bei Lagerung in K o c h s a l z l S s u n g .

Werden die Eier der Morula oder Blastula des Frosches statt in filtrirtem HUhuereiweiB in eini~en Tropfen halbprocentiger Koch - salzlSsuug zerrissen~ so findet man die isolirten Zellen unmittelbar naeh der Isolirung eekig" und fast alle mit einem oder mehreren der oben eharakterisirten p a r a p l a s m a t i s e h e n Pseudopodien (s. pag'. 60) versehen.

Diese Forts~tze sind zum Theil hoeh und nehmen meist einen groBen Theil der Zellperipherie ein~ wechseln ziemlich rasch ihre Gestalt, GrSBe und Lage~ und viele werden bald wieder bis zur Zellrinde eingezo~en, um frUher oder sp~iter durch andere ersetzt zu werden. Oft wandern sic aueh mehr oder weniger weit an der Peripherie der Zelle herum. H~ufiger als im EiweiB brieht in Koehsalzliisung unter einem solchen homo~enen Fortsatz das GefUgG der DotterkSrnehen der Zellriude an einer Stelle ein, und GS er- gieBt sich alsdann ein Strom kiirniger Substanz in den bisher klaren Fortsatz. Mit dem Einziehen des FortsatzGs wird aueh diese kSrnige, aus Paraplasma und DotterkSrnern gebildete Substanz wieder ein- gezogen, und dig Bruehstelle der Zellrinde ist danach nicht mehr zu erkennen.

Die sehr dtinne homog'ene, durchseheinende :,iul]erste Grenzsehieht jeder Zelle, welche den ki~rnigcn Inhalt derselben g ' l a t t umsehlieBt und wohl auch zusammenh:,ilt: wird nach Anwendung 1--2 procentig'Gr

Archiv L Entwickelungsmechanik. I. ] 1

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Kochsalzli~sung nach einiger Zeit an manchen Zellen alterirt; der Zellkontour wird schwaeh rauh, die DotterkiSrnehen treten etwas hervor und ein Theil derselben scheint sog'ar beim Absterben tier Zelle aus derselben herauszutreten. 3Ianchmal abet gl~tttet sich eine solche Zelle nachher wieder, sei es unter AusstoBung oder unter Wiedereinziehung tier Ktirnchen.

Aueh an in Koehsalzltisung, und zwar yon einem halben Proeent, isolirten Furchungszellen kommen die vorstehend charakterisirten c y t o t r o p i s c h e n 1N'~therung'en zur Beobachtung'.

Sehon sogleich nach der Isolirung" sieht man, class die meisten tier in g e r i n g e m Abstand befindlichen Zetlen sich zur BerUhrung zusammenschlieBen. Doeh kann man dabei im Zweifel sein, ob hier direkter Cytotropismus vorlieg't oder etwas Anderes, da nicht, wie beim reinen Cytotropismus, die Zellen bloB gegen einander bin sich bewegen, sondern jetzt naeh vielen Seiten paraplasmatische Pseudopodien aussenden, die bei nahen Zellen auch schon zuf:,illiger Weise oft sieh beriihren:mtissen. Solche sich bertthrenden Pseudo- podien 15sten sich jedoch h~tufig sogleich wieder yon einander, so dass also dadurch keine Verbindung der Zellen hergestellt wurde; manchmal abet blieben sie vereinigt.

Ich thabe aber als Zelln:,~herung nicht die Beriihrung" oder dauernde Verbindung p a r a p l a s m a t i s c h e r P s e u d o p o d i e n aufgefasst uncl gemessen; sonctern bei den Messungen wurde stets auf die aus k S r n i g e r Substanz zusammengefUgte f e s t e r e Z e l l r i n d e eingestellt. In vielen Fallen zeigte sich, dass tier dauernden Be- riahrung" tier paraplasmatischen Pseudopodien rasch die N~therun~ auch tier ganzen Zellleiber bis zur BerUhrung tier beiderseitigen Zellrinde folgte.

Aullerdem naherten sich die in Kochsalzl~isung liegenden Zellen, auch ohne vorausgegangene Verbindung dutch paraplasmatische Pseudopodien, unter Wanderung" und Entgegenstreckung" wie in EiweiB lieg'ende Zellen. Die E n t g e g e n s t r e c k u n g " k a n n als B i l d u n ~ e ines g e g e n die a n d e r e Ze l l e g e r i c h t e t e n p ro to - p l a s m a t i s c h e n P s e u d o p o d i u m s a u f g e f a s s t w e r d e n .

Etwa 5--7 Minuten naeh der ZerreiBung des Eies in der ein- halbproeentigen KochsalzlSsuag versehwanden iiberhaupt die paraplasmatischen Pseudopodien an den Zellen; die Zellen rundeten sich und nahmen einen glatten Kontour an wie in EiweiB liegende Zellen und verhielten sich danach bei ihren cytotropischen Be- wegungen gleich diesen.

Der Cytotroplsmus der Furchungszellen. II. 163

Da diese KoehsalzlSsung noch erheblich specifisch leichter ist als das filtrirte HUhnereiweiB~ und da gleiehwohl Cytotropismus in ihr stark ausgepri~gt und zwar auch auf Entfernung bis zum Zell- radius beobaehtet wurde, so is t das S e h w i m m e n der Z e l l e n a l so U b e r h a u p t k e i n e n(i thige V o r b e d i n g u n g de r e y t o t r o p i - s chen Zel ln~therung, sondern l e t z t e r e k a n n s ieh u n t e r Be- u u t z u n g der U n t e r l a g e als S t U t z p u n k t v o l l z i e h e n , sofern nur die Zellen nieht zu lest an ihr haften. Es muss im Gegentheil als noeh zweifelhaft erseheinen, ob iiberhaupt zwischen vollkommen frei sehwimmenden Zellen eytotropische ~i~heruugen vorkommen~ da wir sahen, dass auch im HtihnereiweiB die Zelleu zu Boden sanken also nicht fi'ei schwammen, wie ieh beim Beginn meiner Versuehe glaubte.

Einige Mal wurde auch eine Mischun~ yon gleichen Theilen halbprocentiger Kochsalzliisun~" und filtrirtem HiihnereiweiB als Medium fiir die isolirten Zellen verwendet; dieselbe erwies sich als recht giinstig'.

C. V e r h a l t e n d e r F u r c h u n g s z e l l e n v e r s c h i e d e n e r E i e r

g e g e n e i n a n d e r .

Auch von z w e i Eiern wurden Zellen einander nahe gebraeht, um zu sehen, ob zwischen ihnen gleichfalls Cytotropismus oder etwa umgekehrt AbstoBung stattfinde. Doeh war es schon gegen Ende der Laiehperiode, als diese Versuehe angestellt wurden, also zu einer Zeit, zu der aueh bei den Zellen desselbeu Eies der Cyto- tropismus nut noeh selten zu konstatiren war. Gleichwohl wurde einmal direkte N~therung zweier Zellen bis zur Bertihrung, einmal unvollkommene N:,therung beobaehtet. Passiv bis zur punktuellen Beriihrung gen~therte Eier blieben in BerUhrung, 15sten also w~thrend der Beobaehtungszeit die ihnen gegebene Verbindung nicht; manche der sich berUhrende~ Zellen vereinigten sieh sogar weiter zu ausgedehnter fl~iehenhafter BerUhrung, wie dies an Zellen desselben Eies in der Regel gesehieht, und im n~tchsten Beitrag genauer er- 5rtert werden wird.

Wir dUrfen also sagen, das e y t o t r o p i s c h e V e r h a l t e n z w i s e h e n Ze l l en v e r s c h i e d e n e r E i e r u n t e r s e h i e d s ich im A l l g e m e i n e n n icht yon dem de r Z e l l e n d e s s e l b e n E i e s ; insbesondere trat eine Neigung der Zellen verschiedener Eier, sieh yon einander zu entfernen, nicht hervor.

ll*

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D . B e f u n d e a n d e n Z e l l e n ~ l t e r e r E n t w i e k e l u n g s s t a d i e n .

Auch Gastrulae, Embryonen und junge Kaulquappen yon tlana fasea wurden verwendet, um Zellen zu isoliren und ihr Yerhalten zu einander zu prtifen.

Die Trennung gesehah wieder in filtrirtem Itiihnereiweig oder in halbprocentiger Kochsalzl(isung' und lieferte bei diesen schon weiter differenzirten Organismen zueierlei wesentlich verschiedene isolirte Zellen: erstens sich r u n d e n d e Zcllen und zweitens Zellen, die ihre vorhcrige, yon abgeplatteten Fl:~ichen begrcnzte Gestalt auch nach der Isolirung gauz oder fast gauz beibehielten.

Die Ze l l en , w e l c h e s ich nach der I s o l i r u n g r u n d e t e u , waren ganz oder fast ganz pigmentlos; die griigtcn yon ihnen cnt- stammten, nach ihrer GreBe zu urtheilen, dem Dotter, die kleincrcn und kleinsten, yon 25--20--10 ~, dem Mittelblatt und dem Central- nervensystem. Sttickc des letzteren wurden besonders abffetrennt, um das Verhalten seiner Zellen gesondert zu prtifen. Dic g 'erun- d e t e n dieser Zellen zeigten zum Theil lebhafte amiiboide Bc- wegungen.

Es ist zu erw:~ihnen, dass wit bci 20 :. Zelldurchmesser sehon an der Grenze der Leistung'sfiihigkeit der Nethode ang'ekommen sind; denn dic Wirkung der Fehlerquellen nimmt nattirlich mit dcr Kleinhcit der Zellen zu.

Glcichuohl konnten in mehreren F~illen an den sieh r u n d e u - den Zellen cytotropische Bewegungen der gr~igeren dicser Zellen bis zu 18 ,~ herab deutlich nachgewiesen werden. Abet es fiel au~ dass die Zellen sich wiederholt his zur Bertihrung n~therten, diese letztere aber sog'leich wieder l~isten und zurticksanken, um aufs Ncuc sieh zu n:~ihern; anderc Zellen Risten sieh nach der Beriihrung einfach los, und es blieb danach in der fl'tiher berichteten Weise cin feiner Spalt yon 1,5 ~ zuisehen ihnen. Da dies Yerhalten bei den Zellen der erst weniger differenzirten Stadien abet seltener war, erwecktc sein (ifteres u hier die Vorstellung, dass die Ze l l en schon hi iher d i f f e r c n z i r t e r Organe in g r i iBere r Zah l sich n i ch t mit e i n a n d c r ve r t r ag ' en als Z e l l e n noch i n d i f f e r e n - t c r e r S tufen .

Die Zellen, welche sich nach der Isolirung n ich t r u n d e t e n , maBen racist blog 8 - -20 ~, waren polyedrisch ffestaltet, der soge- nanntcn Cylinderepithel- oder kubisehen Epithel-Formation angeh(irig', racist e i n s e i t i g pigmentirt und botch dieselben Formen dar, u ic die

Der Cytotropismus der Furchungszellen. II. 165

Zellen yon noeh im Verbande mit einander befindliehen Gruppen yon 3--6 oder mehr Zellen, woraus zu sehlieBen ist, dass sie trotz der Isolation ihre f r i ihere Form behalten hatten. LTbrig'ens wurden bei einem Theil dieser Zelleu noeh sehr lang ' same G e s t a l t - ~ n d e r u n g e n an ihrer basalen, also der pigmentirten, fi'eien Ober- fl~iehe abgewendeten Seite beobaehtet; diese Anderungen waren h~ufig mit Abrundung verbunden.

An diesen Zelleu konnten im Gegensatz zu dem Verhalten der runden Zellen keine zwischen ihnen stattfindenden eytotropisehen Bewegungen festgestellt werden; wohl wurden wiederholt Zell- naherungen beobaehtet, doeh konnte die l)berzeug'ung, dass sie n ieh t (lurch auBere Einwirkungen veranlasst seien, bei g'enauer BerUeksiehtigung der Fehlerquellen nieht gewonnen werden.

Aus diesem B e f u n d e kann man natiirlich nicht sehlieBen, dass zwisehen diesen Zellen tiberhaupt kein Cytotropismus stattfinde; denn er k~nnte nur so sehwach sein, dass er gegenUber den Fehler- quellen nieht hervortritt.

Der g'leiehe unsiehere Befund wurde an isolirten Epithelien des e r w a e h s e n e n F r o s e h e s gemacht.

Besondere Sorgfalt wurde weiterhin auf die Prtifung des Ver- haltens der ro then B l u t k 6 r p e r e h e n des e r w a e h s e n e n F r o s e h e s verwandt, denn die ersten Beobaehtungen sehienen auf ein glei~hes Verhalten wie bei den Furehungszellen hinzudeuten. Darauf bezog sieh die am Sehlusse der ersten vorl~tufigen Mittheilung" g'emaehte Bemerkung', dass aueh an Zellen des erwaehsenen Thieres g'leiehe Naherung vorzukommen seheine.

Zur Prtifung des Verhaltens der rothen Blutk6rperehen bedarf es der allerstreng'sten Kautelen. Auf den Boden der in den 0b- jekttr@er eingesehliffenen Kammer wird tin Sttiekehen Deekglas gelegt, um einen g l a t t e n Boden zu gewinnen, und mit einem feinen Pinsel wird ein wenig" Wasser darunter geg'eben, wodureh sowohl das Gl~isehen fixirt wie zugleieh die matte Stelle des Bodens dureh- seheinender gemaeht wird. Auf eine Glasplatte g'iebt man etwa fiinf Tropfen des filtrirten HUhnereiweiBes und setzt zwei Trol)fen friseh bereiteten neutral reagirenden Gummi-traganth-Sehleimes zu; dadureh erhalt man feine sehwimmende Partikelehen im Menstruum, an denen aueh (lie gering'sten Str~mungen desselben erkennbar sind. In diese FlUssigkeit bringt man einen Tropfen Blur, entnimmt mit einem feinen Haarpinsel ein wenig davon und breitet es auf dem kleinen Gl~isehen am Boden der (euehten Kammer aus, ohne bis an

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den Rand des Gl~tschens zu kommen, damit kein ZusammenflieBen zwischen der oberen und unteren Fltissigkeit geschehcn kann. Darauf bestrcicht man ein groBes Deckglas in dcr Mitte auf der Unterseite dtinn mit EiweiB, bloB um es anzufeuchten, so dass es sich spitter nicht in Form yon TrSpfchen beschlagen kann, leg't es auf den Objekttriiger und giebt an den Rand cinch Tropfen EiweiB, der sich rasch ringsum vertheilt und so die fcuchte Kammer vollkommen abschlieBt; dcr ituBerste Thcil diescs EiweiBes trocknet bald ein und verhindcrt dadurch die weitere Eintrocknung" der ticfcren Theile.

So hat man ein auf mehrerc Stunden, KuBerlich unveritnder- liches Objekt gewonnen und kann an ihm das Verhaltcn der ein- geschlossenen BlutkSrperchen studiren. Dicse Besichtigung erfolfft mit dem st~irksten, dem Abstand des unteren Gl~ischens vom Deck- glase angemcssenen Objektiv, z. B. ZEISS D.

Die rothen BlutkSrperchen senken sich in einiffen Minuten und liegcn dann platt auf oder ganz nahe dem Boden; was abet weitcrc Bewegungen derselben zun:~ichst nicht ausschlicBt.

Stellt man nun in der Weise, wie es frUher geschildert wurdc, zwei nahe BlutkSrperchcn auf das Ocularmikrometcr tin, so bemcrkt man bei vielen, dass sich in 1--5--10 Minuten ihr Abstand his zur Bel'~t~hrung verklcinert oder n u r ein wenig sich verklcincrt und dann stabil bleibt, odor sich verklcinert und dann wiedcr etwas vcr- grSBcrt. G e g c n s e i t i g e N:~iherung zweicr KSrperchen ist abet nicht sicher zu konstatircn, schon desshalb nicht, weil die Abstiindc und die Bewegung" so gering sind, dass cine g'eringe seitliche Ver- schiebung des Oculars mit seinem iuliegenden Mikrometer, wic sic leicht vorkommt, j a schon etwas schicfe Beleuchtung und gering'er

o .

Wechscl der Einstellung des Objektivs wesentliche Anderungen der scheinbaren Stellung zum Ocularmikromctcr hcrvorbringen. Auch kann geringe N~thcrung durch Anderung dcr Neig'ung der ovalen und abgeplatteten BlutkSrperchen vorgct~uscht werden. Nicht selten hat man drei cinander nahe Zellpaare in demselben Gesichtsfcld; und auch wenn die ktirzesten Vcrbindungsrichtungcn jedes Paares schief odor rechtwinkelig zu einandcr stchen, kann man beobachten, dass die Abstiinde der Zellen jedes dieser drei Paare trotz dcr verschiedenen Verbindungsrichtungen gleichzeitig sich vcrklcincrn.

W~thrend diesen Beobachtungen glaubt man oft den Schluss ziehen zu dUrfen, dass die rothcn BlutkSrperchen sich in g'leicher Weise einander n:~ihcrn, wie die Furchungszellen.

Der Cytotropismus der FurchungszeUen. III. 167

Trotzdem halten alle diese in vielfachen Wiederholung.en an den 1-othen Blutki~rperehen gemaehten Beobaehtung.en, wie wir sp~iter schen werden, der Kritik nieht Stand.

Dieses negative Ergebnis ist zugleieh der Grund, dass ich an den noeh dreimal an Durehmesser kleineren w e i B e n B l u t k S r p e r - chert des Frosches und auch an den B l u t z e l l e n und sonstiggen Z e l l e n yon e r w a c h s e n e n Si iugern , bei welch' letzteren noch die Sehwierigkeit der Erhaltung der niJthigen Temperatur hinzukommt, nut wenigge Versuche angestellt habe; dieselben erggaben ggleichfalls kein sieheres Resultat.

Weiterhin ist mitzutheilen~ dass im voriggen Jahre auch isolirte Zellen der Morulae und B l a s t u l a e yon R a n a e s e u l c n t a und B o m b i n a t o r ig.neus beobachtet wurden; dass aber an diesen Zellen cytotropisehe Bewegungen g'leichfalls nicht konstatirt werden konnten, nieht weil die Zellen etwa zu klein waren und ihre Vcr.Xnderungen daher in die Beobachtungs-Fehlerbreite fielen, sondern weil sich die Furchungszellen dieser ThieSe nach der Isolirung in [dem fremden Medium Uberhaupt n i c h t m e h r b e w e g . t e n .

Das best:,indige Ausblciben der ~therung bei diesen Thieren erweckt unwillkiirlich die Vorstellung, dass die frUher bei Rana fusca beobachteten :N~herungen doeh nur auf Ti~usehungen, d. h. auf iiuBeren Einwirkungen beruht h~tten, und nur die genaue Durch- sicht der Journale unter Berticksichtigung aller Momente kann dies Geftihl wiedcr bannen. Desshalb habe ich es fUr gut ggehalteu, vor der Abfassung" der ausfUhrlichen Publikation die Versuche in diesem FrUhjahre erst nochmals an Rana fusca zu wiederholen und mieh aufs ~eue yon der Richtigkeit der vorj:,thrig'en Beobachtung'en an den Zellen diescr Species zu Uberzcugen.

iiii. ,Vitale<< Bedeutung der beobachteten Thatsachen.

Nach der Ermittehmg der Thatsachen ist es unsere zweite Auf- gabe, die Bedeutung" derselben zu erforsehen.

Zun~ehst ist daher festzustellen, ob~ resp. wie weit ihnen iiberhaupt eine b i o l o g i s c h e Bedeutung zukommt, d. h. wie uei t die beobachteten ~iiherungen der Zellen auf Leis tunggen der Z e l l e n beruhen, oder ob sie etwa als passive Folgen ~uBercr Einwirkunffen auf die Zellen aufzufassen sind.

Bei der Schilderung" der Thatsachen wurde zwar schon wiederholt darauf hingewieseu, dass wir sis nicht als Artefacte auffassen.

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Da indess die Unterscheidung yon solchen in den vorliegenden Fallen zum Theil sehr subtil und schwierig ist, und da andererseits an mehreren entsprechenden Objekten diese Vorg~nge nicht be= obachtet werden konnten, so erscheint es nSthig', die Unterschiede beider Geschehnisse bis ins Letzte zu verfolgen und sich tiber die charakteristischen Eigenschaften der beobachteten Vorg~tnge vollkommen klar zu werden.

Es is t U b e r h a u p t e ine E i g e n s c h a f t der en t w i cke l ung ' s - m e c h a n i s c h e n F o r s c h u n g . class es me i s t l e i c h t e r ist , e ine neue T h a t s a c h e f e s t z u s t e l l c n als ih re B e d e u t u n g r i c h t i g zu e r m i t t e l n ; desshalb wird der S c h i l d e r u n g der B e f u n d e oft eine relativ ausgedehnte E r S r t e r u n g t iber ih re B e d e u t u n g sich anzuschlieBen haben.

1) Zunachst ist also zu ermitteln, wie weit bei der Art, in der unsere Versuche angestellt worden sind, die beobachteten Zell- n~herungen durch aul]ere Einwirkung'en auf die Zellen hervorg'e- bracht worden sein kSnnen.

P a s s i v e Ze l lnKherung ' en an sich kSnnen auf mannigfache Weise veranlasst werden:

Erstens kSnnen durch Druck des Deckgl~tschens einander nahe Zellen in Folge yon Abplattung gen~thert und zur Berithrung gebracht werden. Dabei entfernen sich abet die distalen Enden der Zellen yon einander, statt wie in unseren Versuchen sich gleichfalls zu n~thern. Zudem waren die WachsftiBchen, auf welchen das Deckglas ruhte, 3 - - 6 r e a l so hoch gew:~thlt als der Durchmesser der unter ihm liegenden Zellen.

Diese groBe HShe der FUBchen wurde gew~thlt, damit die auch bei dieser Versuchsanordnung in Folge yon Verdampfung entstehen- den, wenn auch schwachen StrSmungen, welche natUrlich in der 3Iitte zwischen Unterlage und Bedeckung am st:~trksten sind, die am Boden liegenden Zellen weniger trafen, als es bei geringerer HShe der Flilssigkeitsschicht der Fall gewesen w~tre.

Zweitens k~nnten bei s c h i e f e r Unterlage durch G l e i t e n hSher gelegene, nicht fixirte Zellen tiefer liegenden fixirten Zellen sich n:,thern; und wenn etwa zwei Zellen auf verschiedenen Seiten yon der tiefsten Stelle, etwa eines Grttbchens l@en, kt}nnten sogar beide Zellen sich beim Absinken einander g e g e n s c i t i g n:,ihern; und selbst, wenn man dies Gleiten ftir sich als schwer mSglich und daher als unwahrscheinlich annehmen m~chte, so kSnnten doch gcringe Er- schtitterungen, wie sie durch Bewegungen des Experimentators oder

Der Cytotropismus der Furchungszellen. III. 169

durch cine das Zimmer durchsehreitende Person entstehen, solches Gleiten begtinstigen. Um diese Fehlerquelle zu eliminiren, wurde bci den Versuchen der Boden der Glasschalen nicht zur Darauf- lagerung der Zellen benutzt, weil er stets Vertiefungen besitzt; sondern die Zellen wurden auf eine besondere, ebene Glasplatte gelagert. In einer Anzahl yon Versuchen wurde diese Platte auch noch mit der Wasserwage g'enau wagrecht eingestellt, ohne dass jedoch die Rcsultate der Beobachtungen sich ge~ndert hiitten und die ~N~therung' der Zellen ausgeblieben w:,ire.

Drittens kSnncn dutch E r s c h t i t t e r u n g ' e n des Objekttisches Bewegungen der Zellen hervorgerufen werden; dicse zeigen sich als S c h w a n k u n g e n der Zellen yon geringer Exkursion um ihren Auf- lagerungs- rcsp. Anheftungspunkt; dadurch kSnnen natUrlich gc- legentlich ~N~therungen hervorgebracht werden, wenn zuf:dllig einmal beide Zellen gegen einander schwanken~ oder wenn eine Zelle gegen die weniger schwankende andere Zelle sich neigt. Diese Bewegungen sind aber sehr gering und k S n n e n s ich n ieh t summiren, so dass nut minimale Eftekte daraus resultiren. Ich habe solehe Bewegungen Anfangs 5frets beobachtet nnd dutch direktes Anschlagen mit dem Bleistift auf den Objekttisch des Mikroskopes in verst:,trkter Weise hervorgebracht, um ihre WirkungsgrSfie zu erkennen, wie auch um fixirte Zellen flott zu machen; welch' letzteres abet auf diese Weise nicht g'elang. Sp:,iter wurde diese tibrigens nut sehr geringe Fehlerquelle so gut wit g'anz vermieden.

Viertens rufen sowohl bei often liegendem Objekt wie bei Yer- wendung des Deckglases die Athembewegungen und die Luftbe- wegung beim Sprechen des Beobachters, z .B. beim Diktiren der Mage, kleine Erschtitterungen hervor, welche sich abet gleichfalls in Bezug auf N~iherung nieht summiren kSnnen. Auch dieser Ein- fluss wurde zur PrUfung seiner Wirkungsg'ri)Be absiehtlich verst~trkt und bei der angewandten Vorsicht als unerheblich erkannt.

Die haupts:,tehlichste Fehlerquelle unserer Versuehe stellen S t rSmnngen in der F l t i s s i g k e i t dar. Solehe StrSmungen sind bei Beobachtung aller anderen Kautelen fast nut d u t c h d ie Ver - d a m p f u n g der Flt|ssigkeit bedingt; die Verdampfung wird jedoeh in tier bei Besprechung tier ]~Iethode angegebenen Weise sehr ver- mindert. Zunitehst muss man vermeiden, Zellpaare, welehe nahe dem R a n d e des Tropfens liegen, zur Beobachtung einznstellen; ~es ist besonders bei Anwendung' yon E i w e i g als 3[enstruum an- gezeigt, da letzteres beim Eintroeknen eine feste Haut bildet, welehe

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die ihr anliegenden Zcllen geradezu gegcn das Centrum des Tropfens schiebt, so dass starkc N:~therungen der Randzellen gegen central gclegene ruhcnde Nachbarn hervorgebracht wcrden.

Die Wirkung dcr StrSmungcn ist, wenn beide Zellen g'lcich beweglich sind, diG, dass bcide Zellen in Richtung" der StrSmung verschoben werden, :~thnlieh wie es auf Taf. II Fig. 8 bei A erkennen l~isst; dabei wcrden die Zellen moist aus der Mittellinie des Ocular- mikromcters naeh dersclben Seite abweichen.

Ist cine yon beidcn Zellcn fixirt, so wird je nach der Richtung der StrSmung die andere Zelle yon ihr entfernt oder s c h i c f ge- n~thcrt, wcnn nicht zufiillig die StrSmung gerade dig Richtung auf die anderc Zelle bin hat, was aber nur seltcn der Fall sein wird. Im Gegcnsatze dazu sahen wir die d i r e k t e N:aherung in der mittlercn Vcrbindungslinie bcider Zellen vielmal h:aufigerer als die schiefe ~N~therung und als die Entfernung der Zellen yon einander. Fcrner haben wir in besonders darauf hin angestelltcn Versuchen beobaehtct, dass in demselben Gesichtsfclde gleichzcitig die Zellen mehrerer Zellpaare sich cinander d i r e k t e n Weges n:ahcrten, obgleich die Riehtungen dieser Bewegungen sehr v e r s e h i e d e n c waren; tin Geschchen, welches durch cine StrSmung nicht passiv hervorg'cbraeht werden kann.

Um die eventuellc Wirkung dcr StrSmung selbcr beurthcilen zu k(innen, wurde dieselbe dureh Zusatz yon feincm Gummi-traganth- Schlcim zum HtihnereiweiB wahrnchmbar gemacht. Bei Verwendung yon w~sscriger KochsalzlSsung ist ein solchcr Zusatz nicht erforder- lich, weil in dieser Fltissigkcit die kSrnige Zellsubstanz der zer- rissencn Zellen emulgirt wird. Danach konnte ich crkennen, [dass bci Anwendung der angegcbcnen VorsiehtsmaBrcgeln die StrSmungen so gering warden, dass sic nicht nur die relativ g'roBcn, ann:~thernd kugcligen, meist zwisehcn 30--100 ,~ im Durchmcsser haltenden Zellcn nicht zu bcwegen vermoehten, sondern dass diese langsame StrSmung Uberhaupt nur in der mittleren HShe der IFltissigkeits- sehicht, also o b e r h a l b der Zellcn als parallelc Versehicbung der suspendirten fcinen KSrnehen gcgen das ruhende Ocularmikrometer wahrnchmbar war, im Bereiehe der Sehicht der Zellen dagegen gar nieht konstatirt werdcn konntc. AuBerdem sind die StrSmungcn stets kontinuirlieh und konnten daher nicht die fast durchweg gefundene s c h r i t t u e i s c N:aherung hcrvorbringen.

Und in diesem Jahr habe ieh bei Auwenduug der eigens zu diesem Zweeke gefertigten feuehten Kammer, in welcher StrSmungen

Der Cytotropismns der Furchungszellen. III. 171

oft kaum mehr wahrnehmbar sind, gefunden, dass die Zellen sich ebenso verhielten wie im vorigen Jahre ohne dieses Hilfsmittel.

Ferner ist hervorzuheben, dass Uberhaupt keine StrSmung die you uns beobaehtete g l e i e h z e i t i g e Ni~herung b e i d e r Z e l l e n in d i r e k t e r R i c h t u n g hervorzubringen vermag; dasselbe gilt yon der beobaehteten E n t g e g e n s t r e c k u n g b e i d e r Z e l l e n g e g e n e i n a n - der , welche oft noch mit einer Z u s p i t z u n g der Zellen gegen einander verbunden ist; und dazu kommt noch die oft gesehene B e s c h l e u n i g u n g de r B e u e g u n g unmittelbar vor der BerUhrung der Zellen.

Zur Kon t ro l l e wurde noeh ein b e s o n d e r e r V e r s u e h ang'e- stellt. Einige Eier einer Schale mit Morulae oder Blastulae des braunen Frosehes wurdei1 vor dem ZerreiSen dutch mehrere Minuten langes Einlegen in Wasser yon 50o--47 ~ C. getSdtet. Die Zellei1 behielten darauf I1ach der Isolirung ihre im Eiverbai1d gehabte, abgeplattete Gestalt bei. Zwisehen den Zellen dieser Eier war nach dem Zerreil]en trotz der im {~brigei1 ganz gleichen Versuchsanordnung wie sonst, nicht die geringste 1X'~therung der Zellen wahrnehmbar; nichts regte sich ui1d ver~ti1derte seine Stellung in dem wie mit Leichei1 besliten Gesichtsfeld, wiihrend die sogleich darauf isolirten Zellen der I1icht getSdteten Eier aus derselbei1 Schale die cytotropischen Bewegui1gcu ai1sgesprocheu zeigtei1. Daraus geht aufs l~eue hervor, dass diese Bewegungei1 I1ieht bloB die Folgei1 der Versuchsai1ordnui1g waren.

Da ferner auch trotz ganz der gleichen Versuehsai1ordnui1g wie bei Rana fusca, an den Furchungszellen yon Rai1a esculenta, Bom- bii1ator igneus und Tclestes Agassizii keine cytotropisehen Beweguugeu zu erkennei1 waren, so folgt daraus wiedermn, dass die bei t{ana fusea beobachteteu Vorgiinge I1icht dureh diese Yersuchsanordnung bedii1gt sell1 koni1ten, soi1dern voi1 den Zellen selber hervorgebracht werden musstei1.

Die yon I1ns beobachteten ~ i i h e r u n g e n you F u r e h u n g s - ze l l en I1nd auch noch nicht zu fester Form differenzirter Zelleu hSherer Entwickelungsstadiei1 sind b e st e n F a l l s dutch folgei1de Eigensehaften charakterisirt:

1. sic erfolgen an beiden einander nahen Zellen gleichzeitig, sii1d also g e g e n s e i t i g e iNiiherungen;

2. die >Iiiherui1gen geschehen in der weitaus Uberwiegenden Mehrzahl der F/tlle in Richtui1g der mittleren Verbii1di1ngs- richtung beider Zellen; es siud d i r e k t e h~iiherung'en;

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3. diese Bewegung vollzieht sieh sowohl unter E n t g e g e n - s t r e c k u n g und Z u s p i t z u n g gegen einander wie

4. gleichzeitig oder aussehlieBlich unter E n t g e g e n w a n d e r u n g der g a n z e n Ze l l e ;

5. die N:,therung" erfolgt nicht kontinuirlich, sondern s e h r i t t - w e i s emi t Ruhepausen oder meist mit ZurUcksinken zwisehen den einzelnen Vorw~trtsbewegungen;

6. unmittelbar vor der BerUhrung beider Zellen findet oft eine erhebliche B e s c h 1 e u n ig u n g der h'itherungsbewegung statt.

Naeh den vorstehenden ErSrterung'en kann kein Zweifel mehr bestehen, dass dig so e h a r a k t e r i s i r t e n Z e l l b e w e g u n g ' e n nieht passiv an den Zellen hervorgebracht worden sind; es bleibt daher nut die Annahme, dass dieselben yon den Zellen selber ausgegeben, also Z e l l l e i s t u n g e n da r s t e l l en .

Nachdem dies sieher festgestellt ist, werden wir nicht anstehen, aueh dig h:~tufig beobachtete e i n s e i t i g e d i r e k t e 1N~herung einer Zelle gegen eine ruhende andere als vitalc Zellleistung aufzufi~ssen, zumal wenn sit gleich der geg'enseitigen ~iherung s c h r i t t w e i s e erfolgte und mit E n t g e g e n s t r e c k u n g und E n d b e s c h l e u n i g u n g verbunden war.

Es ist also wohl bereehtigt, ftir diese bisher unbekannte Funk- tion yon Zellen einen besonderen Namen einzuftihren; und dig oben gebrauchte Bczeichnung , , Cyto t rop i smus , , dUrfte, da sie nur das Sachliche bezeichnet, sich widerspruchslos zur Annahme empfehlm~.

Diese Folgerungen schliel]en nattirlich nicht aus, dass in mangel- haft angestellten Versuchen passive ~'iiherungen yon Zellen aus den erw~ihnten Ursachen vorkommen und dadurch auch Nachuntersucher irre fiihren kSnnen.

Die weiterhin beobachteten Erscheinungen yon L o slii s u n g s i c h b e r U h r e n d e r Z e l l e n und ger ing 'er E n t f e r n u n g in Richtung der mittleren Verbindungslinie der Zellen sind gleichf.dls derartige, dass sic bet unseren Versuchsbedingungcn nicht dutch :,tuBere Ein- wirkungen hervorgebracht sein konnten, so dass kein Zweifel an ihrer a k t i v e n H e r v o r b r i n g u n g durch die Z e l l e n bestehen kann. Daraus folgt aber noch nicht, dass die beobachteten Eut- fernungen gerade auf einer dem positiven Cytotropismus entgeg'en- gesctzten Lcistung, also auf negativem Cytotropismus beruhen; denn die wahrgenommenen, stets sehr geringen Entfernungcn der Zellen in Richtung ihrer mittleren Verbindungslinie kann auch schon durch das B e s t r e b e n der sieh bertihrenden Zellen, blo8 ihrc Be r t i h rung


zu 15sen, hervorgebracht werden, indem dabei die Zellen sieh runden und sich dabei zugleieh ein wenig distal bewegen.

Ein Bestreben yon Zellen dag'egen, sieh direkt yon einander zu en t fe rnen~ also auch ein VermSgen derselben~ durch das fremde Medium hindureh sieh irgendwie abstoBend zu beeinflussen, kann aus diesen Thatsachen attein nicht ersehlossen werden; um so weniger als die Bewegungen der weiter als das genannte geringe MaB yon einander sieh entfernenden Zellen fast immer statt in Richtung der mittleren Verbindungslinie beider Zellen~ schritg zu derselben erfolgte. Diese 5fter beobachtete g rSBere Entfernung eiuer Zelle yon einer anderen kann daher hSehstens als Ausdruck des m a n g e l n d e n Cvtotropismus aufgefasst werden.

2) VieI sehwieriger ist kS nun, den hieran sieh ansehlieBcnden Befund~ dass z w i s e h e n v i e l e n Z e l l e n e ine d i r e k t e l~*:,therung nicht zu b e o b a e h t e n war , zu deu ten .

Jedes wahrgenommene Gesehehen muss seine Ursaehen haben. Wenn dagegen etwas Erwartetes ausbleibt, so kann man bei Ver- suchen mit anzunehmenden unbekannten Komponenten nicht wissen, ob die positiven Ursachen ftir das erw~'tete Gesehehen iiberhaupt nicht th~itig sind~ oder ob sic nur durch entgegengeriehtete Kom- ponenten an ihrer wahrnehmbaren Beth:atigung gehemmt werden.

Dass einander nahe Zellen sieh nieht n:ahern~ kann somit entweder auf dem F e h l e n , resp. zu sehwaehem Vorhandensein positiv c y t o t r o p i s e h e r W i r k u n g e n oder auf die c y t o t r o p i s e h e Be- wegung h e m m e n d e n inneren oder 5ul]eren Momenten beruhen.

Als Momente , w e l e h e den C) - to t rop i smus zu h e m m e n vermSgen, kSnnen wir gegenw~irtig bereits folgende betrachten.

Zun~ichst ist als solehes eine zu niedrige Temperatur aufzufassen; denn wir sahen beim Erw:,irmen 5fters cytotropisehe Wir- kungen zwisehen Zellen wahrnehmbar werden, denen sie vorher zu fehlen sehienen. Die niedrige Temperatur betraf aber in unseren Versuehen alle Zellen in wesentlich gleieher Weise, sit konnte daher nieht die Ursache des v e r s e h i e d e n e n V e r h a l t e n s der Zellen desselben Objektes sein. Dasselbe gilt ftir die eventuelle Wirkung des Lichts, auf welehe wit daraus sehlossen, dass naeh eben iiberstandener ~Naeht, Morgens yon 6--8 Uhr, dig eytotropisehen Bewegungen nur sehr sehwaeh, bei Einwirkung nahen elektrisehen Lichtes dagegen verstSrkt sieh zeigten.

Im besonders hohem Ma[~e kann offenbar das fremde Medium die Zellen sehiidigend beeinflussen. Da das Medium aber wiederum

174 W. Roux

auf alle Zellen desselben Objektes (yon der Randschicht dessdben, die bald dureh Verdampflmg des Wassers eine htihere Koncentration erhiilt, abgesehen) in g'leicher Weise wirken wird, so muss fur die Verschiedenheit des Verhaltens der Zellen eine verschiedene Em- pfindlichkeit derselben gegen die Wirkung des Mediums angenommen werden; eine Annahme, die wohl berechtigt sein kann.

Weiterhin kann die I s o l a t i o n an sieh, also der Verlust der normalen ~Nachbarschaft sch:,idigend auf die Zellen wirken; and dies Moment ktinnte verschiedcne Zellen verschieden rasch and verschieden stark alteriren. Denn es ist zu vermuthen, dass der Verlust der Nachbarschaft auf Ze l l en , w e l c h e der abh: , tngigen D i f f e - r e n z i r u n g u n t e r l i e g e n , vielleicht st~trker wirkt als auf S e l b s t - d i f f e r e n z i r u n g s z e l l e n 1), und dass andercrseits nur erst sehr wenig diffcrenzirte und auch zur Zeit nicht in lebhafter Differenzirung begriffene Zellen, wie die Dotterzellen, ebenso wie vielleicht auch bereits roll ausdifferenzirte Zellen, weniger empfindlich gegen die Isolirung an sieh sein werden, als schon in einem mittleren Grade differenzirte und noeh in raseher Differenzirung begriffene Zellen.

Es ist hier daran zu erinnern, dass u n s e r e V e r s u c h e vor- z u g s w e i s e woh l an den w e n i g e r d i f f e r e n z i r t e n Z e l l e n des E ies a n g e s t e l l t w u r d e n , d~ diese in weniger festem Verband sich befinden als die differenzirteren und daher, bei dem angewandten stumpfen, also diffusen Drucke; in g'rtiBerer Zahl sich loslieBen ats die schon erkennbar differenzirten Zellen, wie sie die Zellen des Daches der Blastula and noch mehr die Zellen der Medullarplatte etc. darstellen, welche letzteren Zellen Uberhaupt nur schwer und nur durch besondere, zur Einzeltrennung geeignete Anwendung der feinen Nadeln isolirt werden kSnnen. Dass die Isolirung nicht etwa du t ch K o n t r a k t i o n der Zellen in Folge des mechanischen Reizes geschah, also k e i n e a k t i v e Se lbs t i so l i rung" war, geht aus dem Umstand hervor, dass die Zellen unmittelbar nach der Trennung noch eckig und abgeplattet waren und sich danach erst rundeten.

Aus diesen Verschiedenheiten der Verbindung der Zellen und daher auch der trennenden Einwirkung auf dieselben ergiebt sich schon; dass auch die mechanische Schiidigung, die mit der passiven Isolirung der Zellen nothwendig verbunden ist, verschiedene Zellen in sehr verschiedenem MaBe betreffen muss.

S. W. Roux, Uber die Speeifikation der Furchungszellen und fiber die bei der Postgeneration und Regeneration anzunehmenden Vorg:,inge. Biolog. Centralbl. 1893~ Bd. 13, pag. 665.

Der Cytotropismus der Furchllngszellen. III. 175

Versehiedene Zustiinde der isolirten Zellen desselben Eies haben sieh ferner bei frUheren, in der ~tuBeren Anordnung den jetzigen ithnliehen Versuehen dadureh bekundet, dass die Zellen bei Durch- strSmung des Objektes mit dem Wechselstrom in sehr versehieden starker, nicht yon der Vertheilung der Stromfaden im elektrisehen Felde abh~tngiger Weise reagirten, indem ein Theil derselben ,, Pol- felder ~ bildete~ ein anderer Theil an den Polen aufplatzte, ein dritter aber sich nicht erkennbar ver:,tndertel). Solche DurchstrS- mungeu wurden aufs Neue bei unseren gegenw~irtig behandelten Versuchen, zu anderen im u~tchsten Beitrage zu berichtenden Zwecken vorgenommen und ergaben wieder die gleiche Verschieden- heit in dem Verhalten der Zellen.

Es ware nun wohl m(iglich, dass auf dieseu Verschiedenheiten sowohl der mechanischen Einwirkun~, wie der Wirkung des Ver- lustes der normalen Nachbarschaft und auf der verschiedenen Empfindlichkeit der Zellen gegen das fremde Medium die b e- o b a cht e t e Verschiedenheit des cytotropisehen Verhaltens der Zellen desselben Eies beruhte.

Im ersteren Sinne kSnnte gedeutet werden, dass auch unmittelbar nach der ZerreiBung des Eies die Zellnaherung zwischen manchen einander sehr nahen Zellen ausblieb; diese Zellen kSnnten die am meisten und raschesten gesch~idig'ten sein.

Die mechanisch sch~tdigende Einwirkung ist an sich mit der Isolirung sehon vollendet. Da jedoeh im Laufe you Stunden die Zahl deljenigen Zellen, zwischen denen cytotropische Ni}herung stattfand, in hohem MaBe abnahm, so mUsste diese mit der Zeit sieh steigernde Sch~idigung auf einem der anderen Faktoren, auf dem Isolirtsein oder auf der Wirkung des Mediums oder auf beiden beruhen.

Dass der Cytotropismus der Zellen tiberhaupt geschw~icht werden kann, und dass diese Schw~ichung mit der Schw~chung der Vitalit~t der Zelle verbunden sein kann, erkannten wir an der Wirkung sowohl der Abkiihluug wie der verzSgerten Laichung. Blastulae, welche aus letzterem Grunde besonders leicht in Zellen zerfieleu, liel]en den Cytotropismus auch schon unmittelbar nach der Isoli- rung vermissen, obgleich gerade in diesen F~tllen die mechanische

i W. Roux, Beitrag 7 zur Entwickelungsmechanik: Uber die morphologische Polarisation yon Eiern und Embryonen durch den elektrischen Strom, sowie iiber die Wirkunff des elektrischen Stromes auf die Richtunff der ersten Theilung des Eies. Sitzungsber. d. Ak. d. Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Bd. 101.

176 W. Roux

Sehi~dig'ung" der Zellen bei dem Akte der Isolation am g'ering'steu sein musste.

Wir dtirfen aus dem letzteren Vorkommnis wohl schlieBcn, dass durch das lang'e Verweilen der reifeu Eier im Mutterleib cine Seh:,tdigung" dcrselben eintritt, in Folg'e deren sich die Zellen oft nieht gehiirig" zusammensehlieBen und auch ihr normalcr Cytotropis- mus g'eschw~icht ist. Die SchKdig'ung" der E i c r durch ve r - z t iger te Laiehung" verriith sieh ja noch durch vielfache andere Stiirungen wie besonders dutch Absterben einig'er Furehung'szellen, Unverm(igen zur Yollziehung' der normalen Epibolie bei der Gastrn- lation und dadureh beding'te Asyntaxia medullaris etc.

3' In derselben Weise wie das seheinbare Fehlen des Cyto- tropismus zwisehen manehen Zellen kann aueh das Bemerkbarsein yon nur sehr sehwaehem Cytotropismus und die allm:,ihliehe Ab- nahme desselben mit der Versuehsdaner yon seh~idig'enden ~iuBeren Einwirkung'en bei immanent g'leiehem Cytotropismus aller Zellen abgeleitet werden. Wit dtirfen uns abet nieht verhehlen, dass dies Fehlen oder die Sehwiiehe des Cytotropismus aueh auf pr~iexist i- r e n d e n V e r s e h i e d e n h e i t e n des C y t o t r o p i s m u s der Ze l l en , ohne Betheiligung fremder ituflerer Einwirkung beruhen kann.

Die Entseheidung dieser Alternative ist yon g'roBer Wichtig'keit fur die Auffassung" yon dem eventuellen Antheil des Cytotropismus bei der Entwiekelung des Individuums. Denn w e n n a l l en Z e l l e n des E i e s d e r s e l b e C y t o t r o p i s m u s zu e i n a n d e r zukommt , dann k a n n d i e s e m P r i n e i p e k e i n 1)esondere G e s t a l t e n p ro- d u e i r e n d e r E i n f l u s s , also kein erheblieher Antheil an der individuellen Entwiekelung z u k o m m e n; wenn dag'eg'en der Cytotropismns zwisehen den Zellen desselben Eies sehr versehieden ist, und wenn diese Verschiedenheiten t y p i s e h e sind, dann kann der ordnende und gestaltende Einfluss des Cytotropismus an der Ontog'enese ein sehr bedeutender sein.

Wit mttssen daher sehen, ob nieht Beobaehtung'en vorlieg'en, welche nut in diesem letzteren Sinne gedeutet werden kbnnen.

Fiir Abhi ing ig 'ke i t der b e o b a c h t e t e n V e r s e h i e d e n h e i t tier e y t o t r o p i s e h e n W i r k u n g vom Z u s t a n d e der Z e l l e n selber sprieht einmal die p l ( i tz l iehe Vers t : , i rkung des Cytotropismus zwischen Zellen ohne entspreehende Abnahme der seh:~idig'enden iiuiteren Einwirkung'en.

Solehe Versttirkung' trat evident sehon aus dem Verhalten der Dreizelleng'ruppen hervor, indem manehmal zun:~tehst Ntihernng blog


yon zwei Zellen sogar aueh der entfernteren stattfand, naeh deren BerUhrung dann erst lqKherung zwischen diesen und der dritten Zelle folgte. Dies beweist direkt eine Anderung der cy to t ro- p i schen Bez iehungen der d r i t t en Zel le und zeigt zugle ieh die e l ek t ive Wirkung der ung le i ehen Intensi t i t t des Cyto- t ropismus.

Aueh zwischen bloB zwei Zellen beobachtete ich oft ein weehselndes Verhalten, indem nach l~ngerer seheinbarer Indifferenz der Zellen gegen einander plStzl ieh ein s t a rkes lq~herungs- bes t reben sieh durch ausgiebige Bewegungen kund gab.

Die ferner beobachtete Thatsaehe, dass Furehungszellen stark amSboid wurden und sieh dieht an einander vorbei bewegten, ohne sich zu vereinigen, spricht daftir, dass trotz noeh v o r h a n d e n e r vi taler Le i s tungen der Zel len der Cytot ropismus fehlen k a n ~ l .

Da man jedoeh jetzt geneigt ist, die Bewegung naekter Proto- plasten mehr grob physikaliseh zu erkl~tren, so wiirde dieser That- saehe immerhin nur geringere Bedeutung zukommen.

Die Zelltheilung dagegen beruht auf typ iseh k o o r d i n i r t e n Bewegungen und repr:,'~sentir~ also stets eine besondere vitale Leistung. Es ist daher yon hoher Wiehtigkeit, dass auch zwischen in The i - lung begr i f fenen , e inande r sehr nahen Zel len der Cyto- tropismus, wie wit sahen, nieht bloB s ta t t f inden , sondern aueh fehlen kann, dass also zwischen Zellen~ die sich auf der HShe vitaler Leistung stehend zeigen, keine lqaherungswirkungen stattzufinden brauehen.

Auf Grund dieser Thatsaehen dtirfen wit wobt die Folgerung ableiten, dass der Cytot ropismus der F u r e h u n g s z e l l e n desselben Eies, abgesehen yon ungleiehen sch~digenden ~uBeren Ein- wirkungen auf manehe Zellen, aueh sehon an sieh ein sehr ver- sehiedener ist.

Wir sahen ferner 5fter, dass eine Zelle sich ,wandernd, und unter Entgegenstreekung einer anderen n~therte, wEhrend diese selber keine Bewegung ausftihrte; und beim Btasen zeigte sieh, dass die bewegliehe Zelle auf der Unterlage haftete, wEhrend die unth~tige runde Zelle ohne zu haften auf der Unterlage lag. Daraus folgt, dass eine Zelle, die yon e iner a n d e r n selbst n ieht cyto- t ropisch er reg t wird, i h re r se i t s cy to t rop i seh auf diese zu w i rken vermag. Da die dauernd runde Gestalt der Zelle sowohl aktiv dureh Andauern einer Kontraktion bedingt sein kann~

Archiv f. En~wickelungsmechanik, I. 12

178 W. Roux

wie andererseits sehr hliufig beim Tode der Furchungszellen stattfindet, so wissen wir nieht, ob in den vorlieg'enden Fallen die unbewegliehe Zelle noch lebte oder sehon im Absterben war, aber letzteren Falles gleiehwohl noeh cytotropisch auf die andere zu wirken vermochte.

~ i c h t s e l t e n zeig'te sich, dass die N~iherung der Ze l l en um so l a n g s a m e r e r f o l g t e , j e w e i t e r sigh d i e s e l b e n sehon g e n n h e r t ba t t en . Dies Verhalten war sogar g'eg'en Ende der Laiehperiode haufiger als die Besehleunig'ung' mit der Verring'erung des Abstandes. Gleichwohl habe ich ersterem Verhalten wenig'er Werth beigelegt, weil es, als etwas weniger Specifisches aus dem anderen dutch Absehw~ehung der Zellen in Folge des l~ngeren Verweilens in dem fremden Medium oder bei Haften der Zellen auf der Unterlage dureh Zunahme des h'~herungswiderstandes mit der Zunahme tier bereits stattgefundenen h':~iherungsstrecke sieh ableiten l~isst. Die Beseh l eun igung ' tier g e g e n s e i t i g e n h':,ihe - rung ist dageg'en etwas ganz Speeifisehes, welches durch keine Fehler- quelle unserer Versuche hervorg'ebraeht werden kann.

Immerhin w~ire es mSglieh, dass aueh die Verminderung der l'~aherungsgesehwindigkeit mit der Abnahme des Abstandes zwischen manehen Zellen auf einer speeifisehen Wirkung der Zellen auf einander beruht; dieses Verhalten bedarf daher gleichfalls erneuter Prtifung. Manehmal g'entigte Einwirkung der W~rme, so s:~hunig'e Zellen doeh noeh zur Vereinigung" anzuregen.

Von Interesse war ferner die Beobaehtung, dass ~ g e s c h l o s s e n e Komplexe,< yon 5 und mehr Zellen, d. h. also Komplexe, deren einzelne Zellen nieht mehr gesondert tiber das minimale Gesammt- niveau der Oberfl~iche des Komplexes vorspringen, n i eh t ey to - t r o p i s e h a u f a n d e r e in YX'aherungsabstand l i e g e n d e Z e l l e n zu w i r k e n sehe inen . Diese Besehr:~inkung wtirde praktiseh yon groBer Wichtigkeit bei tier Entwiekelung" sein; denn geschlossene Epithelstrata kSnnten dann nieht mehr eytotropiseh wirken, sie mtissten denn zuvor ihren Sehluss an den betreffenden Stellen auf- g'ehoben haben. Doeh empfiehlt es sieh, aueh diese anseheinende Thatsaehe erst noeh an ganz frisehem Materiale zu prtifen, ehe weiterc Folgerungen aus ihr gezogen werden.

Was die GrSBe des :N~herung ' sabs tandes anlang't , so fanden wit dieselbe bei mittelg'roBeu, 20 - -60 ,~ messenden Zellen deutlieh in Beziehung stehend zur GrSBe der Zellen selber. Das ist nattirlich; denn weleher h'atur die bei dem Cytotropismus


stattfindenden Wirkungen yon Zelle zu Zelle aueh sein mSgen, ob sie yon der Masse des Protoplasma ausgehen, ob ihre GrSBe yon der GrSBe der einander zugewendeten Oberflitehen beider Zellen abhgngt, immer ist die GrSBe der Zelle setber in irgend einer Weise dabei betheiligt, abgesehen yon der specifisehen Ungleichheit der Wirkung selber.

Da die zwischen nicht g'esehlossenen Zellkomplexen beobachteten cytotropischen Wirkungen nur in Abst~inden stattfinden, die nieht grSBer waren als zwisehen einzelnen Zellen, so sehliegen wir wohl nicht mit Unreeht, dass nicht die ganzen Komplexe auf einander wirken, sondern bloB die einander zugewendeten Zellen derselben. Dieser Sehluss verliert indess dadurch erheblich an Zuverl'Sssigkeit, dass auch zwischen einzelnen aber grogen Zellen yon 100--500 der Niiherungsabstand nicht Uber 60 ~ stieg. Dies konnte darauf beruhen, dass entweder die groBen Zellen der jungen Morula noch erst weniger eytotropisch auf einander wirken oder dass sie zu sehwer auf dem Boden liegen und entspreehend stiirker haften als kleinere Zellen.

Wit sehen also bei dem Bestreben, die biolog'ische Bedeutung" unserer Versuehserg'ebnisse zu ermitteln, dass eine groBe Anzahl der beobaehteten Thatsaehen erneuter PrUfung mit f r i s c h e m Ma- terial vom Anfange einer reehtzeitig" eintretenden Laichperiode bedarf und dass dabei sorgf~tltigste Vermeidung resp. Verminderung" aller der genannten stSrenden fremden Einwirkungen resp. genaue PrUfung' derselben auf ihre Wirkung in jedem Einzelfalle nSthig ist, bevor die beztiglichen Deutungen mit einigem Ansprueh auf Riehtigkeit vorg'enommen werden kSnnen.

Diese Unsieherheit legt uns aueh bei den folgenden ErSrterungen tiber die speeielle Vermittelnng" der Erseheinungen die Pflieht auf, uns auf die his jetzt allein vollkommen sichergestellte Hauptthat- sache des Cytotropismus Uberhaupt zu besehriinken.

Was sehlieBlieh die Thatsache betrifft, dass ieh an den Fur- chungszellen yon R a n a e s e u l e n t a , B o m b i n a t o r i gneus und T e l e s t e s Agass iz i i cytotropische N~therungen nicht beobaehten konnte, so ist zuniiehst daran zu erinnern, dass die Furehungszellen dieser Thiere sich naeh der Isolirung und l~bertra~un~ in das fremde Medium Uberhaupt nieht bewe~ten.

Da es jedoeh nicht wahrseheinlieh ist, dass eine so fundamen- tale Leistung, wie wir sic an den Furchungszellen yon Rana fusca sieher konstatirt haben, dem niiehsten Verwandten ganz fehlen sollte,

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180 W. Roux

so sehlieBe ieh aus dem negativen Befunde an Rana esculenta nur, dass diese Lsistungen bier entweder an sich schw~teher sind oder wahrseheinlicher, dass die Zsllen dieses Thieres empfindlieher gegsn dis Isolirung und Ubertragung in ein fi'emdss Medium sind; dieser Sehluss ssheint dann aueh auf Bomhinator und Telestes ausdehnbar. Vielleicht gelingt es einem anderen Experimentator, ein gUnstigeres Medium aufzufinden, in welehem auch die Zellen dieser Thiere dieselben Eigenschaften bekunden.

Es sind nun noch die dem Verhalten der Furchungszellen :,thnlichen B e o b a s h t u n g e n an den r o t h e n B l u t k S r p e r c h e n des erwachsenen Frosches auf ihre Bedeutung zu prtifen.

Die 2q~therungen der rothen BlutkSrperehen fanden zwisehen noch nicht ganz gessnkten Blutktirperchen statt. Es war daher die Mtigliehkeit gegeben, dass die N~therung ebenso wie auch die nicht seltene Entfernung derselben yon einander auf einem schiefen Ab- sinken der platten Gebilde beruhe.

Zumeist aber sieht man bei BerUeksiehtigung einiger der dem Menstruum zugesetzten KSrnchen (welche wie bekannt sich yon auf dem Osularmikrometer liegenden Ktirnchen dadurch unterscheiden, dass sis bei Anderung" der Einstsllung des Objektivs vsrschwindeu und bei Drehung" des Oculars ihren Platz nicht :,tndern), dass doch noeh langsame Strtimung'en im-Menstruum vorhanden sind, welche die Verschiebung der bewegten, also noch nicht fixirten BlutkSrper- chert gegen die weniger bswegliehen, bereits fixirten KSrperchen hervorbringen ktinnen. Ob eine ~N~therung eine direkte ist, d. h. ob sic in der Verbindungsrichtung der Massenmittelpunkte der Blut- ktirperchen erfolgt, ist bei diesen platten, ovalen, mehr oder weniger sehief zur Wagreehten stehenden Gebilden und bei der Uberhaupt nut geringen Bewegunff derselben gleiehfalls nicht sicher zu kon- statirsn. Dis Bewegungcn sind desshalb immer nut gering', weil naeh 5--7 Minuten dis KSrperchen bereits so nahe mit ihrer platten Seite auf dem Boden liegen, dass sic danaeh auch dutch starkere StrSmungsn nieht mehr gegsn ihn verschieblieh sind.

Wir befinden uns daher bei der Beobachtung des Verhaltens dieser kleinen und platten Gebilde vollkommen innerhalb der Ver- suchs- und Bsobachtungsfehlsrbreits; und die F~tlle, in deuen trotz genauer Erw~gung aller erkennbaren Fehler doch der Anschein vorhanden ist, dass die Bewegung nicht dureh diese Fehler veranlasst sein kSnne, werden bei einiger /dbung in dem bezUglichen Beobaehten so sslten, dass man aus ihnen keinen Schluss zu zieheu

Der Cytotropismus der Furchungszellen. IV. 181

sigh getraut, sondern wohl mit Reeht sit gleichfalls auf nieht ge- ntigend erkannte Fehlerquellen zurtickftihrt.

Ieh wage daher nieht, ein sieheres Urtheil tiber das Vorkommen oder Fehlen des Cytotropismus bei den rothen BlutkSrperchen ab- zugeben. Wenn er vorhanden ist, dann mtisste er bei der fehlenden oder doch nur sehr geringen aktiven Beweglichkeit dieser Gebilde wesenflich anders vermittelt sein als bei den Furchungszellen und den anderen Zellen, an denen wir ihn noch ziemlieh sigher nach- weisen konnten.

IV. Bemerkungen [iber den Mechanismus des Cytotropismus der Furchungszellen.

Versuchen wir nun, so wenig es zur Zeit mtiglich ist, uns ein Urtheil tiber den Meehanismus cytotropiseher Bewegungen zu bilden.

Da nicht bloB in der KochsalzlSsung sondern auch im Htihner- eiweiB die Zellen auf dem Boden lagen, so handelt es sieh bei den eytotropisehen Bewegungen also tiberhaupt wohl nicht um ein Schwimmen, sondern die cytotropische N~therung kann sigh unter Benutzung der Unterlage als Sttitzpunkt vollziehen; die v o n u ns b e- obach t e t e c y t o t r o p i s e h e B e w e g u n g s t e l l t a l so e in K r i e c h e n dar~ welches h~tufig mit einem starken Einanderentgegenstrecken und einem deutliehen Zuspitzen der Zellen gegen einander verbunden war. Uber die specielle Art dieses Krieehens, insbesondere dartiber, ob es mehr unter Gleiten oder auch etwas unter W~ilzen sigh vollzieht, vermochten wir bei der Langsamkeit der Bewegung kein Urtheil zu gewinnen. In manchen Fiillen blieben w~ihrend dieser Beweguugen dig Zellen bei der allein mSglichen Ansieht yon oben fast ganz rund~ was aber ein Krieehen unter Gleiten und Wiilzen nicht ausschlieBt.

Ob auch Cytotropismus wirklich freisehwimmender Furehungs- zellen vorkommt, bleibt vorliiufig zweifelhaft; der Meehanismus desselben mUsste jedenfalls ein wesentlich anderer skin als bei den krieehenden Zellen~ da die beobaehteten langsamen Zellenbewegungen night gee!gnet sind einen schwimmenden KSrper fortzubewegen. Nur in einigen Fallen sahen wir rasehes Ausstreeken groBer (para- plasmatischer) Pseudopodien; dies waren abet gerade F~tlle~ in denen die Zellen am Boden fixirt waren.

W i t e rS r t e rn d a h e r b i e r nur den d u t c h K r i e c h e n s ich v o l l z i e h e n d e n Cy to t rop i smus . Derselbe setzt das VermSgen

182 W. Roux

der Zelle zu akt iver Gestalt~tnderung, also das Fehlen einer unver- iinderliehen starren Gestalt voraus.

Uber die Wirkungen, welche den Cytotropismus der Furchungs- zellen vermitteln, sowie tiber die Ursachen dieser Wirkungsweisen liisst sich in dem jetzigen Anfangsstadium unserer bezUglicheu Kenntnisse noeh keine auf besondere Beobachtungen gegrUndete specielle Ansicht ~tul]ern. Wir kSnnen dartiber bloB Vermuthungen hegen, dig sich auf anscheinend analoge Thatsachen sttitzen.

Diese Thatsaehen sind: die flmdamentale Entdeckung" TtI. W. ENGELMAXN'SI), dass manche Bakter ien sich um dig Sauerstoffquelle sammeln und die vielfache Erweiterung derselben durch dig ausge- zeichneten Experimente W. ~PFEFFER'S2)~ die uns lehren~ dass die Spaltpilze sich zu jedem guten ~qahrungsmittel in gleicher Weise verhalten, indem sie nach dem Orte seiner stttrkeren Koncentration wandern~ dass die sehw~irmenden Samen$aden der F a m e dutch Apfel- s~ture angeloekt werden und Ahnliches.

I)FEFFER hat fur diese Bewegungen yon Zellen gegen die Stellen st~trkerer~ wi t ev. aueh schw~icherer Koncentration chemischer Stoffe den Namen C h e m o t a x i s eingeftihrt, an dessen Stelle sich aber behufs l~bereinstimmung mit der Bezeichnungsweise der anderen Richtungsbewegungen der Name C h e m o t r o p i s m u s allm:ahlich ein- gebtirg'ert hat.

Unabh~tngig' yon ENGEL~IA.N'~'S und I:)FEFFER~S Entdeckungen stellte TH. LEBER 3) entsprechende Versuehe an, dutch welche er zeigte, dass auch die Anregung der Leukocytenbewegungen durch Entztindungsreize unter dig chemotaktischen Wirkungen einzureihen ist. Viele weitere Untersuehungen und Ermittelungen yon JULIUS v. SAC~S, STAHL U. A. haben sich an die Entdeckungen dieser Au- toren angeschlossen und unsere Kenntnisse erheblich bereichert.

I) Tm W. ENGEL)IAXN, Neue Methode zur Untersnchung der Sauerstoff- ausscheidung pflanzlicher und thierisc.her 0rganismen. I:)FL{~GER'S Archiv, Bd. ")5, 1881~ pag. 285; sowie: Zur Biologie der Schizomyceten, ibid. Bd. 26, 1SS2, pag. 537; und: Die Erscheinungsweise der Sauerstoffausscheidung chromophyll- haltiger Zellen im Licht bei Anwendung der Bakterienmethode, ibid. Bd. 57, 1894.

9 W. PFEFFER~ Lokomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize. Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1883 ; sowie : Uber chemotaktische Bewegungen der Bakterien, Flagellaten und Volvocineen. Unters. a. d. bot. Inst. z. Ttibingen, Bd. II, pag. 582--662, 1888.

3 TttEODOR LEBER, Die Entstehung der Entziindung und die Wirkung der Entziindung erregenden Sch~idlichkeiten. Leipzig, 1S91, pag. 423.

Der Cytotropismus der Furehungszellen. IV. 1S3

In allen F~tllen solcher Wirkungen ist ein besonderer Stoff vorhanden, der von einer Stelle aus diffundirt und der daher in Richtung auf diese Quelle in z u n e h m e n d e r Diehtheit sich findet; diese Zu- oder Abnahme bestimmt die Beweg'ungsrichtun~ der ge- mmnten einzelligen Wesen.

PrUfen wir, ob das gleiche Princip auf die bestimmt geriehteten Bewegungen unserer Zellen Ubertragbar erseheint. Da zeigen sich sogleieh einige Verh~ttnisse, die diese Ubertraguug ersehweren, resp. nicht als mSg'lich erscheinen lassen kSnnen.

Die Stoffe, welche die Bewegungsrichtung bestimmen, mtissen in den den Cytotropismus veranlassenden Zellen enthalten sein und yon ihnen durch Diffusion sich ausbreiten.

In unseren Versuehen sind in demselben Medium mehrere oder viele solche Quellen chemotaktiseh wirkender Stoffe vorhanden and das Besondere ist, dass d i e s e Q u e l l e n s e l be r , die Furehungs- zellen~ s ieh gegeu e i n a n d e r b e w e g e u . Diese Quellen sind j a beweglich. Wenn sie nun aber ehemot~ktiseh auf einander ui rken sollen, so w~ire es bei vollkommener Analogie mit der Chemotaxis ENGELMAN~N'S und PFEFFER'S niithig, dass yon j e d e r Z e l l e aus ein b e s o n d e r e r Stoff diffundirt, der in allen eytotropisch yon ihr be- einflussten Zellen N:~therungsbewegung'en gegen die Stelle starkerer Koneentration hin auslSst; denn nur in diesem Falle i s t jede andere Zelle yon Stoffen umspiilt, yon denen jeder yon der O b e r f l ~ e h e der Ze l le aus gegen jede der betreffenden Zellen bin an Kon- centration zunimmt.

Es w~re nun wohl denkbar, dass jede cytotropiseh wirkende Zelle einen ihr allein oder doeh nur noch wenigen anderen Zellen eigenthUmlichen Stoff bildet, der den Cytotropismus zu ihr vermittelt. Dies ware mSglich, !auch wenn die Zellen ganz gleich aussehen; um so eher, als es sich gewiss nur um minimale Quantit~ten diesel" Stoffe handeln wird. Abet es ware jedenfalls a u B e r s t k o m p l i - cirt; undes wtirde eine sehr wesentliche Vereinfaehung sein, wenn diese Bedingung nicht erfUllt zu werden brauchte.

Bei den allerdings noch sehr gering'eu speciellen Kenntnissen, die wit bis jetzt yon dem Cytotropismus der Furehungszellen haben, scheint dies nicht unm~glich. Die uns bekannten Erscheinungen lassen sich in der That auch auf eine viel einfachere Art ableiten, wobei freilich die Analogie mit der Chemotaxis ]~NGELMANN-PFEFFER'S zum Theil aufgegeben werden und eine etwas andere Art yon Chemo- taxis s, Chemotropismus ang'enommen werden muss.

184 W. Roux

Dies gesehieht dureh die Annahme, dass yon a l l en c y t o t r o - p i seh a u f e i n a n d e r w i r k e n d e n Z e l l e n ein und d e r s e l b e e h e m o t r o p i s c h w i r k e n d e S t o f f a b g e s e h i e d e n wird.

Die Sachlage ist dann folgende: Da alle Zellen denselben Stoff ab- seheiden, so ist jede derselben bei vollkommen ruhendem Medium yon Zonen mit der Entfernung yon der Zelle abnehmender Koneentration dieses Stoffes umgeben; und wenn eine Zelle sieh yon ihrem Platze bewe~t, so gelangt sie daher stets an eine Stelle g e r i n g e r e r In- tensitat dieses Stoffes; und dies muss zur Geltung gelan~en, obschon die Adh~isionsschieht des Mediums an der Zelle haftet~ also mit ihr geht, und obsehon die Zelle den Stoff selber produeirt und die Ad- h~sionssehieht zun~chst damit versieht. Indem namlich die Zelle bei Wanderungen in Bezirke geringerer Koncentration dieses Stoffes gelangt, verliert sie dutch Diffusion dann mehr solche Stoffe als bei ruhiger Lagerung, als beim Verweilen an ihrem einmal ein~enom- menen Platze.

Liegt nun aber eine andere Zelle der ersteren nahe und liisst gleiehfalls solehen Stoff yon sieh aus diffundiren, so wird in der V e r b i n d u n g s r i e h t u n ~ z w i s e h e n be iden Z e l l e n die K o n c e n - t r a t i o n hSher w e r d e n als nach a l l en a n d e r e n Se i t en yon j e d e r Zel le .

Man kann tiber die Ausbreitung dieses Stoffes im ruhenden Medium, also Uber das Gefalle der Koneentration yon jeder Zelle aus sehr versehiedene Annahmen maehen; immer aber wird zwi schen zwei Ze l l en , wenn yon jeder derselben aus soleher Stoff diffundirt, e ine S te l l e g e r i n g s t e r K o n c e n t r a t i o n y o r h a n d e n se in und b le iben , g e g e n w e l e h e von j e d e r Zel le aus also e ine a l l - ml ih l iehe A b n a h m e der K o n e e n t r a t i o n hin s t a t t f i n d e t ; nach lan~er Zeit und Ruhe kann dieser Abfall wohl geringer werden, hie aber kann er ganz verschwinden, so lange das Medium noeh nieht mit dem Stoff vollkommen ges~tttigt ist und die Zellen noeh solehen Stoff im Ubersehuss enthalten. Vollkommene Gleiehheit der Koncentration des Stoffes auf der Streeke zwisehen beiden Zellen oder gar Zunahme der Koneentration yon den Zellen geg'en einen Punkt ihres Zwisehenraumes ist bei dem Ausgehen dieser Stoffe yon beiden Zellen aus nieht mSglich.

Also wird jede Zelle, welche ihren 0rt verliisst, in eine Gegend g e r i n g e r e r Koneentration gelangen. Aber w e n n die Zel le i r g e n d wie zu W a n d e r u n g e n a n g e r e g t wird , so k~nnte sie die g'egen die a n d e r e Ze l l e zu g e l e g e n e R i e h t u n g als die Riehtung"


st~trkster Koncentration, genauer als die R i c h t u n g g e r i n g s t e r A b n a h m e de r K o n c e n t r a t i o n des b e t r e f f e n d e n S t o f f e s , allen anderen Richtungen vorziehen; und damit ware der Cytotropismus erreicht.

Obsehon der auf diese Weise vermittelte Cytotropismus sich etwas von dem Chemotropismus ENGELMAN~,~-~PFEFFER'S unterseheidet, so ist doch wahrseheinlich, dass Ze l l en , w e l e h e d i e s e r Ar t der C h e m o t a x i s folgen, zug l e i ch auch de r ENGELMANN-:PFEFFER- sehen Chemotax i s folg'en k S n n e n resp. w e r d e n , ohne da s s e in a n d e r e r Z e l l m e e h a n i s m u s in Th~t t igke i t t r e t e n mUsste. Denn Zellen, welehe nach der Seite g e r i n g s t e r A b n a h m e der Koncentration eines Stoffes wandern, werden ceteris paribus ers~, recht nach der Seite z u n e h m e n d e r Koncentration dieses selben ev. auch sines geeigneten anderen Stoffes wandern, so lange die Zu- nahme nieh~ etwa zu stark ist und negativen Chemotropismus, also Fliehen der Zelle auslSst.

Die yon uns hier angenommene Art der Chemotaxis setzt also nur etwas empfindlicher ehemotaktisch reagirende Zellen voraus als die Chemotaxis ENGELMANN-PFEFFER'S. -

Ferner kSnnen beide Principien zugleieh bei den Zellen desselben Organismus vorkommen: Ausscheidung b e s o n d e r e r ehemotropiseh wirkender Stoffe yon Seiten einiger Zellen und Ausseheidung e i n e s und d e s s e l b e n C h e m o t r o p i c u m s durch viele andere Zellen.

Die Frage ist nun aber, wodurch bei unserer Annahme die vorausgesetzte s e h e i n b a r a u t o m a t i s e h e B e w e g u n g de r Z e l l e n ausge lSs t wird. Wir sahen, dass yon den vielen einander sehr nahen isolirten Zellen die groBe Mehrzahl unmittelbar naeh der ZerreiBung des Eies sieh vereinigten. Diese Zellen hatten also alle einen eigenen Bewegungsantrieb. Es w:,tre also zu erwarten, dass die anderen isolirten Zellen, in deren Iqiihe zuf~tllig keine anderen Zellen liegen, sieh aueh bewegen wUrden; dies wurde jedoeh, yon den oben erw~thnten Ausnahmen abgesehen, Ftir gewShnlieh nieht wahrgenommen.

Bei der Richtigkeit unserer e i n f a e h e r e n Annahme muss also aueh noeh die B e w e g u n g der e i n a n d e r n a h e n Z e l l e n dureh die W i r k u n g der Z e l l e n a u f e i n a n d e r a u s g e l S s t w e r d e n neben der Bestimmung der R i e h t u n g dieser Bewegung. Aueh dies ist indess nieht unmSglieh und fUhrt uns zugleich zu einer etwas genaueren Vorstellung yon dem eventuellen Mechanismus des Cyto- tropismus.

186 W. Roux

Den Meehanismus der AuslSsung soleher Bewegung naeh der Seite geringster Abnahme der Koncentration eines Stoffes kaun man sich bei unseren naekten membranlosen Zellen ziemlich einfach vor- stellen; n~tmlich indem man annimmt~ dass dieser Stoff die Ober- fi~tchenspannung herabsetze. Dann kann, wie BUTSCItLI1), BERTHOLD 2) und Vsrcwonx 3) es zur ErkP, irung der Bewegung der Zellen heran- g'ezogen haben, schon aus einfachen mechanischen GrUnden eiu Fortsatz nach der Seite, auf welcher der Stoff in st~trkerer Kon- centration als an der anderen Seite sich befindet, ausgesandt werden.

Dies beruht darauf, dass die Grenzschicht zweier sich nieht vermischender FlUssigkeiten auf dem dichteren Medium eiue elastische Haut darstellt, die sich mSglichst zu verkleinern strebt und unsereu Zellen die rundliche Gestalt geben kann, ~NB., wie ich einschri~nkend der Auffassung dieser Autoreu hinzuftige, sofern yon Seiten der Zelle nicht a k t i v aus unbekannten GrUnden durch partielle "Kontraktion eine andere Gestalt hergestellt wird. Ist an einer Stelle der Kugel diese Oberfiiichenspannung geringer, so wird durch den yon den anderen Theilen der Hautschieht hervorgebrachten Druck auf den umsehlossenen weichen Inhalt der letztere an der Stelle geringerer Spannung wegen ungenUgenden Gegendruckes p a s s i v hervorgepresst und so ein Fortsatz gebildet, bis dureh starkere WSlbung an der Stelle~ welehe mit st~irkerer Spannung verbunden ist, das Gleich- gewicht wieder hergestellt ist. Dadurch kann allein sehon eiue N~therung zwischen zwei Zellen, aber fast nur durch E n t g e g e n - s t r e c k e n , hervorgebraeht werdeu.

Da wir abet eine W a n d e r u n g oft bei fast runder Gestalt der Zellen stattfinden sahen, so mUsste diese erste kleine passive Ent- gegenstreckung es sein~ die nun den Mechanismus der a k t i v e u Bewegung der ganzen Zelle ausl(ist~ w~thrend die haufig gesehene Ruhe ganz isolirt, ohne ~Nachbarschaft einer anderen Zelle~ licgender Zellen sich aus dem Fehlen einer Pr~idilektionsriehtung und eiues solehen Anstoi~es ableiten l~tsst. Doch haben wit arch einsam gelagerte Zellen wiederholt sich bewegen sehen, ein Zeichen, dass andere Antriebe in ihr enthalten waren~ resp. producirt wurden.

1 0. BUTSCHLI, Studien fiber die ersten Entwickelungsvorg~inge der Eizelle; die Zelltheilung und die Konjugation der Infusorien. Abhandl. d. SENCKEN- BERG. naturf. Ges. Frankfurt a. M., Bd. 19, 1876; sowie: Uatersuchungen iiber mikroskopische Sch~iume und das Protoplasma. Leipzig, 1892.

2 G. BERTHOLD, Studien zur Protoplasmamechanik. Lcipzig, 1S86. a; M. VEawom~, Die Bewegung der lebeaden Substanz. Jena, 1892.

Der Cytotropismus der Furehungszellen. IV. 187

Die bet dr e i in N~therungsabstand befindlichen Zellen beobachtete B e w e g u n g e the r Ze l l e naeh der R i c h t u n g de r R e s u l t a u t e der b e i d e n a n d e r e n l~tsst sich mit jedcr yon den beiderlei eben erSrterten Annahmen ableiten; im ersteren Falle wird jede Zelle veranlasst zugleich nach zwei Richtungen s t g r k e r e r K o n e e n - t r a t i o n zu wandern, im anderen Falle sind zwei Richtungeu ge - r i n g s t e r Abnahme der Koncentration vorhanden und die Zelle wandert daher, indem sie nach beiden Richtungen sich zu bewegen im Begriffe ist, nach der Richtuug der Resultante.

Es soll jedoch nicht behauptet werden, dass eine der beiden entwiekelten e h e m o t a k t i s e h e n Erk l~ t rungen des C y t o t r o p i s - mus die richtige set oder sein mUsse; und ebenso wenig ist zu verhehlen, dass, wenn auch eine dieser Annahmen als die richtige erwiesen w~tre~ damit sehon alle R~thsel der geschilderten Vorg~tnge geliist seien. Vielmehr verbleiben aueh dann noeh mannigfache speeielle Beobachtungen unerkl~irt, wie z.B. die Unruhe der Zellen maneher durch Fixation auf der Unterlage lunge Zeit an der N~therung verhinderter Zellpaare, sowie die iN~therung zun~tchst zweier yon drei Zellen his zur Vereinig'ung and die dauach erst folgende N~therung gegen die dritte Zelle.

Die Vermuthung, dass der Cytotropismus chemotaktiseh vermittelt set, l~isst sich vielleicht dureh erueute, besonders feine Ver- suche direkt prUfen, dureh Versuche, die daran anknUpfen, dass Chemotaxis nut bet vollkommen r u h e n d e m Medium rein cytotropisehe Bewegungen vermitteln kann.

Wenn dureh sehr schwache, eng lokalisirte, kiinstlich erzeugte Bewegung in dem Medium die Richtung geringster Abnahme der Koneentration des hypothetischen C h e m o t a k t i c u m s (wie ich der Kiirze halber statt , c h e m o t a k t i s c h e n Mediums,, sagen will) von der geraden mittleren Verbindungslinie zweier Zellen in uns be- k a n n t e r Weise abgelenkt wird~ mUssteu die Zellen, start direkt gegen einander zu laufen, nunmehr den beiden Ablenkungsrichtungen folgen.

Wenn ferner das Chemotakticum sich nicht rasch ver~indert, sondern unverKndert mehrere Stunden s ieh a u f s p e i c h e r t , so mUsste durch allmi~hliche ann~thernde Siittigung des Mediums mit demselben besonders aueh unter Betheiligung seitlieher Diffusion yon den Zellverbindungsriehtungen aus die cytotropische Wirkung abge- schwiicht werden und bci hinzukommenden geringen StrSmungen die cytotropische Richtung der Zellbewegungen tiberhaupt nicht

188 W. Roux

mehr hervortreten. Vielleicht beruhen die in der That naeh 2 - - 5 - stUndiger Dauer des Experiments wahrgenommenen s e i t l i c h en Zellbewegungen zum Theil auf solcher Ursaehe; jedenfalls spreehen sie nieht dagegen.

Auch im Organismus mUssten die chemotaktischen Stoffe, um wirken zu kSnnen, entweder raseh zerstSrt werden oder nur zeit- weise producirt werden; wir haben in dem wechselvollen Verhalten von drei Zellen zu einander Beobachtungen mitgetheilt~ die in letzterem Sinne gedeutet werden kSnnen.

Bei chemotaktischer Vermittelung des Cytotropismus kSnnte das F e h l e n d e s s e l b e n zwiseheu Zellen ebensowohl auf dem Fehlen resp. der ungenUgenden Bildung des ehemotaktisehen Stoffes wie auf dem Mangel an Bewegungsf~thigkeit der Zelle selber beruhen.

Ersteres kSnnte bei sehr nahen Zellen, die sieh unmittelbar naeh der Isolirung nieht n~herten, obsehon die Mehrzahl der anderen Zellen dies thaten, letzteres naeh liingerer Dauer des Versuehs und dem dutch das fremde Medium bewirkten Absterben der Zellen der Fall gewesen sein. Das allgemeine AufhSren des Cytotropismus gegen Ende der kUnstlieh verzSgerten Laiehperiode ist vielleieht auch auf das wirkliche AufhSren der cytotropisehen Wirkung zurUckzufUhren.

Vou besonderem Interesse ist, dass das AufhSren eytotropiseher Wirkungen oft nieht zusammenfiillt mit dem AufhSren der im n~tehsten Beitrage zu sehildernden aktiven Umordnung sieh b e r t i h r e n d e r Zellen gegen einander, sondern dass jede yon beiderlei Wirkungen die andere Uberdauern kann.

Die weiterhin beobaehtete 1Niiherung bloB einer Zelle gegen die andere kann gleiehfalls in doppelter Weise gedeutet werden. Entweder kann die unth:atige Zelle zwar noeh eine auf die andere chemotaktiseh wirkende Substanz ausscheiden~ aber selber nicht mehr aktiv genug sein, um auf die yon der anderen Zelle aus- gehende entsprechende Substanz mit Bewegung zu reagiren, oder letztere Zelle scheidet, obschon sie selber agil ist, solehe Substanz nicht, oder nieht mehr aus. In diesem zweiten Falle vollzSge sich dann ihr Cytotropismus nach ENGELI~IANN-PFEFFER~seher Chemo- taxis, denn sie wanderte hierbei wirklich naeh der Riehtung zu- n e h m e n d e r Koneentration.

Die B e s e h l e u n i g u n g der cytotropisehen Bewegung bei nur noeh sehr geringem Zellabstande kSnnte dureh die in dieser Stellung vorhandene, besonders hohe Koneentration des angenommenen Stories veranlasst sein und vielleicht bloB in der vorstehend erSrterten


pass iven Entgegenstreckung bestehen; ein Verhalten, welches durch neue, besonders darauf sich richtende Beobachtun~en wohl fest~e- stcllt werden kiinnte.

Im Allgemeinen da~egen sahen wir, dass die G e s c h w i n d i g k e i t der hie stetigen, sondern rhythmisch schrittweisen und mit Zurtiek- sinken verbundeneu Bewe~ungeu bei grSBeren und geringeren Zell- abst~nden eine mehr ~,leichm~tBig'e war, so dass sie wohl in erster Linie yon i n n e r e n Zust~tuden der Zelleu selber abhi~ngig ist und nicht wesentlich dutch das Moment beeinflusst wird, welches die Richtung" der Bewegung bestimmt. Dies spricht also ftir unsere Annahme, dass es sich mehr um bloBe Aus lSsung yon Zellbe- wegungen handelt. Doch bedtirfen auch dicse Verhiiltnisse noch eingehender weiterer Untersuchung.

Da der Cytotropismus sowohl in Htihnereiweig wie in halL- procentiger Koehsalzl~isang" beobaehtet wurde, scheint ein Eiweill- medimn nicht unbeding't nSthig zu sein. Allerdings enthalt auch in letztereu Versuchen das Medium etwas EiweiB, namlich das Para- plasma der zerrissenen Furchungszellen; dies ist dann aber jedenfalls nur in sehr gering'em MaBe der Fall; und da gleichwohl die Niiherung gut vor sich ging', ist also wenigstens die Anwesenheit eines stark eiweiBhaltig'cn Mediums keine unerliissliche Vorbedingung des Cytotropismus.

Um uns indess bei unseren Vorstellungen tiber den Mechanismus der cytotropischen Erscheinungen vor voreiligen und daher leicht unzutreffendeu Schliissen zu htiteu, ist es wichtig uns g'egenw~trtig zu halten, dass es auBer dem Chemotropismus noch mannigfache andere Richtungsbewegung'en (Tropismen) ein= und mehrzelliger Wesen giebt, wie den Helio-, Thermo-, Geo-, Rheo-, Galvano-, Hydro-, Tropho-, Thigmotropismus. welche gleichfalls noch der Erkliirung" harren. Es ist wohl am wahrscheinlichsteu, dass wir durch das gleichzeitige Studium aller dieser Richtung'sbestimmungen yon Be- wegungen dem Wesen dieser ~Tropismen~ am ngchstcn kommen werden, wesshalb weitere Abhandlungen wie~ die ideenreiehe zu- sammenfassende Bearbeitung der bisher bekannten Tropismen dutch •. VERWORN I) mit besonderer Freude zu begrtiBen sein werden. Der Chemotropismus nimmt unter diesen Vorgiinffen dadurch eine besondere Stclle ein, dass er bei mehreren derselben den gemeinsamen vermittelnden Grundvorgang darzustellen geeignet ist.

1 M. VnRWOR~, Psychophysiologische Protistenstudien. Jena, 1889.

190 W. 1%ux

V. Weiteres Vorkommen von Cytotropismus.

1) Es ist nun zu er(irtern, ob die an i s o l i r t e n und in ein fremdes Medium versetzten Zellen beobachtete Art yon Wirkungen der Zellen auf einander auch unter den n o r m a l e n Verh:,iltuissen der individuellen Entwickelung, also i n n e r h a l b des O r g a n i s m u s vorkommcn kiinne. Diese Frage kann sich erstrecken darauf, ob die Z e l l e n fUr s ich uuter normalen Vcrh~iltuisseu die F:~thigkeit b e s i t z e n , eytotropisehe Wirkuugcn auf einander auszuUben und zweitcns ob im normaleu Organismus G e l e g e n h e i t zur Beth:~itig'ung dieser F~thig'keit gegeben ist.

Was die erstere Frage aug'eht, so ist die beobachtete cytotropische Wirkung" eine so eigcnartige, sie setzt so besondere Eig'en- schaften voraus, dass es sehwer vorstellbar ist, diese Eigenschaft wtirde erst durch die Entfernuug der Zellen aus dem Org'anismus and dureh die l~bertrag'ung in ein fremdes Medium, also mehr zu- f:~illig, hervorg'erufen; es ist also wohl richtiger auzunehmen, dass den Zellen auch innerhalb des Org'anismus das cytotropische Ver- mSgen zukommt.

Die zweite Frage, ob bei der normalen Entwickelung G c l c g e n - he i t zu cytotropischen Naherungen gegeben ist, d. h. ob Zellen durch ein g e e i g n e t e s Medium g e t r e n n t und im N':,thcrungs- a b s t a n d sich vorfinden, ist noch bestimmter zu bejahen.

Die Thatsache, dass wit die cytotropisehe Wirkung sowohl in Eiweigliisung wie in KochsalzlSsung sich bethfitigen sahen, deutet wohl darauf hin, dass die Qualitiit des Mediums kcinen wesentlichen. h e l f e n d e n Antheil an dicsen Wirkungen hat, sondern dass seine wesentlichste Eigenschaft hierbei wohl nur in fliissiger, w'~issrig;er Besehaffenhcit und mSg'lichstcr Unseh~idliehkeit bcsteht. Zudem sind die KSrperfitissig'keiten auch eiweig- und salzhaltig, iihnlich wic HUhnereiweig; und die normalen KSrperflUssigkeiten sind gewiss als unseh:, tdlich zu bctrachten; desshalb kann vielleicht der maxi - male N i i h e r u n g s a b s t a n d innerhalb des Organismus erhcblich g'rSBer sein als in unseren Versuchen; und somit kSnnten, wenn er tiber die GrSBe eines Zelldurchmessers hinausgeht, auch auf weiterc Strecken hin cytotropische Wirkungen stattfinden. AuBerdcm aber kommen Zellen, die sich in einem ger ing 'en , yon indiffereuter FlUssigkeit ausgefUllten A b s t a n d b e f i n d e n , in fi'iiheren und spii- teren Stadicn der Entwickelung und zwar nicht bloB im Meseuchym reichlich vor.

Der Cytotropismus der Furchtmgszellen. V. 191

Es ist ferner als fraglich, jedenfalls als noeh nieht ausgeschlossen anzusehen, ob eytotropische Wirkungen night auch dureh die weiche K i t t s u b s t a n z yon Zellen oder gar dutch den Z e l l l e i b zwischen- gelagerter Zellen hindurch stat~nden kOnnen.

Da ferner beobaehtet wurde, class der Cytotropismus dureh Kr i e che n unter nut geringer Gestalt~nderung der rundliehen Zellen sieh vollziehen kann, so ist diese eine Vorbedingung zum Cytotro- pismus bei allen jenen Zellen vorhanden, welehe ihre Gestalt noeh aktiv ~ndern kSnnen; und wit sahen, dass solches noch auf hoher embryonaler Stufe bei sehr kleinen Zellen des Mittelblattes und Centralnervensystems der Fall war; und in den Epithelien kommen naeh Defekt der Naehbarn selbst beim Erwachsenen noch hoch- gradig'e aktive Umgestaltung'en der Zellen vor.

Andererseits haben wir an isolirten Zellkomplexen beobaehtet, dass yon auBen her eytotropiseh beeinfiusste Zellen derselben sieh unter solcher Wirkung aus b e r e i t s a u s g ' e d e h n t e r f l :~ichenhafter Bertihrung" mit dre i und m e h r iNaehba rze l l en mehr oder weniger ~'ollkommen 15sen k~nnen, um sieh der ~uBeren Zelle zu n~hern.

E in e r Beding'ung j edoeh, deren ErfUllung" ftir dig Hervorbringung bestimmt g'erichteter eytotropischer Bewegungen, wenigstens bei e h e m o t a k t i s c h e r Vermittelung des Cytotropismus, far nSthig ge- halten werden kann, seheint im Organismus nieht entsprochen zu sein. Diese Bedingung" ist das Vorhandensein eines r u h e n d e n , night beweg'ten flussigen Mediums zwisehen den Zellen oder Zell- gruppen oder Zellstraten. In den fi'nhen Stadien der Entwieke- lung, bevor dig Eig'enbewegungen des Rumples oder noeh mehr, bevor dig I-Ierzbewegungen beginnen, ist zwar ein gewisses MaB innerer Ruhe zwisehen den Theilen also aueh in den Fltlssigkeiten zwisehen denselben vorhanden, welches abet doeh dureh die Um- ges ta l tung 'en der Entwickelung und noeh erheblieher dutch ~iuBere bewegende Einwirkungen gesehm~lert wird. ~aeh dem meist ziemlich frUhen Beginn tier Eig'enbewegungen des Embryo ist wohl gar keine ruhende FlUssigkeit in den Spalten und HShlen mehr vorhanden. Trotzdem ist abet eine ehemotropisehe und zwar dutch in HShlen und Spalten befindliehe F l t i s s ig 'ke i t vermittelte d i r e k t e h~therung bestimmter Zellen gegen einander noeh night ganz aus- gesehlossen; sic wird aber, je starker die Beweg'ung ist, nut noeh in um so geringerer Distanz m~glieh skin und aueh dieses nut, wenn yon den betreffenden Zellen oder Zellg'ruppen w~hrend des

192 W. Roux

ganzen eytotropisehen Vorganges a n d a u e r n d e und s t a r k e Ab- s e h e i d u n g des C h e m o t a k t i e u m s statffindet. Sofern resp. so weit aber dis cytotropische Wirkung des Chemotaktieums durch die Kittsubstanz der Zellen oder dureh Zellen selber hindureh start- finder, wird natUrlieh die innere Unruhe erheblich wenig'er naeh- theilig auf die Richtungsbestimmung wirken als bei l~bertragung des Chemotakticums durch in grSBere Spalten oder HShlen befind- liche FlUssigkeit.

Auf Grund diesei" ErSrterung" kommen wir zu dem Urtheil, dass im Org'anismus, zumal in den fi'tiheren Stadien der Entwickelung', r e i c h e G e l e g e n h e i t zu c y t o t r o p i s e h e n W i r k u n g e n und dutch sie bedingten Niiherungen yon Zellen gegeben ist.

Es ist aber aus den bisherigen Versuehen nicht abzuleiten, ob diese Wirkungen auch in t yp i s c h e r Weise lokalisirte und quantitativ und zeitlich normirte sind. Man kann~ um dies zu priifen, be- stimmte sehr kleine Sttieke des Embryo herausschneiden und neben einander legen, um zu sehen, wie ihre Zellen sieh g'egen einander verhalten u. dergl. Da solehe Beobaehtungen aber noch nicht vor- liegen~ mUssen wit allein dig Beobachtungsergebnisse der normalen Entwickelung heranziehen.

Von versehiedenen Autoren, C. VOGT, W. HIS, S. STRICKER, C. vON KUPFFER~ VAN BA~IBEKE n. A. ist aus der Vergleiehung der

:~nderung der Massenvertheilung des Keimes in auf einander folg'enden Stadien, wie aus speciellen "~nderungeu der Anordnung der Zellen auf W a n d e r u n g yon Z e l l e n gesehlossen. W. His hat eine g'rol]e Anzahl dieser F~tlle auf Grund seiner reiehen Erfahrung und scharfen Beobachtung jiingst z) zusammengestellt und an a l l en Keimbl : , t t te rn ihr t y p i s c h e s V o r k o m m e n n a c h g e w i e s e n . Der grSBere Theil dieser Zellenwanderungen gehSrt aber zu den U m o r d n u n g e n s ieh b e r U h r e n d e r Z e l l e n gegen einander, tiber deren direkte experimentelle Beobachtung gesondert im n~tehsten Beitrag yon mir berichtet werden wird; dieselben stehen vielleicht in engem causalen Anschluss an die hier geschilderten Wanderungen ganz f r e i e r oder wenigstens durch einen Zwischenraum yon einander getrennter Zellen. Doch fUhrt HIs auch Beispiele yon e r s e h l o s s e n c r W a n - d e r u n g l e t z t e r e r Z e l l e n g e g e n e i n a n d e r an und spricht die Auffassung aus, class diese Vorg~tnge offenbar mit den yon mir d i r e k t b e o b a c h t e t e n Ni~herungen Zellen gegen einander

I W. His, Uber mechanische Grundvorg~nge thierischer Formenbildung. Arch. f. Anat. u. Phys., anat. Abth., 1894.

Der Cytotropismus der Furehungszellen. V. 193

zusammengehSren. Diese Vermuthung hat gewiss viel fur sich; und wir haben bier ein Beispiel~ wie die eausalen Ergebnisse der Beobachtung der normalen Entwickelung und die des Experi- ments sich in der erfreuliehsten Weise erg~tnzen. Dutch diese Kombination der beiderseitigen Resultate kommen wit zu dem Sehluss, dass der neu entdeckten komplexen Komponente, der c y t o t r o - p i s c h e n Wi rkung ' swe i se der Ze l l en ein , , typischer , ( A n t h e i l an der n o r m a l e n G e s t a l t u n g i m E m b r y o zukommt. DieGr~iBe dieses Antheils wird erst noah genauer zu ermitteln sein. Sofern cytotropisehe Wirkungen auch bei der erw:,ihnten Umordnung der sieh bereits berUhrenden Zellen gegen einander betheiligt sind, kSnnte der Wirkungsumfang dieses Gestaltungsprineips ein sehr ausgedehnter sein.

Wenn der Cytotropismus e h e m o t a k t i s e h vermittelt ist und ihm zugleieh elektive Wirkungen im oben eri~rterten Sinne eigen sind, dann kann der C h e m o t a x i s ein erheblich grSBerer Antheil an der Ausbildung der normalen Gestaltungen des Individuums zukommen, als as bisher zu vermuthen war. His1) hat sehon im Jahre 1878, also vor der Entdeekung u n d dem exakten ~Naehweis der Chemotaxis dureh ExaE~.~L~XN (18S1) und PeEFFER ( l S S 3 ) , die Ver- muthung gettuBert, dass die fl~tehenhafte Verbreitung des Laehskeimes ohne Massenwaehsthum desselben auf dem B e s t r e b e n der Ze l l en gegen die a t h m e n d e Fl~tehe h i n z u k o m m e n b e r u h e n kSnne ; ieh habe sp~iter gleiehfalls diese MSgliehkeit bertieksiehtigt 2) und noch jUngst hat C. H~l~ST :~) positiven Oxygenotropismus als Ursaehe der Wanderung der kalkbildenden Mesenehymzellen in das Ektoderm angenommen und die Vermuthung ge:auBert, dass der Chemotropismus aueh die Waehsthumsriehtung beeinflussen kSnne.

Es wird Aufgabe der Forsehung sein, das Richtige dieser Ver- muthungen zu prtifen.

2) Es liegen noah w e i t e r e B e f u n d e vor, welehe mit den yon uns beobaehteten d i r e k t e n N~iherungen yon Z e l l e n bis zur

1 W. HIs, Untersuchungen fiber die ]~ildung des Knochenfischembryo Salmen. Archly f. Anat. u. Phys., Anat. Abthl., 1878, pag. 220.

2 W. Rovx, Hervorbringung halber Embryonen. VIncnow's Archly, Bd. 114, Sep.-Abdr, pag. 2:

3 C. HERBST, Experimentelle Untersuehungen fiber den Einfluss der ver- i~nderten chemisehen Zusamn , etznng des nmgebenden Mediums auf die Ent- wickelung der Thiere. II. Th~ Weiteres fiber die morphologische Einwirkung der Lithiumsalze and ihre theoretische Bedentung. Mitth. d. zool. Stat. Neapel, Bd. XI, 1S93, pag. 19S--201.

Archiv s Entwickeluagsmechanik. I. 13

194 W. Roux

Bcrtihrung Ahnlichkeit haben und dahcr viclleicht auf gleichen oder ~thnlichen Wirkungsweisen beruhen.

Zunitchst ist einiger Ang'abcn tiber das Verhalten yon Furchung's- zellcn zu gedenken~ welchem cytotropische Vorg~ing'e zu Grundc liegen kiinnen.

H. DRIESCH ~) sah, dass bei Eicrn yon Sphaerechinus, welche einer Warme yon 31 ~ C. ausgesetzt waren, die beiden ersten Fur- chungszellen sich yon einander sonderten, und dass diese Zellen sowie die Komplexe der aus ihncn durch Theilung gebildeten Fur- chungszellen nach dem Herausnehmen aus dem W~trmeschrank sich wieder vereinigten.

Diese Sonderung entspricht einigen oben mitgetheilten Be- obachtungen und ist gleich diesen ebenso wie die nachherig'e Wieder- vereinigunff vielleieht als negativer resp. positiver Cytotropismus aufzufassen. Die letztere Folgerung ist jedoeh desshalb nicht sicher, wcil die g'etrennten Gebilde in einer gemeinsamen r u n d l i c h e n Halle lieg'en, so dass in Folge der Wirkung tier Schwere schon das Aufhtiren des negativen Cytotropismus genUgen konnte, die Theile wieder bis zur BerUhrung zusammenzuftihren. Ubrigens ist die Angabe DRIESCH~S nur cine gelegentlich der Verfolg'ung anderer Zwecke gemachte und in Folge dessen sind die Vorg':~tnge der Trennung" und der Wiedervereinigung nicht genau genug beschrieben, um tin bestimmteres Urtheil tiber ihre Natur zu gestatten.

Ferner berichtet BARFURTH2) in seiner bedeutenden Arbeit tiber die Regeneration der Keimbl~ttter tiber mannigfache Vorg'~ing'e, die er selber in Beziehung" zu den von mir in den vorl~,tufigen Mitthei- lungen des vorigen Jahres geschilderten Selbstordnungsweisen der Furchungszellen setzt. Die Mehrzahl seiner Beobachtung'en bezicht sich jedoch auf die erst im n~tchsten Bcitrage zu schildernden Vor- g:,tnge der Selbstordnung sich schon b e r U h r e n d e r Zellcn. Auf Cytotropismus deutet bloB folgende Angabc bin: BARFURTH stach Gastrulae yon Siredon pisciformis und yon Rana fusca an und sah danach, dass die vielen aus der Anstichstelle in den Raum zwischen dem Ei und der ausgestUlpten Dotterhaut ausgetretenen i s o l i r t e n

1 H. DRIESCH, Entwickelungsmechanische Studien. III. Die Verminderung des Furchungsmaterials uad ihre Folgen. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 55, pag. 3 u. 12.

2. D. BARFURTH, ExperimenteUe Untersuchung tiber die Regeneration der Keimbfittter bei den Amphibien. Anat. Hefte yon MERKEL-BoN.~ET IX, 1S93, pag. 330--333.

Der Cytotropismus der Furchungszellen. V. 195

Ze l l en s ieh w i e d e r mit e i n a n d e r v e r e i n i g t e n , sieh ordneten und dieht zusammensehlossen. Er fiihrt diese Wiedervereinigunff auf den Cytotropismus zuriick. Doeh ist wegen der konkaven Um- sehlieBungsfliiehe aueh dieser Fall kein experimentell reiner; naeh- dem aber einmal dureh einwandfreie Versuehe das VermSgen des Cytotropismus dieser Zellen nachgewiesen ist, ist es gestattet zu sehliel~en, dass dies VermSgen sieh aueh in diesem Falls bethiitigt babe.

Gehen wir weiter, so ist, wenn wir yon einer Wiederholung der sehon erw~thnten Kopulation der Sperma- und Eizcllen der Farne absehen~ an die entspreehende K o p u l a t i o n der G e s c h l e c h t s - p r o d u k t e der T h i e r e und an die K o p u l a t i o n resp. K o n j u g a t i o n der P ro t i s t en als eytotropiseher Wirkungen zu denken. Es ist yon vorn herein nieht wahrseheinlieh~ dass diese fur die Erhaltung" der Lebewesen unerlfisslieh nSthige Vereinigung yon Zellen bis zur Beriihrung dieser Zellen rein zuf:,illig geschehe; sondern es erseheint zur h~tufigeren ErmSg'lichung dieser Vereinigung" n~ithig, dass diese Zellen selber ihre Zusammenftihrung bewirken, wenn sic einmal mit oder ohne Betheiligung" besonderer Vorrichtungen in einen ge- wissen g e r i n g e n Abstand gekommen oder gebracht worden sind, dass also Cytotropismus zwischen ihnen stattfinde.

Wenn die Zurtieklegung' des Weges bei der Kopulation yon Sperma und Ei aueh nur eine e i n s e i t i g e ist~ indem sie nur seitens des SamenkSrpers stattfindet, so muss an der Vermi t te lung" der direkten Zusammenfiihrung doeh auch das El, sei es bloB Riehtung bestimmend oder aueh Beweg'un~ auslSsend betheiligt sein.

Bei manchen Eiern, z. B. den Eiern yon Amphibien, kSnnte man annehmen, dass diese Vermittelung seitens des Eies nur auf der starken Quellungsfiihigkeit seiner Htillen beruhe; doch sprieht dagegen schon erheblich die Beobachtung O. HERTWIG'S, dass das Tritonei aueh noeh befruchtet werden kann, wean es vor dem Ein- legen in Samen einige Minuten in Wasser ohne Samen gelegen hatte. Dabei geht also eine samenfreie Fltissigkeitsschicht in der HUlle der samenhaltigen FlUssigkeit voraus, und erstere wird lange Zeit allein die innersten Theile der Htille durchfeuchten; man kSnnte durch Anwendung gefiirbter FlUssigkeit als zweiter FlUssigkeit ermitteln, ob die zweite FlUssigkeit tiberhaupt noeh bis zu dem Ei dringt.

FUr viele andere Eier ist aber diese Erkl~trung der Kopulation wegen Fehlens solehen Quellens der Eihtille tiberhaupt nicht an- wendbar~ sondern es muss zur s i c h e r e n ZusammenfUhrun~ der einander nahen Gesehlechtszellen eine F e r n w i r k u n g , das heiBt

13 �9

196 W. Roux

eine Wirkung derselben auf einander, bevor ihre KSrper sieh direkt berUhren, angenommen werden.

Eine solche Fernwirkung zwischen Samen und Ei ist schou yon KUPFFER und BENEKE 1) auf Grund der Beobachtung erschlossen worden, dass der Dotter sich yon der Eihtille schon etwas retrahirt~ bevor der erste SamenkSrper den Dotter bertihrt hat.

Noch sicherer geht eine entsprechende Fcrnwirkung' aus der fundamentalen Beobachtun~ Hl,~r~_~IA,',-~ Fol,'s2, bei der Befl'uchtung' der Eier der Seesterne hervor, dass der Dotter den ersten fief in die Eihiille eingedrungenen Spermatozoen je eiuen Fortsatzr den A t t r a k t i o n s k o n u s oder Empf : , tngn i sh t ig ' e l entgegenstreekt. Dies ist ein Vorg'ang, weleher der yon mir beobachteten Entgegenstreckung der Furchung'szellen unter Zuspitzung derselben gegen einander in hohem Mage entsprieht.

Aueh ich hatte Veraulassung', eiue Fernwirkung' yon Samen- und Eizelle gegen ein.ander auf Grund einer am Frosehei gemachten Beobachtung a) zu erschlieBen. Wenn man n~imlich sehwimmend erhaltene Froscheier beobachtet~ dereu Gallerthtille mit ciuem Stiick- chen Haar als Marke versehen und zugleich derart an der Quellung' verhindert ist: dass sich das Ei innerhalb der Htille nicht drehen kann, so sieht man an dcr Stellung des Haares, dass die Eier bereits f U n f z e h n Minuten nach der Befeuchtung mit dem Samen ihre an- fiingliche Einstellung ~tndern, obschon nach NEWPORT 4) die Samen- kSrper erst naeh 30 Minuten die Gallerthtille durehsetzt haben. �9 Nicht mit Samen bertihrte Eier dagegen behielten ihre anf:,ingliche Einstellung' mindestens drei Stunden bei.

;~ Noeh lehrreicher ist die K o p u l a t i o n resp. K o n j u g a t i o n bei d e n P r o t i s t e n ; denn h i e r leg 'en s ieh die mehraehsig differenzirten Gebilde in t y p i s e h e r W e i s e mi t b e s t i m m t e n S e i t e n u n d mi t b e s t i m m t e r A n o r d n u n g i h r e r H a u p t r i e h t u n g z u s a m m e n .

Der Vorgang der Nitherung und seine eventuelle Vermittelung his zur bestimmt geriehteten Zusammenlegung ist leider weniger

I KUPFFER und BE~EKI::, Der Vorgang der Befruchtung am Eider Neun- augen. Festschrift, KSnigsberg, 187~.

'-'; HER.~IA~N FOL, Recherches sur la f~condation et le commencement de l'henogt~nie. M(~m. de la Soc. de la phys. et d'hist, nat. Gen~ve, 1879.

a W. Roux, Beitrag III zur Entwickelungsmechanik des Embryo: l~'ber die Besfimmung der Hauptrichtungen des Froschembryo im Ei und tiber die erste Theilung des Froscheies. Breslauer iirztl. Ze:tschrift 1~5, Nr. 6 u. f., Separatabdr. pag 11--15.

4 NEWPORT, Philos. Transact. Roy. Soc. Bd. 144, pag. 229, 1S54.


studirt als die Vorg~tnge der ~tuBeren und inneren Vereiniguug uach der Beriihruug. Gleiehwohl finden sich Angaben, dass s ich 11t- fusorien, z.B. Stylonyehia pustulata, sog l e i ch in der r icht ig 'en Lag'e k o n j u g i r e n l ) . Andere Protisten ~tndern die bei der ersten BerUhrung gehabte Stellung naehtr~iglieh ein wenig, um g'anz die typisehe Stelluug zu gewinnen. Es muss also schon w~ihrend der N~therung dieser einzelnen Org'anismen geg'en einander mehr oder weniger die r ichtig 'e W e n d u n g e r fo lgen .

Sennt man die direkte S~iherung" der Zellen in derjenig'eu Stellung', in der sie einandcr zuf:,tllig' u~iher g'eftihrt uud einander zugewendet worden sind, >>ei~)Cachen oder a p o l a r e n Cyto t rop i s - mus~,, so kann man diese N:,therung mit gleiehzeitig'er typischer Orientirung der polar differenzirten Gebilde zu einauder als ,,po- laren Cytotropismus ,, bezeiehnen.

Denselben Vorgang' scheint die fling'st yon L. AUERBAC~ ent- deekte ganz eutsprechende Kon jug ' a t i on der S p e r m a t o s o m e n yon Dytiscus marg'inalis2' darzustellen.

Da naeh MAUP~S3) die Sachkommen d e r s e l b e n Syzygie sich nicht konjugiren, und da auch sonst Infusorien, die sehon paarweise umhergeschwommen siud, manehmal sich nicht konjug'iren, sondern sich wieder trennen, und da die gri~Beren Gameten der Flagellateu sich iiberhaupt nicht unter cinander kopuliren (BOTSCHLI, pag. 788)( so zeigt sich auch bei dicsen Zellen wieder, wie bei den Furchung's- zellen, eiu c l e k t i v e s V e r h a l t e u .

Es scheint zweckm:,iBig', a l le diese N~therung'eu yon einzelligen Organismen wie you Zelleu zusammengesetzter Org'anismen unter dem Namen des C y t o t r o p i s m u s zusammenzufassen. Und es w~tre wohl der MUhe uerth, die Zusammenfiihrung der Zellen bei den Kopulatious- und Konjugationsvorg~ing'en g'enauer auf die Art i h re r V e r m i t t e l u n g zu studireu. Solche Untersuchungen sind um so aussichtsvoller, als dieses Material dabei unter seineu normalen Verhiiltnissen beobachtet uerden kann, w~thrond wit die Zelleu erst aus ihrer normalen Verbindung und in ein fremdes Medium bringen mussten. Von solchen verg'leiehend betriebenen Untersuchungeu w:,tre gewiss eine erhebliche Fiirderung unserer Einsicht in den bei

i Siehe 0. B['TSCHL1, Protozoen, pag. 160S. 2) LEOP. AUERBACH, k'ber merkwtirdige Vorg~inge am Sperma yon Dytiscus

marginalis. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, phys.-math. KI., 1893, XVI.

:~ Siehe O. B~TSCHLI, 1. e.. pag. 1602.

198 W. Roux

versehiedenen Lebewesen wohl nicht tiberall gleichen Mechanismus des Cytotropismus zu erwarten. Auf solehe Versehiedenheiten weist sehon die yon DEWITZ I) gemachte Beobachtung hin, dass die Sper- matosomen yon Blatta orientalis die Neigung haben, sieh an festcn oder fiUssigen Obe'rfi:,tchen anzusammeln und dass dadureh aueh die Ansammlung derselben an der Eioberfi~tche (selbst des getSdteten geh~trteten Eies) vermittelt wird.

4) Auch ist der K o p u l a t i o n der K e r n e bei der Bcfi'uchtung der Eier sowie bei der Konjugation und Kopulation der Protisten zu gedenken, in so fern aueh hier gleichwerthige Bionten sich einander zur BerUhrung n~hern oder einander gen~ihert werden. Man kann diesen Vorgang allgemein als K e r n n ii ]~ e r u n g oder I ( a r y o t r o p i s m u

bezeichnen. Der l~Iechanismus des Karyotropismus kann indess ein wesentlieh anderer sein als der des Cytotropismus, weil bei ersterem dem hier protoplasmatischen ,Medium, , ein a k t i v c r An t he i l an d e r Z u s a m m e n f t i h r u n g z u k o m m e n k a n n . S o u e i t b e i d c n K e r n - kopulationen Radiationen im Zellleib um beide Kerne auftreten, halte ieh diese Annahme fur sehr wahrseheinlieh~ besonders in RUcksieht darauf~ dass bei dem yon mir angegebenen (so Uberaus deutlichen, gleichwohl aber wie es seheint yon ~iemandem nach- gemachten) V o r l e s u n g s v e r s u e h k i i n s t l i e h e r K o p u l a t i o n you 3 - - 6 cm w e l t e n t f e r n t e n T r o p f e u gei~,irbten oder ungef~irbten Chloroforms auf alter g'estandener ges~tttigter w:,tsseriger Kqrbol- s:~iurelSsung, der lebhaften ra4i~tren StrSmung die Bedeutung des zusammenfUhrenden Mechanismus zukommt, da die Kopulation erst mit der Bertihrung der beiden Radiationssphiiren beginnt'-').

Anders seheint schon die yon FOL beobachtetc Kopulatiou der H~lften des m~innlichen und weiblichen CentralkSrperchens bei der Befruchtung bedingt zu sein.

Ferner repriiseutirt die fadeni'drmige Aufreihung der Chromatin- kiirnchen beim Beginne der indirekten Kerntheilung eine typische ~iherung, so dass man yon C h r o m a t i n o - oder N u c l e i n o t r o p i s - m us reden kiinnte; auch bier wiire wieder zu ermitteln~ ob real). u ie weit diese ZusammenfUhrung durch in den gen:,therten Theilen, also den NucleinkSrnchen selber liegende~ resp. yon ihnen ausgehendc

1 j. DEW1TZ, Uber Gesetzm~i~igkeit in der 0rtsver~inderung der Sperma- tozo~n und in der Vereinigung derselben mit dem Ei. PFLUGER'8 Archiv f. d. ges. Physiologie, Bd. 38, 1S86.

~; W. Roux, Die Entwickelungsmechanik der 0rganismen, eine anatomische Wissenschaft der Z'~lkunft. Festrede, 1890, pag. II.


Krafte vollzogen wird, oder wie weir an dieser Xaherung das ver- bindende Medium aktiven Antheil nimmt.

Bei diesen Fallen yon •aherungeu gleiehwerthiger niedrig'er Bionten: tier Zellkerne, Centrosomen und NueleinkSrncheu bis zur Bertihrung derselben sind zun~ichst die v e r s e h i e d e n s t e n K o m b i - n a t i o n e n i n n e r e r und i iuBerer W i r k u n g e u , d. h. yon den ge- naherten Theilen selber ausgehender oder yon dem sie verbindendeu lebenden Medium hervorgebrachter Wirkungen denkbar; undes wird genauestes Studium der speciellen N:,iheruugsvorgange, insbesondere in RUcksicht darauf, ob die N~therung eine d i r e k t e , d. h. auf dem nachsten Wege erfolgende oder indirekte ist, oder ob direkte Nahe- rung wenigstens erstrebt wird, und ferner die Verwerthung sei es experimenteller oder natUrlieher abnormer Abanderungen dieser Vor- gauge nSthig sein, ehe wir aueh nur tiber den Sitz dieser Kr:,ifte und dann tiber den Antheil jeder der versehiedeu lokalisirten Kriifte zu zuverliissigeu SchlUssen gelangen.

Was hier Allgemeines you den N a h e r u n g e n dieser Theile als positivem Tropismus gesagt ist, gilt nattirlich aueh yon den tyl) i- sehen E n t f e r n u n g e n derselbeu, also you dem n e g a t i v e n K a r y o - und N u c l e i n o t r o p i s m u s und vom u e g a t i v e n T r o p i s m u s der Centrosomen.

Bei den B l u t k S r p e r c h e n bekundet die geldrollenF6rmige An- einauderlagerung vielleicht eiu bezUgliches Verhalten.

Von besonderem Interesse ist sehliel~lich eine jUngst publicirte Entdeckung LAVDOWSKY'S 1). Derselbe beobachtete an t o d t e n S:,iuge- t h i e r - B l u t k S r p e r c h e n , deren Nueleoide er gefitrbt butte, nach zufiilliger Aneinanderlagerung der Rander der KSrperchen ein sich Vere in igen der N u c l e o i d - S u b s t a n z e n dieser KSrperchen. Die Vereinigung geschah auf die Weise, dass das central in jedem Kiirper6hen gelagerte kSrnige Nucleoid sich berUhrender Blut- kSrperehen sich gegen das des anderen KSrperchen hin stielartig vorwSlbt uud mit dem entgegenkommenden Fortsatz des anderen sich verbindet. LAVDOWSKY glaubt, dass diese Vorgange auf Chemo- tropismus beruhen; uud ieh vermuthe, der oben (pug. 186) erSrterte e i n f a e h e Mechanismus kSnne hier wohl ausreichend sein; nut seheint das Stroma der BlutkSrpercheu als vermittelndes Medium nSthig zu sein.

~, M. LAVDOWSKY, Blut und Jods~iure und der sogenannte Chemotropismus. Zeitschr. f. wissenseh. Mikr. u. mikr. Technik, Bd. X, 1893, Juliheff, pag. 4- 35, Abbildungen erst im Augustheft.

200 W. Roux

Zusammenfassung der Hauptergebnisse. Viele isolirte Furchungszellen der Morula oder Blastula des

brauneu Frosches, welche in filtrirtem Htihnereiweiit oder in halb- proeentig'er wiisserig'er Koehsalzl(isung oder in einer Misehung beider liegen, eine Gr(il]e yon 20--60--100 ~ haben und in einem Abstande yore halben bis h0ehstens ganzen Zelldurchmesser yon einauder sich befinden, n~hern sich g e g e n s e i t i g einander in Riehtung" ih re r m i t t l e r e n V e r b i n d u n g s l i n i e bis zur BerUhrung'.

Diese ~N:,'~herung erfolg't meist s c h r i t t w e i s e , unterbroehen durch mehr oder weniger erhebliches Zurticksinken, und zwar unter Ent - g ' e g e n s t r e e k u n g mit oder ohne Zuspitzung" g'eg'en einander oder unter vollkommener E n t g e g e n w a n d e r u n g der Zellen oder unter Kombination beider Ni~herungsarten. Der letzte Theil dieser ~N~iherung, welcher zur BerUhrung der Zellen ftihrt, ist h~iufig' mit einer B e s e h l e u n i g u n g verbunden. Es kommt auch vor, dass blof~ eine yon beiden Zellen der unth~itig'en anderen sich n~thert.

Diese d i r e k t e 1N'tiherung" beruht auf a k t i v e n Lc i s tung ' en der Zellen; sie stellt somit das Produkt einer b e s o n d e r e n Wi r - k u n g ' s w e i s e der Z e l l e n a u f e i n a n d e r dar, welche mit dem Namen C y t o t r o p i s m u s belegt wurde. Der Cytotropismus war aueh noch an isolirten Zellen der Keimbliitter resp. der Org'ane yon jt|ngeren und :,ilteren Embryonen zu beobachten, jedoch bloB an so l ehen Zellen, welche sich nach der Isolation noch rundeten, welche also noch nieht zu einer eigenen festen Gestalt differenzirt waren.

Der Cytotropismus ist zwischen verschiedenen Zellen desselben Eies resp. Embryos seh r v e r s c h i e d e n und feh l t z w i s e h e n m a n c h e n Z e l l e n g'anz; auch wurden Andeutungen yon n e g a t i v e m C y t o t r o p i s m u s aufgefunden.

Das c y t o t r o p i s c h e V e r h a l t e n w e c h s e l t zwischen densclbeu Zellen ze i t l i ch sehr , und besonders scheint eingetretene BerUhrung" mit anderen Zellen oft rasch einen solehen Weehsel hervorzurufen. W~hrend der Zelltheilung erfabren die eytotropischen :N~iherungen manehmal eine Unterbrechung', mancbmal dauern sie w~ihrend derselben fort. Zellen verschiedener Eier verhalten sich nieht prin- cipiell negativ eytotropiseh zu einander.

Eine Zelle, welche yon zwei Zellen zugleieh eytotropiscb beeinflusst wird, bewegt sieh in ether aus beiden Wirkungcn resul- tirenden Richtung. Kleine einander nahe und noch n ieh t ,~g'c- sehlossene~< K o m p l e x e yon Z e l l e n kSnnen gleiehfalls cytotropisch

Der Cyto t rop i smus der Furchungsze l len . 201

auf cinander wirkcn; diese Wirkung' scheint nur zwischen den einander zugewaudtcn Zcllen beider Komplexe statizufinden; doch kann :unter isolcher :,iuBcren Einwirkung" eine Zelle sich aus tier jeweiligen Bcriihrung' mit den ~'achbarzellen zu einem groBen Theile l(isenl

"Der Cytotrol)ismus kann vorl:~iufig als ehemotak t i sch vermi t t e l t gedacht werden; doeh ist dann bei dem Cytotropismus der Zellen des 0rganismus wohl einc etwas andere Wirkungsweise betheiligt als bei der Chemotaxis ENGEI.MAXN~'S und I~ in so fern die Zellen start inach tier Riehtung s t i i rks ter Zunahme der Koueen- tration des Chernotaktieums schon nach der Riehtung ge r ings t e r Abnahme der Koneentration sieh beweg'en.

Es spreehen mannigfaehe Griinde und direkte Beobachtung'en daftir, dass dem Cytotropismus ein )>typiseh~ g 'es ta l tender Antheil an der ind iv idue l l en E n t w i e k e l u n g zukommt.

Als Ausdruek ,~eytotropiseher~ Wirkungen kann aueh die Kopulation der Samen- und Eizellen sowie die Kopulation und Kon- jugation der Infnsorien betrachtet werden. Da letztere 0rganismen sieh in typiseher Weise mit ihren verschieden differenzirten Haupt- riehtungen zusammenleg'en, so ist neben dem e in faehen Cyto- tropismus der fi'tiher g'enannten Zellen noeh ein po la re r Cyto- tropismus zu nnterseheiden.

Inhaltsfibersicht, Seite

I. Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 I I . Verhalten isolir ter und durch kleine Zwischenr i iume ge t r enn te r Fur -

chungszellen zu e inander . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

A. Verhalten bei L a g e r u n g der Zellen in f i l t r i r t e m H i i h n e r - e i w e i l ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

1. Verhahen von z w e i Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . 49 2. Verhal ten yon d r e i Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . 65

3. Verhalten yon Z e l l k o m p l e x e n zu e inander und zu ein- z e l n e n Z e l l e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

4. Verhalten v i e l e r isol i r ter Zellen zu e inander . . . . . . . 67 5. Umwandlung der Furchungsze l l en zu A m (ib e n . . . . . . 67 6. Neg~tiver C y t o t rop i sm us . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

B. Verha l ten der isol i r ten Furchungsze l l en bei L a g e r u n g in K o c h - s a l z l i i s u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

202 W. Roux, Der Cytotropismus der Furchungszellen.

Seite

C. Verhalten der Furchungszellen v e r s c h i e d e n e r Eier gegen einander . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

D. Befunde an den Z e l l e n ~ i l t e r e r E n t w i c k e l u n g s s t a d i e n . 164 lII . ,Vitale~ Bedeutung der beobachteten Thatsachen . . . . . . . . . . 167

1. Gegen passive Natur der N~herungen . . . . . . . . . . . 16S 2. Beurtheilung des Ausbleibens der I~he rungen . . . . . . . 173 3. Verschiedenhei ten des Cytotropismus der Furchungszellen . 176

IV. Bemerkungen fiber den Mechanismus des Cytotropismus der Furchungs- zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 S!

Ahnliche Vorg~inge: Chemotropismus . . . . . . . . . . . . 182 MSglichkeit der chemotropischen Vermittelung dos Cytotropismus 183 Andere iihnliche Vorg~tnge . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

V. Weiteres Vorkommen yon Cytotropismus . . . . . . . . . . . . . . 190 1. Vorkommen innerhalb des 0rganismus . . . . . . . . . . . 190 2. Cytotropismus einzelner Zellen und einzelliger 0rf fanismen. 193 3. P o l a r e r C y t o t r o p i s m u s d e r P r o t i s t e n . . . . . . . . 196 4. J(hnliche Vorg~inge i n n e r h a l b der Zelle . . . . . . . . . 198

Karyotropismus, Chromatinotropismus . . . . . . . . . . . 198 Zusammenfassung der Hauptergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

Erkl'~rung der Abbi ldungen auf Tafel I - - I I I siehe Text pag. 52--5S.

Über den »cytotropismus« der furchungszellen des grasfrosches (rana fusca)

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