Ober die verschiedene Entwickelung isolirter erster Blastomeren.

Von

Wilhelm Roux.

Mit 2 Figuren im Text.

Dic einzeln znr Entwickelnng gebrachten ersten Blastomeren haben bei versehiedenen Objekten wesentlich verschiedene Resultate ergeben.

W:~hrend ich beim Frosch (1}, CHU~ bei Ctenophoren (2), FIEDLER (4)~ DRIESCH (5) bei Echinus mehr oder weniger weit entwickelte H a l b b i l d u n g e n , die sieh erst naehtraglieh erg~nzten, entstehen sahen, erhielten DRIESCH (6) bei Sphaereehinus, WILSO~ (7) bei Am- phioxus, MORGAN (8) bei Fundalus, Zo.IA bei Medusen (9 u. 10) yon vorn herein G a n z b i l d u n g e n . Zuletzt hat DnlESCH (1 1) die Angaben CHABRY'S tiber das Verhalten isolirter Blastomeren bei Ascidien einer experimentellen h~aehprUfung unterzog'en und berichtet, dass die Angabe des ersteren Autors yon der Entstehun~ yon Halbbildung'en sich als irrthtimlich erwiesen babe, da er selber sogleich Ganzbil- dungen entstehen sah.

Es ist der Zweek der folgenden Zeilen darauf hinzuweisen, dass diese versehiedenen Resultate aus zwei Grtinden zum Theft nicht ohne Weiteres mit einander vergleichbar sind; erstens weft auch bei Anwendung einer und d e r s e l b e n Isolationsmethode die Eier versehiedener Thiere dabei in einem ftir die Art der Entwiekelung der isolirten Blastomeren w e s e n t l i c h e n , ja b e s t i m m e n d e n Mo- m e n t v e r s c h i e d e n b e e i n f l u s s t werden kSnnen, uud noch mehr, well diese Resultate mi t v e r s c h i e d e n e n M e t h o d e n gewonnen sind, n~tmlich einerseits unter Anwendung der ~Nadel, andererseits mit der SehUttelmethode.

Es seien zun~iehst in KUrze die Grtinde dargelegt, aus denen zu folgern ist, dass diese v e r s e h i e d e n e n Methoden wesentlich

(]ber die versehiedene Entwickelung isolirter erster Blastomeren. 597

versehiedene Resultate veranlassen kSnnen; daraus wird sich dann ergeben, dass auch ein und dieselbe Methode, besonders die SehUttelmethode, bei versehiedenen Thieren wcsentlieh verschiedene Wirkung haben kann. Etwas ausftihrlicher begrUndet finden sieh diese Auffassungen neben der ErSrterung anderer, zur Zeit um- strittener Punkte in dem ,Nachwort<, zu meinen noch im Druek befindlichen ,gesammelten Abhandlungenr auf welches auch bezUglieh mehrerer sieh eng anschlieBender Fragen verwiesen werden muss.

Im Jahre 1885 (12) habe ich aus experimentellen Beobachtungen am Frosehei die Folgerung abgeleitet, dass die A n o r d n u n g der v e r s e hie d e n e n Dottersubstanzen dieses Eies nieht allein einen e in- s t e l l e n d e n Einfluss auf die R i c h t u n g der ersten Spindel des Furehungskernes, sondern aueh einen a u s l S s e n d e n Einfluss a, uf die Quali t i i t dieser Kerntheilung ausUbt, wobei es sich in letzterer Beziehung damals bloB um die AuslSsung e i n e r yon 2 oder 3 t y p i - s e hen, verschiedenen qualitativen Kerntheilung'en handelte. Ferner ermittelte ich, dass man bei normaler Einstellung" des Froscheies, dureh klinstlieb, e l o k a l i s i r t e Bef ruch tung" willktirlieh die Riehtung des Embryo, sowie auch die-Lage der Kopf- und Schwanz- seite desselben am Ei bestimmen kann, und dass letztere Bestimmung yon der dureh die Befruchtung hervorgebrachten A n o r d n u n g der v e r s e h i e d e n e n D o t t e r b e s t a n d t h e i l e abhiingig ist (13). (Da diese Thatsachen yon mehreren spiiteren Autoren nicht b~rticksichtigt worden waren, babe ieh dureh eine Notiz im Zoologischen Anzeiger 1893 neuerdings auf sic und Bezti~liches hingewiesen (14); in Folge dieser Thatsachen ist auch ein Theil der Polemik H. DRIESCH'S in der neuen theorctischen Sehrift desselben (15) gegenstandslos.)

0. SC]KULTZE maehte auf dem Anatomenkongress zu StraBburg die wichtige MittheiluUg (16), dass er dutch Umkehrung in Zwangs- lage erhaltener Froseheier naeh der ersten Fm'ehe Doppelbildungen erhalten hat, deren Entstehunff er damals yon einer >,Theilung des Sehwerpunktesr ableitete. Auf Grund der vorstehenden frUheren Erfahrungen RuBerte ich in der Diskussion dagegen die Auffassung (17), dass dies Resultat auf der nach der Umkehrung der Eier durch die Einwirkung" der Schwerkraft ibedingten n e u e n A n o r d n u n g der (ungleich specifiseh s c h w e r e n ) D o t t e r s u b s t a n z e n beruhe; und zwar gesehehe die Vermittelung dabei in folgender Weise. Die neue Anordnung der Dottersubstauzen sei in jeder der sogleich eine Ganzbildung liefernden beiden ersten Blastomeren i m We s e n t l i c h e n entspreehend der Anordnung in einem g a n z e n Ei ~eworden; und die

Archly L Entwickelungsmechanik. I. 40

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yon SCHULTZE beobachtete Zwischenlagerung yon viel Nahrungsdotter begUnstige die selbst~tndige Entwiekelung jeder yon beiden Zellen (letzterer Theil war in das gedruekte Referat einzufiigen yon mir verabs:,tnmt worden). Wenn sehon differenzirende Wirkungen zwisehen den beiden ersten Blastomeren und ihren Nachkommen, wie ich beim Frosch nachgewiesen habe, eine erhebliche Strecke weit zur Entwickelung n i c h t nS th ig sind, so folgt daraus nieht, dass, sofern beide Hi~lften zusammen sind, yon ihnen nicht ~aeh- barschaftswirkunge n auf einander ausgeUbt werden, welehe die eventuelle se lbs t i~nd ige Entwickelung jeder der beiden ersten Blastomeren zu einem besonderen G a n z e n hindern.

Da abet der Kern jeder dieser Zellen naeh der yon mir ver- tretenen Auffassung in seinem d u r e h d i e B e f r u c h t u n g a k t i - v i r t e n T h e i l e auf die Bildung bloB eines h a l b e n Embryo ein- gestellt ist, wiihrend der Zellleib das Wesenfliehste der Anordnung eines g a n z e n Eies darbietet, so bewirkt diese Differenz zwischen beiden diese StSrung, eine r a s c h e A k t i v i r u n g des R e s e r v e - i di o p 1 a s s o n, wiihrend unter anderen, mehr normal erhaltenen Ver- h~tltnissen solehe Aktivirung erst spi~ter erfolgt. Dies Plasson wird in einer der Anord~ung der Dottersubstanzen entsprechenden, also hier auf eine G a n z b i l d u n g eingestellten Weise in Th~ttigkeit ver- setzt; und zwar wird diese Thlitigkeit des Reserveidioplasson dureh vom Z e l l l e i b ausgehende Wirkungen ) ,ausgel( is t~; naeh dieser Aktivirung aber b e w i r k t das I d i o p l a s s o n d e s K e r n e s die ~ A u s f l i h r u n ~ ,, der entsprechenden Einzelgestaltungen.

Zu der Angabe O. SCHULTZE'S babe ieh noeh hinzuzuftigen, dass, wie ich finde, yon mir schon vor l~tngerer Zeit gleiehfalls in Zwangslage erhaltene Froseheier naeh der ersten Furehe umgekehrt worden waren (s. Nr. 12, pag. 45), ohne dass jedoeh Doppelbildungen danaeh entstanden; diese Eier waren einfaeh dm'ch spi~rliche Be- feuehtung der GallerthUlle in Zwangslage erhalten und wurden so- gle~ch naeh der ersten Furchung umgedreht. In Folge des Beriehtes SCIIULTZE'S wiederholte ieh diesen frUheren Versuch im Juni ]894 an 45 Eiern yon Rana eseulenta, aber mit demselben negativen Erfolg in Bezug auf Doppelbildungen; sondern es entwickelten sieh mehrfach, unter frUherem oder spiiterem Absterben einer Eihiilfte, aus der anderen Eihalfte stets nur t y p i s c h e H a l b b i l d u n g e n .

Es ist daher wohl mit Reeht zu schlieBen, dass bei O. SCHULTZE'S Versuehen auBer der U m k e h r u n g der Eier noeh ein besonderes Moment mitbetheili~ war. Dieses yon ihm selber nieht als solehes

Uber die verschiedene Entwickelung iso]irter erster Blastomeren. 599

beachtete Moment ist wohl in dem Umstand zu suehen, in welehein sieh seine Versuehsanordnung yon der meinigen unterscheidet. SCHULTZE theilt in seiner ausfUhrliehen Darstellung (18) mit, dass er die Eier durch s t a r k e P r e s s u n g zwisehen wagreehte Platten fixirte~ wobei die Eier selber s t a r k a b g e p l a t t e t werden. Demnaeh genligt also erst die K o m b i n a t i o n d i e s e r A b p l a t t u n g d e r E i e r m i t de r U m k e h r d e r s e l b e n naeh der ersten Furche b e i m F r o s e h e i , um die zur Hervorbringung yon Ganzbildung in jeder der beiden ersten Blastomeren n~thige Anordnung des Dotters zu bewirken. (Weiteres s. 57r. 19.)

Da ferner bei einfaeher P r e s s u n g der Froseheier zwisehen wagreehten Platten ohne Umkehrung der Eier keine Doppelbildungen entstehen, ist also die hierbei gebildete Umordnnng des Dotters trotz der starken Verbreiterung der Zellen fUr sieh auch nieht zureiehend, um Ganzbildung auszul~isen; dies ist aueh, wie ieh land, nieht der Fall, wenn bei diesem Versuehe eine der beiden Eihi~lften dureh starkes Aufplatzen und rasehes Absterbeu der anderen Zelle ~)unzweifelhaft~ selbst~indig geworden ist. Es erUbrigt noeh zu versuehen, ob o h n e d i e s e Pressung bei einfach dureh ungenUgende Quellung in Zwangs- lage erhaltenen Froscheiern eine der beiden ersten Furehungszellen naeh Tiidtung d e r a n d e r e n d u r e h A n s t i e h u n d bei U m k e h r naeh der ersten Furchung sieh zu einer Ganzbildung entwiekelt; dieser Versuch ist in dem you mir angestellten Umkehrversuch trotz des erwiihnten hiiufigen Absterbens einer Halfte desshalb noch nieht rein enthalten, weil das Absterben der anderen Zelle erst naeh ein bis zwei oder mehr weiteren Theilungen stattfand, so dass die Annahme ,nieht widerlegt~ ist, beide Zellen h~tten w~threud dieser wiehtigen Theilung eventuell noch auf einander gewirkt, und so die Selbst i~ndigkei t der Entwickelung jeder eiuzelnen beein- tr~iehtigt.

O. SCHULTZE erhielt bei seinem Versuch aus den umgedrehten Eiern aueh zahlreiehe u n v o l l k o m m e n e Doppelbildungen i dies bekundet nach meiner Auffassung, dass aueh bei anderer als der einem ganzen oder ha lbe r t Ei entspreehenden Anordnung der Dottermaterialien im Kern eine diesen a n d e r e n An0rdnungen en t - s p r ee h e nde Thiitigkeit des Reserveidioplasson ausgelSst werden kann.

S c h i e f s t e l l u n g der umgekehrten Eier wird das Genauere erkennen lassen, insbesondere ob diese Doppelbildungen auch hoch-

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gradig a s y m m e t r i s e h angelegt werden kSnnen, woraus anf neue Korrelat ionen oder auf ihr Fehlen geschlossen werden kann.

Flir eine starke, die gestaltende Entwiekelung bestimmende Wirkung der Dottersubstanzen tritt auch H. DRIESCH ein (15); er r~umt dabei dem D o t t e r einen noch weir gr~iBeren Antheil an der Gestaltung ein, als es meinerseits geschiehtl), insofern er durch ihn die wirkliehe A u s fUh r u ng der Einzelgestaltungen vollzogen werden lasst~ wi~hrend ich diese Th~ttigkeit mehr dem Kernmateriale zutraue and dem Dotter bloB eine die Thiitigkeit des Idioplasson des Kernes a u s l S s e n d e nnd r e g u l i r e n d e . W i r k u n g zusehreibe. Es ist nicht nSthig auf diese, fUr unsere jetzige Aufgabe nebensi~ehlichen Diffe- renzen hier weiter einzugehen.

Das Wesentliche ist, dass ein d i e w e i t e r e G e s t a l t u n g b e - s t i m m e n d e r E i n f l u s s der ~ A n o r d n u n g der D o t t e r s u b s t a n z e n r d e r e r s t e n F u r e h u n g s z e l l e n anerkannt wird.

Da somit die ganze Art der Entwiekelung jeder der ersten Blastomeren in sehr hohem Mal]e yon der bestehenden A n o r d - n u n g ihrer Dottersubstanzen abh~ngig ist~ so muss aueh bei den Manipulationen zur Isolirung dieser Zellen vor Allem darauf geaehtet werden, ob und wie dureh diese Eingriffe die n o r m a l e A n o r d n u n g des Dotters al terir t wird; es muss jede solehe St(irung der Anordnung zu vermeiden gesucht werden; oder, wenn sie sich als unvermeidlich herausstellt, k a n n e in s i e h e r e r S c h l u s s a u f d a s V e r h a l t e n d e r Z e l l e b e i E r h a l t u n g d e r ) ~ n o r m a l e n , A n o r d n u n g , a l so a u e h a u f d i e , n o r m a l e E n t w i e k e l u n g , , d e r i s o l i r t e n Z e l l e

n i c h t g e z o g e n w e r d e n . Die Isolation einer Blastomere dutch S c h i i t t e l n seheint aber

kaum geeignet, die normale Anordnung zu erhalten; denn wenn sehon z .B . nur 25 Sekunden langes Sehiitteln des zweigetheilten Ascidieneies genUgt, ohne Verletzung der Dotterhaut eine der beiden Zellen sogar zu tSdten~ was doch wohl auf zu starker StSrung der

1) H. DRIESCH versueht zugleich auf Grund eines solchen Einflusses der Anordnung der Dottersubstanzen die nicht richtige Angabe 0. HERTWIG'S, dass er, nach Tiidtung einer der beiden ersten Furchungszellen des Froscheies dm'ch Anstich, aus der anderen Zel le nicht, gleich mir, zun~ichst Halb- bildungen, sondern sog l e i ch Ganzb i ldungen erhalten habe, zu erkl~ren, indem er ohne Beweis als sicher annimmt, dass die Eier HERTW1G'S 8ich sehr bald nach dem Anstechen umgedreht h~tten; er folgert, dass dadurch eine entsprechende Umordnung der Dottersubstanzen entstanden sei. Die aus den Abbildungen 0. HERTWIG'S abzuleitende Drehung erfolgt jedoch erst nach Be- endigung der Furchung 's. Nr. 12.

lJber die verschiedene Entwiekelung isolirter erster Blastomeren. 60I

Anordnung ihrer Theils beruht, so ist wohl anzunehmen, dass aueh die andere, Ubsrlebende Zelle nisht mehr ganz die normale Anord- nung besitzt.

SehUttelversuche k~nnen daher nur dann einen annKhernd auf die n o r m a l e n Potenzen der e i n z e l n e n Zellen beziehbaren Sehluss gestatten, wenn trotz des SehUttelns t ta lbbi ldungen entstehen, da nieht lsieht anzunehmen ist, dass durch SehUtteln gerade die sehr besondere, ftlr H a l b b i l d u n g e n nSthige Anordnung zufiillig erzeugt werde; es ist daher anzunehmen, dass diese Anordnung sehon vorher bestand. Liefern dureh SshUtteln isolirte Blastomeren dagegen d i r e k t d. h. sogleich Ganzbildungen, so wisssn wir nicht, ob dies die Folge dsr dureh das Schiitteln bewirkten neuen Anordnung ist, oder ob aueh ohne diesen Eingriff Ganzbildungen entstanden sein wUrden. Da bsim Schtitteln abweehselnd die StSBe yon a l l e n Riehtungen erfolgen, so srscheint es leichter annehmbar, dass durch dasselbe eine naeh a l l en oder v i e l e n R i e h t u n g e n ann:~thernd g l e i c h s Anordnung, welche wohl zur G a n z b i 1 d u ng Fahig ist, hervorgebracht werde, als sins in bestimmter Weise einseitige Anordnung, die zur Halbbildung sich eignet.

Sslbst die V e r w e n d u n g d e r N a d e l zum Anstieh odsr zur Isolation kann in Folgs dabei vorkommendsr Deformation bei manehen Eiern, besonders bei mit fester EihUlls versehenen, zu Umordnung der Dottsrsubstanz Veranlassung geben; doeh wird aueh bier wieder das svsntuslle Entstehen yon H a l b b i l d u n g e n aus dem ange- gebensn Grunde eher als das den norm alert Potenzen der einzelnen Zellen entspreehends Gesehehsn aufzufasssn sein. CHABRY hatte seine Versuehe an Aseidien mit Anstich angestellt, DRIESCH dagegen an demsslbsn 0bjekt dis Sehiittelmethode angewandt.

Es mUsssn also die bezUgliehen Versuehe bei den verschiedenen Thierklassen mit Riieksicht auf die bier dargelegten Gesiehtspunkte sorgf'~ltig gsprtlft resp. unter den nSthigen Kautelen wiederholt oder nsu angsstsllt werden, ehe wir yon ihnen auf die n o r m a l e n Fiihigkeitsn dsr s in z e 1 n e n Blastomeren einsn zuverliissigen Schluss ziehen kiinnsn. Da sshon die Sehtittelmethode bei einander sshr nahe stehendsn Thisren wessntlich versshisdene Resultate ergebsn hat~ indem bei Eshinus Halbbildungen, bei Sphaereshinus Ganzbildungen entstanden, so werden wir uns vor ungeprUften Verallgemeinerungen, vor l~bsrtragungen yon einem Thiere auf das andere zu hUten haben.

Es w i r d nach d i e s e r D a r l e g u n g n i e h t i i b e r r a s e h e n ,

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w e n n s ieh T h i e r c f i n d e n w e r d e n , be i d e n e n n a e h I s o l i r u n g e i n e r d e r b e i d e n e r s t e n B l a s t o m e r e n durch d ie SehUt te l - m e t h o d e s o g l e i c h G a n z b i l d u n g e n e n t s t e h e n , w a h r e n d die v o r s i c h t i g e I s o l i r u n g mi t der N a d e l u n t e r V e r m e i d u n g j e d e r D e f o r m a t i o n z u n a c h s t zur E n t s t e h u n g yon H a l b - b i l d u n g e n fUhrt. Dies wUrde einen Beweis fUr die Richtigkeit resp. Anwendbarkeit mciner am Froschei gewonnenen Auffassung yon der Wirkung der Anordnung des Dotters auf die weitere Entwickelung auch fur diese anderen Thiere abgeben.

Vielleieht beruht schon auf dieser Ursaehe der Umstand, dass H. DRIESCH bei Anwendung der SchUttelmethode an Sphaereehinus stets sogleich eine ganze Morula aus einer der beiden ersten iso- lirtcn Blastomeren entstehen sah, wahrend ZoJA an dcm de r s elb en F a m i l ie angehSrigen Strongylocentrotus lividus bei Isolirung mit der ~adel typisehe Halbfurehung und Semimorulae erhielt (siehe den im naehsten Heft folgenden zweiten Theil der hier unmittelbar vorstehenden Abhandlung ZOJA'$).

Bei diesen neuen Versuchen wird sigh auch ergeben, wie sich die einzelnen Unterabtheilungen der Ascidien verhalten. Da ich bcobaehtct hatte, dass embryonale Halbbildungen sich raseh er- ganzen, and da C~ABRY, ein sonst gewissenhafter Beobachter, angab, dass er H a l b b i l d u n g e n erhaltcn habe, wahrend cinige seiner Figuren m e h r als Halbbildungen darbieten, so schien es mir das Naherliegende, zu vermuthen, dass er diese Objekte etwas zu spa t abgezeichnet habe, als ohne Wciteres anzunehmen, dass er iiber- haupt keine Halbbildungen gehabt und sigh grober Tauschnng hin- gegeben habe. (Vgl. dagegen H. DRIESCH, dieses Archiv pag. 406.)

Da wir gesehen haben, dass die beiden ersten Blastomeren des Fro sc he s erst dureh schr starke und dutch ganz besondere Momcnte bcdingte Umordnnng des Dotters jcdc fiir sich zur Ganzbildung veran- lasst werden kSnnen, wahrend LOEB (20) an aufgeplatzten noeh unge- theilten Eiern des Seeigels yon Arbacia aus jedem noch mit dem Ei zu- sammenhangenden (aber wohl ziemlich welt abgeschnUrten Extraovat, in welches jedenfalls bei einer der nachstcn Theilungen ein Kern Ubertrat), G a n z b i l d u n g e n entstehen sahJ), so ist wohl zu folgern, dass die G a n z b i l d u n g in i s o l i r t e n B l a s t o m e r e n be i ver-

1 Vgl. auch die vorstehende Abhandlung yon J. LOEB ~'pag. 453--472), nach welcher auch jedes Stiick des schoa mehrfach gethei l ten Eies sich zu einem ganzen Embryo entwickelt. Uber die hierbei anzunehmenden Umdiffe- renzirungen und Umordnnngen der Furchungszellen siehe Nr. 23, pag. 661 u.f.

~ber die verschiedene Entwickelung isollrter erster Blastomeren. 603

s e h i e d e n e n T h i e r e n v e r s c h i e d e n l e i e h t a u s g e l S s t w e r d e n k a n n , und dass d a h e r aueh ein und d i e s e l b e Me thode , die SehUttelmethode, und vielleieht aueh bei unvorsiehtiger Handhabung die Isolation mit tier Nadel, bei v e r s e h i e d e n e n T h i e r e n ve r - s e h i e d e n e n E f f e k t h e r v o r b r i n g t .

Wir haben naeh der vorstehenden Darlegung zu vermuthen, class die AuslSsung der Postgeneration r a s e h e r stattfindet, wenn aul]er dem Verluste der Gegenh~lfte noch eine b e s o n d e r e S tS- r u n g der A n o r d n u n g in der Uberlebenden Halfte veranlasst worden ist; doeh bewirkt, wie wir aus den Thatsaehen der Re- generation sehen, aueh ohne solehe StSrung tier D e f e k t Erweekung der Regeneration, wenn aueh vielleicht erheblieh langsamer.

Auf diejenigen Thiere, bei welehen die vorsiehtig i s o l i r t e n ersten Blastomeren ihre vorher abgeplattete Gestalt behalten oder sogar~ obsehon sie dieselbe mehr oder weniger verlieren, zunaehst t t a l b b i l d u n g e n liefern, Ubertragt sieh die yon mir fu r d a s F r o s oh ei gemaehte Beobaehtung der M o s ai k a r b e i t, das bedentet, es bositzt jede der ersten beiden Furchungszellen die nSthigen gestaltenden Kr~fte, um sich g a n z fiir s ich a l l e i n zu einem ttemiembryo zu entwiekeln.

WUrde sieh dagegen bei anderen Thieren ergeben, dass vorsichtig isolirte erste Blastomeren, welche gleiehwohl bei der Isolirung ihre Abplattung verlieren und sieh sogleieh zu Ganzbildungen entwiekeln, bei ktlnstlieher Erhaltung ihrer frUheren abgeplatteten G e s t a 1 t sieh zu tIalbbildungen entwiekeln, so wUrde erwiesen sein, dass fur diese Thiere der Satz der Mosaikarbeit eine Einschr~nkung erfahrt; da die hier zur ttalbbildung nSthige a b g e p l a t t e t e Ges t al t der Blastomere dutch don Gegendruek der anderen Zelle hervorgebracht wird. Wenn diese nS th ige Wirkung aueh nur eine s e h r einfaehe mechanisehe ist, so wUrde die dadurch bedingte Einsehr~nkung immerhin eine w e s e n t l i e h e skin. Dieselbe wUrde sieh aber naeh meiner Auffassung nur auf eine A u s l S s u n g des Meehanismus der Halbentwiekelung, nieht auf die s p e ei e 11 e n Momente der H e r v o r - b r i n g u n g beziehen, da es mir nicht annehmbar erseheint, dass die mit der Abplattung der Zelle verbundene Anordnung des Dotters alle die E i n z e l g e s t a l t u n g e n einer Halbbildung selber hervorbringe. Die s p e e i e l l e n g e s t a l t e n d e n K r ~ f t e zur succes- siren Produktion aller dieser Halbgestaltungen l i e g e n aueh hierbei immer noeh in d e r i s o l i r t e n B l a s t o m e r e und werden nicht ers~

604 Wilholm l~onx

in steter Weehselwirkung mit einer Gegenhtilfte produeirt, wie O. HEI~TWm behauptet.

Fi i r d a s F r o s c h e i d a g e g e n , ftir w e l c h e s d e r Satz der M o s a i k a r b e i t a u f g e s t e l l t w u r d e , ist es nicht wahrseheinlich, dass allein die a b p l a t t e n d e Wirkung der hier leider stets noeh anwesenden get~idteten Iqachbarzelle die Ausltisung yon Halbbildungen wesentlich bedinge; denn erstens rnndet sich jede der ersten Blasto- meren naeh eingetretener Durehfurchung, wie ich bei Anstich und Wegspiilung der angestochenen Zelle sah, relativ wenig (leider ent- wiekclt sich die auf diese Weise vollkommen isolirte Zelle dann niemals, da sie bei der Ausspiilung zu sehr g'esch~tdigt wird); zweitens aber zeigt das Ergebnis meines Versuehes der U m k e h r yon einfach dutch ungeniigende Quellung der GallerthUlle in Zwangslage gehaltenen Frosehciern, n~mlich die danaeh beobachtete Entstehung yon Hal b- b i l d u n g e n aus einer der diese Einwirkung Uberlebenden beiden ersten Furchungszellen, dass selbst die dabei unvermeidlich statt- findende sehr hochgradige inhere Umordnung des Dotters nicht zur Entstehung yon Ganzbildungen ausreicht. Vielmehr ist zu so l c her Wirkung noch das weitere Moment des O. SCHULTZE'schen Ver- suches, die starke wagreehte Pressung neben der Umkehr ntithig.

Naeh der vorstehenden Darlegung ist somit eine Wiederholung und Neuanstellung yon vielen beztiglichen Versuchen an verschiede- nen Thieren nSthig.

Dabei wird zugleich auf ein w e i t e r e s , fiir d i e D e u t u n g d e r V e r s u e h e u n d f t i r u n s e r e E i n s i c h t i n d i e d a b e i s t a t t f i u - d e n d e n Vorg~tnge s e h r w i e h t i g e s V e r h a l t e n noch genauer zu aehten sein, als es bisher geschehen ist; n~imlich auf das Ver- halten der isolirteu Blastomeren bei ihren e r s t e n Furchungen, und zwar besonders in denjenigen F~tllen, in denen anseheinend aus einer isolirten der ersten zwei, vier oder acht Blastomeren s o g le ic h G a n z b il d u n g e n entstehen, d. h. �9 Ganzfurehung �9 stattfindet, welehe einen r u n d e n Zellhaufen und dem entsprechend eine g e s e h I o s - s ene Morula resp. Blastula liefert.

In diesen F~tllen mUssen wir genau darauf aehten, ob nicht doch zunachst noch ein oder mehrerc Ch a r a k t e re de r , T h e il fur- chung~ auffreten.

Da wir uns daher iiber ~diese Charaktere schon vorher vo/1- kommen klar scin mtissen, so wollcn wir sic uns beziiglich einer der z w e i ersten Blastomeren, also beztiglich der , H a l b f u r c h u n g , vorftihren.

Uber die verschiedeno Entwickelung isolirter erster Blastomeren. 605

Wir mtlssen also fragen: W o d u r c h h a t s i ch d i e F u r c h u n g e i n e r der b e i d e n e r s t e n B l a s t o m e r e n e i n e s h o l o b l a s t i - s c h e n E ie s , w e l e h e s ieh a u e h n a e h de r I s o l i r u n g n o c h w e i t e r h i n w ie e in h a l b e s Ei v e r h ~ t l t , zu u n t e r s e h e i d e n y o n d e r F u r e h u n g e i u e r B l a s t o m e r e , w e l e h c s i e h s o g l e i c h w i e e in f fanzes Ei v e r h ~ l t ?

Wit wollen diese Frage an einem einfachen holoblastischen Furchungssehema erfrtern. Nachdem w i t sie bier durchgedaeht haben, wird es leicht sein, sich das Wesentliche der Anderung aueh bei einem anderen Furchungssehema, sowie fiir eine Viertelei- oder Aehtelei-Blastomere vorzustellen. Als Beispiel diene das Furchungs- schema des Frosehes.

Fig. A. Schema der ~Halbfurchung,, eines ttalbei-Blastomers.

] I

Fig. B. Schema der ))Ganzfarchung,( eines Halbei-Blastomers.

Behalten wir die der Isolirung vorausgegangene erste Theilung des g a n z e n Eies in der Erinnerung, ohne sic im F o l g e n d e n mit - zuz~ihlen; desshalb soll s ic und ihre R i c h t u n g in den Figuren blofl dutch Punktirung markirt werden. Die nach der Isolirung der Halbei-Blastomere auftretenden Theilungen sollen dagegen in der Reihe ihres Auftretens nummerirt werden.

Eine der beiden ersten isolirten Blastomeren, welche sich g a n z n o r m a 1 weiter furcht, also der )~H al b fu r c h u n g, unterliegt, wird sich nach der Isolirung zuerst r e e h t w i n k e l i g zur frUheren Theilungsebene des gauzen Eies theilen (Fig. A 1). Um diese wich- tige Beziehung beurtheilen zu kSnnen, muss bei der frUheren Iso- lirung mit der Nadel womSglich jede Drehung vermieden werden oder eine stattfindende Drehung genau beobachtet und die neue Richtung. der frUheren Theilung genau vermerkt und jeder sp~tteren ~tndernden iiuBeren Einwirkung vorg'ebeugt werden. Letzteres wird

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mSglieh sein, wenn in einer offenen feuchten Kammer mit e b e n e m w a g r e e h t e n Boden unter mikroskopischer Besichtigung die Tren- hung vorgenommen und.nach sehr langsamer Entfernung der ~adel die Kammer dutch Auflegen tines g'roBen, die Oberfi~tche des Tropfens nicht berUhrenden Deckglases sogleich geschlossen wird; an den Rand des Deckglases wird ein in EiweiB getauchter Pinsel gehalten, so dass der kapillare Raum zwisehen Deckglas und Rand des Objekttriigers sich fUllt und durch Eintroeknen der FlUssigkeit am ~tuBeren Rande die Kammer vollkommen abgesehlossen wird. Es empfiehlt sick also hier dieselbe Anordnung', wie ich sie zur Be- obaehtung des Cytotropismus verwendet habe (s. dieses Arch. Bd. I pag. 47).

Die niiehste, z w e i t e Theilung der isolirten Blastomere (s. Fig. A 2) wird, als erste wagrechte und iiquatoriale Theilung r e c h t wi n k e l i g zur Durchschnittslinie der beiden frUheren Theilungsebenen, zur sogenannten F u r c h u n g s a c h s e stehen~ und aus den zwei Zellen vier hervorbringen. Diese Furchungsachse liegt nicht im Inneren des beobachteten Gebildes~ sondern an der O b e r f l a c h e desselben, da durch die kiinstliehe Trennung der beiden ersten Blastomeren die erste Theilungsebene des Eies an die Oberfiiiche gekommen ist.

Im Falle wie beim Froseh M i k r o m e r e n zu entstehen haben, werden sie bei dieser zw e i t e n Theilung gebildet, da diese Theilung der d r i t t e n Theilung des g a n z e n E i e s entsprieht (w~ihrend bei Ganzfurchung der i s o l i r t e n Blastomere die Mikromeren immer erst um eine Theilung sp~tter auftreten werden, da durch die Isolirung naeh der ersten Eitheilung und durch die Ganzwerdung der isolirten Zelle die vorausgegangene Theilung des ganzen Eies annullirt worden sein muss; anderen Falls verhielte sick die isolirte Blastomere nicht wie ein g a u z e s Ei). Treten die 5Iikromeren also jetzt sehon bei der zweiten Theilung auf, so bildet dieses Verhalten ein sehr wesent- liches Charakteristikum der Halbfurchung. (Bei dem Furchungs- schema der Eehiniden verschiebt sich die Mikromerenbildung um eine Theihng fUr Halb- und Ganzfurchung weiter hinaus.)

Fehlen Mikromeren, so gew~thrt ein sehr eharakteristisches, leicht wahrnehmbares Merkmal der Halbfurchung die folgende d r i t t e Theilung, welche acht Zellen liefert (s. Fig. A 3). Die zwei Theilung's, ebenen dieser Theilung stehen unter 45 ~ also schief zu der ersten Theilung, sind meridional, indem sic wieder durch die an d e r O b e r f l ~ t c h e des Gebildes oder sogar ein StUck yon ihr.entfernt a u B e r h a l b liegende F u r e h u n g s a c h s e gchen, d. h. in ihrer

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Richtung gegen diese Linie konvergiren. D ie R i c h t u n g d i e s e r T h e i l u n g b e d i n g t d ie ,Anlag 'e de r ~halben~ K u g e l s e h a l e n - fo rm, also eines ~halben~ H o h l g e b i l d e s , welches e r h a l t e n bleibt, sofern die Zellen die b e i d i e s e r T h e i lu n g gewonnene Lagerung danaeh noch b e h a l t e n . Damit ist also sehon cine far die Halb- furchung vollkommen charakteristische t y p i s c h e F o r m des Ge- bildes produeirt, welche dureh die folgenden iiquatorialen und meridionalcn Theilungen nur noch weiter ausgebildet wird, sofern nicht bereits ein anderer Theilungsmodus auftritt oder sofern nicht diese wegen ihrer 0 f fe n h ei t lo e k e r e Anordnung durch leieht ein- tretendes a b no r m e s eigencs oder yon auBen her veranlasstes Gleiten, durch Zusammenrutschen der Zellen zu einer geschlossenen Form alterirt wird. Solches Gleiten geschieht aueh sehr leicht schon nach der z w e i t e n Theilung, wobei die vier Zellen, die in sich feste Tetraedcrform produeiren, womit natUrlich die MiJglichkeit weiterer ,normaler Halbfurchung~ des halben Eies zu Ende ist.

Verhii l t s ich d a g e g e n d ie i s o l i r t e H a l b e i - B l a s t o - m e r e wie ein g a n z e s , s e l b s t ~ t n d i g e s Ei , tritt also G a n z e i - f u r e h u n g an ihr auf, so liegt zun~tchst keine zwingende inhere Veranlassung vor, dass die e r s t e Theilung der Blastomere gerade r e e h t w i n k l i g zu der f r U h e r e n Theilung des ganzen Eies er- folgen mlisste. Das k(innte nut zufi~llig geschehen. Sofern die Zelle aber trotz v o l l k o m m e n e r Isolirung noeh etwas a b g e p l a t t e t bliebe und des s h a lb oder sogar ohne diese Abplattung aus anderen GrUnden sich s tets r e e h t w i n k l i g zur frtiheren Theilung theilte, verhielte sic sich eben n i e h t wie ein g a n z e s , also selbst~ndiges Ei, sondern noch wie ein halbes Ei.

Noch unwahrscheinlicher w~tre es, dass bei Ganzfurchung des Halbeies die zwe i t e Theilung, welche rechtwinklig zur ersten steht und vier Zellen produeirt (s. Fig. B 2), auch zugleich recht- winkelig zur Durchschnitts li n i e dieser b e i d e n frtiheren Theilungs- ebenen stUnde. Gesehiihe es nieht blo~ sehr selten, sondern in der Regel, so wUrde cs wieder beweisen, dass noch eine Eachwirkung yon der frtiheren Halbheit, also keine Ganzheit vorhanden ist.

FUr s ich b e t r a e h t e t werden die vier Zellen dieses Stadiums dieselbe Anordnung darbieten wie naeh der gleichen, zweiteu Theilung bei Halbfurchung, sofern mit einer Species ohne Mikro- meren experimentirt wird. Ist es eine Species mit Mikromeren- bildung bei der dritten Theilung des Ganzeies, so warden sic bei

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Ganzfurehung des Halbcies bei dieser z w e i t e n Theilung noeh fehlen, w~thrend sie bei Halbfurehung jetzt schon vorhanden sind.

Die Mikromeren entstehen bei Ganzfurehung des halben Eies erst bei der nun folgenden d r i t t e n Theilung. Diese Theilung (Fig. B 3) producirt acht Zellen und erfolgt ~tquatorial s. wagreeht, d. h. sic steht rechtwinklig zur Durchschnittsl inie der beiden vor- herigen Theilungen and der D u r c h s c h n i t t s p u n k t l i e g t im �9 Innern~ des G e b i l d e s , in der Mi t te bei gleicher Theilung, excentrisch bei Mikromerenbildung. Sie ist dadurch f o r m a l als G a n z b i l d u n g charakterisirt (vergleiehe Fig. A 3 und B 3 mit einander), denn die aeht Zellen begrenzen a l l s e i t i g einen kleinen Hohlranm und bilden eine Kugelform.

Erst die v i e r t e Theilung bringt jetzt die erste s e h i e f - w i n k l i g e meridionale Theilung; die beiden ihr zugehiirigen Thei- lungsebenen schneiden sich wieder in der m i t t e n durch das Ei gehenden Furchungsachse, wodurch die G a n z b il d u n g charakterisirt ist. Der r i n g s u m s c h l o s s e n e Binnenraum wird durch diese Theilung vergrSBert: ganze Kugelschale.

Die unterseheidenden Merkmale der ersten Furehung einer iso- lirten Halbei-Blastomere bei Halb- und Ganzfurehung sind also einmal z e i t l i e h e, dutch Zithlung feststellbare Versehiedenheiten bei gleieher Form, indem die eventuelle Mikromerenbildung dureh die zweite Thei- lung bei Halbfurehung, bei Ganzfurehung um eine Theilung sp~tter statt- findet; die erste 45 ~ sehiefe und zugleieh doppelte Meridiantheilung erfolgt bei Halbfurehung sehon als dritte, bei Ganzfurchung wieder erst um eine Theilung spi~ter. Diese Theilungen sind abet zugleieh sehon mit Unterschieden der Riehtung und Form verbunden; da die beiden sehiefen meridionalen Theilungen bei Halbfurehung gegen eine au B e rll a 1 b des Gebildes liegende Linie, bei Ganzfurehung gegen eine in der Mit te des Gebildes gelegene Linie konvergiren und dem entsprechend im ersten Falle eine h a l b e , im zweiten eine g a n z e Hohlkugel liefern. Aueh sehon der Vergleieh d e r , b e i d e n dritten Theilungen liefert u n t e r s e h e i d e n d e F o r m e n ; denn neben dig erste deutliche H a l b f o r m (Fig. A 3) stellt sieh bei Ganzfurchung die G a n z f o r m (Fig. B 3).

In Fitllen, wo die Besonderheiten der H a l b f u r e h u n g sich his zur dritten oder vierten Theilung erhalten, ktinnen wir also tiber sic bei richtiger Zithlung und Beachtung der Theilungsrichtung nieht in Zweifel sein. Aber sogar, wenn bei einer Species selbst bei vorsiehtiger T r e n n u n g s w e i s e o h n e D e f o r m a t i o n das Ver-

~ber die verschiedene Entwickelung isolirter erster Blastomeren. 609

mSgen zur Halbfurehung sieh bloB bis zur zweiten oder gar bloB ersten Theilung naeh der Isolirung erh~lt, kSnnen wir naeh dieser Darlegung dies gleiehwohl noeh erkennen; dies auch, wenn kelne Mi= kromerenbfldung stattfindet, und daher die P r o du k t e der beiden ersten Theilungen bei Halb- und Ganzfurchung fur sich betraehtet vollkommen gleieh aussehen. Die Unterscheidung ist dann noeh mi~glich dutch die Beziehung der R i c h t u n g dieser beiden Theilungen a u f d ie R i e h t u n g der der Isolirung vorausgegangenen Theilung des noah g a n z e n E i e s ; denn die erste Theilung der isolirten Zelle wird bei Halbfurehung r e e h t w i n k l i g zu dieser vorausgegangenen Thei= lung stehen, bei Ganzfurchung beliebig dazu sieh orientiren; die zweite Theilung wird bei Halbfurchung reehtwinklig zur Dureh- sehnittslinie der beiden vorausgegangenen Theilungen stehen und ist also schon vorher in ihrer l~ichtung v o l l k o m m e n bestimmt; bei Ganzfurehung dagegen steht sie bloB reehtwinklig zur vorherigen Theilungsebene, so dass innerhalb dieser Grenze unendlieh viele Theilungsriehtungen zur Durehsehnittslinie der genannten ersten Theilungen m~glieh sind.

Es ist wohl annehmbar, dass diese beiden ersten Theilungen naeh der Isolirung des Blastomers oder gar bloB die erste derselben in F~llen sehr r asch er Aktivirung der Postgenerationsmeehanismen dureh ihr Verhalten die e i n z i g e n Z e i e h e n d e r H a l b f u r c h u n g darbieten kSnnen; dieses Verhalten aber ist noeh yon keinem der bezUgliehen Untersueher beaehtet worden.

Die Untersehiede spKterer Stadien yon der d r i t t e n Theilung an sind yon WILSON~ DRIESCtt U. A. beachtet worden, da sit bereits mit deutliehem fo rma len Charakter des Produktes verbunden sind; und wenn so sorgf~ltige Beobaehter yon Ganzfurehung ihrer dureh SchUtteln isolirten Halbei-Blastomeren reden; so werden wir an der Riehtigkeit dieser Angabe nieht zweifeln. Es ist aber naeh den hier gemaehten AusfUhrungen noeh zu ermitteln, ob night v o r h e r die angegebenen Charaktere der Halbfurehung wahrnehmbar ge= wesen w~ren, und ob bei vorsiehtiger Isolation dureh die ! q a d e l nicht vielleieht sogar die dritte und vierte Theilung noch die Charak= tere der Halbfurehung dargeboten hatte.

Von bereits vorliegenden bezUglichen Thatsaehen sei Folgendes hier rekapitulirt.

WILSON (7) erhielt bei Amphioxus naeh Anwendung der Sehiittel- methode aus Halbei- undViertelei-Blastomeren deutliehe Ganzfurehung der Fig. B 3 auf pag. 605. Es ist dieFrage, ob bei vorsichtigerIsolirung

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mit der Nadel dasselbe ents teht . (An einer isolirten Achtelei-Blasto- mere yon Amphioxus lieferte die dritte Theilung eine o f f e n e Form and spiiter ein offenes StUck einer Blastula.) Ftir die genannte Eventualitlit sprieht schon jetzt, dass WILSON an im Zweizellenstadium befind- lichen, bloB etwas aus einander gezerrten Eiern unter mannigfachen Verschiedenheiten der Furehung. sogar aueh an der einen Zellc G a n z f u r e h u n g und g.leichzeitig, an der anderen H a l b f u r e h u n g beo bachtete.

MORGAN (8) sah bei einem Teleostier, Fundulus, uaeh Entfcrnung der einen der beiden erstcn Zellen die andere Zelle sieh runden und wie ein ganzes Ei farehcn. Dagegen erhielt er auch bloB einen ganzen Embryo, wenn dureh RUhren mit einer Nadel das Plasma an der Grenze der beiden ersten Blastomeren g.etSdtet, oder wenn sin Faden zwischen beiden Zellen durehg.ezogen war. Da dureh diese letzteren Eingriffe wohl die yon manehen Autoren angenommenen be- sonderen d i f f e r e n z i r e n d e n Wirkung.en beider Zellen auf einander als ausgeschlossen ang.esehen werden mtissen, so ist zu sehlieBen, dass der Unterschied im Effekt gegen die vollkommene Eutfcrnung der ganz isolirten Zelle wieder nur in der verschiedenen G e s t a l t und ent- spreehenden i n n e r e n A n o r d n a n g des Dotters der Zellen bedingt war; im ersten Fall war die Halbei-Blastomere g.erundet und bildete sogleich einen g.anzen Embryo; in den beiden letzten platteten sieh beide Zellen an .einander ab, und daher wohl bildete jede eineu h a 1 b e n Embryo. Bei der Isolirung der Blastomeren im ersteren Falle wurde aber auBer Anstieh noch D r u e k zur Entfernung der anderen Zelle angewendet; man weiB daher wieder nieht, ob ohne die damit verbundene passive D e f o r m a t i o n nieht vielleicht doch H a l b f u r - c h u n g stattgehabt hi~tte.

LOEB (20) sab an Seeigeleiern (yon Arbacia), welehe er zum Platzen g.ebracht hatte, aus jedem mit dem Ei in Zusammenhang g.ebliebenem Extraovat einen ,~ganzen Embryo entsteheu ohne vor- heriges Stadium der Halbbildung. Hier ist nicht zu zweifeln, dass diese Extraovate nicht die normale Anordnung der Dottersubstanzen eines Halbeies hatten.

DRIESCH (5) lind FIEDLER (4) haben als Erste bei einem Seeig.el, Echinus, ausHalbeiern typisehc Halbbildungen: Semimorulac und Semi- blastulae erhalten; und DRIESCH hat die Halbfurchung gesehen und abgebildet (Tar. VII, Fig'. 3 u. 4); aueh die Mikromeren entstanden an der isolirten Halbei-Blastomere um eine Furehe fi-Uher als sic ent- standen w:,tren, wenn dieses Blastomer sieh nach der Isolation wie

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ein g a n z e s Ei verhalten hatte. Gleichwohl ist ihm (6, pag. 304) die Semimorula ,ein als Form in toto nicht charakterisirtcs Ge- bilde, und ,tin in gewissem Sinne z u f a l l i g e s R e s u l t a t ~ . Ihm und seinen Anhangern sind diese in so t y p i s c h e r Weise v e r - s c h i e d e n vom g a n z e n Ei sich verhaltenden Furchungszellen gleichwohl dem ganzen Ei g ~ n z g l e i e h w e r t h i g , omnipotent und zwar dies bereits in dem Zustand, wie sie durch die n o r m a l e Ent- wickelung hergestellt wordcn siud; sic werden fur diese Autoren nicht, wie ich annehme, erst friiher oder spater d u r c h A k t i - v i r u n g des P o s t g e n e r a t i o n s p l a s s o n ,totipotent~.

Bei den AngehSrigcn einer anderen Familie der Echiniden, bei Sphaereehinus, erhielt DRIESCtt nach Isolation durch S c h U t t e In Ganz- furchung, ZojA aber bei Strongyloeentrotus, einem Angeh(irigen de r se lben Familie wie Sphaerechinus, naeh vorsiehtiger Isolation mit der l~adcl Halbfurchung und Semiblastulae. Dcr gleiche Ver- such ist also bei Sphaereehinus zu wiederholen. Bei Medusen aber erhielt ZojA trotz vorsiehtiger Isolation mit der ~adel Ganzfurchung. Dies ware also der erste Fall, dass aueh bei mSglichster Vermeidung aller Deformation und Erschiitterung b e i der Isolation gIeichwohl Ganzfurehung entsteht; doch wurde bei diesen Beobachtungen noch nicht auf die eventuelle Beziehung der R i c h t u n g der e r s t e n Theilungen des i s o l i r t e n Blastomers zur Richtung der vorausge- gangenen Theilung des ganzen Eies geachtet.

Es ist noeh etwas zur richtigen WUrdigung der eventuellen Ergebnisse der neu anzustellenden Versuche zu bemerken.

Zunaehst ist daran zu erinnern, dass die Furchungs r i eh tungen an sich sehr yon der G e s t a l t der sieh theilenden Blastomeren ab- hiingig sind; und da die Gestalt der i s o l i r t e n Blastomeren sieh wohl stets e twas , wenn bei vorsichtiger Isolation aueh nur wenig andert 7 und da weiterhin geanderte Anordnung des Dotters auch ge~inderte Entwiekelung vcranlassen kann, so vermag wiederum aus dem eventuellen A u s b l e i b e n der H a l b f u r e h u n g k e i n >)sicherer, S c h l u s s auf die m a n g e l n d e i n n e r e T e n d e n z zu ihr gezogen werden; sondern nur umgekehrt, wenn t r o t z soleher geringen oder gar grSBeren Gestaltanderung deufliche Halbfurchung stattfindet, ist sic ein Beweis, dass die innere Tendenz dazu bei den isolirten Blastomeren dieser Species eine schr feste, auf innercn typisehen Anordnungen beruhende ist, welche mit dieser iiuBeren Gestalt- ~tnderung nieht gentigend abge~indert worden sind; dann ist sieher, dass die erstcn Furehungszellen entspreehend einander u n g l e i c h

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sind. In diescm Sinne spricht das Ergebnis Zojh's bei Strongylo- centrotus.

Weiterhin haben aber Uberhaupt die Halbfurehung sowic die Semi- morula und Semiblastula einc andere Wtirdigung zu erfahren, als sie zur Zeit, entgegen meinen frUheren Darlegungen, verbreitet wird.

Die E n t s t e h u n g der Semimorula ir die t y p i s c h e Wiederholung eines ~ typ i sehen , , V o r g a n g e s und zwar des g l e i e h e n typisehen Vorganges, wie er an der Halbei-Blastomere bei n o r m a l e r Entwieke- lung derselben im ganzenEi stattfindet. Ihre ,,Bildung,( ist daher kein ,zuf~tlliges,, Resultat und sie selber kein ),als Form in toto gar nieht gekennzcichnetes Gebilde,<, sondern ein nach E n t s t e h u n g s - m o d u s und F o r m w o h l e h a r a k t e r i s i r t e s Gebilde, zu dessen Herstellung es bei vollkommen isolirten, mehr als normal g e r u n - d e t e n Blastomeren ,unzweifelhaft,, typiseher i n n e r e r Gestaltungs- tendenzen bedarf.

DRIESCtI leitet die Halbfurchung yon der a b g e p l a t t e t e n G e s t a l t des isolirten Blastomers rein naeh dem Prineip ab, dass sich die Kernspindel in die g rS~ te Riehtung einstelle und die Theilung rechtwinkelig dazu stattfinde. Dabei gleichen jedoeh die Blastomeren in einem sehr wesentlichen Verhalten auch nieht dem runden g a n z e n Ei. Da ferner die dutch die zweite Theilung deg isolirten Blastomers gebildet6n vier Zellen bei den niederen Thieren zeitweilig ganz rund erscheinen und zeitweilig dieselbe Anordnung und Gestalt darbieten, wie die vier Zellen des ganzen Eies, so wiirde aus dieser Gestaltung nicht ableitbar sein, dass die beiden d r i t t en Theilungen gegen eine a u B e r h a l b des Gebildes liegende Linie konvergent erfolgen, wie as zur B i l d u n g der bereits bei Echinus beobaehteten S e m i m o r u l a nSthig ist. ~Nehmen diese vier Zellen ~ aber naeh tier Rundung eine, nur bisher nieht gentigend beachtete, t y p i s e h abweiehende Anordnung und Gestalt an (und e rha l t en dieselbe entgegen der gleieh zu erw~ihnenden meehanischen um- ordnenden Tendenz), und wird dureh diese typisehe Anordnung und Gestalt die typische dritte Theilungsriehtung nach den genannten , Regeln bedingt, so wtirde dies wieder ein Beweis yon der besonderen i n n e r e n P o t e n z der Blastomeren zur H a l b b i l d u n g sein.

Die Oberfliiehenspannung mehrerer sieh berUhrender Zellen ist zeitweilig derartig, dass sic ein mechanisehes Bestreben repr~isentirt, die Zellen gleich wie sieh bertihrende Seifenblasen zu mSgliehst r undl i eh e n s o li de n Haufen mit kleinster Gesammt-Oberfliichenspan- nung unter Gleiten zusammenzusehieben; diesem Streben kann abet

I~ber die verschiedene Entwickelung isol ir ter erster Blastomeren. 613

yon den Zellen aktiv widerstanden werden, und die Zellen kiJnnen sogar, wie ich direkt beobaehtet habe, entgegengesetzte Anordnung annehmen (21). Es ist abet unzweifelhaft, dass die Anordnung der Zellen zu einer h a l b e n Hohlkugel tier umordnenden Wirkung dieser physikalischen Verschiebungstendenzen stiirker ausgesetzt ist als eine ganze Hohlkug'el, da bei letzterer in Folge ihrer allseitig gleichen und geschlossenen Gestalt auf allen Seiten annaherndes Gleiehgewieht dieser Wirkungen bestehen muss. Auch werden iiul~ere ErschUtte- rungen attf Halbgebilde viel mehr in deformirender Weise wirken.

Es kann also sowohl die B i l d u n g wie die E r h a l t u n g tier S e m i m o r u l a viel , l e i e h t e r ges t i J r t , werden als die der Holo- morula. Bei anderer Verursachung sprieht in gleiehem Sinne aueh sehon die Erfahrung, dass naeh Isolirung yon Blastomeren die ab- norme Umordnung des Vierzellenstadiums zur Tetraederform relativ h~iufig vorkommt, wi~hrend sie bei dem normalen Vierzellenstadium des ganzen Eies selten ist.

Daher ist die ,E rha l tung~ der S e m i m o r u l a au f j e d e r Stufe als ein in gewi s sem Sinne zu fa l l iges R e s u l t a t zu be- zeiehnen. Dies wird yon DmESCH nieht genUgend untersehieden yon dem nieht zufa l l igen , sonde rn t y p i s e h e n Geschehen~ das zur ,Bildung~ der S e m i m o r u l a ni i thig ist.

Zuflillige, auBere Einwirkungcn kiinnen nicht dieses typische Halbgebilde hcrvorbringen.

�9 Noeh weniger beruht die E n t s t e h u n g der Semimorula a l l e in auf der V e r h i n d e r u n g , n o r m a l e n , Gleitens, des Zusammen- gleitens der Zellen; sondern das ~ i e h t z u s a m m e n g l e i t e n der Zellen ist bloB eine V o r b e d i n g u n g ihrer E n t s t e h u n g . Diese Entstehung beruht, wie wir sahen, in ihrem aktiven t y p i s e h e n Theile auf den t y p i s e h e n , die H a l b b i l d u n g e h a r a k t e r i - s i r e n d e n T h e i l u n g s r i e h t u n g e n und eventuell auf typischer Zellenordnung. Wenn aber nach der zweiten oder ~dritten solehen typisehen Theilung bereits die Zellen sogleieh zusammengleiten, dann kann natlirlieh keine H a l b f o r m entstehen. Es ist aber schon nicht richtig, solehes Gleiten als , n o r m a l , zu denken, welches in einigen Fallen dutch physikalische Einwirkungen ver- h i n d e r t werde; da es bei der n o r m a l e n Entwickelung, welche aus jedem halben Ei eine halbe Mornla, aus einem Aehtelei eine Achtelmorula produeirt (bei welch' letzterer DRIESCY[ [15; pag. 19] diese Ansieht yon der ,Verhinderung, ausspricht), nicht vorkommt.

Von dem wcsenfliehen Umstand, dass nach Isolirung durch Archiv L Entwickelungsmechanik. I. 41

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Sehiitteln bei E e h i n u s die Halbei-Blastomere s ieh n ieht g a n z r u n d e t , sondern etwas yon der frUheren n o r m a l e n A b p l a t t u n g behielt, sagt DRIESCH (15, pag. 17): ,,die relative Lage der Ma~sen- theilchen war also minimal g e s tiir t, daher wirkten die die Furehung bestimmenden Faktoren anf d i e s e l b e W e i s e w i e sonst : ergo Halbfurehung,.

Es wird also b i e r die E r h a l t u n g des , N o r m a l e n , als , S t S - r u n g , b e z e i c h n e t und die natUrliehe Saehlage somit umgekehrt, ebenso wie bei der weiteren Auffassung DRrESCU'S, dass die Prodnk- tion einer S e m i i n o r u l a aus einer H a l b e i - B l a s t o i n e r e Uberhaupt ein a b n o r m e r Vorgang sei. Diejenige Bildung, welche im g a n z e n Ei n o r In a 1 e r W e i s e aus einer Halbei-Blastomere entsteht, wird dabei, wenn sie an dein isolirten Halbei stattiindet, obschon sie auBerdem noeh u n t e r den bei de r n o r m a l e n E n t w i c k e l u n g s t a t t f i n d e n - den s i e h t b a r e n Vorg~ tngen s ieh vo l l z i eh t , als , a b n o r i n , aufgefasst; w~ihrend dagegen die Produktion einer davon sehr wesentlieh abweiehenden Bildung, der Ganzbildnng aus dem The i l eines Eies, welehe unter a n d e r e n s i c h t b a r e n Vorg~tngen, als d e r/~ o rm fUr diesen Theft en t sp r ich t , sich vollzieht, als ,normal, bezeiehnet wird.

SehlieBlieh sei noeh eine Bemerkung zu einein weiteren, flir die Beurtheilung der behandelten- Frage wiehtigen Verhalten angefUgt.

Die yon mir gemaehte Annahme s e h r f r U h z e i t i g e r Er- w e e k u n g der P o s t g e n e r a t i o n in d e n i s o l i r t e n F a r e h u n g s - z e l l e n hat Gegner gefunden. Zur StUtzung dieser Annahme l~tsst sieh zu dein in frUheren Abharndlungen Gesagten noeh Folgendes anfUhren:

Es ist festgestellt, dass bei E m b r y o n e n das Regenerations- vermtigen viel grSl]er ist, als bei Erwachsenen. Wiihrend an er- waehsenen Friisehen abgesehnittene Extremit~tten nieht r egene r i r t werden, zeigt~ BARFURTH (22), dass in sehr frUhen Stadien diese Regeneration vollkommen stattfindet; und ieh fand, dass sogar sehr junge seitliehe oder vordere h a l b e Frosehembryonen sieh inner- halb weniger Stunden vollkoinmen erg~tnzen. Wenn also in den frUheren Stadien der Ontogenese die Regeneration viel raseher nnd

vollkoinmener arbeitet, als in den sp~tteren Stadien, so ist wohl auch anzunehmen, dass bei Thieren, bei welehen sie sogar iin e r w a c h s e n e n Zustande noeh grtil~er ist und raseher arbeitet als bei anderen Thieren, sie auch in den frtihesten Stadien noeh mehr in dieser Hinsicht leistet. Wenn schon ein kleines StUck des

Uber die verschiedene Entwiekelung isolirter erster Blastomeren. 615

erwaehsenen Thieres, z .B. einer Meduse (Hydra), dureh Aktivirung der Regenerationsmeehanismen sieh o h n e Waehsthum in e i n e m h i s z w e i T a g e n (durch Umordnung und Umdifferenzirnng der be- reits v0 r h a n d e n e n Zellen 1) sieh zu einem, der Kleinheit des StUckes entspreehend kleinen aber ga n z e n Thiere kompletirt, so ist also eine noeh rasehere Regeneration zu erwarten, wenn die Zertheilung viel frtlher, ja auf den fi'iihesten Stadien der Entwiekelung, naeh der ersten Theilung des Eies stattfindet. Es w~tre im Gegentheil sehr zu verwundern, wenn bei solchen Thieren, die so sehr auf Regent - ration eingestellt sind, die Re- resp. Postgeneration auf den frUheren Stadien unterbliebe; und wir klinnen im Unklaren nur darUber sein, wie raseh sie im Einzelfalle eintreten wird. Und wenn der Meeha- nismus der Regeneration bei manchen Thieren so leicht ausltisbar ist und so vollkommen arbeitet, so wird er naeh Defekten auch nnzweifelhaft ausgelSst werden.

Wenn aber zur gegenw~irtigen Zeit Jemand b e h a up t e n wollte, die Postgeneration k i i n n e n a c h Isolation einer der ersten Blasto- meren nieht ausgeli~st werden, da die einzelnen Furchungszellen ein- ander v o l l k o m m e n (also auch in ihrem dutch die B e f r n e h t u n g a k t i v i r t e n , nieht bloB in der LeistungsmSglichkeit ihres Reserve- idioplasson) einander ganz g l e i e h w e r t h i g s e i en , und da j ede Furehungszelle, abgesehen yon der ger ingeren GrS~e, v o l l k o m m e n g l e i e h dem g a n z e n befruehteten aber noeh u n g e t h e i l t e n Eie sei, so begeht er eine p e t i t i o p r i n c i p i i ; denn das ist es gerade, was seinerseits zu beweisen w a r t ; statt dies zu thun, n~thme er das, was Gegenstand der Differenz der Meinungen ist, schon vorher als sieher an.

Far F r ~ s e h e ist diese Annahme der Gleiehheit der ersten Fur0hungszellen auf mehrfaehe Weise experimentell yon mir di r e k t wider leg t (12 u. 13). Ftlr diejenigen Thiere, fur welehe aueh dieFrage, ob znn~tehst H a 1 b e n t w i e k el u n g statttlndet, noeh night entschieden ist, und selbst ftir solehe, bei denen trotz der vorstehend gesehilderten n~thigen verseh~trften Beobaehtung keine Spur yon Halbentwiekelung naeh der Isolirung wahrgenommen werden wird, dUrfen wir aus

t) Es ist nicht recht verstlindlich, warum H. DRIESCH diese T h a t s a e h e der Bildung einer sehr kleinen aber ganzen Hydra aus einem k l e i n e n St i ickehen eines grol3en ausgebildeten Thieres, desshalb weil sie ganz oder fast ganz durch U m o r d nun g der vorhandenen ZeUen vor sich geht, nicht als Regeneration gelten lassen will, sondern dass Regeneration nur diejenige Erg~nzung yon Defekten sein soU, welehe durch Sprossung, dutch Bildung neuer Zellen sich vollzieht (s. 15 pag. 6).

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der G a n z e n t w i e k e 1 u n g isolirter erster Blastomeren nur folgern: wir wis s e n n i ch t , geschieht sie, well j e de Z elle no ch dem g anz e n Eie gleicht, oder well sie bereits differenzirt ist und daher einem T h e i l e des Ganzen cntspricht, und well durch den letzteren Falles vorhandenen D e f e k t die Postgeneration ausgcliist wird.

Ffir alle diejenigcn Thiere abel deren isolirte Halbciblastomeren t y p i s c h e S e m i m o r u l a e p r o d u c i r e n , oder auch nur einige Stufen der typischcn H a l b f u r c h u n g durchmachen, ist trotz des Wider- spruches vieler Autoren, meincr Auffassung nach die Frage in dem Sinne entschieden, dass die Bla . s tomeren (yon dcr geringeren Gr(iBe ganz abgesehen) n i c h t g l e i c h dem g a n z e n El, sonde rn spe- c i f i c i r t s in d, obschon sic etwas sphter (dutch Postgeneration) eincn f f a n z e n Embryo hervorffehen lassen.

Es ist unsere Aufgabe, zuerst die vorstehend genannten that- s~tchlichen Verh~tltnisse fiir viele Thiere aus vcrschiedcnen Klassen m~iglichst genau festzustellen, ehc Verallgemeinerungen vorffenommen werden dfirfen, und ehe es sich verlohnt, noch weiterhin fiber die theoretische Bedeutung der Thatsachen zu disputiren.

Es wird sehr schwierig werden, das gentigende MaB yon Ge- uauigkeit der Beobachtungen zu erreichen. Doch ist das Ziel der Mtihe werth.

Denn ganz abgesehen yon entfernten theoretischen Folge- rungen ist dutch diese Beobachtungen G e 1 e g e n h e i t geboten, d e n A n t h e i l des Z e l l l e i b e s u n d des Z e l l k e r n e s an den w i c h - t i g s t e n G e s t a l t u n g s v o r g ~ n g e n des E m b r y o zu e r k e n n e n , und d a m i t e i n e n e r s t e n E i n b l i c k in t i b e r a u s w i c h t i g e , f u n d a m e n t a l e g e s t a l t e n d e B e z i e h u n g ' e n z w i s c h e n Z e l l - l e ib a n d Z e l l k e r n zu g e w i n n e n . Wir dfirfen daher keine MUh(~ scheuen, uns dieser Beziehungen vollkommcn zu bemi~ehtigen.

Dutch die Ermittelung dieser Beziehungen wcrden wit zugleich mehr Aufschluss tiber die Ar t der g'estaltenden Vorg~nge der Onto- genese, fiber den Antheil und die Verbindung yon E p i g e n e s i s und E v o l u t i o n gewinnen, als durch die jetzt so beliebten theoretischen Schriften fiber dieses Thema 1).

~) Zur weiteren Berichtigung in letzter Zeit mir untersteUter einseitiger Auffassungen sei noch auf eine frfihere AuBerung verwiesen.

In der Abhandlung iiber die Produktion halber Froschembryonen (Bei- trag V z. Entw.-mech., VIRCHOW'8 Archly, 1888, Bd. 114, pag. 139; Separ.- Abdr. pag. 27) wird gelegentlich einer ErSrterunff fiber die ontogenetische Ur- sache der bilateralen Symmetrie, nach dem Hinweise, dass die erste Furch ung

Uber die versvhiedene Dntwickelung isolirter erster Blastomeren. 61 7

Litteraturverzeich nis.

1) W. Roux, Beitrag V z. Entw.-mech. d. Embryo. Vn~cHow's Arch. 188% Bd. 114.

2) C. C~UN, siehe Nr. 3 pag. 5-1. 3)~W. Roux, Uber das entwick.-mech. Verm~gen jeder der beiden ersten

Furchungszellen. Referat. Verhandl. d. anat. Ges. zu Wicn 1892. pag. 23--62. 4) C. FmDLER, Entw.-mechan. Studien an Echinodermenciern. In der Festschr.

d. Univ. Ziirich f. Hn. v. ~A]EGELI It. Iin. v. KSLLIKER; Ziirich 1891. 5) H. DRmSC~, Entw.-mechan. Stlldien I. Der Werth der beiden erstell

Furchungszellen in der Echinodermenentwickelung. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 53, 1891. pag. 160--184.

$) Derselbe, Zur Theorie der thierischen Formbildung. Biolog. Centralbl. 1893. Bd. 13. (pag. 303.)

7) ED~. B. WILSON, Amphioxus and the Mosaic Theory of Development. Journ. of Morph. Vol. VIII. No. 3.

8) T. H. MORGAN, Experimental Studies of Teleest Eggs. Anat. Anz. Bd. 8. 1893. 1%. 23 u. 24.

9) R. ZoJA, Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uuova di alcune Meduse. Vorhiufige Mitth. Anat. Anz. Bd. 10. Nr. {;. 1894.

10) Derselbe, dasselbe, ausfiihrl. Abhandlllng. Dieses Archiv. Bd. I II. II. 11) H. DI~IBscI% Vonder Entwickelung einzelner Ascidienblastomeren. Dieses

Arch. Bd. I. 12) W. Rovx, Beitr. 3 z. Entw.-mech. d. Embryo. Uber die Bestimmung der

Hauptriehtungen etc. Breslauer ~irztl. Zeitschr. April J885. 13) Derselbe, Beitr. 4. Die Bestimmung der Medianebene des Froschembryo

dutch die Copulationsrichtung des Eikernes und des Spermakernes. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 29. Febr. 1887.

14) Derselbe, Uber richtende und qualitative Wechsclwirkungen zwischen Zell- leib und Zellkern. Zool. Anz. 1893. Nr. 432.

15) H. DRIESCH. Analytische Theorie der Entwickelung, Leipzig 1894.

des Froseheies normaler Weise die Medianebene darstellt und daher das K elm- m a t e r i a l ~q l l a l i t a t iv ha lb i r t , , , zllniichst betont: ~dass d i e s e s M a t e r i a l n i c h t auch , , m o r p h o l o g i s c h g le ich , , is t , denn seine A n o r d n l l n g ist auf der einen Seite derart, dass eine rechte, auf der anderen derart, dass eine linke u daraus hervorgeht,,. Darauf folgt:

, In welchem A n o r d n u n g s v e r h S l t l l i s diese fundamentale Ungleich- belt, die die G r u n d l a g e der b i l a t e r a l e n S y m m e t r i c darstellt, zur Zeit der e r s t e n Furche begriindet ist, ob etwa blol3 in de r , ) h a l b k u g e l i g e n G e s t a l t ~ des D o t t e r m a t e r i , ~ l s u n d in d e r e n ,~e i n s t e l l e nde r W i r - k l lng r a u f d i e e v e n t l l e l l v e r s c h i e d e n e n K e r n b e s t a l l d t h e i l e o d e r i n d e r e n (d.h. der K c r n b e s t a n d t h e i l e s e l b s t i ~ n d i g e r A n o r d n u n g , sinii Fragen, welche fiir sich zu beantworten sein werden.(~

Die exakte L(isung dieser Fragen, das heigt nach dem gegenw:,irtigen Standpunkt unserer Kenntnisse, die genaue Ermittelung des Antheils jedes yon beiden Gestaltangsprlneipien ist der Kernpunkt der vorstehend eriirterten Be- strebungen.

6 ! 8 W. Roux, lib. die verschied. Entwickelung isolirter erster Blastomeren.

1"6) 0. SCHULTZE, Ub.er die unbedingte Abh~ingigkeit normaler thieriseher Ge- staltung yon der Wirkung der Schwerkraft. 2. Theil: Die.k.tinstliehe Erzeugung yon Doppelbildungen dureh die Wirkung der Schwerkr~t. Verhandl. d. anat. Ges. zu Stral3burg, 1894. pag. 127--132.

17) W. Roux, Diskussion zu dem vorstehend genannten Vortrage 0. SCHULTZE~S 1OCO cir. pag. 147.

]8) 0. SCHULTZE, Die kfinstl. Erzeugung v. Doppelbildungen bei Frosehlarven mit Hilfe abnormer Gravitationswirkung. Dieses Arch. Bd. I, pag. 269--305.

19) W. Roux, Gesammelte Abhandlungen fiber Entwickelungsmechanik. Leipzig 1895. Bd. II, Nr. 33. Nachwort.

20) J. LOEB, On some facts and principles of physiological Morphology, Biol. lect. of the mar. Biol. Labor. of Woods Holl, 1894.

21) W. Roux, Uber die Selbstordnung der Furchungszellen. Drei vorli~ufige Mittheilungen. Ber. d. naturwiss, reed. Vereins zu Innsbruck, Bd. XXI, 1892/9:L pag. 134.

22) D. BARFURTH, Sind die Extremit~tten der Friische regenerationsl~Shig? Dieses Arch. I. pag. 117.

23) W. Rovx, Uber die S p e c i f i k a t i o n der Furchungszellen und fiber die bei der P o s t g e n e r a t i o n und R e g e n e r a t i o n anzunehmenden Vor- g~nge. Biol. Centralbl. Bd. 13. 1893.

-- Dr~lok yon Breitko!~f & II/ii'tel in Leipzig,