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Unidad Temática 2: Mejoramiento Genético Animal Unidad 1: INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL: evolución y conceptos generales. HERRAMIENTAS BÁSICAS: selección y apareamiento: SELECCIÓN: natural y artificial. Efecto genotípico. Selección para caracteres de herencia simple. Selección para caracteres de herencia poligénica: modelo básico para caracteres cuantitativos. Valor de cría. Valor combinatorio de genes. Habilidad de producción.

MEJORAMIENTO DE LA PRODUCCION ANIMAL El mejoramiento de una determinada producción se logra básicamente por dos vías: mejorando el

ambiente de producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la ca-

pacidad genética de los animales para producir en un determinado ambiente.

“Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para ade-

cuarse a un tipo particular de producción… que el criador se asegura la máxima y más económica

producción” (Hammond, 1941).

La mejora de la capacidad genética, es quizás la más lenta y exige una importante dedicación, for-

mación y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no poseer un

vínculo marcado a la relación causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las mejoras

ambientales (manejo, alimentación y sanidad) cesan en cuanto lo hacen los efectos desarrollados,

lo conseguido con la mejora genética permanece en la población, por mucho tiempo, incluso

cuando concluyen los esfuerzos.

Las mejoras realizadas en el ambiente son:

Ҩ generalmente importantes

Ҩ de efectos inmediatos

La mejora genética tiene efectos:

Ҩ pequeños y acumulativos

Ҩ a largo plazo.

Se debe tener en cuenta que cualquier mejora genética conseguida en la productividad de las dife-

rentes razas existentes es siempre rentable.

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INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL (MGA) Desde el principio de la domesticación los animales fueron seleccionados por el hombre en el sen-

tido de los que mejores les servían tanto para la producción de materia prima utilizada para el

consumo humano (carne, leche, huevos, pelos, fibras, pieles o cueros) como otros fines para los

cuales los animales eran explotados como el trabajo o el deporte, etc. Este proceso sucedió en

forma empírica durante millares de años, resultando alteraciones profundas en la fisiología y mor-

fología en las diferentes especies domésticas, ilustradas por la enorme diversidad entre las razas

presentes hoy en día. A título de ejemplo podemos pensar que a partir de una raza ancestral

común se establecieron animales con pesos adultos tan diferentes como los de las razas bovinas

Aberdeen Angus y Piamontese, con características laneras tan diferentes como las razas Merino y

Lincoln, y con capacidades de tiro y velocidad tan diversas como los caballos Percherón y Pura

Sangre de Carrera. La semejanza de individuos emparentados que constituyó un aspecto funda-

mental del proceso selectivo fue reconocida por los filósofos griegos. Diversos autores de la época

romana como por ejemplo Columela, en la península Ibérica, sugirieron los principios a utilizar en

la elección de reproductores, y hace ya por lo menos 1000 años los árabes mantenían las genea-

logías de sus caballos.

En la segunda mitad del siglo XVIII, un criador inglés de nombre Robert Bakewell, comenzó a apli-

car en forma sistemática la selección de sus animales (bovinos Longhorn y ovinos Leicester), algu-

nos principios que lo tornarían como el fundador del Mejoramiento Animal Moderno. Estos princi-

pios se asentaban básicamente en la adquisición inicial de los mejores animales de otras explota-

ciones, de guardar registros y en el uso de la consanguinidad (buscando la fijación de un determi-

nado tipo) y apareamientos preferenciales, así como en el alquiler de machos. Este último punto

correspondía esencialmente a un test de progenie en el que Bakewell cedía por un año sus carne-

ros a otros criadores y, conforme a los resultados de los descendientes, volvía o no a utilizar como

reproductor al carnero alquilado. A pesar de algún secretismo que rodeaba sus métodos, el éxito

de Bakewell como seleccionador llevó a que otros criadores fueran a “practicar” con él, y poste-

riormente aplicasen los mismos principios, siendo a partir de aquí que se diferenciaron y estable-

cieron las primeras razas europeas. Con todo se refiere que las características únicas de algunas

poblaciones eran ya reconocidas mucho antes, siendo buen ejemplo de esto, el proteccionismo

dado al Merino Español desde el siglo XIII por el Honorable Consejo de la MESTA.

Los principios científicos de la genética solo serían establecidos a finales del siglo XIX por los traba-

jos experimentales de Gregor Mendel y los principios evolucionistas propuestos por Charles Dar-

win. Algunos años más tarde, Thomas Morgan propuso la teoría cromosómica de la herencia y

Francis Galton y Karl Pearson establecieron las bases de la biometría. La aparente divergencia de

los puntos de vista entre mendelianos y biometristas solo serían resueltas con los trabajos de Sir

Donald Fisher en el Reino Unido y de Sewall Wright en los Estados Unidos. Al primero de aquellos

autores se deben por ejemplo los análisis de varianza y de máxima verosimilitud; el segundo des-

arrolló conceptos como el concepto de consanguinidad o el tamaño efectivo de población. En los

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años ’30 los seleccionadores de maíz comenzaron a desarrollar líneas de maíz híbrido, cuyos resul-

tados espectaculares influenciaron la estrategia de cruzamiento en las especies pecuarias.

En 1937 Jay Lush publica el libro “Animal Breeding Plans”, que basándose en parte de los princi-

pios desarrollados por Fisher y Wright, establece las bases científicas del Mejoramiento Animal.

Además del impacto acentuado conseguido por ésta publicación, seguida por una sobre “The Ge-

netics of Populations”, Lush tuvo una actividad docente notable en la Iowa State University,

habiendo directa o indirectamente contribuido a la formación de la mayoría de los genetistas ani-

males del siglo XX.

Entre algunos de sus colaboradores y alumnos se destacan por sus contribuciones nombres como

los de: Lenoy Hazel, Gordon Dickerson y Charles Henderson. A este último y su escuela se debe el

desenvolvimiento de la aplicación “best linear unbiased prediction”, que se tornó la metodología

estándar de evaluación genética en prácticamente todos los esquemas de selección. En Europa es

justo destacar el trabajo desplegado por el grupo de Alan Robertson que tuvo contribuciones im-

portantes en las más diversas áreas del mejoramiento animal.

Apuntando esencialmente a la defensa de la “pureza racial”, los primeros libros genealógicos fue-

ron establecidos en Inglaterra a finales del siglo XVIII, (“Pura Sangre Inglés” en 1791, “Shorthorn”

en 1822 y “Hereford” en 1846, etc.). Con todo, progresivamente se reconoció que muchas veces

los pedigrís contienen nada más que el nombre y el número de los ascendientes. Para que tengan

utilidad es necesario buscar alguna otra fuente de información, para saber si esos ascendientes

eran buenos o malos (Lush, 1945). El reconocimiento de la necesidad de recoger información pro-

ductiva con vistas a la selección llevó a que en 1895 el control lechero de los bovinos tuviese inicio

en Dinamarca; para la especie porcina los criadores del mismo país fueron también pioneros con el

control de performance en 1907. Además de las acciones referidas, el desarrollo en las tecnologías

reproductivas, inicialmente en la inseminación artificial (1940), y más recientemente la transferen-

cia de embriones, permitieron avances notables en la eficiencia del proceso selectivo.

El descubrimiento de la estructura del ADN por Watson y Crick en 1953, vino a abrir perspectivas

totalmente nuevas en cuanto hace posible la utilización de la manipulación genética directa, en el

Mejoramiento Genético de las especies pecuarias. Después de un período inicial de optimismo, tal

vez exagerado, sólo en los años ’80 fueron producidos los primeros animales transgénicos y la

clonación se tornaba una práctica corriente. Sin embargo, no se cree que la ingeniería genética

pueda sustituir a los métodos de selección establecidos de los animales, siendo más razonable

esperar que las dos áreas -molecular y cuantitativa- puedan ser complementarias siendo ejemplo

de eso los programas de selección asistidas por marcadores actualmente en desenvolvimiento en

diversas especies.

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Evolución de los métodos de mejoramiento.

Etapa empírica

1. El primer acto de mejora genética se produjo en el Neolítico cuando el hombre cazador y reco-

lector decidió convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin

tener que buscarlos en la naturaleza.

En ese momento surgió el lento proceso de la domesticación, entendiendo como tal “el cambio

genético producido sobre las poblaciones domésticas hasta diferenciarlas significativamente de

sus congéneres salvajes”.

Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos en los que se produjo una separación

reproductiva completa.

Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se basaron en el más estricto empirismo ya que

todo se apoyó en la observación del parecido entre parientes, que llevó a la elección como repro-

ductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del

mundo doméstico (mayor producción, docilidad, etc).

Etapa Mendeliana

2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la genética moderna, aunque no fue hasta el

redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los científicos conta-

ron con los fundamentos necesarios para conocer la explicación de aquel parecido entre los pa-

rientes.

En ese momento se considera que nació la Ciencia Genética, la cual ofreció la posibilidad de mo-

dificar racionalmente las características de las poblaciones domésticas, aunque solo aquellas de

naturaleza cualitativa, que seguía con fidelidad los postulados mencionados, estudiándolos por

supuesto a nivel individual.

Etapa estadística, cuantitativa, de poblaciones

3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos, que no permitían una observación dire-

cta de los genotipos al no corresponderse con una relación causa-efecto con los fenotipos, debido

a que estos estaban codificados por múltiples loci que actuaban desde distintos tipos de acciones

génicas.

Para el mejoramiento de éstos se hizo necesaria una relación entre la Genética y la Estadística

fundándose especialidades como la Genética Cuantitativa que se encarga del estudio del compor-

tamiento genético de este tipo de caracteres (cuantitativos o métricos), y la Genética de Pobla-

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ciones, la cual estudia la dinámica genética a nivel de las poblaciones y no a nivel individual co-

mo hace el Mendelismo.

En este momento se puede considerar que se entró en una etapa estadística de la Mejora Genéti-

ca, en la cual aún nos encontramos.

Etapa molecular (Biotecnológica)

4. Actualmente avanza la genética Molecular que permite “leer” directamente en el genoma de

animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulación de los

genotipos apoyándose en los aportes especialmente de la reproducción asistida. A pesar de que

los aportes de la biotecnología o de la ingeniería genética son cada vez mayores, lo cierto es que

aún nos encontramos inmersos en un período estadístico claro y dentro de este en una evolución

de las técnicas.

De esta forma la Ingeniería Genética y la Biotecnología están abriendo una nueva puerta para la

mejora, la etapa Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía observar genes cualitati-

vos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes Cuanti-

tativos de acción mayor, en lo que se llama la localización de QTL (Quantitative Trait Loci) para la

selección asistida por marcadores (MAS).

CONCEPTOS

Mejoramiento Genético Animal (MGA)

Las siguientes tres definiciones explican este concepto

El MGA consiste en aplicar principios de biología, estadística, matemática y economía, con

el fin de encontrar estrategias óptimas de aprovechamiento de la variación genética exis-

tente en las distintas especies de animales, para maximizar su mérito.

Conjunto de procesos que buscan aumentar la frecuencia de los genes o de combinacio-

nes genéticas deseables en una población

Aplicación de los principios de Genética (mendeliana, cuantitativa, molecular) en el senti-

do de seleccionar y utilizar los animales que mejor sirven a los objetivos del criador - efi-

ciencia productiva, cualidades de los productos, trabajo, bienestar animal, ocio, etc.

“Mejor” es un término relativo. No existe un “animal mejor” en todas las situaciones. El tipo de

animal útil en un ambiente puede ser muy diferente del animal óptimo bajo otras circunstancias.

Se requiere un conocimiento detallado de los caracteres de importancia y de como la performance

de los animales (rendimiento) en estos caracteres interactúa con factores como el ambiente físico,

el manejo, los costos y los precios. Estos factores varían entre especies y razas y también depen-

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den de la estructura de la industria productora y del lugar que ocupa un determinado productor

en esta estructura.

CARACTERES

Usualmente caracterizamos los animales en términos de apariencia o performance (rendimiento,

desempeño, producción) o por una combinación de ambos. En cualquier caso, hablamos de carac-

teres.

Un carácter es cualquier característica observable o medible de cualquier individuo

Algunos ejemplos de caracteres observables, aquellos que normalmente mencionaríamos al des-

cribir la apariencia de un animal, son el color de la capa, tamaño, musculatura, conformación de

los miembros, la forma de la cabeza, etc.

Algunos ejemplos de caracteres medibles, aquellos caracteres a los cuales nos referiríamos al des-

cribir la performance de un animal, son la ganancia de peso, el rendimiento de leche, la velocidad,

etc.

Caracteres de herencia simple y poligénicos

El aspecto principal de los caracteres de herencia simple es que los mismos son afectados sólo por unos pocos genes. El color del manto, la presencia de cuernos y defectos genéti-cos como el síndrome araña en las ovejas son ejemplos de caracteres de herencia simple. Un solo locus o como mucho unos cuantos loci están involucrados en su expresión.

Hay dos características secundarias de los caracteres de herencia simple.

Primero los fenotipos para estos caracteres tienden a ser, por naturaleza “unos u otros” o categóricos (descriptos estableciendo categorías). Un labrador es negro o chocolate o amarillo, una vaca es mocha o astada, un cordero tiene la condición de araña o no. El color del manto, la presencia de cuernos y el síndrome araña tam-bién son denominados caracteres cualitativos o categóricos por su expresión “unos u otros”. Es posible (aunque raro) que los caracteres de herencia simple se-an cuantitativos, que tengan fenotipos que son medidos con números que oscilan más o menos continuamente de valores grandes a intermedios a pequeños. Un ejemplo es el peso corporal cuando es afectado por el gen para enanismo. El carác-ter es medido en kilos de peso, pero es de herencia simple.

Segundo, los caracteres de herencia simple son muy poco afectados por el ambien-te. Si un Labrador chocolate pasa mucho tiempo en el sol su color de manto se va a aclarar, pero todavía se lo va a poder distinguir de un labrador negro o amarillo. Su genotipo es claramente chocolate.

En contraste, los caracteres poligénicos son afectados por muchos genes. Ejemplos de caracteres poligénicos incluyen la tasa de crecimiento, la producción de leche, y velocidad.

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Se sabe poco sobre genes específicos que afecten estos caracteres y solo podemos con-cluir que hay muchos de ellos.

Como los caracteres de herencia simple, los caracteres poligénicos comúnmente tienen características secundarias similares.

Los fenotipos para caracteres poligénicos son usualmente descriptos por números. Hablamos de 200 kg de peso al destete, 15.000 kg de leche por lactancia, y 20 se-gundos para correr un cuarto de milla (300 m). En vez de ser o uno u otro por natu-raleza o que caigan en categorías distintivas como lo hacen los fenotipos para ca-racteres de herencia simple, los fenotipos para caracteres poligénicos son típica-mente cuantitativos o continuos en su expresión. La mayoría (pero no todos) los caracteres poligénicos son entonces caracteres cuantitativos.

Los caracteres poligénicos son claramente afectados por el ambiente. Si a las va-cas, cerdos u ovejas se les restringe el alimento, crecen más lentamente y produ-cen menos leche. Si los caballos no son entrenados, no correrán rápido.

Sin embargo, debemos ser cuidadosos, de no clasificar un carácter como de herencia sim-ple o poligénico en base a características secundarias solamente. Hay algunos caracteres de herencia simple que tienen características secundarias de caracteres poligénicos y vice-versa. El peso corporal, cuando es afectado por un gen de enanismo, es un ejemplo. Otro ejemplo es el carácter llamado distocia o dificultad al parto. Los fenotipos para la distocia a menudo caen en dos categorías: parto asistido o no asistido. Debido a la naturaleza de estos fenotipos, se podría asumir que la distocia es un carácter de herencia simple. Sin embargo, es poligénico porque es afectado por muchos genes. Muchos genes afectan el tamaño del feto (o los fetos), el tamaño del área pélvica de la madre, su perseverancia durante el parto, etc.

Lo importante de recordar al decidir si un carácter es de herencia simple o poligénico es que las características secundarias no deberían ser un factor determinante – es la canti-dad de genes involucrados lo que cuenta.

A menudo se confunden los términos “de herencia simple” con “cualitativo” y “poligénico” con “cuantitativo”. No son sinónimos. La mayoría de los caracteres de herencia simple son cualitativos, y la mayoría de los caracteres poligénicos son cuantitativos. Pero el peso al destete, cuando es afectado por el gen del enanismo, es un ejemplo de carácter cuantita-tivo de herencia simple, y la distocia es un ejemplo de un carácter cualitativo poligénico.

La herencia simple vs. poligénica se refiere a como se hereda el carácter.

Cualitativo vs. cuantitativo se refiere a como se expresa el carácter.

La distocia es un ejemplo de una clase especial de caracteres llamada caracteres umbral. Estos caracteres son poligénicos y exhiben fenotipos categóricos. Otros ejemplos de carac-teres umbral son la fertilidad (como una medida del éxito o falla en la concepción), modo

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de andar (trotador o de paso). Los caracteres umbral presentan problemas particulares y serán discutidos luego.

En general los caracteres poligénicos son más importantes en las especies productoras de alimento y fibra, – como tasa de crecimiento, fertilidad, producción de leche, etc. – los que determinan productividad y rentabilidad. Esto también sucede en especies recreacio-nales y de compañía. Por ejemplo, la velocidad y resistencia, caracteres importantes para animales de carrera, son poligénicos – no hay un “gen de velocidad” o “gen de resisten-cia.”

Sin embargo hay instancias donde los caracteres de herencia simple asumen importancia económica. Algunos mercados son sensibles al color de manto y plumas. En las poblacio-nes de ganado donde el alelo para mocho es raro, los animales mochos pueden ser parti-cularmente valiosos. Y los animales con defectos genéticos heredados de manera simple son inevitablemente menos valiosos. Sin embargo, en general los caracteres de herencia simple son menos importantes que los caracteres poligénicos. Por lo tanto, aquí se hace énfasis en los caracteres poligénicos.

Características comunes a caracteres de herencia simple y caracteres poligéni-cos.

Los caracteres de herencia simple y poligénicos tienen mucho en común.

Para comenzar, los genes que afectan a ambos tipos de caracteres están sujetos al mismo mecanismo mendeliano. Las leyes de Mendel de segregación y distribución independiente se aplica a los genes que influencian los caracteres poligénicos al igual que lo hacen a los genes que influencian los caracteres de herencia simple. La dominancia y epistasis también afectan a la expresión de los genes para ambos ti-pos de caracteres. Es cierto que muchos de los ejemplos prácticos utilizados para ilustrar el mecanismo de Mendel involucran caracteres de herencia simple. Esto es solo porque los genes que afectan estos caracteres son bien conocidos – después de todo hay pocos de ellos. Debido a que son muchos los genes que afectan los ca-racteres poligénicos, y a que el efecto de cada gen es tan pequeño, sabemos poco y nada sobre ellos. Entonces, es difícil utilizar caracteres poligénicos como ejem-plos de la herencia mendeliana.

Secundariamente, las herramientas básicas del mejoramiento animal – selección y apareamiento – son las mismas para ambos tipos caracteres (de herencia simple y poligénicos).

Cuando los criadores seleccionan para cualquiera de los dos tipos de carac-teres, están tratando de aumentar las frecuencias de los alelos favorables. Un criador que selecciona solamente animales mochos de un rebaño de animales donde hay mochos y astados va a aumentar la frecuencia para el alelo mocho en el rebaño. Igualmente, un criador que selecciona para área

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de ojo de bife (una medida de la musculatura) en una piara de cerdos va a aumentar la frecuencia de los genes- distribuidos entre muchos loci – que influencian favorablemente la musculatura. En el primer ejemplo, el criador seleccionó para un carácter de herencia simple, y en el segundo ejemplo seleccionó para un carácter poligénico, pero el efecto en las frecuencias génicas fue el mismo.

Los sistemas de apareamiento, afectan las combinaciones de genes de la misma manera para caracteres de herencia simple y poligénicos. Cuando un criador de caballo cruza alazanes (CC) y cremellos o crema (ccr ccr) para pro-ducir palominos (C ccr), la frecuencia genotípica de los heterocigotas en el locus C aumenta. Igualmente cuando los criadores cruzan líneas no empa-rentadas o crían para producir vigor híbrido, la heterocigosis aumenta en muchos loci. Ya sea que los criadores hagan apareamientos específicos para afectar caracteres de herencia simple como el color del manto o cruza-mientos para afectar al conjunto de caracteres poligénicos que responden al vigor híbrido, están usando los sistemas de apareamiento para crear combinaciones de genes deseables.

FENOTIPOS Y GENOTIPOS.

Las categorías observables o niveles medibles de performance para los diferentes carac-

teres en un individuo es el Fenotipo.

Existen tantos fenotipos como caracteres a observar o medir en un animal, como se pue-

de ver en los ejemplos de la tabla 1.1.

Tabla 1.1 Ejemplos de caracteres y fenotipos.

CARÁCTER FENOTIPOS POSIBLES

Presencia de cuernos astado, mocho, descornado

Altura a la cruz 1, 20 m

Peso al año 386 kg, 556 kg

Color del huevo Blanca, marrón

Tiempo en correr un cuarto de mi-lla 19,3 seg., 20,3 seg.

Facilidad de parto Asistido, no asistido

Tamaño de camada 5,11,14 lechones

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Desde el punto de vista del mejoramiento animal, queremos conocer no solamente los

fenotipos más deseables, sino también los genotipos más deseables, ya que este provee el

soporte genético para los fenotipos de los animales.

El fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que en que se

desenvuelve.

Matemáticamente,

Donde:

P: representa el fenotipo de un individuo.

G: representa su genotipo.

E: representa los efectos ambientales, efectos que los factores externos (no genéticos)

tienen en la performance del animal.

La palabra genotipo se utiliza de diferentes formas. Se puede hablar del genotipo del ani-

mal en general, refiriéndonos a todos los genes y sus combinaciones que afectan la matriz

de los caracteres de interés, por ejemplo “un genotipo adaptado al trópico”.

En este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afectan la resis-

tencia al calor, a los parásitos, y cualquier otro carácter que interviene en la adaptación al

trópico. Animales con genotipos similares se dice que son del mismo biotipo. Esto no sig-

nifica que sean genéticamente idénticos – son solamente más parecidos que animales de

diferente biotipo.

También podemos hablar del genotipo de un animal para un carácter en particular, refi-

riéndonos solo a los genes o sus combinaciones, que afectan a ese carácter (ej. Resistencia

al calor).

En cualquier caso el genotipo de los descendientes de nuestros animales es el que pode-

mos cambiar con los métodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos re-

sultan en fenotipos mejorados.

¿Cuál es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocer qué caracteres son de

principal importancia y que fenotipos y genotipos son los más deseables para esos carac-

teres

P= G+E

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El genotipo de un animal es una parte de un sistema mucho más grande. Un sistema es un

grupo de partes componentes interdependientes. Por ejemplo los componentes de sis-

tema de un establecimiento agropecuario pueden categorizarse en varias formas. Una

opción sería:

Animales (genotipo)

Ambiente físico

Recursos fijos y manejo.

Economía

Para determinar el mejor genotipo se deberá conocer el ambiente, el manejo y los com-

ponentes económicos y entender cómo interactúan con el genotipo para afectar la renta-

bilidad.

La clave para determinar los rasgos de importancia y los fenotipos óptimos para esos ras-

gos es el análisis del sistema completo y el entendimiento de las interacciones entre los

componentes del sistema.

Se entiende por interacción a la relación interdependiente entre componentes de un

sistema en la cual, el efecto sobre cualquier componente depende de otros componen-

tes presentes en el sistema

Interacciones genotipo ambiente

Desde el punto de vista del mejoramiento animal, las interacciones más relevantes son

aquellas que involucran el genotipo de los animales. Las interacciones genotipo ambiente

juegan un rol muy importante en la determinación del biotipo más apropiado para un am-

biente dado. La interacción genotipo ambiente (GxE) ocurre cuando la diferencia en per-

formance entre dos o más geno-

tipos cambia de un ambiente a

otro.

Un ejemplo clásico de la interac-

ción entre genotipo y ambiente

incluye animales genéticamente

adaptados a lugares templados

frente a animales genéticamente

adaptados a áreas tropicales.

“Genéticamente adaptado” a un

lugar significa que el animal ha evolucionado en ese lugar a través de muchas generacio-

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nes, y como resultado, posee los genes que

le permiten sobrevivir y desarrollarse allí.

La interacción es representada gráficamen-

te en la figura 1.1

En un ambiente templado, el genotipo

adaptado a él sobrepasa en producción, al

genotipo adaptado al trópico, pero ambos

tipos se desempeñan bastante bien.

El ambiente tropical es considerablemente

más estresante debido al calor extremo, la

humedad y los insectos u otros parásitos, y ambos genotipos producen a un menor nivel.

Pero la pérdida de productividad es mucho menor para genotipos adaptados al trópico

que los genotipos adaptados al ambiente templado. Esto es probablemente, porque el

tipo adaptado a este ambiente es

genéticamente resistente al calor y a

los parásitos. El ejemplo se ajusta a la

definición de interacción genotipo-

ambiente (GxE) porque la diferencia

en la performance de los dos genoti-

pos no es la misma en ambos am-

bientes.

Las interacciones son a veces difíciles de conceptualizar. Un recurso que se puede usar para entender las interac-ciones, es expresar la descripción de cada interacción utilizando las pala-bras relativo y depende. En el caso de la interacción GxE, se podría decir que la performance relativa de dife-rentes genotipos depende del ambiente. Para una interacción manejo-economía, se pue-de decir que la rentabilidad relativa de diferentes estrategias de manejo depende del co-sto involucrado.

Las interacciones son siempre graficables, y si se las puede graficar en un papel o en la mente, es más fácil entenderlas. En el gráfico de la interacción GxE, el eje vertical repre-senta una medida de resultados: performance, producción, ganancia- cualquiera que sea apropiada para realizar comparaciones. El eje horizontal contiene los diferentes ambien-

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tes. Las llaves representan diferentes genotipos. Un ejemplo genérico se puede ver en la figura 1.2.

Para que una interacción (GxE) sea graficable, debe haber al menos dos genotipos y al menos dos ambientes. Un error común es considerar solamente un genotipo en dos am-bientes. Por ejemplo, los animales crecen más rápido en ambientes donde los niveles de ali-mento son altos que en los ambientes donde los niveles de alimento son bajos (Figura 1.3), pero esto solo, no constituye una interacción (GxE). Más bien es un ejemplo de un efecto ambiental- solamente el efecto que factores no genéticos (en este caso el nivel de alimenta-ción) tienen sobre la performance del animal.

Para tener una interacción (GxE) necesitamos un segundo genotipo y debe mostrar que la diferencia de performance entre genotipos no es la misma en diferentes ambientes. Compa-rando la figura 1.2 y 1.3 se puede notar la diferencia entre el gráfico de una interacción de aquel de un efecto ambiental.

Otro error muy común al conceptualizar interacciones (GxE) es considerar diferentes dos genotipos, cuando de hecho son iguales. En el ejemplo de los animales adaptados a cli-mas templados versus aquellos adaptados a ambientes tropicales, los dos genotipos son verdaderamente diferentes, porque están genéticamente adaptados a diferentes ambien-tes. Esto implica generaciones de selección en las cuales evolucionan genéticamente diferentes tipos, cada uno adaptado a su ambiente en distinta forma.

Las diferentes razas- agrupación de animales dentro de una especie- a menudo están genéticamente adaptadas a diferentes condiciones. La raza bovina Brahman es un tipo adaptado al trópico, y la raza Hereford es un tipo adaptado al ambiente templado.

Como contra ejemplo consideremos dos conjuntos de equinos Pura Sangre de Carrera, uno criado y entrenado a grandes alturas y el otro criado y entrenado a nivel del mar. Cuando ambos corren a grandes alturas es lógico esperar que los caballos adaptados al aire de grandes alturas corran más rápido que los criados al nivel del mar. En cambio la performance de ambos tipos a bajas alturas probablemente será similar. Esto es un ejem-plo de interacción pero no de GxE, porque hay solamente un genotipo. Ambos conjuntos de caballos PSC no son genéticamente diferentes, simplemente han experimentado dife-rentes condiciones de entrenamiento.

En vez de ser adaptados genéticamente a dos ambientes diferentes, están adaptados ambientalmente. La interacción aquí es una interacción entre el ambiente de entrena-miento y ambiente de la carrera.

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La interacción GxE representada en la figura 1.1 es un ejemplo extremo. No solamente la diferencia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino que es matemáticamente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos verdaderamente clasifican diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interac-ción se presenta gráficamente como un cruce de líneas. La mayoría de las interacciones son menos obvias. Para que ocurra una interacción GxE, la diferencia de performance en-tre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a otro. Gráficamente las líneas no necesariamente deben cruzarse. Solamente no deben ser paralelas. Ejemplos de dife-rentes tipos de interacciones se pueden ver en la figura 1.4.

Otras interacciones que involucran Genotipo Entender las principales interacciones entre genotipo y ambiente físico puede ser de gran ayuda en la determinación del mejor animal para una determinada situación, pero otras interacciones que implican genotipo pueden ser igualmente reveladoras. Las interacciones genotipo x manejo y genotipo x economía son a menudo importantes. A veces un genoti-po particular es superior, bajo un tipo de manejo particular- por ejemplo manejo intensi-vo, que es un manejo de altos insumos, pero no bajo un manejo menos intensivo. De la misma manera, un genotipo puede ser mejor cuando los costos de mano de obra son al-tos, pero no cuando la mano de obra es barata. Las interacciones que implican genotipo pueden ser muy complejas, y para entenderlas es necesario conocer mucho acerca de la empresa agropecuaria.

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Objetivos y estructura de la cría animal El “mejor animal” depende de la estructura de las poblaciones animales y el lugar que el criador ocupa en esa estructura. La estructura clásica de la cría animal puede ser pensada como una estructura piramidal con una organización jerárquica con una cantidad relati-vamente pequeña de criadores de elite (ápice agudo y base ancha).

La pirámide sugiere un flujo de germo-plasma- material genético en forma de animales vivos, semen o embriones- de arriba hacia abajo, los criadores de elite producen los animales más avanzados (cabañas padres o elite), los criadores en el nivel de multiplicación (cabañas multi-plicadoras) reproducen esos animales, y los “usuarios” se favorecen con el mejo-ramiento genético que ocurre en los nive-les superiores. Idealmente, los criadores en cada nivel tratan de producir animales que serán demandados por sus clientes en el nivel inmediato inferior, con el resulta-do de que el mejor animal es aquel más útil o rentable para el usuario final. En consecuencia, criadores en todos los nive-les “moldean” sus objetivos de produc-ción para satisfacer las necesidades de los usuarios finales.

En las especies tradicionales (ovejas, vacas, cerdos, aves de corral), los “usuarios” finales son los productores comerciales. Estos son los productores cuyos productos primarios son materia prima (commodieties) para consumo público (leche; carne, y lana; huevos, pollos y pavo).

Debido a que los productores comerciales son ellos mismos usuarios finales, el mejor ani-mal para ellos es el que encaja mejor en su propia actividad.

Como resultado, los productores comerciales tienen relativamente pocas restricciones en su elección de los animales para cría. Su ganado no necesita ser de pura raza o registrado en asociaciones. Los productores comerciales son libres de elegir entre las diferentes razas y de aparear hembras de una raza con machos de otra.

Los productores comerciales son de hecho criadores- aparean animales para producir descendencia. Pero no están en el negocio de venta de reproductores.

Los reproductores son animales cuyo rol es ser padre o en otras palabras aportar genes a la próxima generación.

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En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales, los criadores o productores de reproductores (cabañeros) son aquellos que están en los niveles de elite y de multipli-cación. Históricamente los productores de reproductores han sido criadores de pura raza, pero en las especies como la porcina y aviar hay un número creciente de reproductores que no lo son.

Cuando la distinción entre criadores o cabañeros y productores comerciales parece poco clara, recordar esto: los primeros venden animales a otros criadores y los productores comerciales venden animales o producto animal para el consumo.

El trabajo de los criadores o cabañeros es atender las necesidades de reproductores de los productores comerciales, a través de la venta de machos, hembras y semen con desti-no a la reproducción por lo tanto es importante que aquellos definan que es lo “mejor” para sus clientes comerciales.

Los criadores de reproductores (cabañeros) deben producir los animales que mejor enca-jen en el ambiente, estrategias de manejo y condiciones económicas del sector comercial. El sistema que estos deben analizar con el fin de determinar cuál es el mejor animal a pro-ducir, no es el suyo propio, sino más bien la empresa comercial que finalmente usará el reproductor.

Los productores comerciales algunas veces necesitan diferentes tipos de reproductores, y los objetivos de cría de los cabañeros deberían reflejar esto. Por ejemplo los productores comerciales de ganado vacuno a menudo tienen la necesidad de toros que no causen pro-blemas al parto para ser utilizados con las vaquillonas (hembras jóvenes). Estos mismos productores también pueden necesitar toros que produzcan una descendencia de creci-miento rápido y con características de conformación corporal. Mediante la adaptación de sus programas de crianza como corresponde, los cabañeros pueden producir reproducto-res especiales para llenar diferentes nichos de mercado.

Las cría de especies animales de recreo y de compañía (caballos, perros, gatos, etc) difie-ren un poco de estructura poblacional de las del ganado tradicional. La estructura pirami-dal está presente, y existen mercados para algunos tipos especiales de animales, pero la división reproductores/ productor comercial está menos claras, y los usuarios finales pue-den no ser criadores en absoluto, por ejemplo, en perros los usuarios finales son cazado-res y/o dueños de mascotas. Estas personas pueden elegir si reproducir o no sus animales, y las cualidades importantes para ellos son aquellas que contribuyen a la habilidad de recuperación, compañerismo, estética o una combinación de estos caracteres. Entre los criadores de perros hay criadores de elite y multiplicadores, pero el término productor comercial realmente no encaja aquí porque ninguna materia prima consumible como car-ne, huevos, leche o lana está siendo producida. La variada producción de caballos posee ejemplos similares. Los usuarios finales de los caballos oscilan de los más valiosos anima-les a los jinetes más casuales, a aquellos que poseen caballos en miniatura como masco-tas.

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HERRAMIENTAS BÁSICAS DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO:

SELECCIÓN Y APAREAMIENTOS

El propósito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genéticamente a los indi-viduos sino mejorar poblaciones (grupo de individuos en reproducción, puede referirse a una raza, una especie entera, un simple rebaño o majada o incluso un pequeño grupo de animales dentro del rebaño) de animales, mejorar generaciones futuras.

Con este objetivo se utilizan dos herramientas básicas: selección y apareamiento. Ambos involucran una toma de decisiones.

En la selección, decidimos que individuos se convierten en padres, cuántos hijos podrían producir, y cuanto tiempo permanecerán en la población de reproducción.

En los apareamientos, decidimos cuales de los machos que hemos seleccionado serán apareados con cuales de las hembras de las que hemos seleccionado.

SELECCIÓN

Concepto

La selección es el proceso que determina que individuos serán padres, cuántos hijos podrían producir, y cuanto tiempo permanecerán en la población en reproducción.

Es el método utilizado para provocar cambios genéticos a largo plazo.

Selección natural y artificial

La selección natural es la gran fuerza de la evolución que produce el cambio genético en todos los seres vivos. El término evoca registros de fósiles, la creación de las especies, cambios fisiológicos y anatómicos graduales y extinciones en masa. Comúnmente pensa-mos que la selección natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta a especies salvajes y domésticas. Por ejemplo todos los animales con defec-tos genéticos letales, son naturalmente seleccionados en contra- nunca vivirán para con-vertirse en padres.

No puede ignorarse la selección natural, aunque tipo de selección de interés primario para el hombre es la selección artificial; la selección que está bajo el control del hombre. La selección artificial tiene dos aspectos: selección de reemplazo y refugo.

En la selección de reemplazo decidimos que individuos serán padres por primera vez. La selección de reemplazo lleva su nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos ani-males para reemplazar padres que han sido refugados. Estos nuevos animales son llama-dos reemplazos.

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Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jóvenes. Cuando elegimos un cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos con fines reproductivos practicamos selección de reemplazo con animales jóvenes. Sin embargo en un sentido más amplio, la selección de reemplazo no necesaria-mente tiene que ser limitada a animales jóvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy conocido y probado a través de la inseminación artificial, estará realizando selección de reemplazo aunque el toro no sea joven. Lo mismo será padre por primera vez en su rodeo.

Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirán siendo. La selección de reemplazo y el refugo son realmente diferentes lados de la misma moneda. Involucran diferentes conjuntos de animales, pero sus propósitos son los mismos: determinar que animales reproducir. Ambos son partes integrales de la selección como un todo.

La idea detrás de la selección es simplemente dejar reproducir a los individuos con los mejores genes para que la próxima generación tenga, en promedio, genes más deseables que la generación actual.

Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cría. Son los individuos con mayor valor como padres genéticos, es decir padre en el sentido de ser un contribuyente de genes para su progenie.

En la selección, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resul-tado de una selección exitosa es la mejora genética de generaciones futuras de una pobla-ción.

La selección permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la se-lección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuen-tes y otros menos frecuentes en la población.

Efecto genotípico

El principal efecto genético de la selección es "cambiar la frecuencia de los genes", en una población en la dirección deseada.

El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar genéticamente generaciones futuras de una población, aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables en la misma.

Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la po-blación para un rasgo de producción dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga genética reproducirse de manera que las próximas generaciones, tengan en promedio más genes deseables que la generación actual.

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Efecto de la selección sobre las frecuencias génicas y genotípicas

La selección aumenta la frecuencia génica de los alelos favorables. Cuando seleccionamos animales de reemplazo, tratamos de seleccionar aquellos que tiene el mejor conjun-to de genes y rechazar aquellos con conjuntos de genes más pobres. Como resultado, los miembros de la próxima generación deberían tener, en promedio, un mejor conjunto de genes que los miembros de la po-blación actual. Con la selección con-tinua, la generación siguiente de-bería tener incluso mejores genes, y así sucesivamente. A través del tiempo, la selección para mejores y mejores genes causa el incremento de la frecuencia de alelos más favorables en la población y el descenso de alelos menos favorables.

Otra forma de decir “mejor conjunto de genes” es decir mejores valores de cría. Cuando seleccionamos animales con mejores conjuntos de genes generación tras generación y aumentamos la frecuencia de los alelos favorables en el proceso, lo que estamos haciendo verdaderamente es aumentar el valor de cría promedio (y por lo tanto, la performance promedio) de la población. Frecuencia de genes, valores de cría medio y performance media, entonces están intrínsecamente vinculados. Si deseamos incrementar el valor de cría promedio y performance media de una población a través de la selección, necesa-riamente queremos cambiar la frecuencia génica.

El efecto inmediato de la selección es cambiar las frecuencias pero las frecuencias genotí-picas necesariamente lo hacen también. La relación típica ente las frecuencias génicas y genotípicas se muestran en la figura 4.1.

El eje horizontal representa la frecuencia génica del alelo j.

El eje vertical representa la frecuencia genotípica de tres genotipos en el locus J. Hacia el lado derecho del gráfico, la frecuencia del alelo j es alta, entonces la frecuencia del alelo J está necesariamente baja (cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genes j en la po-blación, hay también pocos genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es bajo también), y muchos genotipos jj (Q es alto). Si J es un alelo favorable, entonces con la selección su frecuencia (p) aumentará, y a medida que nos movemos de la derecha a la izquierda del gráfico, las frecuencias genotípicas también cambian – los genotipos JJ serán más comunes (P aumenta), los genotipos jj serán menos comunes (Q decrece) y los hete-rocigotas serán más comunes por un momento y después disminuirán en cantidad (H au-

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menta, después disminuye). Por último, p puede aumentar al punto de que no hayan otros alelos en el locus J en la población excepto J. Si esto ocurre, decimos que el alelo J ha sido fijado a ha alcanzado fijación. Debido a que el único genotipo posible es JJ, P =1, y H = Q = 0.

Para ver como la selección cambia las frecuencias génicas y genotípicas en una población a través del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo. Llamémoslo el gen “asesino” denotado por k. K es el alelo normal en el locus K y es com-pletamente dominante sobre k. Así, los individuos KK y Kk son perfectamente normales, pero los individuos kk mueren al nacer. La figura 4.2 ilustra los efectos de la selección na-tural en contra del gen asesino a través de siete generaciones.

Las líneas en el gráfico representan las frecuencias génicas para los dos alelos y las fre-cuencias genotípicas para los genotipos KK y Kk en animales que sobrevivieron para ser padres. (La frecuencia genotípica del tipo kk es necesariamente cero- ninguno de ellos sobrevive). La selección natural causa un incremento en la frecuencia de l alelo normal y un descenso en la frecuencia del alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias génicas son acompañados por el correspondiente incremento de la frecuencia de genotipos homocigotos normales y el descenso en la frecuencia de heterocigotas.

Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres de herencia simple versus caracteres poligénicos

A pesar de que los caracteres de herencia simple y poligénicos son tema de las mismas reglas de Mendel, y de que la selección y los sistemas de apareamiento son utilizados para mejorar ambos tipos de caracteres, se toman diferentes enfoques de mejora en cada caso. Esta diferencia de enfoque es una función del número de genes involucrados. Cuantos más genes afecten un carácter, más difícil es observar los efectos de los genes individua-

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les, y por lo tanto tenemos información menos específica sobre esos genes. La cantidad de información disponible afecta a la manera en la que caracterizamos los genotipos y por lo tanto determina la tecnología de mejoramiento que usamos.

Debido a que pocos loci – a menudo solo uno- influencian los caracteres de herencia sim-ple, los efectos de los genes específicos típicamente son bien comprendidos. Sin embargo a menudo es posible identificar genotipos individuales. Por ejemplo, el ganado astado (con excepción de algunos tipos africanos determinado) es conocido por tener un genoti-po pp en el locus mocho/astado, y el ganado rojo es conocido por tener un genotipo bb en el locus negro/rojo. A veces los genotipos exactos no son conocidos, pero se puede identi-ficar un genotipo probable. La figura 5.1 representa el apareamiento de dos animales mo-chos conocidos por ser portadores del alelo astado (p). Si se produjera un ternero mocho de este apareamiento, su genotipo podría ser PP o Pp, pero su genotipo más probable sería Pp porque es dos veces más probable obtener un genotipo heterocigoto que un ge-notipo homocigoto dominante. Para determinar exactamente su genotipo, se pueden conducir test de descendencias, apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo para una pequeña cantidad de loci – una técnica común es utilizada para criar para caracteres de herencia simple.

Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos exactamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando explícitamente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, caracterizamos ga-nado rojo astado como bbpp, y denotamos al ganado rojo mocho como bbPP o bbPp. Al seleccionar y aparear animales para caracteres de herencia simple así, consideramos los genotipos conocidos o probables de los animales en el loci de interés.

Por el otro lado, los caracteres poligénicos, son afectados por tantos genes que es extre-madamente difícil observar los efectos de loci específicos y alelos específicos en esos loci. Entonces, es imposible identificar explícitamente el genotipo de muchos locus de un indi-viduo para un carácter poligénico. Por ejemplo, imagine escribir el genotipo de un animal para velocidad o tasa de crecimiento. ¿Dónde empezaría?

Debido a que identificar el genotipo real para un carácter poligénico de un individuo está fuera de cuestión, la alternativa lógica es caracterizar el efecto de los muchos genes del individuo que influencian ese carácter – en otras palabras, cuantificar la performance del individuo y el valor de cría (y valores géticos relacionados) para un carácter. Esto requiere el uso de herramientas estadísticas incluyendo conceptos estadísticos como heredabilidad y precisión. La tecnología y jergas asociadas con caracteres poligénicos son entonces bas-tante diferentes de aquellas usadas con caracteres de herencia simple. Nos movemos desde la sopa alfabética de genotipos específicos para caracteres de herencia simple (Cccr, BBPp, y así sucesivamente) a la sopa alfabética de los caracteres poligénicos (EBVs, EPDs, ACCs, etc).

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SELECCIÓN PARA CARACTERES DE HERENCIA SIMPLE La selección para caracteres de herencia simple es sencilla. Para seleccionar aquellos indi-viduos con los genotipos más favorables, se necesitas saber:

cuántos loci están involucrados,

cuántos alelos hay en cada locus,

como se expresan esos alelos

y los genotipos o genotipos potenciales de cada padre potencial.

Como no siempre es posible saber el genotipo exacto de un animal, la mayor parte del mejoramiento para caracteres de herencia simple involucra los métodos para determinar los genotipos de los individuos, es decir como determinar genotipos.

CASOS DE UN SOLO LOCUS Como ejemplo de selección para caracteres de herencia simple, considere el color del mando en pastor Shetland . Los Shtelands pueden ser de muchos colores incluyendo un patrón lla-mado mirlo. Los individuos MM son mirlo blanco – casi todo blancos con los ojos azules; los heterocigotos Mm son mirlo, tienen una apariencia manchada; y los individuos mm son “normales” (es decir no mirlo).

Para obtener solo el manto mirlo blanco, sim-plemente se selección mirlos blancos, descar-tando los perros con otro color, con lo que en una generación se podría tener una población puramente de animales mirlos blancos (esto sería poco inteligente porque los animales mir-los blancos son usualmente sordos).

Si deseara evitar el alelo mirlo, se podría selec-cionar solo animales con color normal y evitar los animales mirlos y mirlos blancos. Nue-vamente, en una generación se podría eliminar de la población del gen mirlo.

Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo sería más difícil porque como se muestra en la figura 6.1, “mirlo” es una condición heterocigota – mirlo apareados con los mirlo produ-cen los tres genotipos. Sin embargo, cualquiera sea la preferencia de color, la selección para este carácter de herencia simple es bastante fácil porque hay un solo locus involu-crado, se entiende que el modo de expresión del gen es dominancia parcial, y los tres ge-notipos son fácilmente identificados.

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El alelo negro B es completamente dominante sobre el alelo colorado (b), para color del mando en bovinos. Los bovinos negros son BB o Bb, y el ganado colorado necesariamente es bb. Si de una población donde hay negros y colorados se quisiera un solo color unifor-me, la selección para el colorado es fácil – solo dejar los colorados y descartar los negros. Si se deseara todos los animales negros no bastaría con solo eliminar los colorados ya que es probable que muchos de los animales negros porten el gen colorado, y el apareamiento de estos heterocigotos puede producir un hijo colorado (vea la figura 6.2). En esta situa-ción, el mejoramiento para un carácter de herencia simple es más complicado porque no se conocen exactamente todos los genotipos.

PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES – TEST DE DESCENDENCIA

Cuando los genes que afectan un carácter de herencia simple muestran dominancia com-pleta, los individuos homocigota dominante y heterocigotos no se pueden diferenciar por sus fenotipos, y la selección se vuelve más difícil.

Sería menos problemáticas si se pudiera determinar que animales son portadores de ale-los recesivos, por ejemplo alguna prueba de laboratorio en el ganado Angus negro para ver si porta el gen para color de manto colorado, entonces la eliminación del factor colo-rado de un rebaño sería mucho más fácil. Esas pruebas por ahora son posibles solo para algunos genes – el gen de HYPP en caballos es un ejemplo- y los avances en biología mole-cular pronto podrían lograr pruebas de este tipo, en el loci para color del manto. Sin em-

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bargo, hasta este momento, la única forma de probar el genotipo de un animal es usar el test de apareamiento: un apareamiento diseñado para revelar el genotipo de un indivi-duo para un pequeño número de loci.

Un ejemplo del mundo real de dominancia parcial es la condición conocida como HYPP (Parálisis hiperpotasémica periódica) en los caballos. HYPP causa episodios de temblores musculares que van desde sacudidas o temblores hasta colapso completo. En algunas ins-tancias puede ser fatal. EL gen mutante que causa HYPP es heredado como parcialmente dominante. A pesar de que los signos clínicos de HYPP varían considerablemente entre los caballos, los síntomas son más severos para los animales HYPP homocigotos que para los heterocigotos.

El HYPP es un caso particularmente interesante porque se esparce bastante rápido entre los caballos de espectáculo y placer en los Estados Unidos. Normalmente se esperaría que un gen dominante deletéreo, incluso si es solo parcialmente dominante, sea auto elimina-torio. Después de todo, se expresa en los heterocigotos, no “escondidos”, de la misma forma que los genes completamente recesivos escondidos. Sin embargo, el gen HYPP no fue rápidamente eliminado, porque (1) no es completamente letal y (2) los portadores a menudo exhiben musculatura pesada – característica deseada en las competencias de riendas. El gen ha persistido en caballos por la tendencia de los criadores de seleccionar en su favor sin saberlo.

Para testear un toro negro para ver si porta el alelo colorado, podemos aparearlo con va-cas coloradas. La figura 6.3 muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento si

(a) el toro es homocigota negro (BB)

(b) el toro es heterocigota (Bb).

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Un toro homocigota negro produce todos los terneros negros en este apareamiento. Un heterocigota produce aproximadamente la mitad de los terneros negros y la otra mitad colorados.

Si nuestro toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente - él porta el alelo colorado. Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente – por pura casualidad podría no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros. Pero si produce muchos terneros negros y ningún ternero colorado, podemos estar bastante seguros que no porta el alelo colorado. ¿Cuán seguros?

Eso depende de la cantidad y con quien hemos llevado a cabo los apareamientos. Sabien-do esto, podemos calcular la probabilidad de que nuestro toro no porte el gen colorado. Y si esa probabilidad es lo suficientemente alta, podemos asumir de manera segura que no es un portador colorado.

Los criadores a veces testean para genes completamente recesivos haciendo múltiples apareamientos que o van a producir hijos homocigota recesivos – y entonces se prueba que un individuo porta un gen recesivo- o produce recesivos no homocigotas, pero reve-lan la probabilidad de que el individuo no sea portador.

Este tipo de pruebas se realiza generalmente con machos, en parte porque las hembras no son lo suficientemente valiosas como para justificar una prueba, y en parte porque los machos pueden producir la cantidad de progenie requerida y las hembras no.

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No existe una diferencia teórica entre testear machos y hembras, sin embargo, con la tec-nología de transplante de embriones (E.T.) es posible producir suficientes hijos de una hembra valiosa para tener un test conclusivo.

La probabilidad de que un individuo no porte un alelo completamente recesivo, depende del número de apareamientos realizados y del número de hijos nacidos sin un resultado homocigota recesivo. Claramente si nuestro toro negro ha sido apareado con una sola vaca colorada y produjo un ternero negro, no podemos concluir mucho. La probabilidad de que el toro no porte el gen colorado no es muy alta al menos basado en tan escasa evidencia. Por el otro lado, si hubiese sido apareado con una docena de hembras colora-das y no nacía ningún ternero colorado, confiaríamos en concluir que no porta el gen colo-rado. La probabilidad de que no sea un portador es alta.

La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos también depende del tipo de apareamiento realizado. Aparear con 10 portadores conocidos de un recesivo particu-lar, es muy diferente que aparear con 10 hijas o 10 individuos elegidos al azar de la pobla-ción en general. Para entender porque, debemos examinar las probabilidades de resulta-dos de varios tipos de apareamientos.

Posibles resultados de los apareamientos

Los cuadrados de Punnett de la figura 6.4 representan los apareamientos de toros negros portadores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras:

(a) una vaca negra homocigota (BB);

(b) una negra portadora de colorado (Bb);

y (c) una vaca colorada (bb).

En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros- la probabilidad de producir un ternero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es = 0 (cero).

El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado – la probabilidad de producir un hijo colorado es de 0,25.

La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada (c) es una en dos o en cinco (1:2 ó 1:5)

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Los resultados de los apareamientos de arriba son suficientemente sencillos para predecir debido a que los genotipos de los padres son conocidos con exactitud. ¿Qué pasa cuando no son conocidos con exactitud? Por ejemplo, ¿Qué pasa si apareamos nuestro toro negro portador de colorado con una de sus propias hijas o con una hija negra de un portador conocido? No sabemos con seguridad los genotipos de estos apareamientos. Pueden ser BB o Bb.

Recordar que cuando se aparean entre si poblaciones con frecuencias génicas conocidas, es posible utilizar esas frecuencias en combinación con el cuadrado de Punnett para de-terminar las frecuencias genotípicas en la progenie.

Si apareamos dos individuos con probabilidades conocidas de tener genotipos particula-res, podemos utilizar el mismo tipo de técnica para predecir las proporciones probables de genotipos resultantes de ese apareamiento.

Para simplificar, asuma que una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB) (es decir la hija es el resultado del apareamiento representado en la figura 6.4 (a)). Es fenotí-picamente negra, pero hay un 50 % de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un 50% de que sea portadora (Bb).

Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias génicas, sino para las probabilidades de que un individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En este ejemplo, p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo B, y q es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo b.

El toro, siendo heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de los dos alelos, entonces en este caso, p=q=0,5. Pero las cosas no son tan simples para su hija. Es igualmente probable de que ella sea o BB o Bb. Para determinar la probabilidad de

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que ella contribuya con un alelo particular, piense en ella como una de un montón de hijas del toro. La mitad de estas deberían ser BB y la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras de los gametos de este conjunto de hijas, tres de cuatro gametos deberían contener el alelo B, y una de cuatro el alelo b. Así, para cualquiera de las hijas del toro, p=0,75 y q= 0,25.

El apareamiento entre el padre y la hija es mostrado en la figura 6.5. Multiplicando las probabilidades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir las proporciones probables de genotipos en los hijos.

La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro porta-dor con una hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado para predecir las proporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de apareamiento.

Los resultados de las figuras 6.4 y 6.5 son resumidos en las dos columnas de la tabla 6.1.

TABLA 6.1.(1) Probabilidad de producir progenie Homocigota recesiva de un apareamiento simple de un individuo Portador (Bb) con diferentes tipos de hembras, y (2)Numero de hijos exclusivamente normales requerido para estar 99% seguros que un individuo testado no porta un gen recesivo en particular a

Tipo de apareamiento (1) Probabilidad (2) Número

Homocigota dominante 0 infinito

Portador conocido 0,25 16

Homocigota recesivo 0,50 7

Hija BB o Bb a 0.125 35

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Hija de cualquier portador conocido (BB o Bb)b

0.125 35

Apareamiento al azar en la pobla-ción (BB o Bb)cd

0.05f 90

Apareamiento al azar de la pobla-ción (BB o Bb)de

0,125f 367

a Un hijo por apareamiento b Se asume que la hija de la madre es homocigota dominante (BB) c Se asume que el 20 por ciento de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo

d Se asume que los apareamientos homocigotas recesivos no son viables o de otra forma excluidos de la población e Se asume que el 5 % de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo. f Las fórmulas usadas para calcular estas probabilidades se presentan en el cuadro de tex-to

Aparear un individuo heterocigota con uno homocigota recesivo tiene la mayor probabili-dad de producir un hijo homocigota recesivo. Eso es porque el progenitor homocigota recesivo tiene la mayor probabilidad de contribuir con un alelo recesivo.

En el extremo opuesto, aparear un homocigota con un individuo elegido al azar de una población en la cual el alelo recesivo es raro tiene la menor probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo. En este caso el apareamiento es poco probable, incluso de por-tar el alelo recesivo, mucho menos de transmitirlo.

Los apareamientos entre portadores conocidos, hijas del individuo sospechoso, y las hijas de los portadores conocidos resulta en probabilidades intermedias entre estos dos extre-mos.

Debido a que la probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo varía dependiendo del tipo de apareamiento, las pruebas que usan estos apareamiento varían su poder para probar individuos libres de genes recesivos.

Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de aparea-miento se debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuantos apareamientos realizar. Los números de hijos normales requeridos para estar un 99% seguro de que un animal testeado no porta un gen recesivo particular son listados en la última columna de la tabla 6.1. En algunos casos (por ejemplo cuando apareamos indivi-duos homocigotas recesivos), se necesitan relativamente pocos apareamientos. En otros casos, (por ejemplo cuando apareamos individuos elegidos al azar de la población), se necesitan muchos apareamientos.

Dada la información en la tabla 6.1, se puede concluir que siempre es mejor testear un individuo sospechoso utilizando parejas homocigota recesivos. Esos apareamientos pro-

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veen el test más poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel dado de confianza en el resultado. El problema con esta idea es que para muchas condi-ciones recesivas, los individuos homocigota recesivos son o infértiles o eliminados de la población o simplemente no viables. Por ejemplo, no se pueden usar parejas homocigotas para un gen letal recesivo. Sin embargo, para condiciones recesivas que son solamente “indeseables”, aparear con homocigotas recesivos es la mejor alternativa. Para testear un toro negro para el gen colorado, aparéelo con vacas coloradas. Para testear un toro mo-cho para el gen astado, aparéelo con vacas astadas.

Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero así como los reproductores homocigotas recesivos, los portadores conocidos pueden ser difí-ciles de encontrar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que estos animales portan alelos deletéreos recesivos. Las hijas de un portador conocido son más fáciles de encontrar, pero se necesita mayor número para cumplir con un nivel de-terminado de confianza en el test.

Se en la elección de las hijas como el individuo sospecho como no deseable para realizar el test. Se necesita una cantidad relativamente grande de hijas para probar que su padre está “limpio”. Tal test lleva mucho tiempo – las hijas deben ser concebidas, nacer y llegar a la edad de cría- entonces el test no puede ser utilizado con padres jóvenes, y la progenie del apareamiento padre hija es consanguínea y a menudo menos valiosa. Pero la gran ven-taja de reproducir a las hijas es que estos apareamientos testean para todos los genes recesivos, no para un gen específico. Si un padre porta varios genes recesivos deletéreos, es igualmente probables que sus hijas de hereden cualquiera de ellos, entonces el apa-reamiento con las hijas testea para todos ellos.

Los test que involucran reproductores elegidos al azar en la población general requiere el mayor número de apareamientos, como se indica en las últimas dos filas de la tabla 6.1, el número es incluso mayor cuando el alelo recesivo es raro en la población. Sin embargo, este tipo de test es probablemente el más común de todos porque no requiere esfuerzo especial – solo aparear un individuo sospechoso como normalmente lo haría (aunque con muchas hembras) y vera que recesivos aparecen. Los de apareamiento de poblaciones generales testean para todos los genes recesivos, no solo para uno. En sementales de inseminación artificial rutinariamente se utiliza esta técnica para testar sus padres.

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SELECCIÓN PARA CARACTERES POLIGÉNICOS La selección se definió como el proceso por el cual algunos individuos (genotipos) contri-buyen más que otros para la generación siguiente. Es decir existe reproducción preferen-cial de algunos genotipos, y tendencia a eliminar otros, por lo cual algunos genotipos, contribuyen proporcionalmente con un mayor número de descendientes para la genera-ción siguiente y así resultaran alteraciones en las frecuencias génicas y genotípicas en la población

Su objetivo es obtener descendentes con valor genético más elevado y aumentar la fre-cuencia de alelos favorables en la población.

El problema es entonces, como seleccionar animales que transmitan mejores genes a la descendencia.

Al seleccionar por caracteres de herencia simple nuestra tarea es identificar genotipos de individuos por loci de interés y seleccionar aquellos con el genotipo más favorable.

El trabajo en la selección para caracteres poligénicos es más de lo mismo, excepto que la identificación de los genotipos no es posible, en cambio se trata de identificar el valor genético de los individuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos indivi-duos con el mejor valor genético.

El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no podemos ver o palpar es algo relativamente concreto. Sabemos por ejemplo que si un Labrador ne-gro engendra cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es BbEe.

Los labradores tienen tres colores básicos: negro, chocolate y amarillo. Estos colores son determinados por genes en 2 loci: El locus B (negro) y el locus E (extensión de la pigmen-tación), como sigue. B_E = Negro, bbE_ =Chocolate, __ ee=Amarillo

Los guiones en estos genotipos indican que los alelos pueden ser sustituidos sin cambiar el genotipo. Por ejemplo, los labradores negros pueden ser BBEE, BBEe, BbEE o BbEe. Los labradores amarillos pueden ser BBee, Bbee, o bbee. Note que la expresión de los genes en el locus negro depende de los alelos presentes en el locus de extensión. Entonces siempre y cuando haya al menos un alelo E en el locus de extensión, no aparece, la domi-nancia completa en el locus negro, con negro siendo dominante sobre chocolate. Sin em-bargo, si el genotipo en el locus de extensión es ee, entonces los genes en el locus negro son irrelevantes – todos los animales serán amarillos.

En cambio el valor genético de un individuo es una idea matemática abstracta, este nunca podrá ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numérico depende del valor de cría de todos los otros individuos de la población.

Para entender completamente valores de cría y otras nociones relacionadas se necesita un modelo matemático – un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma lógica y consistente. Ese modelo, es el modelo genético para rasgos cuantitativos.

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No paridas

Paridas

0

5000

10000

15000

20000

25000

15

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00

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60

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10

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0

12

00

0

13

50

0

Está diseñado para su uso con caracteres cuantitativos: caracteres en los cuales los feno-tipos muestran una expresión continua (numérica). Pero en la práctica es utilizado con caracteres poligénicos en general. Los caracteres umbral (caracteres cualitativos poligéni-cos) no se expresan en forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candida-tos para un modelo cuantitativo pero igualmente se aplica para ellos.

Expresión continua: Prod. Lechera en 158.552 vacas Expresión discontinua. Fertilidad en 200 vacas

El gran desafío de quien practica la selección es la elección adecuada de los “mejores ani-males”, esto es los animales con merito genético superior para aquellos caracteres que sean considerados los objetivos de mejoramiento.

El problema, de forma simplificada, es que se pretende la elección de animales que transmitan genes superiores a la descendencia, pero el criador apenas tiene disponible la información sobre la expresión fenotípica de los caracteres, tanto en los individuos candi-datos a la selección como de sus parientes.

La cuestión de fondo es entonces predecir con la mejor precisión posible, el mérito gené-tico de un individuo a partir de la información fenotípica disponible (propia y/o de sus parientes) teniendo en cuenta las distintas influencias ambientales que afectan la expre-sión del carácter.

La predicción del valor genético para diferentes caracteres de cada animal candidato a la selección es una fase esencial del proceso selectivo y ha tomado la atención de los genetis-tas a lo largo de los tiempos, sobre todo a partir de la mitad del siglo XX.

En los últimos años el BLUP (Best linear umbiased prediction) (Mejor predicción lineal in-sesgada) se torno la metodología de elección ya que representa un conjunto de métodos estadísticos que resumidamente permiten obtener en simultáneo la predicción de efectos aleatorios (valores genéticos por ejemplo) y la estimación de efectos fijos (factores am-bientales conocidos) que afectan determinado registro productivo, sacando el mejor par-tido de toda la información disponible. Aunque a veces puede asumir formas algo com-plejas, la base elemental del BLUp es relativamente simple y su flexibilidad permite que los más diversos modelos puedan ser construidos a partir de una base común. La disponi-bilidad actual de software que permite la aplicación del BLUP se vio popularizado aun más tornándose accesible a cualquier interesado de tal forma que hoy en día es utilizado tanto en esquemas nacionales o internacionales de evaluación genética con modelos complejos

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y millones de registros, así como en evaluaciones más modestas abarcando apenas una o un grupo pequeño de explotaciones

Genética cuantitativa:

La rama de la genética que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicaciones se denomina genética cuantitativa y se refiere a: influencias sobre, medidas de, relaciones entre, predicciones genéticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que pueden ser tratados como cuantitativos.

EL MODELO BÁSICO

El modelo básico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:

P=µ+G+E

Donde:

P= al valor fenotípico o performance de un individuo para un carácter.

µ= la media poblacional o el valor fenotípico medio para el carácter para todos los anima-les en la población.

G= valor genotípico del individuo para el carácter.

E= Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carácter.

Valor fenotípico: una medida de la performance para un carácter en un individuo (un registro de producción,)

Media poblacional: El valor fenotípico medio de todos los individuos en una población.

Valor genotípico: Los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combi-nación) sobre su performance para un carácter dado.

Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genéticos) tienen sobre la per-formance animal.

Un valor fenotípico es un registro de la performance individual de un individuo, es una medida de la performance propia de un animal para un rasgo específico.

El valor genético se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en combinación) sobre su performance para el carácter. A diferencia del valor fenotípico no es directamente medible.

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Los efectos ambientales están compuestos por todos los factores no genéticos que in-fluencian la performance de un individuo para un carácter.

El modelo básico presentado aquí es ligeramente diferente del más conocido modelo ex-plicado al principio

Ese modelo no incluye la media poblacional (µ). La razón para agregar la media es enfati-zar que en mejoramiento animal los valores genotípicos, los efectos ambientales y todos los otros elementos del modelo discutidos aquí son relativos (relativos a la población que está siendo considerada). No son absolutos.

Sus valores numéricos dependen de la performance media de la población y por lo tanto son expresados como desviaciones de la media poblacional.

Ejemplos del modelo básico para caracteres cuantitativos se ilustran esquemáticamente en la figura 7.1.

Los pesos al destete (valor fenotípico) para tres terneros están representados por la co-lumna negra en la figura. Esas columnas se extienden desde una línea que representa el peso promedio en la población (una media poblacional de 500 libras). La columna negra extendida por sobre la línea denota un peso promedio al destete por sobre la media y las

P= G+E

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columnas extendidas por debajo de la línea denotan pesos al destete menores que la me-dia.

Las columnas grises y blancas en el “fondo” representan las contribuciones del genotipo y el ambiente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotípicos y efec-tos ambientales respectivamente. (Esto es un ejemplo hipotético utilizado para ilustrar. En la realidad, por supuesto, no podemos saber los valores genotípicos o efectos ambien-tales de un individuo. Lo único que podemos medir directamente es su valor fenotípico).

Nótese que algunas de las columnas que representan los valores genotípicos y de efectos ambientales se localizan por arriba de la línea y otras por debajo. Y aquellas que están sobre la línea tienen un valor positivo y las que están por debajo negativo. Esto es porque esos valores están expresados como desviaciones de la media poblacional. Una desviación positiva significa mayor que la media y una negativa menor que la media.

El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotípico por encima de la media. Su ventaja para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcial-mente debida a un valor genotípico superior a la media. El está genéticamente 30 libras por encima de la media para peso al destete. También ha tenido mejores efectos ambien-tales que la media, un valor de 70 libras, quizás porque su madre fue particularmente buena lechera. Los terneros B y C pesan 450 libras (50 por debajo de la media).

El ternero B tiene un valor genético menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el promedio.

El ternero C por otro lado es genéticamente superior a la media pero se crió en un am-biente pobre, quizás se enfermó o su madre tenía muy poca leche.

El modelo básico para caracteres cuantitativos es la representación matemática de cómo la performance de un individuo (P) es afectada por la genética (G) y el ambiente (E). Hay algunas características del modelo que son importantes recordar.

Primero, el modelo representa las contribuciones genéticas y ambientales a un solo regis-tro de performance de un solo animal. Para cada registro de performance existen (aun-que no necesariamente observables) valores numéricos de P, G y E.

Las ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valo-res, lo cual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a indivi-duos en una población. Hablamos de un valor fenotípico particular para la ganancia de peso en un ternero o de un valor fenotípico particular de una cerda para el tamaño de la camada.

Valor: (en mejoramiento genético) es cualquier medida aplicada a un individuo en parti-cular y no a la población. Son ejemplos el valor fenotípico, el valor genotípico, el valor de cría y los efectos ambientales.

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Segundo, estos valores son caracteres específicos. El valor fenotípico de una cerda no es genérico en ningún sentido- es su valor genotípico específicamente para el rasgo tamaño de camada.

Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los valores genotípicos y la media de los efectos ambientales en toda la población son cero (cuando las desviaciones se suman durante el proceso para sacar el promedio las desvia-ciones negativas cancelan las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En notación estadística –una barra sobre la variable denota la media- entonces

= =0

Cuarto: G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los ani-males no tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. Por ejemplo, el valor ge-notípico de un ternero para peso al destete, es determinado en la concepción. Este valor no es afectado por el ambiente pre destete. Igualmente si todos los terneros en una po-blación reciben tratamiento similar sin considerar su potencial genético para peso al des-tete, el ambiente pre destete es independiente del valor genotípico.

La asunción de la independencia de estos valores es necesario para mantener el modelo simple, y es una asunción cierta en la mayoría de los casos. Hay situaciones sin embargo donde la misma es violada. Por ejemplo las vacas lecheras con alto potencial genético para la producción de leche generalmente son mejor alimentadas que vacas con un bajo po-tencial, los caballos de carrera que se piensa que tienen un gran potencial genético fre-cuentemente reciben un mejor entrenamiento que la media. Un modelo tan simple como el modelo genético básico no encaja en estos casos.

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VALOR DE CRÍA O VALOR MEJORANTE

Nos interesa seleccionar los individuos por lo que ellos efectivamente transmiten a la des-cendencia

Valor genético o Breeding value, valeur d’élevage, valor de cria

Desvío (realmente el doble) entre la media de un gran número de descendientes de de-terminado animal/genotipo en la media de la población

El Valor genético no es directamente observable. Se puede predecir a partir del fenotipo del individuo

En la selección para caracteres poligénicos los criadores tratan de elegir como padres a aquellos individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos con mejor valor de cría.

El valor de cría se define aquí como valor como padre- el valor de un individuo como con-tribuyente de genes para la próxima generación. Pero el valor de cría no aparece en el modelo básico para caracteres cuantitativos (P=µ+ G+E). De hecho el único componente genético verdadero en el modelo es el valor genotípico (G). Usted entonces podría pre-guntar si los criadores deberían elegir como reemplazos aquellos individuos con el mejor valor genotípico. En otras palabras usted podría preguntar si valor de cría y valor genotípi-co son la misma cosa.

La respuesta es no. Mientras el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un individuo, el valor de cría representa solamente aquella parte del valor genotípico que puede ser transmitido de los progenitores a la progenie.

Para un mejor entendimiento de cómo difiere el valor genotípico del valor de cría veremos un ejemplo hipotético que implica un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los mu-chos que afectan el peso adulto. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto medio de cada gen B es incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en cada b es disminuirlo también en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeñas pero recuerde que el peso adulto es un carácter poligénico y los efectos individuales de los genes que afectan a dichos caracteres se piensa que son pequeños. Los efectos del gen de esos 10 gramos son conocidos como efectos independientes del gen. Ellos reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).

Los efectos independientes del gen, reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).

En otras palabras, el efecto independiente de cada gen refleja el valor del gen heredado como lo mediríamos si consideráramos el gen aislado.

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El valor de cría de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos independientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso ma-duro. Esto es porque: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a su progenie (un gen de cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus, tampoco transmiten (como regla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes loci. El proceso mendeliano de segregación y distribución independiente de los genes evi-tan la herencia de las combinaciones de genes particulares presentes en los progenitores. Porque el valor de cría es el valor de un individuo como contribuidor de los genes a su progenie y porque las combinaciones de genes no son transmitidas, el valor de cría refle-jaría solamente los efectos independientes de los genes y no los efectos debidos a las combinaciones de genes. El valor de cría de un animal es entonces solo la suma de los efectos independientes de todos los genes de ese animal sobre un determinado carácter.

Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino solamente un alelo por locus

En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al peso maduro excepto por el locus B son idénticos para todos los animales.

El valor de cría para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son:

BVBB= 10+10=20 g

BVBb= 10+ (-10)= 0 g

BVbb= -10 + (-10) = -20 g

Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cría para peso maduro. Ellos pueden contribuir solo con un gen B a su progenie y éste gen tiene un efecto positivo so-bre el peso maduro.

Los animales con bb tienen el menor valor de cría para este carácter ya que ellos pueden contribuir solo con el gen b a su progenie y éste gen tiene un efecto negativo sobre el carácter.

Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cría inter-medio. La mitad de las veces ellos contribuirán con un gen B influenciando positivamente el peso maduro de la progenie y la otra mitad contribuirán con un gen b afectándolo nega-tivamente.

Ahora asumamos que hay dominancia en el locus B. En otras palabras, los efectos de la combinación de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso maduro es exacta-mente la misma que aquella de la combinación homocigota dominante (BB).

EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del propio individuo – efecto que incluye los efectos independientes de ambos genes y el efecto de

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dominancia en el locus B – no es diferente que el efecto general que los genes de BB tiene sobre el peso maduro del individuo.

Ambos individuos tienen el mismo valor genotípico. Como se mostró previamente, sin embargo, ellos no tienen el mismo valor de cría.

Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotípico es igual que el valor de cría (estrictamente hablando esta afirmación no es cierta, ya que los valores genotípicos y los valores de cría son funciones de las frecuencias génicas en una población por lo tanto, la relación entre ellos es más complicada que la que se presenta aquí). Podemos construir la siguiente tabla

Genotipo Valor de cría Valor genotípico

BB 20 g 20g

Bb 0 g 20g

bb -20 g -20 g

BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinación de genes de ambos tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Ellos no producirán des-cendencia con ese mismo peso maduro sin embargo. La progenie de BB será en promedio más pesada. Los individuos homocigotas bb tendrán ellos mismos un peso maduro más bajo y también producirán una descendencia con peso maduro más bajo.

Para resumir, el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un indivi-duo (individualmente y en combinación) sobre la propia performance del individuo para un determinado carácter.

Sin embargo, no todo el valor genotípico del animal es heredable.

El valor de cría es la parte del valor genotípico de un individuo que es debida a los efec-tos independientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie.

Una forma alternativa (y útil) de entender la diferencia entre valore genotípico y valor de cría es pensar en el valor genotípico como el valor de los genes de un individuo sobre su propia performance, y valor de cría como el valor de los genes de un individuo sobre su progenie.

Así como los valores genotípicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores de cría. Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance, así una pre-dicción del valor de cría se conoce como un valor de cría estimado o EBV. El Valor de cría estimado o EBV es una predicción del valor de cría

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Diferencia de progenie

Un padre le pasa a sus crías una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una muestra de la mitad de los efectos independiente de esos genes a su progenie. Debido a que el valor de cría es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan a un carácter, un padre pasa en promedio la mitad de su valor de cría a su progenie.

La mitad del valor de cría del padre para un determinado carácter es nuestra expectativa de lo que es heredado del padre y se denomina diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisión. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor de cría esperado de una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos definiciones,

La diferencia de progenie es un concepto muy práctico. Piense en ella como la diferencia esperada entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar).

Diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisión: La mitad del valor de cría de un individuo – la diferencia esperada entre la performance media de la progenie del indivi-duo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar)

Por ejemplo si un carnero tiene una diferencia de progenie de + 1,2 lb para peso de vellón sucio, y se aparea con hembras elegidas al azar (es decir, no solo con aquellas que tienen pesos de vellón sucio especialmente pesadas o livianos), podemos esperar que el vellón de su progenie sea un promedio de 1,2 lb más pesadas que el peso de vellón promedio.

Como los valores de cría, las diferencias de progenie no son directamente medibles, pero se pueden predecir a partir de datos de perfor-mance. Tales predicciones son llamadas diferencias es-peradas de progenie (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmisión estimada (ETAs) y son comúnmente utilizadas para hacer comparaciones genéticas entre animales.

Diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmisión estimada (ETAs): Una predicción de la diferencia de progenie.

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Es muy importante entender que un individuo no transmite su diferencia de progenie (exactamente la mitad de su valor de cría) a toda su progenie. Un padre siempre pasa la mitad de sus genes, pero los genes transmitidos constituyen una muestra al azar de ellos. Algunas muestras son mejores que otras, la figura 7.2 representa la distribución del mérito genético, probable de transmitirse de un individuo a su progenie.

En promedio la mitad de su valor de cría (su diferencia de progenie) es lo que se transmite. Usualmente, sin embargo, el muestro mendeliano causa que la mitad de la muestra de los genes de un padre que es transmitida a su progenie varíe de la mitad del merito genético (BV) de los genes del padre. Y es imposible controlar o predecir si una cría en particular heredará una muestra buena promedio o mediocre.

Propiedades aditivas de los valores de cría y las diferencias de progenie

El valor de cría o diferencia de progenie de un animal para un determinado carácter es una función de los efectos independientes de los genes de un animal que influencian el carácter. “Independiente” en este contexto, significa independiente de los efectos de otros genes. Debido a su independencia, estos efectos génicos son aditivos en el sentido que el valor de cría de un animal, la parte heredable de su valor de cría para un carácter, es simplemente la suma de los efectos independientes de todos los genes del animal que influencian el carácter. Por ejemplo, si un carácter fuera afectado por 5 (hipotéticos) loci, y si los efectos independientes de los genes del individuo para los 10 genes en esos loci fueran + 3,0, -0,6, +0,2, +4,2, -1,4, - 2,3, + 0,4, -0,1. + 0,9, y +1,5 unidades entonces el valor de cría del individuo para ese carácter sería 3,0 + (-0,6) +0,2 +4,2+ (-1,4)+ (- 2,3) + 0,4+ (-0,1) + 0,9 +1,5 = +5,8 unidades. Debido a su aditividad, los efectos independientes de los genes se suelen referir como los efectos aditivos de los genes. Los efectos aditivos de los genes son los efectos independientes de los genes

Similarmente, el valor de cría se suele referir como valor genético aditivo o simplemente valor aditivo. Valor genético aditivo o valor aditivo: valor de cría.

Si el efecto independiente de los genes es verdaderamente aditivo, entonces se destaca la razón de que el valor de cría de una progenie es solo la suma de los efectos indepen-dientes de los genes heredados de sus padres y los efectos independientes de los genes heredados de sus madres. Debido a que los efectos independientes de los genes hereda-dos del padre comprende en promedio la mitad del valor de cría del padre, y que los efec-tos independientes de los genes heredados de la madre comprenden, en promedio, la mitad del valor de cría de su madre, entonces

En otras palabras, el valor de cría de la progenie para un determinado carácter será en promedio, el promedio de los valores de cría de sus padres para el carácter. Esta relación tan simple como puede parecer, es la clave que nos permite predecir el valor de cría de los

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miembros de la siguiente generación basando nuestras predicciones en el valor de cría de sus padres.

Por ejemplo, si el valor de cría estimado de un padrillo Quarter Horse para el tiempo nece-sario para correr un cuarto de milla es de -3 segundos, es decir 3 segundos más veloz que el promedio, y el valor de cría estimado para una hembra quarter horse es de -1 segundo, entonces

(Un “sombrero” ( ) sobre un valor indica una predicción de ese valor – en este caso una predicción del valor de cría o un EBV). Esperaríamos que el promedio de la progenie de este apareamiento tenga un valor de cría de tiempo necesario para correr un cuarto de milla de -2 segundos – dos segundos más veloz que el promedio.

Existe una extensión aún más útil de este concepto: la performance propia de la progenie para un carácter será en promedio la performance media para el carácter + el promedio de los valores de cría de sus padres para ese carácter o

En nuestro ejemplo del Quarter Horse, si la media de la población para el tiempo para correr un cuarto de milla fuera 20 segundos, entonces

Esperaríamos que el promedio de la progenie de este apareamiento no solamente tenga un valor de cría de 2 segundos más veloz que el promedio, sino también que correrá 2 segundos más rápido que el promedio.

Usted podría preguntar ¿Qué hay de los efectos ambientales? ¿Estos no afectarían la per-formance de la progenie? ¿No deberían ser incluidos en esta ultima ecuación? La respues-ta es sí para una cría individual, pero no para el promedio de muchas crías. Esto es porque algunas crías de un apareamiento dado experimentarán efectos ambientales negativos y

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otras efectos ambientales positivos, pero el promedio de los efectos ambientales será 0 – los efectos positivos y negativos se cancelarán entre sí.

De nuevo es importante entender que el promedio del valor de cría de los padres no de-termina el valor de cría o performance de toda la progenie de un apareamiento – solo el promedio de la progenie. El muestreo mendeliano causa variación en el valor de cría de la progenie y las diferencias en los efectos ambientales causa una variación adicional en la performance de la progenie. Como se muestra en la figura 7.3, sin embargo, el promedio del valor de cría de los padres puede ser utilizado para predecir el valor de cría de los hijos y sus performances. Aunque hay considerable variación en la progenie de cualquier apa-reamiento, la posibilidad de obtener progenie con valor de cría más alto y performance mucho mejores cuando se aparean padres con valor de cría superiores (b) que cuando se aparean padres con valores de cría inferiores (a).

Valor de cría y selección

Los valores de cría de los padres son el ingrediente clave que determina el valor de cría de la progenie y su performance. Claramente, si definiéramos el “mejor” animal en términos de valores de cría y pudiéramos conocer exactamente los valores de cría de los padres potenciales, la selección sería fácil – simplemente elegiríamos aquellos individuos con los mejores valores de cría.

Sin embargo en la vida real los verdaderos valores de cría son desconocidos y nosotros debemos utilizar predicciones de los valores de cría en su lugar. Debido a que la efectivi-

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dad de la selección depende de la calidad de dichas predicciones mucha de la tecnología de mejoramiento animal involucra la predicción de los valores de cría o diferencias de progenie.

Para poner todo esto en perspectiva, considere el hecho de que los productores de repro-ductores no solamente venden animales, sino que también información acerca de ellos – denominados predicción de valor de cría. Cuanto mayor y mejor la información más valor tiene el producto.

VALOR COMBINATORIO DE LOS GENES

El valor de cría es la parte del valor genotípico que puede ser transmitida de los padres a las crías. La porción restante del valor genotípico es denominada valor combinatorio de genes (GCV). El valor combinatorio de los genes es la parte del valor genotípico de un in-dividuo para un carácter que se debe a los efectos de la combinación de genes – domi-nancia y epistasis. Debido a que los genes individuales y no la combinación de genes so-breviven a la segregación y distribución independiente durante la meiosis, el valor de la combinación de los genes no puede ser transmitido de los padres a los hijos.

Un valor de cría de un animal y el valor combinatorio de genes juntos constituyen su valor genotípico para un carácter. En forma de modelo

Para un ejemplo numérico de cómo los efectos independientes de los genes y los efectos de la combinación de genes se relacionan con esta ecuación, considere el locus T un locus hipotético que afecta el tamaño de la camada en porcinos. Para simplificar asuma que los animales en este ejemplo son idénticos en todos los otros loci que influencian el tamaño de camada. Asuma también que el efecto independiente del gen T es + 0,1 lechones, el efecto independiente del gen t es -0,1 lechones y T es completamente dominante sobre t. Los valores de cría valores genotípicos y valor de combinaciones de genes para los tres genotipos del locus T se listan en la tabla 7.1. Debido a la completa dominancia en el locus T, los homocigotas dominantes TT y los homocigotas dominantes Tt tienen el mismo valor genotípico para tamaño de camada. Sin embargo, su valor de cría es diferente porque Tt tiene mayores probabilidades que Tt de transmitir el alelo T favorable a su cría. La diferen-cia entre el valor genotípico y el valor de cría en los animales heterocigotas (G-BV) es el valor combinatorio, en este caso 0,2 lechones.

En el ejemplo de locus T, el efecto de la combinación de genes se debe enteramente a la dominancia. Un ejemplo similar debido a la epistasis se podría mostrar con un ejemplo multi locus. Aunque en general se cree que la dominancia es la mayor causa de los efectos combinatorios de los genes, el valor combinatorio de genes es probablemente el resultado de complicadas relaciones de dominancia y epistasis entre genes.

Los efectos combinatorios de los genes no son aditivos de la misma forma que los efectos independientes de los genes. No se puede simplemente sumar los efectos de la combina-ción de genes para determinar el valor combinatorio de un individuo. Eso es porque los

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efectos combinatorios de los genes en uno o más loci pueden depender de los genes pre-sentes en otros loci más. De la misma manera el valor combinatorio de los genes no es aditivo en la misma forma que lo es el valor de cría. No se puede promediar el valor com-binatorio de genes de los padres para predecir el valor combinatorio de las crías. Matemá-ticamente,

Por su falta de aditividad, los efectos de la combinación de los genes comúnmente se de-nominan efecto no aditivo de los genes y el valor de la combinación de genes se suele referir como valor genético no aditivo o simplemente valor no aditivo.

Un error común entre los estudiantes de mejoramiento genético es la noción de genes aditivos y no aditivos. Los genes no deben ser considerados de una u otra manera. Si un gen tiene cualquier efecto sobre un carácter poligénico, este tiene un efecto independien-te (Aditivo). Si la expresión del mismo gen es también influenciada por la dominancia y/o epistasis el gen contribuye al efecto combinatorio de los genes (no aditivo). Es posible que algunos genes tengan una influencia enteramente aditiva sobre un carácter pero ningún gen puede ser enteramente no aditivo en su influencia sobre el carácter. Es mejor no pen-sar en los genes como aditivos o no aditivos. Piense en cambio en que los genes tienen efectos independientes y en muchos casos contribuyen a los efectos combinatorios de los genes. A diferencia de los valores de cría, los valores combinatorios de los individuos son raramente predichos. Esto es en parte porque el valor combinatorio de los genes es difícil de predecir pero mayormente porque la predicción de este valor combinatorio tiene esca-so uso práctico. El valor combinatorio de genes no es después de todo transmitido de los padres a la progenie. El conocimiento de los valores de cría es de mucha ayuda en la se-lección mientras que el valor de la combinación de los genes no lo es.

Esto no quiere decir que el valor combinatorio de los genes no sea importante. Por el con-trario, el valor combinatorio de los genes de un individuo para un determinado carácter puede tener una gran influencia en su propia performance. Como veremos en el capítulo 18 el vigor híbrido y la depresión endogámica son solo nombres alternativos para valores de combinación de genes favorables y desfavorables. La importancia particular del valor combinatorio de los genes depende de si usted es un productor de reproductores o co-mercial. Los primeros comercializan potencial genético, por lo tanto el valor de cría es la primera preocupación de estos. Los productores comerciales comercializan performance, y el grado del valor de combinación de genes contribuye con esta. Por lo tanto el valor de la combinación de genes es importante para ellos.

Valor combinatorio de genes (GCV): es la parte del valor genotípico de un individuo para un carácter que se debe a los efectos de la combinación de genes (dominancia y epista-sis.) y por lo tanto no puede ser transmitido de los padres a los hijos.

Efectos de la combinación de genes: El efecto de una combinación de genes , es decir efecto de dominancia o epistasis.

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Efecto no aditivo de los genes: los efectos de la combinación de los genes

Valor genético no aditivo o valor no aditivo: valor de la combinación de genes.

Tabla 7.1 Contribuciones de los efectos independientes de los genes y los efectos de la combinación de genes sobre el valor de cría (BV), valor genotípico (G) y valor combina-torio de los genes (GCV) en un locus hipotético T. a

Genotipo BV G GCV(G-BV)

TT 0,1 + 0,1 =0,2 0,2 0

Tt 0,1 +(-0,1) = 0 0,2 0,2

tt 0,1 +(-0,1) =-0,2 -0,2 0

a Como en el ejemplo anterior que involucraba al locus B y al peso maduro, se realizan asunciones simplificadoras para la claridad.

Un nuevo modelo

El modelo genético básico para caracteres cuantitativos puede ahora expandirse para in-cluir el valor de cría (BV) y el valor combinatorio de genes (GCV). Matemáticamente,

Los pesos al destete de los tres terneros representados en la figura 7.1 se muestran de nuevo en la figura 7.4, esta vez con sus valores de cría hipotéticos y se incluye el valor combinatorio de los genes. El ternero (a) tiene el mayor peso al destete, pero note que la mayoría de su performance superior es debida tanto al ambiente o efecto genético que no pueden ser transmitidas a la cría. Si se desean pesos al destete altos, el mejor animal sería el ternero (c). A pesar de su performance mediocre este tiene el valor de cría más alto. El nuevo modelo para caracteres cuantitativos conserva muchas de las características del modelo base, como el valor genotípico, el valor de cría, y el valor combinatorio de genes son expresados como desviaciones positivas y negativas de la media poblacional. La me-dia de los valores de cría y la media de los valores combinatorios en toda la población son por lo tanto 0. Así

Además, el valor de cría y el valor combinatorio son considerados independientes del am-biente y entre ellos. Es muy posible tener animales altamente consanguíneos que sufran una seria depresión endogámica (valor de combinación de genes desfavorable) y aún así sean animales superiores para cría (valor de cría favorable). Igualmente, muchos animales cruza producen bien debido al vigor híbrido (valor combinatorio de los genes favorable) pero no son animales de cría particularmente buenos (valor de cría desfavorable).

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HABILIDAD DE PRODUCCION

El valor de cría es importante para la selección y el valor de combinación de genes es im-portante para su contribución en la performance animal. Para caracteres repetidos – ca-racteres para los cuales los individuos poseen más de un registro de producción – otro valor conocido como habilidad de producción (PA) es importante también. La habilidad de producción se refiere a la performance potencial de un individuo para un carácter re-petido.

Los siguientes caracteres son repetidos: producción de leche en las especies lecheras, producción de lana en las ovejas, la producción de gemelos en ovejas (como carácter de la madre, no del cordero), peso al destete en el ganado de carne (considerado como un carácter de la vaca, no del ternero) y habilidad para la carrera en caballos. En cada caso, la vaca, oveja o caballo individual comúnmente tiene más de un registro. La habilidad de producción para cada uno de estos caracteres representa el potencial del animal de pro-ducir leche, lana, gemelos, el peso al destete del ternero, o resultados en la carrera, res-pectivamente. El término “habilidad de producción” fue primero aplicado a la producción de leche en las especies lecheras. Se refería a la habilidad de un animal de manufacturar un producto – leche. El término veces parece menos apropiado para otros caracteres en otras especies – por ejemplo la habilidad para la carrera en caballos. El “producto” en este caso no es inmediatamente claro. Sin embargo, el concepto de habilidad de producción todavía es aplicable a los caballos; representa el potencial de un caballo para la carrera.

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Caracteres repetidos: caracteres para los cuales los individuos poseen más de un registro de producción

Habilidad de producción (PA): se refiere a la performance potencial de un individuo para un carácter repetido.

Efectos ambientales permanentes y temporarios

La habilidad de producción es una función de todos aquellos factores que afectan perma-nentemente la performance potencial de un individuo. EL valor genotípico y sus compo-nentes, el valore de cría y el valor combinatorio de los genes son determinados en la con-cepción. Y por lo tanto son afectados por los efectos permanentes. Algunas influencias ambientales también pueden afectar permanentemente la performance potencial. Por ejemplo, la nutrición del ternero es conocida por tener un efecto permanente en la habi-lidad de las vacas lecheras o de carne para producir leche. EL entrenamiento de caballos jóvenes puede tener un efecto permanente en sus habilidades para la carrea en años pos-teriores.

Los efectos ambientales que influencia permanentemente la performance de un animal para un carácter repetido son conocidos como efectos ambientales permanentes (Ep). La habilidad de producción es entonces

Y porque

Entonces

Note que la habilidad de producción no es puramente un valor genético ni puramente un valor ambiental; es una combinación de ambos.

Muchos efectos ambientales no influencian permanentemente la performance potencial de un animal. Estos efectos temporarios, que influencian la performance de un animal una sola vez, pero no todas las veces, Para la vaca de carne, la digestibilidad del forraje es un ejemplo de tal efecto ambiental temporario (Et). Una lata digestibilidad del forraje en los buenos años permite a una vaca producir mucha cantidad de leche y teneros pesados. La baja digestibilidad en malos años tiene el efecto opuesto. Sin embargo, el efecto de la di-gestibilidad del forraje es temporario. No influencia permanentemente a la habilidad de la vaca de producir terneros con altos pesos al destete. Un ejemplo análogo para los caballos de carrera es la condición de la pista. La condición de la pista en el día de la carrera (seca, embarrada, etc.) afecta a la performance del caballo en el día de la carrera, pero no tienen un efecto permanente sobre la habilidad para la carrera del caballo. Los efectos ambienta-les temporarios como este por lo tanto no son parte de la habilidad de producción.

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Efectos ambientales permanentes (Ep): Efectos ambientales que influencia permanen-temente la performance de un animal para un carácter repetido.

Efecto ambiental temporario (Et): Un efecto ambiental que influencia a un solo registro de performance individual, pero no afecta permanentemente a la performance poten-cial del individuo para un carácter repetido.

El modelo genético para caracteres repetidos

EL modelo genético para un solo registro de performance de un individuo en un carácter para el cual los individuos típicamente tienen muchos registros puede ser escrito como:

O

La figura 7.5 ilustra el modelo genético para caracteres repetidos. Mostradas esquemáti-camente están dos registros cada uno de dos vacas lecheras, Blessie y Flossie, para la producción de leche a los 305-días (medida en total de libras de leche producidas). Cada columna negra en el primer plano representa un solo registro fenotípico. Las columnas en el segundo plano representan las contribuciones de los elementos del modelo genético para caracteres repetidos incluyendo la habilidad de producción – para cada registro.

El primer registro de lactación de Bessie es muy bueno, en parte por su habilidad de pro-ducción superior (+ 3000 lb) y en parte por el efecto ambiental temporario favorable (+ 3000 lb). Su segundo registro no es muy bueno. Su habilidad de producción no cambio – es permanente – pero un ambiente desfavorable (Et= -1000 lb) provoco que produzca menos leche. Flossie es una buena vaca desde el punto de vista genético (G= BV+ GCV= + 1500 lb), pero un efecto ambiental permanente pobre (-4500 lb) ha provocado que sea una productora por debajo del promedio (PA = -3000 lb). A pesar de ello, un ambiente excelente en su primera lactación (Et= +5000 lb) le permitió lograr un registro superior al promedio.

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Como hemos vistos en los modelos anteriores, los componentes del modelo genético para caracteres repetidos son expresados como desviaciones positivas o negativas de la media poblacional. El promedio de cada componente – incluyendo la habilidad de producción – a lo largo de una población completa es por lo tanto cero. Así

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Lo que es más, todos los componentes básicos. BV – GCV. Ep y Et – son considerados in-dependientes entre sí. Un efecto ambiental temporario como la condición de la pista, por ejemplo, no tienen nada que ver con el merito genético del caballo o con cualquier in-fluencia ambiental permanente en la performance para la carrera del caballo. Igualmente, el ambiente permanente es asumido independiente del merito genético, a pesar de que en el caso de la carrera en caballos podría cuestionar esta asunción – e mejor entrena-miento puede ser observado para aquellos caballos que se percibe que tienen el mayor potencial genético. Note que la habilidad de producción debería ser considerada indepen-diente del grupo contemporáneo, pero no del valor de cría, el valor combinatorio de los genes el efecto ambiental permanente. Debido a que la habilidad de producción es la su-ma de estos valores, no puede ser independiente de ellos.

La importancia de la habilidad de producción

Como una medida de la capacidad productiva, la habilidad de producción es de particular importancia para los productores comerciales. EN una granja lechera comercial, por ejem-plo, la habilidad de producción de las vacas combinadas con los efectos ambientales del manejo determinan justamente cuanta leche es producida para al venta. Y los granjeros lecheros típicamente alimentan a sus vacas de acuerdo a la habilidad de producción de cada vaca. Las predicciones de la habilidad de producción – usualmente llamadas habili-dades de producción más probables (MPPAs) – son por lo tanto útiles y son comúnmente calculadas a partir de datos de performance. El MPPA de un animal, cuando es sumando a la media poblacional para un carácter, es una predicción del próximo registro del animal. Matemáticamente,

Donde indica una predicción de la performance. No podemos predecir el próximo regis-tro de un individuo exactamente porque nunca sabemos cuál será el efecto ambiental temporario en el registro. Sin embargo, podemos estar cerca, con una predicción de la habilidad de producción.

La habilidad de producción es generalmente menos importante para los criadores de re-productores que para los productores comerciales. La preocupación principal de los cria-dores de reproductores, es siempre, el valor de cría. Sin embargo, no es inusual para un criador de reproductores seleccionar reemplazos en la base del potencial genético (EBVs o EPDs) y refugar los animales maduros productores pobres en la base del MPPA.

Los caballos de carreras proveen un buen ejemplo de cómo las predicciones del valor de cría y la habilidad de producción es usada de manera diferente. Si está decidiendo sobre que caballo apostar, la información más útil sería el MPPA para la habilidad en la carrera de cada caballo en la carrera. El caballo con el mejor MPPA debería tener la mejor habili-dad de producción (es decir, la mejor probabilidad de ganar). Estaría apostando no solo al merito genético del animal, sino también a su ambiente permanente – su entrenamiento. Por el otro lado, si usted fuera dueño y acabara de retirar un caballo del stud, la pieza de

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información más útil será el EBVC o EPD del caballo para habilidad para la carrera. EL valor de cría del semental, después de todo, determinara su último éxito como padre.

Habilidades de producción más probables (MPPAs): Una predicción de la habilidad de producción.

EL MODELO GENETICO Y LOS CARACTERES UMBRAL

Los caracteres umbral fueron definidos en el capítulo 5 como caracteres poligénicos que no son continuos en su expresión, pero exhiben fenotipos categóricos. Un ejemplo de carácter umbral es la fertilidad (como una medida del éxito o fallo para la concepción). Se cree que la fertilidad está influenciada por muchos genes, y es por lo tanto un carácter poligénico. Pero con solo dos genotipos (preñada o no preñada), la fertilidad no es típica-mente un carácter poligénico – es un carácter umbral.

Tenemos todas las razones para creer que los valores genotípicos, los valores de cría, el valor combinatorio de los genes, y los efectos ambientales para los caracteres umbral co-mo la fertilidad son continuamente distribuidos (es decir, los animales pueden diferir en estos valores por muy pequeños incrementos.) Los caracteres umbral no son diferentes de los caracteres cuantitativos poligénicos en este aspecto. Pero los fenotipos para los carac-teres umbrales no son expresados en escala continua, y eso crea un problema: ¿Cómo puede P ser igual a cuando P puede tomar solo dos o pocos valores? ¿Cómo podemos aplicar el modelo genético para los caracteres cuantitativos a los carac-teres umbral?

La respuesta es pensar sobre el carácter umbral como teniendo una escala continua sub-yacente. La escala subyacente para la fertilidad es ilustrada en la figura 7.6. Es técnica-mente incorrecto llamarla una escala fenotípica porque los fenotipos en los caracteres umbrales no son continuos. Esta escala a menudo es llamada escala “subyacente” y puede pensar en la subyacente del animal para un carácter umbral como la suma de sus valores genéticos para un carácter (valores distribuidos continuamente) y su efecto ambiental para el carácter (también continua). El umbral es el punto en la escala subyacente por encima de la cual los animales exhiben un fenotipo y por debajo de la cual exhiben otro. En la figura 7.6 todos los animales a la izquierda del umbral (T) fallan en la concepción, y todos aquellos a la derecha del umbral conciben.

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Con el juego de manos provisto por la escala subyacente ahora podemos aplicar el modelo genético para caracteres cuantitativos a los caracteres umbral. Podemos expresar los EBVs, EPDs, MPPAs, etc. Para estos caracteres en la escala subyacente misma o en escalas continuas relacionadas que puedan ser más fáciles de entender.