Matériaux Entomocénotiques, 1:5-46, 1996

UN SYSTEME D’ETAGES PHYTOCLIMATIQUES POUR LE DOMAINE PALEARCTIQUE.

CORRELATIONS ENTRE VEGETATION ET PARAMETRES

CLIMATIQUES

Bernard DEFAUT

09400 Bédeilhac

RESUME

Ce travail synthétise plusieurs rapports inédits de l’auteur, mais en les modifiant et en les complétant. Trois grands ensembles d’étages de végétation sont distingués. Dans le plus sec (bioclimats xériques) les différents étages sont principalement sous la dépendance du paramètre arido-humidité, repéré par l’indice Qn2 , et secondairement sous celle de la température moyenne annuelle ou de l’expression thermique de la continentalité. Dans le plus humide (bioclimats axériques) et dans celui de transition (bioclimats subxériques), les étages de végétation sont sous la dépendance principale de la tempéra-ture moyenne annuelle (mais de celle de l’été pour les plus froids) et sous la dépendance secondaire de la continentalité thermique. Tous ces étages (14 au total) sont repérés sur un climagramme dont les axes sont corrélés avec les paramètres climatiques efficaces. Trois tableaux donnent les principales caractéristiques climatiques et végétales des 542 postes climatiques utilisés, et un texte complète la description. En annexe est esquissée une extension du système phytoclimatique à la végétation intertropicale (avec 73 postes climatiques).

AVANT-PROPOS 1. L’utilité d’un système phytoclimatique pour les entomologistes. S’il arrive que la répartition de la végétation climacique réponde à un déterminisme essentiellement édaphique (végétation « azonale »: tourbières, sols salés, ergs, etc...), le plus souvent elle est en correspondance avec un déterminisme essentiellement climatique (végétation « zonale »: toundra arctique, taïga boréale, prairie européenne, etc...). Les zones de végétation qui résultent du déterminisme climatique constituent les étages de végétation. Le mot « étage » est pris ici au sens large, c’est à dire au sens d’Emberger, et non au sens seulement altitudinal que lui réservent certains auteurs, et non des moindres. Le choix d’Emberger s’impose quand on songe que les paramètres climatiques qui varient avec l’altitude (température, pluviosité, continentalité thermique, etc...) varient aussi horizontalement: en fonction de la latitude, de l’éloignement par rapport à l’eau, etc ... C’est

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d’ailleurs pourquoi la succession altitudinale de la végétation dans les Alpes ou les Pyrénées est la réplique de celle qu’on observe en plaine en se dirigeant vers le nord: chênaies caducifoliées (étage collinéen), puis hêtraies (étage boréo-montagnard), puis végétation à résineux et Myrtilles (étage boréo-subalpin), puis formations herba-cées avec arbrisseaux rampants (étage artico-alpin). La mise en évidence des relations entre la végétation climacique et quelques paramètres climatiques simples est, en soi, un but d’un grand intérêt théorique et pratique. Sa traduction sous forme cartographique ne l’est pas moins; elle permet des comparaisons et des rapprochements instructifs. Parallèlement à cette double zonation végétale, à la fois verticale et horizontale, il existe une double zonation animale, qui lui est plus ou moins étroitement superposée. Concernant les insectes Orthoptères du domaine paléarctique il semble bien qu’il y ait exactement le même nombre d’étages que pour la végétation; mais les étages orthoptériques sont décalés de près d’un demi-étage, les Orthoptères se révélant plus « frileux » que les plantes à travers leurs synusies. J’ai montré ailleurs (DEFAUT, 1994) que l’entomocénotique était un outil privi-légié pour faire apparaître des analogies bioclimatiques entre des faunes éloignées géographiquement. Les mêmes disjonctions chorologiques sont repérables aussi chez d’autres groupes d’animaux. Par exem-ple une disjonction boréo-montagnarde / subalpine est décelable, me semble-il, chez les Odonates Lestes dryas, Coenagrion hastulatum, Sympetrum flaveoleum, Aeshna juncea, Cordulia aenea, Somatochlora arctica, Leuco-rhinia dubia, Pyrrhosoma nymphula, Cordulegaster bidentatus. Une étude odonatocénotique permettrait d’affi-ner et de compléter ces quelques indications. L’entomologiste peut légitimement ne s’intéresser qu’au seul système bioclimatique construit sur son groupe. Cependant, seule la zonation végétale est perceptible par tous les naturalistes sur le terrain; non seulement cela lui confère une valeur pédagogique supérieure, mais encore cela incite à adopter la végétation comme base d’un cadre bioclimatique universel. C’est pourquoi il a été décidé de placer le présent article dans le premier numéro de Matériaux Entomo-cénotiques.

2. Les sources de ce travail. Le domaine géographique couvert correspond à l’Europe, l’Afrique-du-Nord (surtout le Maroc), l’Asie au nord de la Mer Noire, de l’Iran, du Tien-Chan, de l’Altaï, des Monts Saïan et des Monts Stanovoï, et englobe aussi, pour finir, toute la région circumpolaire septentrionale, y compris le Groënland et les secteurs concernés du Canada et de l’Alaska. Au total de nombreux documents ont été consultés: a. Végétation. Pour la France, toutes les cartes de végétation au 1/200 000 éditées par le CNRS; pour l’Espagne les travaux de RIVAS-MARTINEZ (1987), et de RIVAS-MARTINEZ et al.(1986 et 1990); pour le reste de l’Europe, ceux de NOIRFALISE (1987) et de DUDAL et al. (1967); pour le Maroc ceux de METRO (1958), UNESCO / F.A.O. (1970), EMBERGER (1939) et BARBERO et al. (1981). J’ai puisé de précieuses informations dans la collection complète des Colloques de Phytosociologie et dans celle des Documents Phytosociologiques, édités sous l’égide de J.-M. GEHU; parfois aussi chez les auteurs suivants: OZENDA (1975), DEMANGEOT (1990), HUETZ de LEMPS (1970), Troll et Paffen (in MULLER 1982), et d’autres encore. b. Climatologie. Pour la France le document consulté en priorité a été le Mémorial de la Météorologie Nationale n°50, qui donne les caractéristiques climatiques des postes ayant fonctionné entre 1931 et 1961 (96 postes). Concernant le Maroc, ont été utilisés les 98 postes ayant fonctionné entre 1933 et 1963 (in THAUVIN et ZIVCOVIC, 1969). Pour les autres pays, les données proviennent de l’ouvrage de MULLER (1982), et se rapportent à la période 1931-1960 (mais avec de nombreuses exceptions). Cependant, pour l’Europe centrale, l’Europe orientale et l’Asie, j’ai calculé les paramètres d’un certain nombre de localités à partir de l’Atlas climatique de l’Europe (UNESCO, 1970) et de l’Atlas climatique de l’Asie (UNESCO, 1981), ouvrages qui concernent l’un et l’autre la période 1931-1960 (avec des exceptions pour l’Asie). Marginalement, des postes ont été empruntés à CARRUESCO (1989), ESTIENNE et GODARD (1970), METEOROLOGICAL OFFICE (1967 et 1973), RIVAS-MARTINEZ et al. (1990), UNESCO (1977), VIERS (1968). Relativement à mes travaux précédents (DEFAUT,1991 et 1992) je n’ai conservé ici, dans les tableaux 1 à 3, que les paramètres directement utiles à mon exposé. J’ai donc négligé longitude, latitude, durée d’observation, pluviométrie annuelle, pluviométrie de la saison sèche, température moyenne du mois le plus froid, température moyenne du mois le plus chaud (sauf pour quelques postes), nombre de mois secs et de mois subsecs,

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trimestre le plus sec, moyenne des températures minimales du mois le plus froid, indices Q1 et Q2 d’Emberger, et l’indication de l’étage bioclimatique d’après les climagrammes Q1-m et Q2-m. Au total 542 postes climatiques sont mis en oeuvre, non comptés les 73 postes mentionnés en ANNEXE, et qui concernent les bioclimats intertropicaux d’Afrique. c. Morphogenèse et sédimentation. J’ai extrait d’un autre travail (DEFAUT, 1993) la mise en relation de certains phénomènes morphogé-nétiques et sédimentaires avec les phytoclimats. Mais mon exposé sera volontairement abrégé ici. 3. Les cartes de végétation à venir. Mon travail de 1992 contenait aussi une carte hors-texte au 1/25 000 000 des étages phytoclimatiques de la région paléarctique (exceptée sa partie méridionale), une carte hors-texte au 1/6 000 000, en 2 feuilles, des éta-ges de végétation de l’Europe occidentale et septentrionale, une carte au 1/6 000 000 des étages de végétation du Caucase et une carte au 1/7 000 000 des étages de végétation du Sahara occidental et du Maroc aride. Ces cartes seront peut-être publiées quelque jour prochain dans Matériaux Entomocénotiques, mais après modification.

INTRODUCTION

1. LE DETERMINISME DE LA REPARTITION DES ETAGES DE VEGETATION. 1-1. Déterminisme climatique. Dans les régions où l’eau est en quantité suffisante toute l’année pour couvrir les besoins hydriques des végétaux (climats axériques), c’est le paramètre température qui, manifestement, conditionne la zonation de la végétation. Ainsi en Europe occidentale et septentrionale, la zonation latitudinale et altitudinale évoquée dans l’avant-propos nous est familière: chênaies caducifoliées, puis hêtraies, puis forêts de conifères, puis pelouses artico-alpines, puis désert de glace. Dans les régions où l’eau vient à manquer pendant une partie de l’année (climats xériques), c’est l’inten-sité et la durée de la sécheresse qui président à la zonation de la végétation. En Afrique du Nord, ce type de dégradation climatique conduit progressivement de la cédraie à la chênaie sempervirente, puis à la steppe arborée, puis à la steppe basse, puis au désert chaud et sec.

1-2. Corrections stationnelles. Le déterminisme climatique n’est à peu près seul en cause que si les conditions stationnelles sont « moyennes ». Au contraire, si le sol est très perméable c’est, pour la végétation, comme s’il pleuvait moins (et inversement avec des substrats très imperméables). Même chose si la pente est très forte (et inversement: pente nulle, ou pire, en cuvette). De la même manière une orientation topographique ensoleillée augmentera l’évapora-tion et donc diminuera l’eau disponible (et inversement: orientation d’ombrée). La chimie du sol intervient également: l’hyper-acidité provoque des blocages d’éléments nutritifs, ce qui peut se traduire par un décalage d’un étage de végétation. Par exemple, une végétation de type subalpin est quel-quefois observée dans ces conditions édaphiques, dans la tranche thermique de l’étage montagnard.

1-3. Conclusion: notions d’étage phytoclimatique et d’étage de végétation. Il paraît donc nécessaire de bien distinguer deux notions: L’étage phytoclimatique est l’étage de végétation virtuel, en accord avec les paramètres climatiques, dans des conditions stationnelles moyennes: sol modérément perméable, à pH proche du neutre, en pente faible (de l’ordre de 10°), ... Dans les pages suivantes le mot phytoclimat sera pris comme synonyme d’étage phytoclimatique. L’étage de végétation, lui, est réel. Si les corrections stationnelles sont inexistantes, il coïncide avec l’étage phytoclimatique; sinon, il y a désaccord entre l’étage phytoclimatique (prévu) et l’étage de végétation (observé). Le décalage entre les deux donne la mesure de la correction. Par exemple, dans le Sabarthès (Ariège) la végétation potentielle en conditions édapho-topographiques moyennes, et en dessous de 1 000m, est la chênaie rouvre. L’étage phytoclimatique est donc le collinéen. C’est d’ailleurs effectivement ce type de chênaie qui est observable la plupart du temps sur le terrain, et dans ce cas il y a coïncidence entre étage phytoclimatique et étage de végétation. Mais sur les soulanes calcaires d’Ornolac et sur

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celles de Bédeilhac, c’est une chênaie pubescente thermophile qui est présente; cela désigne l’étage de végétation subxérique tempéré, et même, plus précisément, sa partie inférieure; il y a donc ici décalage entre l’étage phytoclimatique (collinéen) et l’étage de végétation (base de l’étage subxérique tempéré). 2. LES FONDEMENTS DU SYSTEME PHYTOCLIMATIQUE PROPOSE. 2-1. Caractérisation climatique des étages de végétation: par repérage sur un climagramme. J’ai emprunté cette méthode, qui me paraît excellente, à EMBERGER (1955, 1964). Un climagramme c’est un diagramme dont chacun des axes est corrélé à un paramètre climatique. Dès lors, il est possible de positionner sur le diagramme les postes climatiques dont on connaît la végétation potentielle. Si les paramètres climatiques ont été bien choisis, ces postes seront répartis de façon à dessiner des bandes de végétation homogène; autrement dit, on sera en mesure de tracer les limites des étages de végétation sur le climagramme. C’est là une définition climatique des étages de végétation d’ordre graphique (j’en reparlerai plus loin). Après divers tâtonnements j’ai été conduit à retenir pour le climagramme les paramètres climatiques suivants (figure 1): . En ordonnées, la température moyenne annuelle (T), relayée, pour les phytoclimats les plus froids, par la température moyenne du mois le plus chaud (tc). . En abscisses, l’indice d’aridité Qn2 (DEFAUT 1991), qui répond à la formule suivante:

Qn2 = 10 où P est la pluviométrie moyenne annuelle et P’ la pluviosité cumulée des 3 mois consécutifs les plus secs (« sec » étant pris au sens de Gaussen: un mois est d’autant plus sec que le rapport entre sa pluviométrie et sa température moyenne est plus faible); tf est la température moyenne du mois le plus froid; le paramètre tc - tf mesure donc l’aspect thermique de la continentalité. Très logiquement, on observe sur la figure 1 que les phytoclimats xériques sont perpendiculaires à l’axe des abscisses (corrélé avec le paramètre arido-humidité), et que les phytoclimats axériques le sont à celui des ordonnées (paramètre température). La simplicité d’un tel dessin était le but recherché; en effet, elle signifie que les paramètres climatiques sont probablement bien choisis. 2-2. Les trois grands ensembles phytoclimatiques. Je distingue finalement: . L’ensemble des phytoclimats xériques, c’est à dire « franchement secs », qui ont en commun l’existence d’une période de sécheresse (plus ou moins longue, selon le phytoclimat), et où la végétation montre des adapta-tions particulières (morphologiques et physiologiques): étages E à SH sur la figure 1. . L’ensemble des phytoclimats subxériques, qui sont intermédiaires entre les précédents et les suivants: étages SX 1 à SX 6. . Et l’ensemble des phytoclimats axériques, c’est à dire « franchement non secs », absolument dépourvus de saison ressentie comme sèche par la végétation: étages C à N. 2-3. Les subdivisions climatiques de ces ensembles. Pour être utiles, les éventuelles subdivisions doivent s’appuyer elles aussi sur une caractérisation végé-tale. J’ai alors été conduit à retenir les subdivisions climatiques et la terminologie suivantes: ¤ Subdivisions d’après la température moyenne annuelle (T), relayée, pour les climats les plus froids, par la température du mois le plus chaud (tc). Les indices repères sont des chiffres arabes (de 7 à 1):

7 = nival :....... .......................tc ≤ 2,0° C (±2) 6 = très froid :.. 2,0°C (±2) < tc < 10,5°C 5 = froid :......... ......10,5°C < tc et T < 4,5°C (±0,5) 4 = frais :............ ...4,5°C (±0,5) < T <10,0°C (±1) 3 = tempéré :...........10,0°C (±1) < T <16,5°C (±1) 2 = chaud :..............16,5°C (±1) < T <23,0°C (±2) 1 = très chaud :.......23,0°C (±2) ≤ T

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¤ Subdivisions d’après la continentalité thermique (tc-tf). Les indices repères sont des lettres minuscules (de e à a): e = hypercontinental :.......................................tc-tf ≥ 42°C d = continental :....................................42°C > tc-tf > 22°C c = subcontinental (= subocéanique) :.22°C > tc-tf > 16°C b = océanique :......................................16°C > tc-tf > 9°C a = hyperocéanique :...............................9°C ≥ tc-tf C’est la combinaison de ces subdivisions, considérées dans leur traduction végétale, qui est à la base du découpage bioclimatique développé dans les pages suivantes. Remarquons ici qu’on pourrait élever au rang d’étages sans inconvénient majeur les entités que j’ai considérées comme sous-étages. C’est surtout affaire de convention. 2-4. Autres paramètres climatiques utiles. Accessoirement j’utilise des paramètres spécifiques pour apprécier la sécheresse saisonnière: GAUSSEN (1957) a proposé qu’un mois soit considéré comme sec lorsque le rapport entre sa pluviomé-trie et sa température était inférieur ou égal à 2,0; mais il considère aussi qu’un climat ne sera ressenti comme sec par la végétation que s’il y a au moins trois mois secs consécutifs, tandis qu’avec seulement 1 ou 2 mois secs il sera simplement ressenti comme subsec (= presque sec). En réalité cela n’a rien d’universel, comme je l’ai montré antérieurement (DEFAUT, 1991, p. 21). GAUSSEN (loc .cit) utilise aussi la notion de mois subsec, pour lequel le rapport pluviométrie / tempé-rature est compris entre 2,0 et 3,0. Mais j’ai vérifié (loc. cit, p. 22) que la somme « nombre de mois secs + nom-bre de mois subsecs » ne permettait pas , elle non plus, de séparer les climats xériques des climats axériques. J’ai moi-même proposé un indice de sécheresse estivale (loc. cit, p. 22-23), dérivé de l’indice S proposé par EMBERGER (1942). C’est:

S’ = 10 PT

''

où T’ est la température moyenne des trois mois consécutifs les plus secs (« sec » au sens de Gaussen). Cet indice permet, cette fois, une bonne distinction entre climats xériques et axériques, du moins dans le cadre des postes climatiques utilisés ici: S’ est inférieur ou égal à 26 chez les premiers, et supérieur ou égal à 27 chez les seconds. Mais il ne permet pas d’individualiser la catégorie des climats subxériques, S’ variant pour eux de 16 à 37 (voire à 42). Ainsi, la séparation entre les trois grands ensembles phytoclimatiques que j’ai retenus ne se fait aisément que sur le climagramme Qn2-T/tc (figure 1). Comme déjà dit, il s’agit là d’une définition purement graphique de la sécheresse et de la subsécheresse climatiques, dont il n’est pas possible de donner un traduction chiffrée simple. Dans ce travail, je n’utiliserai guère ces indices de sécheresse mensuelle ou saisonnière qu’à propos du phytoclimat un peu insolite qu’est l’étage subxérique très froid d’Asie (SX6 d-e).

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CARACTERISATION VEGETALE ET CLIMATIQUE

DES DIFFERENTS ETAGES PHYTOCLIMATIQUES ET DE LEURS PRINCIPALES SUBDIVISIONS

1. LES PHYTOCLIMATS XERIQUES. On l’a vu, ce sont les climats comportant une période ressentie comme sèche par la végétation; celle-ci présentera dès lors des adaptations morphologiques ou physiologiques spécifiques (se reporter par exemple à OZENDA, 1982, p. 197-201). Selon la durée et l’intensité de la sécheresse on peut distinguer, du plus aride au moins aride, les étages suivants: érémique (E), hyper-aride (HA), aride (A), semi-aride (SA) et subhumide (SH). La différenciation de sous-étages (calés sur la végétation, bien entendu) semble correlée principalement avec la température moyenne annuelle, secondairement avec la continentalité thermique. 1-1. L’ETAGE XERIQUE EREMIQUE, OU ETAGE EREMIQUE (E). Il n’y a pas de végétation pérenne, mais seulement une végétation fugace d’éphémérophytes, après la pluie. C’est le désert absolu, ou désert vrai, au sens d’EMBERGER (1938). La pluviosité est extrêmement faible, et totalement apériodique (il ne pleut pas tout les ans). Qn2 est inférieur à 5 (environ). Les sols sont des sols bruts. 1-1-1. Sous-étage très chaud (E 1). Ce sous-étage est présent au Sahara dans trois régions non contigües: le Tanezrouft, le Ténéré et le désert égypto-lybien. L’amplitude thermique annuelle semble être (partout ?) inférieure à 22°C (donc, sous-étage subcon-tinental: E 1, c). 1-1-2. Sous-étage tempéré (E 3). Le désert absolu existe aussi en Asie, au Taka-Maklan (Chine occidentale), dans la tranche thermique 10-12°C. D’après la carte UNESCO (1981), l’amplitude thermique annuelle varie de 30 à 37°C (sous-étage conti-nental: E 3, d).

1-2. L’ETAGE XERIQUE HYPER-ARIDE, OU ETAGE HYPER-ARIDE (HA). Il pleut très peu, mais il pleut tous les ans: au Sahara c’est en hiver, au Turkestan c’est au printemps. De ce fait , il y a « une végétation permanente partout en dehors des lits d’oued (...). Cette végétation est parfois très clairsemée, mais ne manque nulle part » (EMBERGER, 1939). Qn2 est compris entre 5 et 30 ± 4 (parfois 31 ± 5). Le trimestre le plus sec est généralement Juin à Août, au Sahara comme au Moyen-Orient. Les sols sont encore des sols bruts. (Les ergs ne sont pas pris en considération dans ce travail, parce qu’ils ont une végétation typiquement azonale). 1-2-1. Sous-étage hyper-aride très chaud (HA 1). Sur les hammadas rocheuses de l’est du Sahara occidental, la végétation comprend des pseudo-steppes à Fredolia (= Anabasis) aretioides (Asterisceto-Forskaletea). Elles passent vers l’ouest à des hammadas et des regs à Nucularia perrini et à des steppes à Acacia et à Panicum. 1-2-2. Sous-étage chaud continental s.l. (HA 2, c-d) Au Maroc, steppes arborées à Acacia raddiana et Zizyphus lotus, avec aussi, au nord-ouest, Argania spinosa et Euphorbia echinus. En Algérie, steppes arborées à A. raddiana et Z. lotus (vers Figuig) et steppes à Moricandia arvensis et Cymbopogon schoenantus. 1-2-3. Sous étage tempéré continental (HA 3, d). Au moyent-Orient, l’étage hyper-aride est présent essentiellement au Turkestan occidental (Turkmé-nistan: désert du Kara-Koum) et en Ouzbékistan (partie méridionale du désert du Kysyl-Koum), avec des forma-

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tions à Salsola richteri et Calligona ephedra. 1-2-4. Sous étage frais continental (HA 4, d). A l’est de la Mer d’Aral, une enclave hyper-aride existe autour de Ksyl-Orda (Kazakhstan), au vu des caractéristiques climatiques. Mais je n’ai pas réussi à me documenter sur sa végétation. 1-2-5. Phénomènes morphogénétiques et sédimentaires communs aux phytoclimats désertiques (E et HA). L’endoréisme est général. L’écoulement des précipitations n’a aucune action sur le relief. Si un réseau fluvial est néanmoins visible (ce qui peut arriver), c’est qu’il s’est mis en place sous un autre climat. N’étant pas protégées par une couverture végétale, les étendues caillouteuses (regs) ou rocheuses (hammadas) sont nettoyées par le vent de leurs matériaux fins; la fraction sableuse s’accumule en dunes (ergs), tandis que la partie silteuse et argileuse est emportée plus loin, jusqu’en phytoclimat aride, où elle est piégée par la végétation steppique (ces limons éoliens sont de véritables loess). Il faut encore signaler un phénomène sédimentaire qui, bien que commun à tous les phytoclimats xéri-ques, est surtout important dans les étages E, HA, et A. Il consiste en une remontée d’eaux profondes pendant la saison sèche, venant déposer en surface des croûtes calcaires, et précipiter des sulfates (surtout le gypse) et des chlorures (surtout le sel gemme).

1-3. L’ETAGE XERIQUE ARIDE, OU ETAGE ARIDE (A). La végétation est de type « semi-désertique », avec des pseudo-steppes des Quercetea ilicis en climat océanique, et des steppes vraies, des Lygeo-Stipetea, en climat continental. Ceci pour l’essentiel. Les valeurs de Qn2 varient de 30 ± 4 à 50 ± 4 (parfois 53 ± 5). Les sols sont des sierozems. 1-3-1. Sous-étage chaud (A 2). Dans le sud-est de l’Espagne (Almeria) et, localement, au Maroc nord-oriental (Basse Moulouya): fruticées épineuses et caducifoliées du Periplocion angustifoliae (Pistacio-Rhametalia,Quercetea ilicis) (A 2, b). Au Maroc occidental, pseudo-steppes de l’Acacion gummiferae (Acacio-Arganietalia, Quercetea ilicis), avec Acacia gummifera, Pistacia atlantica, Rhus pentaphylum, Withania frutescens, Zizyphus lotus. EMBERGER (1939) l’appelait « brousse à Z. lotus, A. gummifera et P. atlantica ». Du point de vue physiono-mique il semble qu’on rencontre plutôt des arganeraies en climat océanique (A 2, b) et des brousses à Jujubier (c’est à dire à Z. lotus) en climat subcontinental (A 2, c). Au Maroc sud-occidental (c’est à dire à partir d’Ifni, en allant vers le sud-ouest) et littoral (jusqu’à 50 km de la côte): végétation crassulescente et cactiforme (notamment des Euphorbes), relevant d’une alliance parti-culière à cette région, le Senecio-Arganion (Acacio-Arganetalia, Quercetea ilicis): Sidi Ifni, Tan-Tan Plage, Tarfaya, El Aïun (A 2, b). En Basse-Moulouya et en Algérie, steppes à Artemisia herba-alba, Stipa tortilis et Lygeum (Lygeo-Stipetea / etalia) (A 2, c en Basse-Moulouya) En Algérie, steppes à Arthrophytum (=Haloxylon) scoparium (A 2, d). 1-3-2. Sous-étage tempéré (A 3). a. En Afrique du Nord et en Espagne (A 3, b-c). Végétation steppique des Lygeo-Stipetea / etalia, avec des steppes à Alfa (Stipa tenacissima) sur sol sableux (Stipion tenacissimae), et des steppes à Armoise blanche (Artemisia herba-alba) sur sol argileux (Nosaeo-Artemision). Les steppes à Alfa ibériques relèvent également du Stipion tenacissimae, mais elles ne sont climaciques qu’en climat aride (vers Almeria). Ailleurs elles sont le résultat de la dégradation de cocciféraies climaciques, en climat xérique semi-aride, et de yeuseraies, en climat xérique subhumide.

b. Au moyen-Orient (A 3, d). Au sud du Kara-Koum le relief s’élève rapidement. Corrélativement la végétation hyper-aride tempérée évoquée plus haut cède la place à des steppes à Cousinia, Ferula, Andropogon, Dactylis, Astragalus, Carex. 1-3-3. Sous- étage frais (A 4). a- En Afrique-du-Nord. Ce sous-étage ne semble pas y avoir été identifié. Il serait à rechercher en altitude.

b- Au moyen-orient (A 4, d). Il s’étale largement à l’est de la Caspienne, au nord du Kara-Koum (plateau d’Oust-Ourt, Kyzyl-Koum et

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Bet-Pak-Dala).Végétation typique à « saxaouls »: Arthrophytum (=Haloxylon) aphyllum et A. persicum. 1-3-4. Phénomènes morphogénétiques et sédimentaires typiques du climat péridésertique (A). L’endoréisme est saisonnier. Du fait de la mauvaise structure du sol (surtout pour ce qui concerne les steppes à Armoise) l’eau des précipitations ne peut guère s’infiltrer. Si la pente topographique est faible, la présence d’une végétation steppique va diviser le ruissellement, empêchant l’eau de se rassembler; d’où une érosion « en nappe » (= érosion « latérale », ou « diffuse », ou « aréolaire »), qui aboutit à un aplanissement topographique (« pédiment », « pédiplaine »), mais avec des reliefs résiduels aux parois abruptes (« inselbergs »). Si la pente topographique est forte, et si le substrat est meuble, l’érosion se traduira par des ravinements labyrinthiques. Dans le cas d’un substrat argileux, marneux, schisteux ou sableux, les ravines auront un profil en V (« roubines », « bad-lands »), tandis qu’avec un substrat silteux ou loessique le profil sera en U, c’est a dire à fond plat et à parois verticales (« fossi », « gullies »). Il faut remarquer que le processus de pédiplanation se rencontre aussi dans les bioclimats contigus à l’Aride (HA et SA), et dans les bioclimats périglaciaires (notamment AA). Enfin, on rapellera ici que le phénomène de déflation éolienne décrit à propos des déserts ( paragraphe 1-2-5) est à l’origine de dépots de loess dans le phytoclimat aride. 1-4. L’ETAGE XERIQUE SEMI-ARIDE, OU ETAGE SEMI-ARIDE (SA). La végétation climacique est de type pré-forestier dans le sous-étage chaud à tempéré, et steppique dans le sous-étage frais. Qn2 est compris entre 50 ± 4 et 76 ± 2 (parfois 79 ± 5). 1-4-1. Sous-étage chaud à tempéré, et océanique s.l (SA 2-3, a-c). Ce sous-étage est représenté en région méditerranéenne: sud-est de la Péninsule ibérique (près des côtes), Baléares, sud de la Sardaigne, sud de la Sicile, Grêce, Turquie, îles de la Méditerranée orientale, et Afri-que-du-Nord (où il est largement distribué). La végétation climacique relève des Pistacio-Rhamnetalia (exceptée l’alliance Periplocion angustifo-liae qui, on l’a vu, est l’expression d’un climat aride). Physionomiquement il s’agit de subéraies, de cocciféraies, de junipéraies rouges-tétraclinaies (souvent mélées de Pins d’Alep) et de la brousse à Oléastre-Lentisque-Palmier nain. On rencontre aussi des yeuseraies et des thuriféraies, mais moins fréquemment car leur optimum climatique n’est pas là. Ces végétations climaciques se dégradent fréquemment en steppes à Alfa du Stipion tenacissimae, par exemple les cocciféraies de Cieza et d’Yecla (Espagne), et les junipéraies rouges-pinèdes d’Alep de Djelfa (Algérie). Les sols sont des sols marrons. a- Les subéraies des Pistacio-Rhamnetalia occupent l’intervalle thermique chaud à tempéré, et l’inter-valle de continentalité océanique à subcontinental (SA 2-3, b-c). Elles se cantonnent aux substrat acides. b- La brousse à Oléastre-Lentisque-Palmier nain, ou « oléo-lentisque » (Asparago-Rhamnion et Oleo-Ceratonion) est climacique dans l’étage semi-aride, où elle est confinée aux sols argileux. Elle y est SA 2-3, b-c. On la rencontre aussi dans l’étage xérique subhumide, mais elle n’y est pas climacique. Une brousse voisine (Ceratonio-Rhamnion) la remplace en Méditerranée orientale (Grèce, Crête, Chypre, Turquie), avec Rhamnus graecus et Rh. palestina. c- Les formations à Genévrier rouge-Tetraclinis-Pin d’Alep occupent l’intervalle bioclimatique SA 2-3, a-c. EMBERGER (1939) considère le Tetraclinis comme plus océanique et plus frileux que ses deux autres com-pagnons; ce qui pourrait donner: Tetraclinis articulata = SA 2, a-b, Juniperus phoenicea et Pinus halepensis = SA 2-3, a-c (ou a-d); mais cela reste à confirmer puisque Tetraclinis est cité à Aknoul et Asemrir (Maroc), qui sont des postes SA 3, c. d- Les cocciféraies (Rhamno-Quercion) occupent encore les deux même tranches thermiques (SA 2-3). Elles sont peut-être plus à l’aise dans la tranche de continentalité subcontinentale qu’océanique, et seraient donc essentiellement SA 2-3, c; mais c’est à vérifier puisqu’Amismiz fait franchement exception (SA 2, b). Les cocciféraies qu’on rencontre dans l’étage xérique subhumide ne sont pas climaciques, mais consti-tuent un terme de dégradation des yeuseraies. e- Des thuriféraies semi-arides sont connues dans le Haut-Atlas et le Moyen-Atlas oriental (Maroc), et en moyenne vallée de l’Ebre (Espagne). On verra plus loin, au paragraphe 2a de la Discussion finale, que Juniperus thurifera n’est pas cantonné à l’étage semi-aride, contrairement à ce que pensait EMBERGER (1939, p.70-71).

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 13

f- Des yeuseraies semi-arides sont signalées au sud de Rabat, à Ez Zhiliga; on peut s’attendre alors à ce qu’elles dépendent des Pistacio-Rhamnetalia. Mais c’est une végétation un peu marginale ici, car l’optimum bioclimatique des yeuseraies est l’étage SH 3, où elles relèvent des Quercetalia ilicis. 1-4-2. Sous-étage tempéré à frais, et continental (SA 3-4, d). Cela concerne l’Eurasie continentale. Les sols sont partout des sols châtains ou des sols bruns de steppe. a- En Anatolie intérieure, on peut citer des steppes à Astragalus lycius (Onobrycho-Thymetalia leucos-tomi, Astragalo-Brometea), et qui sont SA 3-4, d. b- Une végétation SA 3, d occupe la vallée de la Koura (au sud du Caucase), avec des steppes à Grami-nées, Absinthe et Artemisia megeriana. c- Mais c’est surtout la végétation SA 4, d qui est présente dans ce secteur, puisqu’elle borde la rive nord-ouest de la Caspienne et, à partir de là, s’étend vers le nord-est à travers le Kazakhstan. Il sagit d’une steppe ouverte à Armoises (Artemisia incana, A. pauciflora, A. austriaca) et Graminées (Festuca sulcata, Poa bulbosa, Stipa), avec aussi des Tulipes, des Renoncules, etc. Une végétation homologue physionomiquement ne se rencontre en Afrique-du-Nord que dans l’étage aride (A 3). Cela montre que pour un même degré d’aridité (ici, le degré SA), une température annuelle plus faible est défavorable à la végétation, avec un effet comparable à une augmentation de l’aridité. En tous cas, les auteurs russes considèrent bien que leurs steppes continentales sont moins xériques que les steppes méditerranéennes homologues (d’après Le RODIN et al., in ABDELKRIM, 1985). 1-5. L’ETAGE XERIQUE SUBHUMIDE, OU ETAGE SUBHUMIDE (SH). C’est le moins sec des climats xériques: Qn2·est supérieur à 76 (±2). Aussi la végétation climacique est-elle franchement forestière dans le sous-étage tempéré. La limite supérieure de Qn2 ne peut être repérée par un chiffre unique: voir le dessin complexe de cette limite sur le climagramme (figure 1). 1-5-1. Sous-étage chaud (SH 2). Ce sous-étage est bien représenté en Afrique-du-Nord, beaucoup moins bien en Europe occidentale: sud-ouest et littoral oriental de la péninsule ibérique, littoral de Sardaigne, nord de la Sicile et sud de l’Italie péninsu-laire. La végétation climacique relève du Querco-Oleion sylvestris (= Oleo-Qercion rotundifoliae), avec principalement des yeuseraies à Quercus rotundifolia et des subéraies, mais aussi des zénaies (= chênaies à Quercus canariensis), des oléastraies et des tétraclinaies. Il faut remarquer ici que, dans cet étage, Quercus rotundifolia n’est pas confiné à la tranche subconti-nentale comme il le sera dans l’étage suivant, puisque tous les postes maghrébins et ibériques dont je dispose sont océaniques (SH 2 b), à l’exception de Taounate qui est subcontinental. Ces formations végétales sont souvent dégradées en brousses de l’Oleo-Ceratonion (Pistacio-Rham-netalia, Quercetea ilicis), parfois en steppes à Alfa (Stipion tenacissimae, Lygeo-Stipetea/etalia). 1-5-2. Sous-étage tempéré (SH 3). Cette végétation se rencontre tout autour de la Méditerranée; mais elle existe aussi au Moyen-Orient, un peu au sud et à l’est du Caucase. a. En Europe occidentale et en Afrique du Nord (SH 3, b-c) Du point de vue phytosociologique, la végétation dépend des Quercetalia ilicis, avec en Ibérie le Quercion ilicis (surtout des yeuseraies, également des chênaies pubescentes) et le Quercion broteroi (subéraies), et avec au Maroc le Balansaeo-Quercion (surtout yeuseraies et subéraies, mais aussi zénaies et cédraies). La prise en compte de la continentalité thermique permet, semble-t-il, une subdivision bioclimatique utile, puisque corrélée à la végétation: En Ibérie, la végétation des postes océaniques (SH 3, b) relève de la sous-alliance Quercenion ilicis pour les yeuseraies, et contient alors Quercus ilex (qui est l’Yeuse à glands amers), et du Quercenion brotero-suberis pour les subéraies. Tandis que la végétation des postes subcontinentaux (SH 3, c) relève du Quercenion rotundifoliae pour les yeuseraies et du Paeonio-Quercenion rotundifoliae pour les subéraies et contient alors Quercus rotundifolia (qui est l’Yeuse à glands doux). Cela semble se confirmer au Maroc, dans la mesure où les postes climatiques concernés par les yeuse-raies sont tous continentaux (SH 3, c) et où, en même temps, Quercus rontundifolia est le seul Yeuse qu’on y rencontre.

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En France, les deux espèces d’Yeuse existent, mais leur répartition respective mériterait d’être confirmée et précisée. Q. rotundifolia serait présent dans l’Hérault, le Vaucluse, le Gard et la Haute-Garonne, et Q. ilex occuperait le reste du territoire méditerranéen français. Je note alors que les postes subcontinentaux (SH 3, c), à priori plutôt favorables à Q. rotundifolia, sont Montpellier, Orange, Nîmes, Carcassonne, Perpignan et Marigna-ne, et que les postes océaniques (SH 3, b), plutôt favorables à Q. ilex, sont Cap-Béar, Toulon, St Raphaël, Nice, St Jean-Cap-Ferrat, Bastia et Ajaccio. Cela confirme plutôt les attributions bioclimatiques proposées ci-dessus. Ces végétations sont bien souvent dégradées en garrigues des Rosmarinetalia (Ononido-Rosmari-netea), parfois en steppes à Alfa (Stipion tenacissimae, Lygeo-Stipetea / etalia). Les sols sont de type fersiallitique. b. Au Moyen-Orient (SH 3, d). L’étage subhumide existe sur les deux versants de la Koura (Géorgie et Azerbaïdjan) et déborde vers le nord le long de la Caspienne, jusque près de Makhatch-Kala (se reporter à la carte in DEFAUT, 1992, p.14). La végétation climacique est forestière, avec Quercus castanaefolia, Parrotia persica, Carpinus cauca-sica. Sont signalées aussi des pseudo-steppes à Andropogon ischaemum et Pistacia mutica, que je suppose non climaciques. 1-5-3. Sous-étage frais (SH 4). Cet étage, bien développé en Eurasie continentale (SH 4, d), manque en région méditerranéenne occi-dentale, même dans les montagnes maghrébines, puisque les étages superposés altitudinalement à l’étage SH 3 y sont probablement tous de caractère subxérique, comme on le verra dans le paragraphe 1 de la Discussion finale. Dans ce sous-étage la végétation climacique n’est pas de type forestier, mais herbacé. Comme précédem-ment avec l’étage semi-aride, cela implique qu’à degré égal d’aridité, une diminution de la température est défavo-rable à la végétation. Il faut noter cependant que, pour ELLENBERG (1988) la « prairie » d’Europe centrale ne serait pas climacique mais résulterait de la destruction du couvert forestier, qui aurait aridifié le climat et l’aurait continentalisé thermiquement (étés plus chauds, hivers plus froids). La prairie d’Eurasie (Festucetalia vallesiacae, Festuco-Brometea) comprend surtout des Graminées (Festuca, Stipa,...), mais aussi des Composées, Légumineuses, Renonculacées, Liliacées, Ombellifères. Comme la steppe semi-aride ou aride, la végétation de la prairie subit un double repos annuel: d’une part en été, à cause de la sécheresse, et d’autre part en hiver, à cause du froid. Mais la physionomie de la prairie est différente, puisque le recouvrement du sol est proche de 100%. La prairie eurasiatique forme une bande continue au nord du semi-désert du Kazakhstan, depuis l’ Ukraine jusqu’au pied de l’Altaï. Au-delà, vers l’est, elle ceinture le désert de Gobi par le nord et l’est, et s’étend jusqu’en Mandchourie. Plus à l’ouest, au contraire, elle réapparait en Hongrie et en Roumanie. Un faciès de steppe à Armoises et Graminées apparaît en bordure nord de la Mer Noire; mais la position sur le climagramme des postes concernés (Melitopol, Perekop, Nicolaïev, Odessa) suggère fortement qu’il sagit là, soit d’une aridification artificielle, et davantage exprimée dans la végétation que dans les paramètres climati-ques, soit du résultat de particularités d’ordre édaphique. Les sols sont des chernozems. 1-5-4. Phénomènes morphogénétiques et sédimentaires propres aux bioclimats méditerranéens arborés (SA 2-3 et SH 2-3). La morphogénèse est beaucoup moins intense que dans la zone aride contigüe au sud, du fait de la pro-tection apportée par la couverturearborée, et des températures plus modestes. Elle est davantage proche de ce qui s’observe dans les phytoclimats médioeuropéens contigus au nord (C et BM); cependant la forêt climacique est naturellement moins dense, moins protectrice. Par ailleurs l’alternance d’une saison nettement sèche (été) avec une saison humide (hiver ou printemps) confère aux cours d’eau un régime torrentiel saisonnier; cela a pour con-séquence une dissection plus poussée du réseau hydrographique. Globalement l’érosion mécanique est ici plutôt supérieure à l’érosion chimique, au moins saisonnièrement. Lorsque la couverture forestière originelle a été fortement dégradée, ce qui est le cas presque partout aujourd’hui, le milieu devient franchement rhéxistasique; c’est à dire que la disparition de la végétation livre les sols à l’érosion, et que les produits détritiques sont alors rapidement emportés par le ruissellement. Il y a évolution vers un paysage de roubines (bad lands) en terrain argileux ou marneux, et de lapiaz en terrain carbonaté, tandis que sur grès et sur roches granitiques l’altération granulaire se développe et aboutit au creusement de cavités (taffonisation). A cela s’ajoutent des glissements de terrain, soit en grandes masses (roches cohérentes), soit en coulées boueuses; les premiers se formeraient avec des pentes supérieures à 40°, les seconds à partir de pentes de 15 ou 20°.

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2.LES PHYTOCLIMATS SUBXERIQUES. Dans ces phytoclimats de transition, l’étagement de la végétation est corrélée avec les variations de la température annuelle (pour les climats les plus chauds) ou de la température de l’été (pour les climats les plus froids, c’est à dire où T est inférieur à 3,7°C): étages tempéré (SX 3), frais (SX 4), froid (SX 5) et très froid (SX 6). Secondairement, la différenciation de sous-étages de végétation est assez nettement corrélée avec l’expression thermique de la continentalité (tc-tf). 2-1. L’ETAGE SUBXERIQUE TEMPERE, OU ETAGE SUBMEDITERRANEEN (SX 3). Le climax végétal est forestier. En Europe occidentale et centrale, et au Maroc, les associations végétales relèvent des Quercetea pubescentis, avec principalement des chênes marcescents, c’est à dire dont le feuillage sèche en automne mais ne tombe qu’au printemps suivant: Q. pubescens, Q. pyrenaica (=Q. toza), Quercus canariensis (= Q. faginea,= Q. lusitanica). Les sols sont de type fersiallitique, semble-t-il. a. En Europe occidentale on rencontre des chênaies marcescentes relevant des Quercetalia pubescentis: chênaies pubescentes (du Quercion pubescenti-petraeae en France et en Ibérie, de l’Ostryo-Carpinion en Italie et en Grèce), et des chênaies à Chêne du Portugal (Quercus canariensis) (Aceri-Quercion faginae). C’est là l’étage subméditerranéen au sens de Gaussen. Par dégradation elles passent, le plus souvent, à des « garrides », c’est à dire à des garrigues non méditer-ranéennes, dominées par Juniperus communis et Buxus sempervirens, et où manquent les espèces typiques de la vraie garrigue, telles que Juniperus oxycedrus, J. phoenicea, Rosmarinus officinalis, Olea sylvestris, Euphorbia characias, ... Des corrections édaphiques suffisamment fortes arrivent à transformer radicalement la végétation. Ainsi, sur les sols podzoliques des Landes de Gascogne ce n’est pas la chênaie pubescente des Qercetalia pubescentis qui est présente, mais une chênaie pédonculée des Qercetalia robori-petraeae; l’étage de végétation est donc le collinéen (étage C). La correction joue dans le sens opposé sur les sables calcareux du littoral saintongeais et gascon: une végétation relictuelle du Quercion ilicis s’y maintient (avec Quercus ilex ou Q .suber, selon la chimie du substrat), ce qui désigne l’étage de végétation subhumide tempéré (SH 3). Les postes climatiques dont je dispose sont océaniques ou subcontinentaux (SX 3, b-c) b- Au Maroc, forêts des Querco-Cedretalia (Quercetea pubescentis), avec surtout des chênaies mar-cescentes à Q. canariensis ou Q. pyrenaica, également des cédraies et même certaines chênaies vertes. (SX 3, c). La dégradation de ces forêts aboutit à des landes à xérophytes épineux en coussinets, dépendant de l’Ormenion scariosae (Erinacetalia). c- En Europe centrale ce sont des chênaies à Chêne chevelu (Q. cerris) et à Chêne de Hongrie (Q. con-ferta) (Quercion confertae-cerris et Aceri tatarico-Quercion), avec aussi Q. pedunculata, Q. sessiliflora, Q. pubescens, Acer tataricum, Carpinus orientalis, C. illyrica, Ostrya carpinifolia, Castanea vulgaris, Tilia argen-tea. Plus à l’est (Russie d’Europe), chênaies à Q. pubescens et Q. castanaefolia, souvent dégradées en steppes à Graminées. Plus au sud (nord de la Yougoslavie et de l’Italie, Alpes-Maritimes) ce sont des formation à Charme-houblon (Ostryo-Carpinion). (SX 3, d). d. Au Moyen-Orient (Azerbaïdjan et Arménie): forêts « subméditerranéennes » à Quercus castanaefolia (SX 3, d). 2-2. L’ETAGE SUBXERIQUE FRAIS (SX4). Selon le degré de continentalité du climat, la végétation climacique est forestière (Europe occidentale et Afrique-du-Nord) ou bien subforestière (Europe centrale, Europe orientale, Sibérie). 2-2-1.Sous-étage océanique s.l. (SX 4, b-c). a. En Europe occidentale ce sont des hêtraies-sapinières à Buis (Buxo-Fago-Abietion, Quercetalia pu-bescentis), connues dans les Alpes méridionales, les Causses, les Corbières, les Pyrénées catalanes. Egalement des pinèdes sylvestres (c’est à dire à Pinus sylvestris) relevant des Pino-Juniperetea: Junipero-Pinion sylvestris dans les Pyrénées, Deschampso-Pinion sylvestris dans les Alpes , Pino sylvestris-Cytision purgantis et Cyti-sion oromediterranei dans les montagnes ibériques . b. Au Maghreb ce sont surtout des cédraies, mais aussi des chênaies marcescentes, toutes ces végétations relevant des Querco-Cedretalia (Quercetea pubescentis). Par dégradation elles donnent des landes à xérophytes

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épineux, comme dans l’étage SX 3, mais qui appartiennent cette fois à l’Arenarion pungentis (Erinacetalia). Il y a aussi des garrigues climaciques à xérophytes épineux et Génévriers thurifères. Elles relèvent de l’Ormenion scariosae. 2-2-2. Sous-étage continental (SX 4, d). En Europe orientale (Russie d’Europe, Ukraine) c’est la « prairie boisée » (qu’on appelle parfois aussi « secteur subforestier de la prairie européenne »), sur chernozem lessivé. L’association végétale climacique est l’Acero-Tilietum (Tilio-Acerion, Fagetalia); elle comprend principalement Chêne pédonculé, Frêne et Orme. En sibérie occidentale et centrale c’est encore la prairie boisée sur chernozem lessivé, mais où Chêne, Frêne et Orme sont remplacés par Bouleau et Tremble. Pour le Moyen-Orient, je rapporte à ce sous-étage une végétation à Pinus hammata et P. pallesiana qui, sur le versant nord du Caucase, surmonte l’étage boréo-montagnard (BM). 2-3. L’ETAGE SUBXERIQUE FROID (SX 5). Il est présent dans les montagnes sud-paléarctiques (Caucase, Alpes méridionales, Pyrénées-Orientales, Système-Ibérique-Central, Sierra-Nevada, Atlas marocains), et dans les plaines septentrionales de l’Asie (Sibérie centrale et orientale). 2-3-1. Sous-étage subcontinental (SX 5, c). Les postes climatiques font défaut. Le niveau de continentalité thermique indiqué ici a été inféré à partir des connaissances sur d’autres étages alticoles. a- Dans les Alpes méridionales et les Pyrénées-Orientales: pinèdes à crochets (c’est à dire pinèdes à Pins à crochets, Pinus uncinatus), du Pino uncinati-Junipero-Cytision purgantis (Pino-Juniperetea / etalia). Je rattache à cet étage les formations à Pinus mughus des Alpes (sur substrat carbonaté) et du Caucase. b- Dans le Système-Ibérique-Central et en Sierra-Nevada, pelouses des Festucetalia indigestae (Junce-tea trifidi). c- Dans le Moyen et le Haut-Atlas marocains, landes climaciques à xérophytes épineux en coussins de l’Arenarion pungentis (Erinacetalia). 2-3-2. Sous-étage continental (SX 5, d). En Russie d’Europe, dans la zone de la taïga (étage BS), le poste Vologda présente un Qn2 particuliè-rement bas pour la région (Qn2 = 75). J’ignore comment la végétation enregistre cette relative xéricité. Le poste d’Omsk, situé dans le sud de la Sibérie occidentale, semble relever aussi d’un tel sous-étage; il est situé à la limite des « steppes de la Baraba » et des « steppes de l’Ichim ». Ces steppes sont-elles climaciques ? 2-3-3. Sous-étage hypercontinental (SX 5, e). On sait que l’évaporation augmente avec la continentalité thermique du climat (EMBERGER, 1939, DAGET, 1977). C’est alors sans doute cela qui explique la relative sécheresse du climat de Sibérie centrale et orientale, où Qn2 est inférieur ou égal à 100. La carte UNESCO (1977) va même jusqu’à individualiser un climat xérique subhumide vers Kirensk et vers Yakutsk ! Comme la température moyenne du mois le plus chaud est partout supérieure à 10,5°C (et généralement même à 12°C), et malgré que la température moyenne annuelle soit négative, la végétation climacique est systé-matiquement arborée: c’est la taïga hypercontinentale, formation dominée par le Pin cembrot, le Mélèze de Sibérie et le Sapin de Sibérie, en Sibérie centrale, et par le Mélèze de Dahurie, en Sibérie orientale. Les sols sont des podzols. Au Canada et en Alaska un équivalent de la taïga hypercontinentale est réalisé dans la région des Grands-Lacs septentrionaux, avec la forêt à muskeg (c’est à dire à marécages tourbeux), qui est une forêt claire à Epicéas (« Epine noire »).

2-4. L’ETAGE SUBXERIQUE TRES FROID (SX 6). La température de l’été n’est pas suffisante pour permettre une végétation arborée (tc < 10,5°C). La végétation climacique est donc de type herbacé. C’est l’équivalent subxérique de la végétation axérique de l’étage artico-alpin (AA).

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2-4-1. Sous-étage subcontinental (SX 6, c). Sont attribuables à cet étage les pelouses écorchées culminales de la Sierra-Nevada (Ptilotrichetalia, Juncetea trifidi) et du Haut-Atlas marocain (Platycapnion, Erinacetalia, Ononido-Rosmarinetea). 2-4-2. Sous étage continental s.l. (SX 6, d-e). Les quatre postes circumpolaires utilisés ici (voir tableau n°2) ont un indice Qn2 bas (inférieur à 75), un indice S’ bas également (compris entre 23 et 30), et soit 1 ou 2 mois secs + 1 mois subsec, soit 0 mois sec + 2 mois subsecs (mais presque secs). Cela incite fortement à voir là un équivalent subxérique de la toundra axérique. Il faudrait maintenant pouvoir en donner une caractérisation végétale ... 3. LES PHYTOCLIMATS AXERIQUES. Le plus souvent on ne peut déceler dans ces climats aucune période de sécheresse (« sécheresse » au sens de Gaussen: cf. Introduction, paragraphe 2-4); et quand il y en a une (à Angers et Ouessant, voire Baugé, Boulo-gne, Ile-de-Bréhat, Caen, Carnac, Chartres, Cap-de-la-Hève, Melun, Nantes, Orléans, Paris, Rennes, Tours, Rattray-Head,...), elle est trop courte et trop peu intense pour que cela entraîne une adaptation morphologique ou physiologique de la végétation. Ces climats ont donc en commun d’être ressentis par la végétation comme franchement non secs. Le paramètre climatique qui rend le mieux compte ensuite de l’étagement de la végétation est la tempé-rature: température moyenne annuelle pour les étages les moins froids, et température de l’été ou, plus simple-ment, du mois le plus chaud, pour les étages les plus froids (quand la température annuelle est inférieure à 3,7°C). On distingue, du plus chaud au plus froid, les étages collinéen (C), boréo-montagnard (BM), boréo-subalpin (BS), arctico-alpin (AA) et nival (N); (dans certains de mes écrits récents j’avais choisi, maladroite-ment, d’appeler ce dernier étage hyper-polaire, HP: DEFAUT,1991, 1992, 1993). 3-1. L’ETAGE COLLINEN (C). Cet étage axérique tempéré est présent en Europe occidentale et centrale, et au Moyen-Orient (au pied du Caucase). C’est par excellence l’étage des Chênes franchement caducifoliés, c’est à dire à feuilles tombant en automne: Quercus robur (= pedunculata) et Q. petraea (= sessiliflora) (Quercetalia robori-petraeae et Fage-talia sylvaticae: Carpino-Fagenalia). 3-1-1. Sous-étage thermo-atlantique (C bI) Là où le climat est à la fois doux (T > 10,5°C) et océanique (tc-tf < 16°C), on note dans la végétation la présence d’un contingent significatif de plantes dites « thermo-atlantiques », qui imprime son caractère au sous-étage. a. Sur sol à pH acide, la végétation comprend des tauzaies (chênaies à Quercus pyrenaica = Q. toza), du Quercion robori-pyrenaicae (Quercetalia robori-petraeae), avec Asphodelus albus, Arenaria montana, Blech-num spicant, Pirus cordata, Pulmonaria angustifolia, Rubus ulmifolius, Ruscus aculeatus, Sorbus torminalis. Une telle végétation est observable dans le nord-ouest de l’Espagne et en France atlantique. Vers l’inté-rieur elle arrive à atteindre la Sologne, le Berry et le Nivernais. b. Sur sol à pH neutre ou faiblement acide, et dans le sud-ouest de la France, ce sont des hêtraies-chênaies sessiles et des chênaies pédonculées, de l’Hyperico androsaemi-Carpinion (Fagetalia). Dans l’ouest et le nord-ouest de la France, et dans le sud-ouest de l’Irelande et de l’Angleterre, ce sont des frênaies (à Fraxinus angustifolia), des hêtraies (Côtes d’Emeraude) et des chênaies pédonculées, du Polysticho-Corylion (Fagetalia). Les compagnes thermo-atlantiques sont principalemen, Arum italicum, A. neglectum, Iris foetidissima, Rubia peregrina, Ruscus aculeatus, Tamus communis. Les sols sont des sols bruns lessivés. 3-1-2. Sous-étage médio-européen (C bII-c). a. Sur sol acide, et en Europe, chênaies sessiles et chênaies-hêtraies, des Quercetalia robori-petraeae, représentées dans le centre et le nord de la France par le Quercion robori-petraeae, avec Cytisus scoparius, Hieracium umbellatum, Holcus mollis, ..., et dans l’est de la France (et au delà) par le Genisto germanicae-Quercion, avec Genista germanica, G. tinctoria, Luzula luzuloïdes, ... b. Sur sol neutre ou faiblement acide, et en Europe, chênaies pédonculées et hêtraies-chênaies, du Fraxino-Carpinion (Fagetalia), avec Ulmus minor (= campestris), Galium sylvaticum, Poa chaixi, ...

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c. Sur substrat carbonaté, toujours très bien draîné, une correction stationnelle impose souvent, en Europe, la chênaie pubescente subméditerranéenne (étage de végétation SX 3). d. Au pied du Caucase (excepté dans sa partie orientale) c’est une végétation à Quercus hartwissiana, Carpinus caucasica, Fagus orientalis, Castanea vesca, Parrotia persica. Les sols sont des sols bruns tempérés. 3-2. L’ETAGE BOREO-MONTAGNARD (BM). Cet étage axérique frais est largement représenté en Europe non méditerranéenne, avec une disjonction géographique nette, bien que généralement ignorée: plaines septentrionales d’une part, montagnes méridionales d’autre part. La température moyenne annuelle est comprise entre 9,5°C (± 1) et 5°C (mais entre 9,5 et 4°C en climat continental). On peut distinguer au moins deux sous-étages de végétation, en relation avec l’expression thermique de la continentalité. 3-2-1. Sous-étage océanique s.l. (BM b-c). Hêtraies soit pures, soit mélangées de Résineux (Abies, Picea), et qui relèvent des Fagetalia: Abieti-Fagenalia sur sol acide ou neutre, Cephalanthero -Fagenalia sur sol basique. Il y a généralement une bonne corrélation entre le pH du sol et les alliances phytosociologiques: a. Sur sol à pH nettement acide c’est le Luzulo-Fagion. Cette alliance est fortement infiltrée par les espèces caractéristiques des Quercetalia robori-petraeae. Dans la Cordillère Cantabrique et les Pyrénées occidentales, la sous-alliance présente est l’Ilici-Fage-nion, de caractère atlantique (BM b), avec Blechnum spicant, Erica vagans, Helictotrichon sulcatum, Ilex aqui-folius, Saxifraga hirsuta. Ailleurs, ce sont les sous-alliances Luzulo luzuloïdis-Fagenion (Europe moyenne), Luzulo pedemontanae-Fagenion (Alpes, Corse), Galio rotundifoliae-Abietenion (moitié orientale des Pyré-nées, Alpes), ... b. Sur sol à pH neutre à faiblement acide c’est le Fagion sylvaticae. Sous influence océanique (BM b), en particulier dans la chaîne pyrénéo-cantabrique et dans certaines parties du Massif-Central, la végétation relève de la sous-alliance atlantique Scillo-Fagenion, avec Euphorbia hyberna, Helleborus viridis occidentalis, Ilex aquifolius, Isopyrum thalictroïdes, Meconopsis cambrica, Saxi-fraga hirsuta, Scillia lilio-hyacinthus. Les deux autres sous-alliances du territoire français correspondent généralement à un climat subocéa-nique (BM c): le Galio odorati-Fagenion (= eu-Fagenion), représenté dans le nord et le nord-est du pays, et le Geranio nodosi-Fagenion dans les Alpes et en Corse. Mais il y a tout de même des exceptions à cette significa-tion bioclimatique puisque, par exemple, la hêtraie du nord de la France (Abbeville), l’Endymio-Fagetum (du Galio odorati-Fagenion) a un caractère nettement atlantique. c. Sur sol à pH basique, les associations végétales relèvent du Cephalanthero-Fagion. On y observe la présence de nombreuses espèces transgressives provenant des Quercetalia pubescentis. Lorsque celles-ci de-viennent prédominantes, c’est que l’on quitte l’étage boréo-montagnard pour entrer dans l’étage subxérique frais (SX 4), avec l’alliance Buxo-Fago-Abietion (des Quercetalia pubescentis). Par ailleurs on peut individualiser un horizon basal dans les Pyrénées et dans les Alpes, habituellement dénommé « niveau submontagnard », et caractérisé par la présence d’espèces collinéennes. Egalement un horizon sommital, enrichi en Cônifères (Abies, Picea, Larix, Pinus uncinata) et en Sycomores (Acer pseudoplatanus), ce qui individualise une alliance spéciale, l’Aceri pseudoplatani-Fagion, dépourvue de préférences relativement au pH du sol. Sur la côte sud-ouest de la Norvège (Bergen), dans le nord-nord-est de l’Ecosse (Rattray-Head) et dans les îles Hébrides, la hêtraie est absente, remplacée par des bétulaies à Houx et à If. Il faut peut-être voir là la conséquence de vents particulièrement violents. Le Caucase est entièrement ceinturé par un étage montagnard comprenant surtout Fagus orientalis, associé parfois à Abies nordmaniana et Picea orientalis. Il faut encore noter que, du fait des interventions humaines (aménagements agricoles, pratiques sylvi-coles) les hêtraies originelles ont souvent été remplacées par des chênaies pédonculées-frênaies, des chênaies

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 19

sessiles, des chênaies-bétulaies ou encore des chênaies-pinèdes. Il en est ainsi en Scandinavie, en Grande Breta-gne et en France, notamment. Les sols dans ce sous-étage sont des sols bruns lessivés en secteur océanique (BM b) et des sols bruns tempérés en secteur subcontinental (BM c). 3-2-2. Sous-étage continental (BM d). En s’éloignant de la côte à partir des contrées précédentes, le climat devient continental (moins nettement en Suède et en Finlande), et corrélativement le Hêtre est relayé par l’Epicea, moins sensible aux gelées hivernales et à la sécheresse. La forêt climacique correspondante est la « forêt mixte » avec, au nord, Epicéa ou bien Pin sylvestre, accompagnés par Chêne pédonculé, Tilleul, Erable plane, Tremble, Bouleau et Noisettier: c’est le Querco-Tilietum (du Carpinion ?) (BM dII). Au sud le Charme balte s’ajoute aux mêmes essences: Querco-Carpinetum balticum (du Carpinion ?) (BM dI). La limite thermique entre ces deux associations semble voisine de T = 6,0 ou 6,5°C. Finalement, la forêt mixte s’étend sur le sud de la Suède, l’extrême sud de la Finlande, l’Estonie, la Let-tonie, la Lithuanie, la Pologne, la Biélorussie. En Russie d’Europe elle ne dessine plus qu’une assez étroite bande est-ouest, qui atteint cependant à peu près l’extrêmité est de la Sibérie occidentale. Elle est bordée au nord par la taïga (BS d) et au sud par la prairie boisée (SX 4, d). Les sols sont des sols lessivés boréaux. Les podzols donnent lieu à une correction édaphique et la forêt mixte y est remplacée par des forêts de type boréo-subalpin (BS d), puisque les associations climaciques dépendent des Vaccinio-Piceetalia: pinèdes sylvestres, avec Bouleau, If, Sorbier et Genévrier (Dicrano-Pinetum) sur sol sec, et pessières (Piceetum septentrionale) sur podzol humide. En Amérique du nord, la forêt « laurentienne » est l’équivalent de la forêt mixte d’Eurasie. 3-2-3. Phénomènes morphogénétiques et sédimentaires communs aux bioclimats forestiers médio-européens s.l. (C et BM). L’altération chimique est modeste, car les températures sont seulement moyennes; et l’érosion mécanique est médiocre, à cause de la protection assurée par le couvert forestier (du moins lorsqu’il n’est pas trop dégradé). La pluviométrie est bien répartie sur l’année, ce qui ralentit encore l’érosion mécanique par ruissellement. Aussi, c’est l’érosion chimique qui domine (milieu biostasique): karstification des massifs carbonatés et arénisation des granites. L’altération n’est cependant pas poussée ici au stade de la kaolinisation, comme en climat tropical humide. Finalement, la morphogénèse est beaucoup moins intense que dans la zone froide contigüe. Inversement ce type de bioclimat est favorable à la conservation des morphologies héritées; par exemple, la large vallée de la Seine et de la plupart des cours d’eau d’Europe moyenne ont été façonnées en climat périgla-ciaire (voir plus loin le paragraphe 3-4); cela explique que les lits actuels coulent dans des vallées disproportion-nées. Une déforestation dans ces bioclimats a pour effet d’accentuer l’érosion mécanique (colluvionnement, creusement de ravineaux, affaissements en masse), mais dans de moindres proportions qu’en climat « méditer-ranéen » (SH 2-3 et SA 2-3); car du fait de la pluviométrie plus régulière, et aussi du bon chargement des nappes, une végétation ligneuse pérenne peut se réinstaller assez rapidement après déboisement.

3-3. L’ETAGE BOREO-SUBALPIN (BS). L’étage boréo-subalpin succède à l’étage boréo-montagnard en altitude et en latitude. Il offre donc le même phénomène de disjonction géographique que lui, mais en plus accentué. C’est essentiellement l’« étage subalpin » des montagnes européennes (BS b-c) et l’étage de la taïga eurosibérienne, ou « forêt boréale » (BS d). Mais on observe aussi, marginalement, des formations climaciques à Bouleaux et à Pins sylvestres. Les végétations évoquées ci-après relèvent toutes de la classe phytosociologique Vaccinio-Piceetea, ce qui démontre leur forte unité bioclimatique. Une température moyenne annuelle de 5°C (pour BS b-c), ou de 4 à 5°C (pour BS d), constitue une limi-te climatique assez exacte avec l’étage boréo-montagnard (BM). Mais la limite avec les toundras arctico-alpines (AA) n’est pas, elle, corrélée avec la température moyenne annuelle, car, en réalité, c’est une température suffi-sante de l’été qui conditionne la présence d’une couverture végétale arborée: lorsque la température du mois le plus chaud est supérieure à 10,5°C (ou 11°C), l’arbre est possible; en deçà, il ne l’est plus (le chiffre « rond » 10°C est souvent avancé dans la littérature, mais 10,5 ou 11°C paraissent approcher la réalité de plus près). Les sols climaciques sont presque toujours des sols podzoliques.

B. DEFAUT 20

3-2-1. Sous-étage océanique s.l. (BS b-c). C’est l’étage des montagnes d’Europe moyenne et méridionale: Massif-Central, Harz, Alpes, Carpates, Pyrénées, Corse, Apennin septentrional ... Les associations végétales climaciques sont des forêts de résineux (pinèdes à crochets, cembraies, mélézeins, sapinières) et se rattachent toutes aux Vaccinio-Piceetalia (y compris le Juniperion nanae, que certains auteurs associent pourtant aux Pino-Juniperetea, malgré que toutes les autres alliances de cette classe correspondent sans ambiguité à des climats subxériques). Au sommet de l’étage, la forêt cède la place à des landes arborées (« zone de combat »). Un équivalent bioclimatique est observable près de la côte nord-ouest de la Norvège et près des côtes islandaises, avec des bétulaies-pinèdes à Betula pubescens et Pinus sylvestris (Cladonio-Pinetalia). On peut voir dans ce changement physionomique et phytosociologique l’effet négatif des vents violents, combiné à une situation thermique extrême dans l’étage (l’équivalent de la « zone de combat » évoquée précédemment). Une végétation homologue se rencontre sur la côte Pacifique du sud de l’Alaska: forêts de Résineux, avec Epicéas, Tsugas, Sapins de Douglas, ... 3-3-2. Sous- étage continental (BS d). C’est la taïga d’Europe boréale, très typique en Russie d’Europe et en Sibérie occidentale, où elle comprend des forêts à Epicéas, Sapins de Sibérie, Pins cembrot, Pins sylvestres et Bouleaux (Vaccinio-Piceetalia). Vers l’ouest, la taïga continentale atteint la Scandinavie (jusqu’en Norvège): essentiellement des pessiè-res, avec Pins sylvestres, Bouleaux pubescents, Myrtilles (Vaccinio-Piceetalia: Vaccinio-Piceetum et Melico-Piceetum). Ces pessières scandinaves sont surmontées à l’ouest (flanc oriental de la chaîne calédonienne: Sten-sele, etc.) et sont bordées au nord (Sodankyla, etc.) par des formations à Bouleaux et Pins sylvestres (Cladonio Pinetalia: Cladonio-Pinetum), qui rappellent la « zone de combat » évoquée ci-dessus pour la côte nord-ouest de la Norvège et l’Islande: les unes et les autres font la transition avec les toundras arctiques. Vers l’est, la taïga continentale ne dépasse guère la Sibérie occidentale, car au-delà, le climat devient hypercontinental et, corrélativement, subxérique. Cette taïga hypercontinentale (SX 5,e) a été traitée antérieure-ment. Notons encore que la continentalité du climat s’atténue à proximité du Pacifique, et qu’en conséquence la taïga continentale y réapparait (Kamtchatka, Sakkaline, Ochotsk). Le sol peut être gelé toute l’année, de place en place (permafrost discontinu). En Amérique du Nord, un équivalent de la taïga eurasiatique continentale est réalisé avec la « forêt hudsonienne » du Canada, avec Epicéas, Pins, Mélèzes, Sapins baumiers ...

3-4. L’ETAGE ARCTICO-ALPIN (AA). 3-4-1. Climat et végétation. C’est dans cet étage que la disjonction géographique est maximale: pelouses « alpines » au sud, dans les Pyrénées, les Alpes et les Carpates, et toundras arctiques en bordure nord du continent eurasiatique. Il n’y a pas de véritable été (tc < 10,5°C) et, de ce fait, il n’y a pas d’arbre, tout au plus des arbrisseaux nains ou rampants. On est là dans la zone du permafrost continu (mais discontinu en limite avec la taïga), et les sols sont des cryosols. La végétation arctique et la végétation alpine comprennent surtout des Graminées, des Cypéracées et des Lichens. Les associations relèvent dans les deux cas des mêmes unités syntaxonomiques supérieures: Carici-Ely-netea sur calcaire et Caricetalia curvulae (Juncetea trifidi) sur silice. C’est dire la parenté de ces climats, du moins tels qu’ils sont ressentis par la végétation ! Et cela malgré un éclairement moins intense en climat arctique (du fait de l’obliquité des rayons solaires) et une périodicité de l’éclairement bien spéciale, puisque la nuit y règne de façon continue pendant plusieurs semaines en hiver, et le jour pendant plusieurs semaines en été ... En région arctique la toundra devient de plus en plus disséminée en approchant du pôle. On parle parfois de « steppe polaire ». On devrait peut-être créer pour elle un étage (ou sous-étage) particulier; la limite climati-que avec la toundra coïnciderait plus ou moins avec tc = 6°C (se reporter à ce propos à la classification de Troll et Paffen, in MULLER, 1982). Inversement, en approchant de la limite avec la taïga apparaissent des landes à arbrisseaux nains (Saule polaire, Bouleau nain, Airelles), intercalées en mosaïque avec les formation herbacées. On parle de « toundra buis-sonnante ». Il est possible que la continentalité plus ou moins grande du climat soit enregistrée dans la composition floristique, mais des informations précises à ce sujet m’ont manqué. Je relève cependant que les quelques postes climatiques « alpins » dont je dispose sont tous océaniques s.s. (donc AA b) et que les postes « arctiques » sont presque tous subcontinentaux ou continentaux (donc AA c-d, à l’exception de quelques postes scandinaves et groënlandais qui sont océaniques s.s.).

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 21

D’un autre cöté, je remarque que le climat de la toundra est plus sec que celui des pelouses alpines. La valeur limite pourrait être Qn2 = 200 ± 20 (ou encore P = 1 000 mm). Mais il faudrait vérifier cela sur un plus grand nombre de postes. Il est intéressant de remarquer une double convergence entre la végétation de l’étage xérique hyper-aride (HA) et celle de l’étage arctico-alpin (AA), l’un et l’autre précédant immédiatement des déserts végétaux (désert sec dans un cas, désert de glace dans l’autre): -convergence physionomique. C’est l’absence d’arbres. Elle est imputable à la sécheresse climatique dans l’hyper-aride et à l’insuffisance thermique dans l’arctico-alpin; -convergence morphologique. Par exemple le port en coussinet de certaines plantes, comme Fredolia aretioïdes (Chénopodiacée saharienne) et Silene acaulis (Caryophyllacée arctique et alpine) (cette convergence a été relevée par OZENDA, 1985, p. 239). Cela traduit une surprenante mais indéniable parenté entre ces climats. On peut alors admettre qu’ils ont en commun de correspondre à des conditions de vie extrêmes. C’est à cette même conclusion que j’étais arrivé ailleurs (DEFAUT, 1994, p. 235 à 238), suite à une analyse factorielle des correspondances portant sur la présence/absence de 247 espèces d’Insectes Orthoptères dans 508 stations du domaine paléarctique occidental ... 3-4-2. Phénomènes morphogénétiques et sédimentaires communs aux climats périglaciaires (principalement SX 6 et AA). Quand la température moyenne annuelle (T) est comprise entre -0,5°C (± 0,5) et -7°C (± 3) le sol arrive à être gelé en profondeur de place en place toute l’année. C’est le permafrost (ou pergelisol) discontinu. Sont concernés les phytoclimats AA b-c (pelouses « alpines ») et, en partie, BS d (« forêt mixte »). Avec T inférieur à -7°C (± 3), le sol est gelé partout toute l’année, et le permafrost est dit continu. Cela correspond aux phytoclimats AA d-e (toundras et steppes arctiques), SX 6, d-e (toundras subxériques) et SX 5, e (taïga hypercontinentale). Lorsqu’il y a permafrost, et surtout permafrost continu, on parle de climat périglaciaire. L’eau du sous-sol restant gelée toute l’année, et d’une année sur l’autre, le dégel estival n’affecte que la couche superficielle, sur quelques décimètres ou mètres d’épaisseur. Puisque les eaux superficielles ne peuvent pas s’infiltrer, elles ruissel-lent en surface et le sol demeure gorgé d’eau. C’est le mollisol, très instable, dans lequel peuvent apparaître de nombreuses figures typiques, par brassage du sédiment: fentes en coin, hydrolaccolithes, sols polygonaux, sols striés, coulées de solifluxion. Les vents sont susceptibles de mettre en mouvement les particules fines là où le sol est à nu, en particu-lier dans les zones du bioclimat nival qui sont dépourvues d’inlandsis. Aussi des dépôts sableux et loessiques entourent-ils généralement les inlandsis. Les poussières loessiques, plus fines, peuvent voyager plus loin; elles finissent par être piégées par les toundras et les steppes arctiques. Il faut se rappeler ici que les loess se déposent aussi bien en climat péridésertique qu’en climat périgla-ciaire. Le modelé fluviatile s’exerce puissamment en climat périglaciaire: le dégel estival y provoque des crues importantes, d’autant plus que l’existence fréquente d’un permafrost empêche les infiltrations. Les versants sont soumis à la gélifraction (fragmentation des roches sous l’effet de l’alternance de gel et de dégel), ainsi qu’au ruissellement et à la solifluxion; ils alimentent les fonds de vallée en matériaux abondants, qui seront ensuite déplacés par les crues. D’où des vallées larges (rhéxistasie des versants), encombrées d’alluvions, au milieu desquelles le fleuve serpente capricieusement.

3-5. L’ETAGE NIVAL (N). Par définition, c’est le domaine des inlandsis et des glaciers des hautes montagnes. Dans la gamme des bioclimats étudiés dans ce travail, il est le symétrique de l’étage érémique (à hyper-aride) puisqu’il correspond comme lui à un désert. En première approximation la limite climatique avec le bioclimat arctico-alpin (AA) pourrait être assimi-lée à tc = 0°C puisque, si aucun mois de l’année n’a une température positive, toutes les précipitations seront stockées sous forme solide1. En réalité il faut aussi avoir présent à l’esprit que le climat nival est réalisé là où la

1 Notons au passage que si l’isotherme tc = 0°C est assez bien superposé à l’isotherme

T = -7°C en climat océanique à subcontinental, ce n’est plus du tout le cas en climat

hypercontinental! C’est d’ailleurs ce qui a imposé la double graduation de l’ordonnée du

climagramme.

B. DEFAUT 22

température de l’été est insuffisante pour faire fondre la totalité de la neige tombée au cours de l’année, de telle sorte que la neige s’accumule année après année. Ce résultat sera atteint pour une température estivale d’autant plus élevée que la neige aura été plus abondante. Aussi la limite entre les étages AA et N sur le climagramme doit-elle être un peu oblique: elle passe par tc = 0 lorsque Qn2 = 0, et par des valeurs de plus en plus élevées au fur et à mesure que Qn2 augmente. Je remarque à ce propos, et pour fixer les idées, que sur le Mt Bernina (à la frontière italo-suisse), la limite des neiges permanentes coïncide avec tc = 2 à 4°C (selon DEMANGEOT, 1990, p. 171); à cette altitude (3 000 m) la pluviométrie est de l’ordre de 1 500 à 2 000 m (voir OZENDA, 1985, carte p. 21), soit un Qn2 probablement voisin de 300. Les deux postes climatiques du tableau 3 (ils sont repris sur la figure 1) sont des postes fictifs, que j’ai situés, l’un à l’intersection du méridien 45° W avec la latitude 70° N (« Groënland 1 »), l’autre à l’intersection du même méridien avec le cercle polaire (« Groënland 2 »). Les phénomènes morphogénétiques et sédimentaires liés au climat nival sont nombreux (roches moutonnées, cirques glaciaires, fentes de tension, tunnel-valleys, moraines, drumlins, blocs erratiques, rides de poussée, fluages glacio-diapiriques, dépôts fluvio-glaciaires, ...). Mais leur intérêt est bien plus grand pour le géologue que pour le biologiste; aussi je me contenterai de renvoyer à DEFAUT (1993) ou aux ouvrages spécialisés, pour de plus amples informations. DISCUSSION 1. A propos de la présence des étages SX 3, SX 4, SX 5 et SX 6 dans les montagnes ibériques et marocaines. L’attribution de la végétation de ces étages à un climat subxérique contredit l’opinion couramment admise selon laquelle les Atlas marocains et la Sierra-Nevada sont plongés de bas en haut dans un climat méditer-ranéen, c’est à dire franchement xérique. Une explication s’impose. a. L’étage SX 3. Il est vraiment remarquable que, tant au Maghreb qu’en Europe occidentale, ce qui vient altitudinalement au-dessus des chênaies vertes des Quercetalia ilicis, ce soient des forêts relevant des Quercetea pubescentis: cédraies et chênaies marcescentes (à Q. canariensis et à Q. pyrenaica) au Maghreb, et chênaies marcescentes (à Q. pyrenaica et Q. pubescens) en Europe. C’est pour moi la meilleure démonstration de l’équivalence bioclima-tique entre l’étage « subméditerranéen » de l’école de Gaussen (= étage « supraméditerranéen » pour l’école d’Ozenda) et l’étage « méditerranéen humide » de l’école d’Emberger. Pourtant il faut remarquer que la sécheresse estivale du phytoclimat SX 3 est beaucoup plus sévère en Afrique-du-Nord qu’en Europe. Ainsi, à Ifrane (Maroc) il y a 4 mois « secs » (au sens de Gaussen), la pluviomé-trie estivale P’ n’est que de 51 mm, et l’indice S’ ne dépasse pas 16, tandis qu’à Poitiers aucun mois n’est « sec » (il y a seulement 3 mois « subsecs »), P’ atteint 140 mm et S’ est égal à 28. C’est d’ailleurs la très nette sécheresse de l’été d’Ifrane qui avait conduit Emberger à voir dans les chênaies et cédraies du Maroc l’expression d’un bioclimat encore typiquement « méditerranéen », c’est à dire, dans ma terminologie, franchement xérique.2 Pour expliquer que le climat d’ Ifrane soit ressenti par la végétation climacique comme équivalent à celui de Poitiers, on peut supposer que la sécheresse estivale au Maroc est en quelque sorte compensée par l’importan-ce de la pluviométrie annuelle (P = 1122 mm à Ifrane contre 645 mm à Poitiers !). b. L’étage SX 4. Dans les montagnes marocaines c’est encore une végétation des Quercetea pubescentis qui vient au-dessus de l’étage SX 3 (surtout des cédraies, également des garrigues climaciques à xérophytes épineux et Gené-vriers thurifères de l’Ormenion scariosae). Cette appartenance phytosociologique signe encore un climat de type subxérique, assurément. c. Les étages SX 5 et SX 6. Je m’appuie ici sur les observations de DONADIEU (1977, p.13-14), qui a effectué pendant 1 an, en collaboration, des relevés climatiques dans une vallée du Toubkal (Haut-At-las), entre 1 000 et 3 000 m. Cela lui a permis de calculer le quotient Q2 d’Emberger à 2 300 m, en limite supérieure de l’étage « supraméditerranéen »

2 Et c’est peut-être aussi à cause de cette sécheresse qu’il y a des xérophytes

épineux dans l’étage SX 3 du Maghreb (et d’Espagne: Maestrazgo!), et pas dans celui de France.

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 23

(c’est à dire de l’étage SX 3). Il a trouvé la valeur 90 pour Q2 , et -6°C pour m (m est la moyenne des températu-res minimales du mois le plus froid). Sur le climagramme Q2-m de SAUVAGE (1963) cela correspond à peu près à la limite entre étages « méditerranéen subhumide » et « méditerranéen humide », c’est à dire, dans ma terminolo-gie, à la limite entre SH 3 et SX 3. Mais surtout, Donadieu précise qu’au dessus de 2 300 m, Q2 est toujours supé-rieur à 90. Cela implique que, non seulement l’étage « oroméditerranéen » (sensu Ozenda) est subxérique (et, plus précisément, SX 4), ce qui s’accorde très bien avec sa végétation, comme déja dit, mais que sont également subxériques les étages « altiméditerranéen inférieur » (SX 5) et « altiméditerranéen supérieur » (SX 6). Et cela d’ autant plus que Donadieu signale (p. 14) que l’année d’enregistrement était atypique parce que particulièrement « sèche » ! On est donc bien éloigné du semi-aride accepté pour ces étages par la plupart des auteurs, à la suite d’Emberger. Dès lors, on comprend mieux pourquoi une simple correction édapho-topographique dans l’étage « oro-méditerranéen » du Haut-Atlas (les « pozzines » = dépressions topographiques, restant longtemps humides) a pour conséquence la présence d’une végétation eurosibérienne (des nardaies, d’affinités subalpines: voir QUE-ZEL, 1957). 2. La signification bioclimatique de certaines espèces végétales. Les travaux d’ EMBERGER sur ce sujet au Maroc font autorité aujourd’hui encore, à juste titre. Cepen-dant il me parait légitime d’y apporter quelques corrections de détail. a. Juniperus thurifera (voir la carte de répartition générale in OZENDA, 1985, p. 43). ¤ Au Maroc. EMBERGER (1939) considère la végétation à Thurifère comme typiquement semi-aride, remplaçant la junipéraie rouge quand la température s’abaisse. Il prend comme exemple le versant nord du Jbel-Masker, dans le Haut-Atlas oriental, où le Thurifère surmonte la junipéraie rouge et où il constituerait « un immense étage d’un seul tenant entre 1900 et 3150 m si une bande de cédraie ne venait le couper en deux entre 2 000 et 2 700-2 800 m ». En dessous de la cédraie, la thuriféraie est effectivement semi-aride, puisque le poste Outerbate (à 2 140 m) vient s’inscrire dans l’étage SA 3 sur le climagramme Qn2-T / tc. Mais comme l’aridité diminue avec l’altitude (voir le paragraphe précédent), la base de la cédraie est certainement SH 3 (éventuellement encore SA 3) et le sommet SX 3. Dès lors, les thuriféraies qui viennent au-dessus sont encore SX 3 ou bien, et plus probablement, SX 4. D’ailleurs les thuriféraies de l’Ormenion scariosae ,dans le Moyen-Atlas occidental, sont elles-mêmes SX 4 (voir plus haut le paragraphe 1b). ¤ En Europe. Cette espèce y est généralement considérée comme une relicte thermophile pré-glaciaire. Sa distribution bioclimatique y est identique à ce qui vient d’être vu pour le Maroc: le Thurifère est SA 3 en moyenne vallée de l’Ebre, SX 3 (sommital) et SX 4 en Serrania-de-Cuenca (à ce propos voir plus loin le para-graphe 4a), et SX 3 (basal) dans les Alpes sud-occidentales (se reporter à OZENDA, 1985, p.152-153), ainsi que dans les Pyrénées centrales, vers St Béat (Haute-Garonne) et vers Tarascon (Ariège). ¤ En conclusion, le Genévrier thurifère est un mauvais indicateur bioclimatique puisqu’on le rencontre au moins dans les étages SA 3, SH 3, SX 3 et SX 4. b. Juniperus phoenicea (« Genévrier rouge »). EMBERGER (1939) considère aussi cette espèce comme typiquement semi-aride, remplaçant le Tétraclinis quand le climat devient moins océanique. Ainsi, sur le flanc nord du Haut-Atlas occidental, la chênaie verte subhumide surmonte la tétraclinaie semi-aride et, en se dirigeant vers l’est, on voit, indique l’auteur, le Genévrier rouge s’insinuer entre les deux. Emberger pense que c’est au détriment exclusif du Tetraclinis. Cependant, au sud de Khénifra, dans la forêt d’Arhbala (poste subhumide par sa position sur le clima-gramme), le Genévrier rouge est mêlé à la chênaie verte, elle-même surmontée par la cédraie (voir METRO, 1958): là, le Genévrier rouge est subhumide. Dans le Rif, au Mont Azrou-Akchar, le Genévrier rouge est mêlé au Chêne vert, non au Tétraclinis (EMBERGER, 1939, p. 84): même conclusion que ci-dessus. Dans le Maestrazgo (Espagne, Teruel) Juniperus phoenicea a été observé de 900 à 1200 m, en compa-gnie de Rosmarinus officinalis, Juniperus oxycedrus, Dorycnium pentaphyllum, Brachypodium ramosum, Salvia lavandulaefolia, Lavandula latifolia, Genista scorpius puis, de 1 200 à 1 500 m, avec les mêmes espèces moins Rosmarinus et plus Amelanchier ovalis, Pinus salzmanni, des xérophytes épineux en coussin, etc... (DEFAUT,

B. DEFAUT 24

1994, p. 44). De 900 à 1 200 m il s’agit manifestement de l’étage SH 3, et de 1 200 à 1 500 m de SX 3 (voir aussi plus loin, le paragraphe 4a). Enfin, VALLE et al., 1988, décrivent une junipéraie rouge relevant du Pino-Juniperion sabinae (Pino-Juniperetea / etalia) dans l’étage « supraméditerranéen » (= SX 3) d’Andalousie orientale. Ils précisent que l’alliance atteint l’étage « oroméditerranéen » (= SX 4), au contraire de J. phoenicea qui, lui, ne monterait pas si haut. Finalement, le Genévrier rouge se rencontre dans SA 2 (par exemple, au Maroc à Aït-Ourir et Al Hocei-ma), dans SA 3 (par exemple, au Maroc à Asemrir, et en Algérie à Djelfa), dans SH 3 (au Maestrazgo) et dans SX 3 (au Maestrazgo et en Andalousie orientale). c. Tetraclinis articulata (= Callitris articulata, = Thuya de Berbérie). FENNANE (1988) indique que les tétraclinaies relèvent le plus souvent des Pistacio-Rhamnetalia (elles sont alors semi-arides, selon mes conventions, et aussi comme le voulait EMBERGER, 1939). Mais parfois elles dépendent des Acacio-Arganetalia (elles sont alors arides) ou encore du Querco-Oleion (et sont donc subhumides: SH 2). Au total le Thuya de Berbérie est A2, SA 2, SA 3 et SH 2. d. Une remarque d’ordre général. Les trois exemples précédents montrent qu’il vaut beaucoup mieux s’appuyer sur la végétation pour chercher à caractériser les bioclimats, que sur des espèces végétales considérées isolément. C’est là un point méthodologique important. 3. Le problème bioclimatique posé par certaines chênaies sempervirentes des Quercetalia ilicis en Espagne. D’une manière générale, et par convention, il y a correspondance entre les paramètres d’une localité et la végétation exprimée si celle-ci est climacique. D’ autre part, on sait que la dégradation de la couverture végétale conduit à une dégradation parallèle du climat. On peut alors penser qu’il y a encore correspondance, plus ou moins, entre les paramètres climatiques et la végétation exprimée. Par exemple, lorsque la dégradation d’une chênaie verte climacique des Quercetalia ilicis conduit à une brousse de l’Oléo-Lentisque (Pistacio-Rhamnetalia), bien souvent les nouveaux paramètres clima-tiques se seront rapprochés de ceux qui régissent normalement les Pistacio-Rhamnetalia climaciques. Mais on doit conclure en même temps qu’il n’y a pas correspondance entre les paramètres climatiques locaux et la végétation potentielle lorsque celle-ci est remplacée par une végétation dégradée, car les paramètres climatiques désignent alors un bioclimat plus aride que la végétation potentielle. C’est donc probablement une dégradation des chênaies vertes beaucoup plus poussée dans les plaines ibériques que dans les montagnes marocaines qui explique que nombre de postes ibériques dont la végétation potentielle relève des Quercetalia ilicis, se placent nettement dans l’étage semi-aride sur les climagrammes Q1-m (d’Emberger), Q2-m (de Sauvage) et Qn2-T / tc (ici): Ciudad Real et Toledo (climax = Quercion ilicis), Badajoz, Caceres et Granada (climax = Quercion broteroi), Cordoba, Malaga, Praïa-de-Rocha et Sevilla (climax = Querco-Oleion). Plus généralement, on doit admettre que, dans la mesure où le climagramme est conçu pour la végétation potentielle, il conviendrait de décaler vers la droite la limite des étages xériques (d’un demi-étage à un étage) chaque fois que la végétation des postes utilisés est fortement dégradée. 4. A propos de quelques modifications de mon vocabulaire et de certaines de mes interprétations bioclimatiques. Pour ce qui est du vocabulaire, j’ai indiqué sur les tableaux 4 et 5 les correspondances entre mon ancien-ne terminologie (DEFAUT, 1987, reprise sans changement in DEFAUT, 1994) et la nouvelle. Y figure aussi la correspondance avec la terminologie de divers auteurs; et à ce propos on notera ici que, lorsque les limites apparaissent obliques sur ces tableaux, et non horizontales, c’est généralement parce que les auteurs conçoivent les étages bioclimatiques en fonction de tranches climatiques prédéterminées, et non en fonction de la végétation. Mais je dois m’expliquer maintenant avec un peu de détail sur quelques modifications apportées à certai-nes de mes interprétations bioclimatiques régionales. a. Maestrazgo et Serrania-de-Cuenca (cf. DEFAUT, 1994, p. 43-45, 142-143, 146-147). Après transposition dans ma nouvelle terminologie le niveau « SH 3 » devrait s’appeler SH 4. Mais je considère aujourd’hui que, malgré le maintien (troublant !) de Juniperus oxycedrus et de J. phoenicea, l’appari-tion de Pinus sylvestris, P. salzmanni, Buxus sempervirens, Juniperus communis et de xérophytes épineux en coussin, conjuguée à la disparition de Rosmarinus, indique qu’on est là sorti de l’étage xérique subhumide. Le

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 25

niveau est donc plutôt SX 3 que SH 4. (Il n’est pas SX 4, à cause de la présence de J. phoenicea, et malgré les xérophytes épineux en coussin). b. Moyen-Atlas (cf. DEFAUT, 1994, p. 45-47 et 172-173). Le niveau « SH 3 », avec des « garrigues climaciques à xérophytes épineux et Thurifères », devrait être dénommé SH 4, désormais. Mais en fait, comme on l’a vu p. 22, au paragraphe 1b, il s’agit bien plutôt de l’étage subxérique SX 4. c. Mont Ventoux (cf. DEFAUT, 1994, p. 47-48). Si l’alliance Juniperion nanae appartient aux Vaccinio-Piceetea / etalia plutôt qu’aux Pino-Junipe-retea (cf. p. 24), comme je l’admets maintenant, elle est franchement eurosibérienne (et BS) et non subxérique (et SX 5). d. Sierra Nevada (cf. DEFAUT, 1994, p.46 et p. 48). Comme on l’a vu plus haut au paragraphe 1, tout ce qui est au-dessus de SH 3 (que j’appelais « SH 2 » en 1987 et en 1994) dans les montagnes périméditerranéennes occidentales, est dans un bioclimat de caractère subxérique. Dans ces conditions « SH 4a » doit être considéré comme étant en réalité SX 5 (et non SH 5), et « SH 4b » comme étant SX 6, ou éventuellement SX 5b (et non comme SH 6 ou SH 5b).

ANNEXE: Aperçu sur les bioclimats intertropicaux d’Afrique

En marge de ce travail j’ai regardé comment pouvaient se répartir sur le climagramme 73 postes pris en Afrique intertropicale (tableau 6). La plupart proviennent de l’ouvrage de WHITE (1983), qui contient aussi une carte de végétation au 1 / 5 000 000, que j’ai utilisée. Le résultat est encourageant puisque la végétation de la tranche thermique très chaude, qui était priori-tairement visée, s’y répartit en bandes régulières, apparemment. Mais il y a quelques incertitudes gênantes entre forêt guinéenne et forêt ombrophile (voir le tableau). C’est donc à titre provisoire que je propose ce qui suit. 1. L’ ETAGE HYPER-ARIDE TRES CHAUD (HA 1, b-c). Regs, hammadas, wadis, dunes, avec ou sans végétation pérenne. Qn2 < 30 (± 4). 2. L’ ETAGE ARIDE TRES CHAUD, OU ETAGE SAHELIEN INFERIEUR (A 1 b). Steppe sahélienne. 30 (± 4) < Qn2 < 50 (± 4). 3. L’ ETAGE SEMI-ARIDE TRES CHAUD, OU ETAGE SAHELIEN SUPERIEUR (SA 1, a-b). Brousse sahélienne décidue, à épineux (Acacia). 50 (± 4) < Qn2 < 76 (± 2). 4. L’ ETAGE SUBHUMIDE TRES CHAUD, OU ETAGE SOUDANIEN (SH 1, a). Forêt soudanienne, claire, sèche (« tropophile »), caducifoliée, à Isoberlinia. Egalement des savannes arbustives et arborées, climaciques ou de dégradation. 76 (± 2) < Qn 2 < 160. 5. L’ETAGE GUINEEN (G, a). Forêt guinéenne, mésophile, partiellement caducifoliée, avec des formations herbeuses secondaires. Qn2 ≥ 160; tc-tf ≥ 2,6; S’ ≤ 17. 6. L’ETAGE OMBROPHILE (O, a). Forêt équatoriale humide (« ombrophile »), sempervirente. Qn2 > 280; tc-tf ≤ 2,7 (Adidjan fait exception, avec 3,8); S’ ≥ 15 (Conakry fait exception, avec 7).

B. DEFAUT 26

7. A propos des postes alticoles des montagnes intertropicales. Avec un Qn2 ≥ 150 et une température annuelle s’inscrivant dans la tranche thermique chaude, les cinq postes alticoles du tableau 6 viennent se placer dans une région du climagramme restée vierge jusque là. Cela est bien intéressant, et il faudrait approfondir.

CONCLUSIONS

1. De la légitimité du nouveau système phytoclimatique. Ce nouveau système phytoclimatique présente le grave défaut de venir après d’autres, qui reposent sur des principes différents et qui, surtout, sont déja plus ou moins passés dans les habitudes: systèmes de Gaussen, de Géhu, d’Ozenda, de Quézel, de Rivas-Martinez, de Troll, de Walter, ... Qui va se laisser convaincre aujourd’hui de faire l’effort supplémentaire d’entrer dans de nouvelles consi-dérations théoriques et d’assimiler un vocabulaire (en partie) nouveau, alors qu’il existe déja tant d’autre systèmes entre lesquels il faut choisir? Mais mon système présente l’avantage d’être simple, plus simple en tous cas que ceux où on se contente d’énumérer les végétations contenues au sein de subdivisions climatiques préalables et arbitraires. Qui peut réellement nier qu’il soit légitime d’asseoir les divisions phytoclimatiques autant sur les caracté-ristiques de la végétation que sur celles du climat, la végétation climacique étant considérée à priori comme le réactif du climat, selon l’heureuse expression d’Emberger ? Et qui peut nier que la végétation soit sous la dépendance principale du paramètre arido-humidité clima-tique là où elle montre des adaptations à la sécheresse, et sous celle du paramètre température là où l’eau est toujours suffisante ? Tout le reste du nouveau système découle de ces postulats. 2. Perspectives. 2-1. Il reste à apporter un certain nombre de précisions pour consolider la caractérisation climatique et végétale de plusieurs étages et sous-étages. 2-2. Il serait bon d’augmenter encore le nombre de postes climatiques, et aussi de ramener tous les postes utilisés à une période trentenaire (plusieurs postes n’ayant fonctionné que quelques années, ce qui peut expliquer certaines anomalies). 2-3. Enfin, j’aimerais tester une modification de deux des trois paramètres que j’utilise: a. d’une part, pour l’expression de la continentalité thermique, remplacer tc-tf par le coefficient de Gorczinski, modifié par Conrad et Daget: k’ = -14 où l est la latitude, en degrés, et h l’altitude, en km. b. d’autre part, dans la construction du climagramme, remplacer le paramètre Qn2 par: Qn3 = 10 Il serait intéressant de vérifier ensuite si le gain en exactitude justifie une telle complication des formules.

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 27

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Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 29

Tableau n°1: postes climatiques xériques

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

E 1 c EGYPTE Assouan

194

25,5

3

17,8

0

désert absolu

HA 2 c

MAROC Tafraoute

1050

20,3

36

19,6

5

steppes à Argania et Euphorbia echinus

HA 2 d

MAROC Agdz Erfoud El Kelaa des M. Ouarzazate Rissani Tata Tazenakht Zagora Tagounite ALGERIE Figuig Ghardaïa

1100 957

1455 1135 765 900

1400 700 600

900 526

22,3 21,4 18,4 19,2 21,4 23,9 20,3 22,8 22,7

20,0 21,3

31 23 44 34 24 24 32 24 20

29 19

22,1 24,9 20,6 20,7 22,5 21,8 20,8 22,2 22,8

22,6 38,0

6 4 9 6 4 4 7 4 4

6 .

steppes à Acacia raddiana et Zizyphus lotus

steppes à Acacia raddiana et A. seyal

steppes à Acacia raddiana et Zizyphus lotus steppes à M. arvensis et C. schoenanthus

HA 3 d

TURKMENISTAN Tchardjoui OUZBEKISTAN Termez

.

302

15,4

17,4

30

25

29,5

28,6

.

<2

steppes à Cousinia et Ferula

HA 4 d

KAZAKHSTAN Ksyl-Orda

129

8,3

30

34,2

7

( ? )

A 2 b

ESPAGNE Almeria MAROC Agadir Had-des-Draa Tamanar Taroudant Tiznite Boutazarte

7

20 250 360 255 225 35

18,0

18,7 19,9 19,8 19,8 19,9 18,3

50

51 51 48 43 45 52

13,6

8,8 14,8 14,0 12,8 10,5 13,0

7

<2 2 2 2 3 4

Periplocion angustifoliae

arganeraies (Acacion gummiferae)

tétraclinaies des Acacio-Arganietalia

A 2 c

MAROC Benguerir El Borouj Chichaoua El Kelaa-des-S. Marrakech Guercif Ksar-es-Souk Oujda Outate-el-Haj

475 405 340 465 470 360

1060 468 747

19,8 18,9 19,3 19,7 19,8 19,0 19,5 17,1 16,9

43 45 36 45 47 43 33 58 42

16,1 20,4 16,7 18,4 17,2 19,0 22,6 16,4 19,9

5 6 3 7 9 7 6 9 8

brousse à Zizyphus lotus

steppes à Artemisia herba-alba

A 2 d

ALGERIE Laghouat

765

17,6

36

34,7

.

steppes à Arthrophytum scoparium

A 3 c

MAROC Berguent Boumalne-du-D. Midelt

920

1585 1519

16,4 17,5 14,5

50 42 55

20,9 21,0 19,0

10 8 11

steppes des Lygeo-Stipetalia

A 3 d

TURKMENISTAN Kouchka Aschabad

.

13,5

13,2 13,5

41 42

27,1 26,7

. .

steppes à Cousinia et Ferula

A 4 d

KAZAKHSTAN Chevtchenko Koulsary

-23

.

11,0 7,6

45 43

29,4 36,9

12 .

végétations à Saxaouls (Arthrophytum sp. sp.)

SA 2-3 b-c

MAROC Aïn-Johra Ben Slimane Bouznika El khatouate Mohammedia Moulay-bou-Aza Azilah Berrechid Casablanca El Jadida

150 280 45 800

9 1070 1430 240 50 55

18,6 18,0 17,9 14,8 17,9 15,8 15,7 17,6 17,8 16,6

64 66 65 69 69 69 69 56 70 67

14,3 12,3 10,6 15,3 10,2 17,7 18,2 13,8 10,4 9,5

6 4 4 7 4 10 10 4 4 4

subéraies des Pistacio-Rhamnetalia

_____________________________________

brousse de l’Oléo-Lentisque (Asparago-Rhamnion et Oleo-Ceratonion)

B. DEFAUT 30

Tableau n°1

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

SA 2-3 b-c

MAROC El Kansera Fez Karia-ba-M. Meknès Oualidia Safi Settate Sidi-Slimane Souh-el-Arba-du-Gh. Taza Tiflète Tissa ESPAGNE Alicante Murcia Palma ITALIE Cagliari Catania

90 415 150 550

0 25 375 30 30 510 320 240

81 44 28

. .

19,4 17,8 19,0 17,3 18,0 18,5 17,9 18,9 19,0 17,7 18,3 19,4

18,0 18,0 16,8

17 18

60 66 62 69 56 61 57 60 69 70 63 59

66 56 83

65 70

15,1 17,2 17,7 15,9 12,0 10,2 14,9 15,4 14,4 18,8 15,4 19,6

15,2 16,4 14,4

17 17

7 7 6 8 4 4 5 6 5 8 5 7

11 8 14

9 9

brousse de l’Oléo-Lentisque (Asparago-Rhamnion et Oleo-Ceratonion)

GRECE Athènes Naxos Thira

. 9 .

17,8 18,0 17,0

62 60 56

18,3 13,0 14,0

10 5 5

brousse du Ceratonio-Rhamnion

MAROC Aït-Ourir Al Hoceima Asemrir Berkane Dar Driouch Essaouira Khénifra Khourigba Melilla Rommani Tedders

660 12

2100 140 290

5 850 800 48 375 530

18,9 19,1 14,6 18,6 17,6 17,2 17,8 17,1 18,8 17,6 17,8

56 61 53 58 53 79 71 56 64 56 62

17,1 11,6 20,8 13,8 13,5 5,4 20,1 16,9 12,4 16,8 16,5

8 6 11 12 6 3 11 4 6 6 7

Pistacio-Rhamnetalia : formations à Tetraclinis, Juniperus phoenicea

et Pinus halepensis

SA 3 d

ALGERIE Djelfa

11443

13,3

52

34,3

.

Pistacio-Rhamnetalia

SA 2-3, b

MAROC Aïn-Taoujdate Aknoul Amismiz Berkine Bin-el-Ouidane Tizi-n’Test ESPAGNE Cieza (Murcia) Yecla (Murcia) Zaragoza

550

1210 1005 1360 1000 2100

188 605 237

17,3 14,8 17,0 12,2 19,1 13,2

15,5 14,1 14,9

65 68 73 69 71 70

62 68 78

15,6 20,0 13,6 18,6 16,9 18,0

18,4 19,5 18,0

8 12 9 14 10 10

12 15 17

cocciféraies des Pistacio-Rhamnetalia

MAROC Outerbate

2140

10,2

65

17,9

14

thuriféraies (des Pistacio-Rhamnetalia ?)

SA 3-4, d

TURQUIE Ankara Sivas

895

1825

11,0 8,0

60 65

24,0 24,0

13 14

steppes des Astragalo-Brometea

SA 3 d

AZERBAIDJAN Minguetchaour

.

13,5

66

26,5

.

SA 4 d

RUSSIE d’Europe Elista Volgograd KAZAKHSTAN Karaganda Makat Ouralsk Semipalatinsk Tourgaï

.

42

537 . .

202 123

9,0 7,5

2,8 7,0 4,3 3,1 4,2

67 67

71 49 69 66 49

31,4 33,8

35,8 37,1 37,5 38,3 41,4

.

20

23 . .

20 16

steppes à Armoises et Graminées

SH 2, b-c

MAROC Kénitra Khémis Larache Moulay-bou-Selham Ouezzane

25 190 12 0

164

17,9 18,3 17,8 17,9 18,2

77 87 79 77 84

12,1 15,2 12,9 12,1 15,3

6 9 . 6 8

Querco-Oleion

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 31

Tableau n°1

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

SH 2, b-c

MAROC Rabat Tanger Taounate Tetouan Zoumi ROYAUME-UNI Gibraltar PORTUGAL Lisboa ESPAGNE Algesiras Cadiz Ceuta Tarragona Tortosa Valencia

115 15 668

5 350

122

77

5

10 200

. 44 13

18,0 17,6 17,4 18,2 17,4

16,9

16,6

17,0 18,0 17,2 15,8 16,9 17,0

75 88 79 84 94

92

93

#100 #105

79 99

104 100

10,6 12,0 18,3 12,6 15,5

10,6

11,7

#12,9 #14,0 11,3 14,2 15,8 14,3

5 7 8 7 8

6

10 . . 6 19 21 19

végétation du Querco-Oleion

___________ Cordoba

Malaga Praïa-de-Rocha Sevilla

91 33 19 30

18,0 18,5 16,9 18,8

67 66 69 63

19,3 13,3 11,4 17,4

8 6 6 7

postes SA 2 sur le climagramme ___________

ITALIE Palerme

.

18,0

82

15,0

12

SH 3 b

FRANCE Ajaccio Bastia Cap Béar Nice St Jean Cap-Ferrat St Raphaël Toulon

4

11 100

5 138

2 28

14,6 15,1 15,3 15,0 16,0 14,6 15,4

97 99 99

115 102 109 104

13,7 14,5 14,2 14,1 13,9 14,3 14,1

15 16 18 19 16 18 18

yeuseraies du Quercion ilicis (à Q. ilex ?)

ESPAGNE Barcelona Cabo-Bagur Mahon

95 110 47

16,4 15,8 16,8

113,10

6,93

15,0 13,3 14,0

23 20 15

yeuseraies du Quercenion ilicis

(à Q. ilex)

Carbonero PORTUGAL Coïmbra

912

140

12,2

15,8

#88

119

#17,8

12,5

.

18

subéraies du Quercenion brotero-suberis

FRANCE Carcassone Marignane Montpellier Nïmes Orange Perpignan

126

4 81 59 53 43

13,4 14,2 14,6 14,3 13,5 15,4

120 90

119 106 120 104

16,2 17,3 17,6 17,6 17,8 16,1

26 18 20 21 25 20

yeuseraies du Quercion ilicis (à Q. rotundifolia ?)

ESPAGNE Andorra (Teruel !) Aranjuez Cuenca Fuentiduena Lerida Madrid Valladolid

.

490 944 571 203 667 715

12,8 13,9 11,7 14,0 15,1 13,9 12,1

99 76 96 74 85 76 77

17,4 19,2 18,9 20,8 19,8 19,3 18,0

.

15 21 15 20 15 16

yeuseraies du Quercenion rotundifoliae (à Q. rotundifolia)

________

SH 3 c Ciudad Real Toledo

628 539

14,6 15,0

64 68

20,1 20,3

12 14

postes SA 3 sur ___________________________

Badajoz Caceres Granada

203 480 689

16,9 16,1 15,6

68 70 63

17,2 18,4 18,6

10 12 9

le clima- gramme subéraies du ________ Paeonio-Quercenion

Avila Segovia

1131 1002

10,4 11,4

#87 #91

#16,9 #19,1

.

.

MAROC Aït Mahmed Arhbala Azrou El Hajeb Immouzère-des-M. Immouzèra-du-K. Oulmès Sefrou Taïnaste

1680 1800 1250 1050 1650 1440 1260 850

1250

12,7 13,2 15,2 15,2 12,0 12,8 15,4 15,7 15,1

75 81 93 77 76 84 77 79 86

17,2 19,6 18,0 17,2 17,5 16,7 19,2 15,9 18,8

11 14 15 11 13 13 10 10 9

subéraies et yeuseraies du Balansaeo-Quercion (à Q. rotundifolia)

B. DEFAUT 32

Tableau n°1

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

SH 3 d

AZERBAIDJAN Lenkoran GEORGIE Tbilissi

.

490

14,0

12,6

91

94

22,5

23,7

.

24

forêts à Quercus castanaefolia, etc.

SH 4 d

ROUMANIE Bucarest UKRAINE Dniepopetrovsk Donetsk Jdanov Kertch Melitopol Nikolaïev Odessa Perekop Simferopol Zaparojie RUSSIE d’Europe Makhatch-Kala Orenbourg Rostov Saratov

82

. . . . . .

64 .

205 86

. .

77 .

11,1

7,9 7,4 8,0 10,2 9,4 8,8 9,8 10,2 9,8 9,0

12,0 3,0 8,4 5,0

94

93 94 90 91 88 87 84 86

102 89

76 77 86 88

26,0

27,5 27,8 27,4 22,9 26,7 26,1 24,9 25,4 21,3 27,7

26,5 36,5 29,0 33,7

25

. . . . . .

22 .

26 25

. .

24 .

prairie d’Europe (Festucetalia vallesiacae)

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 33

Tableau n°2 :

postes climatiques subxériques

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique ESPAGNE

Alameda Burgos (La) Coruna (Cabo) Finisterre Leon Rascafria Soria

1105 854 67 149 913

1159 1080

10,3 10,6 13,9 14,4 11,1 10,1 10,4

#109 108 165 144 94

#113 110

#16,4 16,6 9,1 9,5 17,1

#16,0 17,6

#22 24 26 23 20

#21 25

chênaies marcescentes

SX 3, b-c

ITALIE Bolzano Trieste FRANCE Angoulême Belle-Ile Cognac Gourdon (Ile de) Groix Millau Montélimar Poitiers (La) Rochelle

271 11

83 37 30 259 48 409 73 117

1

12,1 14,4

12,2 12,2 12,4 12,2 12,0 11,6 13,0 11,3 12,7

114 150

146 136 137 144 146 133 135 128 134

21,8 19,0

14,9 11,0 14,8 15,4 10,8 16,6 18,3 15,2 14,0

35 35

31 25 29 32 27 30 30 28 27

chênaies pubescentes des Quercetalia pubescentis

Arcachon (Pte de) Chassiron (Cap) Ferret

5 11 9

13,2 13,3 14,0

139 130 143

12,8 13,4 13,9

26 26 28

sur sable dunaire: Quercion ilicis

Agen Bordeaux Cazaux Mont-de-Marsan Toulouse Villenave d’Ornon

715 46 23 59 152 28

12,6 12,5 12,9 12,7 12,7 12,8

131 153 150 150 127 145

15,8 14,2 13,9 15,0 16,2 14,6

28 32 30 31 28 30

sur podzol: chênaie pédonculée-sessile du Quercio robori-petraeae

SX 3 c

MAROC Ifrane

1635

10,9

102

19,0

16

Querco-Cedretalia (Quercetea pubescentis)

SX 3 d

HONGRIE Budapest Debrecen Pecs ROUMANIE Cluj Iasi Sibiu Timisoara

120 123 141

313 101 407 90

11,2 10,3 11,5

8,6 9,4 9,0 10,9

103 106 110

111 102 119 105

23,3 24,5 23,3

23,3 25,7 23,9 23,3

26 29 28

31 29 33 27

forêts des Quercetalia pubescentis

RUSSIE d’Europe Armavir Krasnodar Novorissiisk Stavropol

.

33 . .

10,1 10,6 13,0 9,5

106 100 118 108

25,0 25,0 22,0 25,5

.

26 . .

chênaies « subméditerranéennes » à Q. pubescens et Q. castanaefolia

SX 4 d

UKRAINE Kharkov Kichinev Kiev RUSSIE d’Europe Kazn Kouybichev Koursk Oulianovsk Penza Saransk Voronej

152

.

.

64 44 . . . . .

6,6 8,8 6,6

3,5 3,8 5,2 3,5 4,4 3,9 5,0

102 104 110

96 88

108 94 94

102 99

20,0

19,9

27,7 25,2 26,4

33,0 34,5 28,4 32,6 32,4 31,5 30,3

30 . .

31 26 . . . . .

« prairie boisée » (Tilio-Acerion, Fagetalia)

SX 5 d

RUSSIE: Sibérie occidentale Omsk RUSSIE d’Europe Vologda

105

118

0,4

2,4

90

75

19,5

17,1

38,4

28,8

31

28

steppes (climaciques ?)

Taïga (« sèche » ?)

SX 5 e

RUSSIE: Sibérie centrale Chatanga Dudinka Iakutsk Jerbogakon Kirensk

24 20 100 287 256

-13,8 -10,7 -10,2 -6,7 -3,6

83 92 74 90 97

11,8 12,0 18,8 17,0 18,8

46,7 41,5 62,0 48,2 45,7

37 35 29 32 34

Taïga « sèche »

B. DEFAUT 34

Tableau n°2

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

SX 5 e

Olenok Tura Vil’Ujsk RUSSIE: Sibérie orientale Oimiakon Sejmcam Verkoïansk Zyranka

130 130 107

740 211 137 43

-13,3 -9,2 -9,2

-16,5 -11,9 -15,6 -12,0

95 93 67

87 85 65 88

14,1 15,8 18,0

14,5 15,5 15,3 15,3

55,0 52,6 56,2

64,6 55,0 64,2 54,1

36 34 26

31 29 25 31

taïga « sèche

CANADA Fort Smith USA Fairbanks

62

133

-3,2

-3,4

83

89

16,2

15,4

41,6

39,3

29

31

forêt à muskeg

SX 6 d

DANEMARK: Groënland Umanak

8

-4,0

68

7,8

23,1

23

toundra sèche

SX 6 e

RUSSIE: Sibérie centrale Bulun RUSSIE: Sibérie orientale Cokurdah

37

20

-14,5

-14,2

74

71

10,8

10,2

52,2

46,4

30

28

toundra sèche

CANADA Eureka

.

-19,1

65

5,7

43,3

28

steppe polaire

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 35

Tableau n°3 : postes climatiques axériques

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

C bI

IRELANDE Valentia ROYAUME-UNI Dover Kew Plymouth St. Mary’s FRANCE Angers Baugé Biarritz Bourges (Ile de) Bréhat Brest Carnac Chateauroux Cherbourg Foix (Cap de la) Hève Limoges Lorient Le Mans Melun Nantes Nevers Orléans Ouessant Paris Pau Rennes St Girons Tarascon\Ariège Tours ESPAGNE Oviedo Santander

9 6 5

27 50

51 51 69 153 35 98 2

156 8

365 .

282 43 52 91 26 176 125 27 52 183 35 411 475 105

260 68

10,8

10,4 10,7 10,8 11,6

11,4 11,5 13,6 11,1 11,7 10,8 12,0 11,3 11,4 11,8 10,7 10,6 11,3 11,1 10,6 11,8 10,6 10,6 11,9 11,1 12,4 11,3 11,6 10,8 11,2

12,5 13,9

246

153 142 186 185

129 135 208 135 151 195 148 140 163 148 144 159 170 136 132 140 149 130 162 131 167 141 167 146 132

161 193

8,6

12,6 13,4 10,4 9,1

14,5 15,0 12,3 16,1 10,4 10,0 11,7 15,8 10,4 15,4 12,8 14,8 11,5 15,0 15,8 13,8 15,6 15,8 8,3 15,9 14,0 13,3 14,5 15,1 15,6

11,2 10,1

44

32 31 36 33

28 29 41 31 28 36 28 32 30 32 30 35 33 30 30 29 34 30 27 30 34 29 36 33 29

29 34

forêts thermo-atlantiques (Quercetalia robori-petraeae: Quercion

robori-pyrenaicae, et Carpino-Fagenalia: Androsaemo-Carpinion et Polysticho-Corylion)

C bII-c

IRELANDE Belmullet Dublin Kilkeny ROYAUME-UNI Aberyswyth Birmingham Cromer Kingston Tynemouth FRANCE Alençon Ambérieu Auxerre Besançon Boulogne Bourg-en-Bresse Caen Challes-les-Eaux Chartres Clermont-Ferrand Dijon Dunkerque Grenoble Lille Lyon Mâcon Metz Moutiers-Tarentaise Mulhouse Nancy Le Puy Reims Rodez

9

68 67

138 136 54 2

33

140 253 207 311 73 240 66 291 155 329 222

9 223 44 199 216 190 480 267 212 714 94 603

9,7 9,6 9,3

9,6 9,7 9,9 9,9 9,3

10,2 10,7 10,8 10,3 10,4 10,7 10,5 10,3 10,4 11,0 10,6 10,4 11,0 9,9 11,5 10,9 9,9 10,4 9,8 9,6 9,3 10,2 10,4

227 183 184

200 163 147 151 170

143 162 164 173 132 154 146 159 130 133 138 141 154 144 142 146 135 154 139 139 138 133 135

8,9 10,5 10,8

10,9 12,5 12,8 13,1 11,0

14,4 18,0 16,4 17,6 13,1 17,4 12,7 19,0 15,5 16,4 18,1 13,6 18,6 14,9 18,5 18,2 17,4 20,4 18,5 17,3 17,0 16,3 16,3

43 37 38

43 35 32 33 36

31 38 31 42 28 .

30 41 30 32 34 30 38 33 34 35 33 .

35 34 34 31 .

forêts médio-européennes (Quercetalia robori-petraeae: Quercion

robori-petraeae, et Carpino-Fagenalia: Fraxino-Carpinion)

B. DEFAUT 36

Tableau n°3

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

C bII-c

Romilly-sur-Seine Rumilly St. Dizier St. Etienne St. Genis-Laval St. Quentin Strasbourg Thonon La Tour-du-Pin Trappes Vichy ALLEMAGNE Neustadt SUISSE Genève Lugano AUTRICHE Vienne

77 345 139 399 290 98 150 375 339 167 249

161

405 276

203

10,2 10,6 10,4 10,4 11,6 9,9 10,0 10,3 10,3 10,2 11,0

10,1

10,3 11,7

9,8

133 161 144 145 133 139 136 155 151 136 152

128

148 210

125

15,9 19,4 16,4 16,8 18,9 15,4 18,5 17,9 17,5 15,2 16,6

17,4

18,8 19,5

21,3

31 .

34 34 32 29 35 . .

31 36

31

36 52

33

forêts médio-européennes (Quercetalia robori-petraeae: Quercion

robori-petraeae, et Carpino-Fagenalia: Fraxino-Carpinion)

FRANCE Embrun Sévérac-le-Château

871 760

9,8 9,8

128 145

18,9 16,3

31 .

sur rendzines: forêts des Quercetalia pubescentis

GEORGIE Batoumi Koutaisi

. .

13,5 13,0

230 170

17,0 18,5

. .

chênaies à Quercus hartwissiana

BM b-c

ROYAUME-UNI Achnashellach Belfast Dalwhinnie Douglas Eskdalemuir Lerwik Rattray-Head Stornoway Tynemouth NORVEGE Bergen DANEMARK Hoyvik Studsgard FRANCE Auzat Seintein ALLEMAGNE Berlin Greifswald Luchow Nuremberg AUTRICHE Graz POLOGNE Breslau Gdynia

67 67 359 87 242 82 26 3

33

45

20 54

740 735

51 2

21 310

342

119 15

8,2 9,1 6,3 9,5 7,4 7,2 8,0 8,6 9,3

7,8

7,1 7,7

8,5 8,7

8,9 8,3 8,6 8,4

8,3

8,5 7,9

258 172 204 214 239 210 130 228 170

230

259 144

181 190

128 127 129 135

145

130 163

11,0 10,9 12,2 9,9 12,0 9,1 9,8 8,9 11,0

13,7

7,9 17,0

13,7 12,7

19,1 19,1 18,3 19,4

22,8

20,0 19,2

54 40 45 42 53 42 28 45 36

53

48 37

39 40

33 32 33 36

41

34 35

faciès de régression : chênaies-fresnaies et chênaies-bétulaies,

parfois avec Pins sylvestres

NORVEGE Kristiansand Oslo SUEDE Göteborg Malmö HOLLANDE De Bilt Den Helder Eelde DANEMARK Kobenhavn Sandvig Tylstrup BELGIQUE Botrange Bruxelles LUXEMBOURG Luxembourg

23 96

31 8 3 6 5 9

11 13

694 100

334

7,2 5,9

7,6 7,9

9,3 9,5 8,7

8,5 8,2 7,5

5,7 9,9

8,8

166 131

133 122

148 135 152

127 126 132

234 150

145

18,4 22,0

18,2 18,2

15,3 14,7 15,6

17,9 17,6 17,3

14,8 15,3

17,1

42 37

35 32

35 31 37

33 31 34

58 35

35

faciès typiques: chênaies-hêtraies, hêtraies,

sapinières et pessières, des Fagetalia

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 37

Tableau n°3

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

BM b-c

FRANCE Abbeville Abondance Ascou Aussois Autrans Beauvais Belfort Besse-en- Oisans Bourg St Maurice Chambon Chamonix La Clusaz Courmayeur Fond-de-France Hauteville L’Hospitalet Lamoura Langres Lus-la-Croix-Haute Luxeuil Mégève Mt-St.Vincent Morbier Pralognan Rouen St. Christophe-en-Oisans St. Hilaire St. Hilaire-du-Touvet St. Pierre-de-Chartreuse Ste Foy-Tarentaise Tarare-les-Sauvages La Tour Vallorcine Valmenier ALLEMAGNE Bad-Ems Dresden Erfurt Essen Frankfurt Friedrichshafen Hamburg Hannover Helgoland Hof Kassel Munich Regensburg Stuttgart Trier SUISSE Zurich AUTRICHE Innsbrück Salzbourg POLOGNE Cracovie TCHECOSLOVAQUIE Ceské Prague Presov

57

1200 1100 1489 1050 106 422

1470 865

1050 1040 1140 1220 1082 820

1430 1134 464

1037 272

1000 602 928

1420 68

1570 970

1150 850

1250 720

1460 1264 1450

77 246 315 154 103 401 14 53 4

567 158 527 376 401 265

569

582 435

213

383 197 270

10,2 6,8 8,0 6,9 6,4 10,0 9,5 5,3 8,7 8,1 6,5 6,6 7,5 5,8 6,7 6,8 5,1 9,1 7,4 9,3 5,8 9,2 5,5 5,2 10,3 5,9 7,3 7,3 7,7 7,8 8,9 5;6 5,6 6,2

9,6 8,6 7,8 9,6 9,4 8,8 8,4 8,7 9,1 6,2 9,2 7,6 8,0 8,5 9,3

8,5

8,6 8,1

8,6

7,5 7,9 8,3

148 217 194 119 207 142 164 169 145 135 185 221 147 230 206 201 246 155 167 159 203 156 232 134 147 172 193 219 239 174 168 222 205 154

141 126 126 156 133 171 144 141 141 141 134 170 134 143 144

186

145 177

132

140 123 128

14,1 17,6 13,8 21,5 15,6 15,0 18,3 15,4 19,0 19,5 19,6 17,1 18,2 16,4 16,4 14,1 15,7 17,4 17,1 17,3 18,2 17,2 16,2 18,2 14,0 16,2 17,5 16,2 15,8 17,6 17,0 15,0 17,2 16,3

17,5 19,3

*18,9 16,0 18,7 19,4 17,0 17,3 15,3 19,0 17,8 19,6 20,7 18,4 17,2

18,7

20,9 20,3

22,2

19,5 20,5 23,0

34 .

43 . .

32 40 .

38 . . . . . .

46 .

38 40 39 .

38 . .

32 . .

53 . .

41 . . .

35 35 33 38 34 45 37 36 35 38 34 46 37 37 35

49

43 52

37 38 33

36

faciès typiques: chênaies-hêtraies, hêtraies,

sapinières et pessières, des Fagetalia

BM d

SUEDE Jonkoping Kalmar Karlstad Stokholm Visby FINLANDE Helsingfors Mariehamm

92 12 47 44 28

45 4

6,2 7,3 6,2 6,6 7,3

4,8 5,4

122 117 116 113 109

125 107

20,5 19,0 22,0 20,9 18,8

23,8 20,8

35 30 33 31 29

35 30

sur podzol: pessières (Piceetum septentrionale)

et pinèdes (Dicrano-Pinetum)

B. DEFAUT 38

Tableau n°3

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

POLOGNE Poznan Suwalki Varsovie Zamosc

92 170 107 219

8,3 6,2 8,1 7,4

120 127 117 131

21,0 23,3 22,7 23,0

32 37 33 36

« forêt mixte »:

Querco-Carpinetum balticum

BM d

UKRAINE Kiev BIELORUSSIE Minsk LITHUANIE Kaunas LETTONIE Riga ESTONIE Tallimm RUSSIE d’Europe Leningrad Moscou Orel

179

234

75

3

44 4

159 .

7,0

5,3

6,5

5,6

4,7

4,2 3,6 4,9

116

127

130

123

110

112 115 112

25,2

24,2

22,5

22,1

22,2

25,6 28,1 28,3

33

37

38

36

32

34 36 .

« forêt mixte »: Querco-Tilietum, notamment

BS b-c

ISLANDE Akureiri Hallorsmstadur ReykjaviK NORVEGE Mo-I-Rana Tromsö Trondheim FRANCE Chasseron (La) Grave Mont-Aigoual Mont-Ventoux Rochers de Naye (La) Salette Val d’Isère ALLEMAGNE Brocken ESPAGNE Estagento Puerto de la Bonaiga USA: Alaska Juneau Kodiak Yakutat

7

40 18

20 115 133

1601 1780 1567 1912 1982 1770 1850

1142

2020 2072

5

90 9

3,8 3,9 5,1

2,9 2,9 5,0

2,7 4,8 4,7 3,2 1,8 4,6 3,7

2,9

2,9 2,6

4,5 4,8 4,4

119 143 166

163 165 150

249 150 219 168 327 183 175

225

200 209

201 212 305

11,0 10,9 11,4

14,2 12,4 15,0

10,3 13,0 12,8 11,4 9,1 12,8 12,0

10,8

13,3 10,2

12,9 12,8 12,3

12,6 12,4 11,7

21,8 16,4 18,8

14,1 19,9 15,1 15,1 13,8 14,7 17,5

15,5

17,9 13,8

16,7 14,0 14,9

29 33 38

44 44 39

. .

49 42 . . .

61

55 53

52 50 73

bétulaies et bétulaies-pinèdes des Cladonio-Pinetalia

_____________________________________

forêts « subalpines » de résineux des Vaccinio-Piceetalia

_____________________________________

forêts de résineux

BS d

NORVEGE Dalen Dombas Lillehammer SUEDE Haparanda Harnosand Ostersund Stensele FINLANDE Kajaani Oulu Punkaharju Sodankyla Tampère Vaasa RUSSIE d’Europe Archangelsk Kem Kirov Louchi Murmansk Narjan-Mar Perm Petrozavodsk Syktivar

77 643 226

7 8

328 330

134 17 88 178 84 6 4

10 7

94 46 7

170 40 96

5,6 1,7 3,3

1,6 4,4 2,9 0,5

1,9 2,3 3,3 -0,4 4,0 3,5

-0,6 0,8 1,4 0,6 0,1 -3,9 1,3 2,6 0,3

138 110 131

102 117 123 125

125 117 109 123 114 110

119 117 106 119 118 107 110 123 109

17,6 13,3 15,8

16,3 16,4 14,7 14,0

16,1 16,5 17,4 14,7 17,3 16,2

15,6 14,3 18,0 14,4 12,8 12,0 18,0 16,6 16,6

22,7 22,7 24,9

27,4 22,8 23,1 26,5

26,7 26,5 27,2 28,2 25,1 23,5

28,2 25,2 32,4 26,6 22,7 29,3 33,4 26,5 31,8

39 37 41

33 34 40 41

38 35 34 40 35 34

36 37 35 38 38 38 34 37 34

pinèdes et pessières

des Vaccinio-Piceetalia

_____________________________________

taïga (Vaccinio-Piceetalia)

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 39

Tableau n°3

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

BS d

RUSSIE: Sibérie occidentale Kolpasero Salekhard Serov Sourgout Sverdlovsk Tobolsk RUSSIE: Sibérie centrale Irkoutsk Jenisejk Tunguska Turuchansk RUSSIE: Sibérie orientale Ochotsk RUSSIE: Kamtchatka Petropavlovsk Ust RUSSIE: Ile Sakhaline Cholmsk

76 35 132 40 282 64

468 78 60 45

6

32 6

29

-1,4 -6,7 0,0 -3,3 1,0 0,1

-1,2 -2,2 -3,8 -7,6

-5,3

2,0 -0,9

3,1

108 109 110 105 105 105

108 101 110 112

105

163 119

134

18,3 13,8 16,7 16,8 17,3 18,2

17,5 17,8 17,4 15,4

12,9

13,5 12,2

17,8

39,1 38,2 33,6 39,0 32,9 36,5

38,4 39,8 41,6 43,8

37,4

21,8 25,0

27,3

36 39 36 35 36 34

40 34 37 40

40

45 37

41

taïga (Vaccinio-Piceetalia)

AA b

FRANCE Col du Grand St Bernard Pic du Midi-d’Ossau ALLEMAGNE Zugspitze SUISSE Säntis AUTRICHE Sonnblick

2467 2860

2960

2500

3107

-1,7 -1,2

-4,7

-1,9

-6,0

268 192

319

355

275

6,5 7,1

2,5

5,6

1,6

14,9 14,8

14,1

14,6

14,9

.

60

170

127

213

pelouses « alpines » (Carici-Elynetea et Caricetalia curvulae)

AA b-d

DANEMARK:Groënland Angmassalik Godhavn Godthab Ivigtut Jakobshavn Myggbugta Nanortalik Scoresbysund Upernavik NORVEGE Bjornoya Isfjord Radio Jan Mayen Vardo RUSSIE: Ile Nov. Zemble Malyje-K. RUSSIE: Sibérie centrale Dikson Kanin-Nos Mys-Cel Uskin RUSSIE: Ile François-Jos. Ostrov Rudolfa RUSSIE: I.Terre du Nord Ostrov Domashniy RUSSIE: Sibérie orientale Anadyr Apuska Mys Smidta Velen RUSSIE: Ile Nouv. Sibérie Ostrov Kotel’nyi RUSSIE: Ile Vrangel Ostrov Vrangel CANADA Alert Baker Lake Coral Harbour Frobisher Bay Isachsen

29 11 20 30 31 2 7

17 35

14 9

23 10

16

22 . 6

48 3

62 10 7 7

11 3

63 4

18 7

25

-0,4 -3,2 -0,7 1,8 -3,9 -10,0 1,8 -6,7 -6,4

-1,8 -4,4 -0,2 1,6

-5,7

-12,3 -0,7 -15,6

-11,9

-14,0

-7,7 -2,3 -12,1 -8,2

-14,3

-11,7

-17,8 -11,9 -11,3 -8,9 -18,7

159 117 159 198 74 96

219 118 78

136 124 167 139

114

113 117 109

80

80

92

121 108 123

79

75

89 88 93

115 80

7,4 8,0 7,6 9,8 8,2 3,7 7,0 4,7 6,0

4,3 4,5 5,8 9,8

6,4

4,8 9,4 0,8

0,6

1,1

10,5 10,6 3,6 5,4

2,5

2,8

3,9 10,7 8,3 7,9 3,7

14,6 21,9 15,3 15,2 39,7 25,0 10,3 21,5 25,6

11,8 16,6 10,8 15,1

21,8

32,3 19,7 31,9

23,9

28,9

33,2 23,6 30,9 27,1

32,4

28,4

36,8 43,6 38,7 34,4 40,3

46 42 51 55 36 48 60 52 33

51 51 50 39

46

63 39 . . .

34 41 62 56

59

51

60 36 40 49 54

toundras et steppes arctiques (Carici-Elynetea et Caricetalia curvulae)

B. DEFAUT 40

Tableau n°3

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

AA b-d

CANADA Mould Bay Port Harrisson Resolute Sachs Harbour USA: Alaska Barrow Barter Island Nome St Paul Island

15 6

18 84

7

15 4 .

-17,4 -6,9 -16,4 -14,4

-12,4 -11,9 -3,3 1,3

71

105 90 70

75 85

130 165

4,0 8,9 4,3 5,6

3,9 4,9 9,7 8,7

39,4 34,2 37,8 37,1

31,8 32,7 25,0 13,5

46 43 56 34

45 45 45 49

toundras et steppes arctiques (Carici-Elynetea et Caricetalia curvulae)

N

DANEMARK: Groënland « Groënland 1 » « Groënland 2 »

. .

#-29 #-20

#314 #122

#-12 #0

#38 #30

. .

(inlandsis)

Tableau n°4 : correspondance avec la terminologie bioclimatique de différents auteurs, pour la région méditerranéenne occidentale.

QUEZEL

RIVAS-

MARTINEZ

OZENDA

GAUSSEN

EMBERGER

DEFAUT

:

1996

DEFAUT

1987 Nomenclature Symboles Définitions végétales (simplifié) et 1994

Oroméditerranéen

supérieur

Cryooroméditerranéen

Altiméditerranéen supérieur

Oroxérothé-

Méditerranéens

subhumide

Subxérique très froid

SX 6

Erinacetalia (Platycapnion) et

Juncetea trifidi (Ptilotrichetalia)

Oroméditerranéen

Subalpin

Altiméditerranéen inférieur

rique et semi-aride hyperfroids

Subxérique froid

SX 5

Erinacetalia (Arenarion pungentis), Juncetea trifidi (Festucetalia indig.)

et Pino-Junipero-Cytision

SM 3

inférieur

Montagnard

Oroméditerranéen

Montagnard

Oroméditerranéen

Montagnard

Montagnard sec

Méditerranéen

Subxérique frais

SX 4

Pino-Juniperetea et Quercetea pubescentis(Querco-Cedretalia et Buxo-Fago-Abietion)

SM 2

méditerranéen Supra-

méditerranéen

Supraméditerranéen

Supraméditerranéen

Subméditerranéen

humide Subxérique tempéré

SX 3

Quercetea pubescentis (Querco-Cedretalia et

Quercetalia pubescentis)

SM 1

Méditerranéen supérieur

Mésoméditerranéen

Mésoméditerranéen

Euméditerranéen

Méditerranéen

Xérique subhumide tempéré

SH 3

Quercetalia ilicis (Balansaeo-Quercion, Quercion rotundifoliae et Quercion ilicis)

SH 2

Mésoméditerranéen (= Mésoméditerranéen) subhumide Xérique subhumide chaud

SH 2

Quercetalia ilicis (Querco-Oleion)

SH 1

Thermoméditerranéen

Thermoméditerranéen

Thermomédi-

Méditerranéen

Xérique semi-aride tempéré

SA 3

Pistacio-

SA

Thermoméditerranéen

terranéen semi-aride Xérique semi-aride chaud

SA 2

Rhamnetalia

Semi-désert (= Subdésert,

Xérothermomédi-

Méditerranéen

Xérique aride tempéré

A 3

Pistacio-Rhamnetalia (Periplocion

angustifoliae),

A Inframéditerranéen

Inframéditerranéen

= Zone semi-aride) terranéen aride Xérique aride chaud

A 2

Lygeo-Stipetalia et Acacio-Arganietalia

Désert

Subdésert

Saharien

Xérique hyper-aride chaud

HA 2

Steppes arborées (à Acacia raddiana, Zizyphus, ...)

HA atténué

Xérique hyper-aride très chaud

HA 1

Asterisceto-Forskaletea

Désert extrême

(= Désert absolu)

Désert

Désert

(= Désert absolu)

Erémique très chaud

E 1

Végétation d’éphémérophytes

E

Tableau n°5: correspondance avec la terminologie bioclimatique de différents auteurs, et pour le sud-ouest de la région eurosibérienne.

RIVAS-MARTINEZ

GEHU

GAUSSEN

OZENDA

DEFAUT

:

1996

DEFAUT 1987 et

Nomenclature Symboles Définitions végétales (simplifié) 1994

Glacial (= Hypomésaxérique)

Nival

Nival

N

Désert glacé

P

Alpin

Alpin

Alpin

Alpin

Arctico-alpin

AA

Carici-Elynetea (sur calcaire) et

Caricetalia curvulae (sur silice)

BA

Subalpin

Subalpin

Subalpin

Subalpin

Boréo-subalpin

BS

Vaccinio-Piceetea (Vaccinio-Piceetalia

et Cladonio Pinetalia)

BS

Montagnard

Montagnard

Montagnard humide

Montagnard

submontagnard

Boréo-montagnard

BM

Fagetalia (Cephalanthero-Fagenalia

et Abieti-Fagenalia)

BM

Collinéen

Atlantique

Collinéen

Collinéen médio-européen

Collinéen

C

Fagetalia (Carpino-Fagenalia)

et Quercetalia robori-petraeae

C

Collinéen

Planitiaire

Subméditerranéen

Supraméditerranéen

(= Collinéen supramédit.)

Subxérique tempéré

(= Subméditerranéen)

SX 3

Quercetea pubescentis

SM 1

Méditerranéen

Euméditerranéen

(= Mésoméditerranéen)

Mésoméditerranéen

Xérique subhumide

SH 3

Quercetalia ilicis

SH 2

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 43

Tableau n°6: postes climatiques intertropicaux d’Afrique

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

HA 1

MAROC Fort Trinquet ALGERIE Fort Flatters In Salah Ouallen Timimoun Tin-Zaouatène NIGER Bilma TCHAD Faya-Largeau

360

375

. 346 293 720

355

234

23,4

23,9 24,0 27,7 23,9 26,7

26,8

28,7

#24

#12 13

#13 #7 19

11

10

#29,2

#30,3 35,0 35,0 32,0 32,4

30,3

34,2

#15,2

#18,4

21 #19,9 #20,1 15,1

15,2

13,8

#3

0 2 0 0 0

0

0

désert

désert

. désert désert désert

désert

désert

A 1

MAURITANIE Akjoujt Atar Néma Tidjikja MALI Kidal Tombouctou NIGER Agadès N’Guimi SOUDAN Khartoum Port Soudan

109 225 269 394

484 264

520 303

380

6

28,4 28,0 29,7 27,0

28,4 29,1

28,7 27,3

28,7 23,5

#30 26

#46 #41

#28 42

#30 #41

36

#31

#32,2

34 #35,6 #31,1

#32,9 34,3

#31,5 #30,7

33,3

#33,5

13,0 14

#11,2 #12,1

#14,0 11,7

#12,0 #10,3

10,8

#10,6

0 3 #3 #6

0 0

0 0

0 0

brousse sahélienne ?

steppe sahélienne (ou désert ?) steppe sahélienne steppe sahélienne

steppe sahélienne

limite entre steppe et brousse

steppe sahélienne brousse sahélienne

steppe sahélienne steppe sahélienne

SA 1

SENEGAL Linguéré Saint-Louis MAURITANIE Nouakchott MALI Hombori TCHAD Abéché Ati SOUDAN El Fasher El Obeid

. . 5

387

549 334

730 585

27,9 24,8

25,0

30,0

28,9

#28,9

24,8 26,0

78 71

60

#51

76

#54

54 57

31,2 28,5

29

#33,3

32,8

#33,8

29 30

8,1 6,5

8

#9,3

7,4 #11,1

10 10

4 2

3

0

0 0

0 0

brousse sahélienne brousse sahélienne

désert côtier

brousse sahélienne

brousse sahélienne brousse sahélienne

brousse sahélienne brousse sahélienne

SH 1

SENEGAL Dakar Tambacounda MALI Bamako Kayes Segou Sikasso HAUTE VOLTA Ouagadougou GHANA Tamale NIGERIA Kaduna Kano Maiduguri TCHAD Moudou N’Djamena Sark CENTRAFRIQUE N’Délé SOUDAN Gallabat Mongalla

. .

337 .

269 375

.

186

644 476 354

422 295 365

510

762 448

24,3 28,0

28,1 29,5 28,1 27,3

26,9

27,8

24,9 26,0 27,0

27,9 27,9 27,7

27,0

25,9 26,2

87

105

117 84

#91 137

96

#154

154 90 80

#160

78 140

#158

#108 #151

27,5 32,6

32,4 35,5 33,3 30,9

31,4

#30,1

#28,3

31 32

#32,1 32,7 31,2

#31,2

#30,7 #28,5

7,1 8,2

7,0 10,1 7,8 6,6

7,7

#4,1

#5,0 10 10

#4,3 9,2 5,1

#5,3

#6,9 #4,7

2 2

2 3 3 10

0

#4

0 0 0

#4 0 2

#7

0 #10

forêt soudanienne forêt soudanienne

forêt soudanienne forêt soudanienne forêt soudanienne forêt soudanienne

forêt soudanienne forêt soudanienne forêt soudanienne

forêt soudanienne forêt soudanienne forêt soudanienne

forêt soudanienne forêt soudanienne forêt soudanienne

forêt soudanienne

forêt claire éthiopienne

forêt soudanienne

G

SENEGAL Ziguinchor GAMBIE Banjul

. 2

26,8

25,6

175

#167

28,5

#26,5

4,5

#3,9

2

0

forêt guinéenne

forêt guinéenne (et mangrove)

B. DEFAUT 44

Tableau n°6

Localités Altitude T Qn2 tc tc-tf S’ Végétation climacique

G

GUINEE Boké Mamou COTE D’IVOIRE Buaké Odienné GHANA Keta Kumasi NIGERIA Minna CAMEROUN N’Gaoundéré GABON Franceville CONGO Pointe Noire CENTRAFRIQUE Bouca SOUDAN Aba Li Yubu

69 785

387 450

5

287

260

1101

426

17

458

925 715

26,6 23,7

26,0 26,4

27,7 25,5

27,0

22,3

24,5

25,3

26,2

23,6 24,8

#223 #259

#234 #221

#216 #272

#161

#216

289

#160

#185

#213 #227

#28,2 #24,3

#27,2 #28,1

#29,1 #27,2

#29,3

#23,7

25,3

#28,2

#28,9

#24,3 #26,5

#5,1 #3,0

#2,9 #4,3

#2,6 #2,8

#4,8

#3,1

2,7

#5,4

#4,6

#3,7 #3,2

#4 #9

#14 #15

#14 #17

#5

#5

16

#10

#11

#10 #12

forêt guinéenne (et mangrove)

forêt guinéenne

forêt guinéenne forêt soudanienne ?

mangrove (= végétation azonale !)

forêt guinéenne

forêt guinéenne

forêt guinéenne

forêt guinéenne

forêt guinéenne

limite forêt guinéenne / soudanienne

forêt guinéenne limite forêt guinéenne / soudanienne

O

GUINEE Conakry LIBERIA Monrovia COTE D’IVOIRE Abidjan Sassandra NIGER Akassa NIGERIA Lagos CAMEROUN Douala Yokadouma CENTRAFRIQUE Bangui

7

15 .

49 .

40 .

530

381

26,6

27,0

26,5 25,6

25,5

26,3

26,4 24,2

26,0

#470

#413

303 #290

559

#305

451 329

316

#27,4

#28,2

27,8

#28,2

26,6

#28,2

27,4 #25,1

27,4

#1,8

#2,3

3,8 #2,6

2,2

#2,6

2,7 #2,3

2,3

#7

#15

26

#20

40

#18

28 #22

20

forêt guinéenne (ou faciès de régression)

forêt guinéenne (ou faciès de régression)

forêt ombrophile forêt ombrophile

mangrove et forêt ombrophile

limite forêt ombrophile / guinéenne

forêt ombrophile

forêt guinéenne(ou faciès de régression)

forêt guinéenne (ou faciès de régression)

monta-gnes

intertro- picales

ZAIRE Lubumbashi TANZANIE Tukuyu ETHIOPIE Addis Abeba Adi Ugri Dessié (= Dasse ?)

1290

1550

2440 2022 2220

20,8

16,8

15,9 19,3 18,6

#187

#285

#228 #185 #149

#23,4

#18,6

#18,2 #20,9 #22,7

#7,0

#5,3

#3,4 #2,5 #7,0

#25

#33

#15 #8

#15

forêt claire (≠ dégradée en savanne)

.

forêt alticole à Juniperus procera .

forêt secondaire, pyrophile

Un système d’étages phytoclimatiques pour le domaine paléarctique 45

SOMMAIRE AVANT-PROPOS 5 INTRODUCTION 1. LE DETERMINISME DE LA REPARTITION DES ETAGES DE VEGETATION 7 2. LES FONDEMENTS DU SYSTEME PHYTOCLIMATIQUES PROPOSE 8 CARACTERISATION VEGETALE ET CLIMATIQUE DES DIFFE-RENTS ETAGES PHYTOCLIMATIQUES ET DE LEURS PRINCI-PALES SUBDIVISIONS 1. LES PHYTOCLIMATS XERIQUES 10 1-1. L’ETAGE XERIQUE EREMIQUE (E) 10 1-2. L’ETAGE XERIQUE HYPER-ARIDE (HA) 10 1-3. L’ETAGE XERIQUE ARIDE (A) 11 1-4. L’ETAGE XERIQUE SEMI-ARIDE (SA) 12 1-5. L’ETAGE XERIQUE SUBHUMIDE (SH) 13 2. LES PHYTOCLIMATS SUBXERIQUES 15 2-1. L’ETAGE SUBXERIQUE TEMPERE (SX 3) 15 2-2. L’ETAGE SUBXERIQUE FRAIS (SX 4) 15 2-3. L’ETAGE SUBXERIQUE FROID (SX 5) 16 2-4. L’ETAGE SUBXERIQUE TRES FROID (SX 6) 17 3. LES PHYTOCLIMATS AXERIQUES 17 3-1. L’ETAGE COLLINEEN (C) 17 3-2. L’ETAGE BOREO-MONTAGNARD (BM) 18 3-3. L’ETAGE BOREO-SUBALPIN (BS) 19 3-4. L’ETAGE ARCTICO-ALPIN (AA) 20 3-5. L’ETAGE NIVAL (N) 21 DISCUSSION 1. A propos de la présence des étages SX 3, SX 4, SX 5 et SX 6 dans les monta- nes ibériques et marocaines 22 2. La signification bioclimatique de certaines espèces végétales 23 3. Le problème bioclimatique posé par certaines chênaies sempervirentes des

Quercetalia ilicis en Espagne 24 4. a propos de quelques modifications récentes de mon vocabulaire et de certai- nes de mes interprétations bioclimatiques 24 ANNEXE: aperçu sur les bioclimats intertropicaux d’Afrique 25 CONCLUSIONS 26 REFERENCES 27

B. DEFAUT 46

Tableau n°1: postes climatiques xériques 29 Tableau n°2: postes climatiques subxériques 33 Tableau n°3: postes climatiques axériques 35 Tableau n°4: correspondance avec la terminologie bioclimatique de diférents auteurs, pour la région méditerranéenne occidentale 41 Tableau n°5: correspondance avec la terminologie bioclimatique de diférents auteurs, pour le sud-ouest de la région eurosibérienne 42 Tableau n°6: postes climatiques intertropicaux d’Afrique 43