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Universidad de Colimafacultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
POSGRADO INTERINSTITUCIONAL EN CIENCIAS PECUARIAS
Evaluación de Tres TratamientosHormonales sobre la Inducción del
Estro, Fertilidad y Prolif icidaden Cabras Lecheras
T E S 1 SQ U E P A R A O B T E N E R E L G R A D O D E :
MAESTRO EN CIENCIAS PECUARIAS
P R E S E N T A :
José Gabriel Ruíz CervantesCOMITE TUTORIAL
DR. MIGUEL ANGEL GALINA HIDALGODR. VICTOR OCTAVIO FUENTES HERNANDEZ
DR. MIGUEL ANGEL CARMONA MEDERODR. ENRIQUE SILVA PEÑA
PICP COLIMA, COL., MEXICO 1996.
ÍNDICE
RESUMEN...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 .O INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.0 OBJETIVOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.0 REVISIÓN DE LITERATURA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1 Antecedentes ..................................................................................3.2 Estacionalidad .................................................................................3.3 Control de la Reproducción ..............................................................3.4 Sincronización del estro...................................................................3.5 Métodos de inducción y sincronización ............................................3.6 La modulación de la conducta sexual por los opioides endógenos.
4.0 MATERIAL Y MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.0 RESULTADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.0 DISCUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.0 CONCLUSIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
8.0 BIBLIOGRAFíA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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DEDICATORIA
A TI SEÑOR PORQUE ERES LA ROCA ETERNA y puedo decirte:
Cuando veo tus cielos, obra de tus dedos,...Digo: ¿ que es el hombre para que tengas de él memoria,. . .Lo hiciste enseñorear de las obras de tus manos;todo lo pusiste debajo de sus piesOvejas y toros,. . .Y así mismo las bestias del campo,Las aves de los cielos, y los peces de la mar.¡ Oh Señor Dios nuestro, cuan grande es tu nombre en toda la tierra !
fragmentos del Salmo 8.
A mis asesores por su ayuda sincera y desinteresada la cual valoro y agradezco.
Y a todos aquellos que me alentaron para la conclusión de este trabajo.
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1. Resumen.
Con la finalidad de evaluar el efecto del Acetato de Fluorogestona (FGA) y la
Gonadotropina sérica de yegua gestante (PMSG) en tres tratamientos hormonales en el qus
se incluyó a un antagonista opioide, la Naloxona, sobre la inducción y sincronización del
estro así como su repercusión en la fertilidad y prolificidad se sometieron a prueba 135
cabras lecheras comparando su respuesta en época de aparente anestro estacional con la
de actividad ovárica. Esta investigación se realizó en el Municipio El Marqués, Estado de
Querétaro, México, entre los paralelos 20° 35’ de latitud norte y el meridiano 100’ 18’
longitud oeste, con una altitud de 1,950 metros y un clima perteneciente al tipo Bsl (w) (e), el
cual es caracterizado por ser seco, estepario, semiárido, templado con lluvias escasas en el
verano, teniendo una precipitación pluvial promedio de 460 mm anuales con un periodo de
sequia de 6 a 8 meses. Los lotes experimentales fueron: tratamiento 1 ( FGA 45 mg + PMSG
500 UI; 2 (FGA 45 mg + PMSG 500 UI + Naloxona 0.5 mg; 3 (FGA 45 mg + Naloxona 0.5
mg dos dosis). Para su evaluación se utilizó un diseño de bloques al azar con seis
repeticiones con la prueba estadística no paramétrica de Friedman para la comparación de
medias entre tratamientos; así como la prueba de T de Student para la comparación de
medias entre épocas. Las variables estudiadas fueron los porcentajes de inducción,
sincronización, fertilidad y prolificidad. Los resultados mostraron que la inducción al estro
por lote fue altamente significativo entre los tratamientos 1 (91.5%) y 2 (89.83%: con
respecto al tratamiento 3 (68.33%). Las repercusiones en la fertilidad y prolificidad no fue
significativa, sin embargo en la comparación entre épocas la prueba de T de Student
mostró diferencias significativas entre el porcentaje de fertilidad en época de actividad
ovárica (61.49% ) comparada con la época de aparente anestro estacional (32 . 28%). En la
variable de prolificidad no se encontró diferencia significativa entre épocas reproductivas
Los resultados de la presente investigación permiten recomendar los tratamientos 1 ó 2
para inducir o sincronizar al estro, independientemente de la época del año en que se
apliquen. El manejo reproductivo utilizando el tratamiento 1 ó 2 durante época de aparente
anestro, permitiría incrementar la producción de cabritos y por lo tanto elevar la producción
de leche en invierno en los hatos de los caprinocultores.
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1 .O INTRODUCCIÓN
La cabra fue uno de los primeros animales domesticados por el hombre desde hace
aproximadamente 10,000 años ya que se sabe que los nómadas del Medio Oriente y África
tenían rebaños antes de la era cristiana. A través del tiempo, esta especie ha demostrado
gran resistencia y adaptabilidad a diferentes climas con excepción de los polos Ártico y
Antártico así como con algunas restricciones para su mantenimiento en los trópicos
húmedos por ser susceptible de enfermedades respiratorias infecciosas, ambientales y
parasitarias; esta especie se ha desarrollado en áreas difíciles como los desiertos y
montañas, aprovechando para su alimentación matorrales y otras especies vegetales poco
manejadas, lo que le ha permitido sobrevivir aún en condiciones ecológicas desfavorables
donde otras especies han desaparecido (López, 1953; Galina et al. _, 1981; Azocar, 1987;
FAO, 1993; Acharya, 1992).
La mayor parte de la producción caprina en el mundo, se ha concentrado en zonas áridas y
semiáridas, siendo los países de escasos recursos donde la cabra ha establecido su hábitat;
representando wa alternativa para la alimentación del hombre por sus múltiples ventajas
como son los bajos costos de inversión inicial, poco espacio para su explotación, capacidad
para aprovechar alimentos que otras especies no pueden utilizar, aptitud para la producción
láctea, además de tener altos índices de fertilidad y prolificidad (Blood and Henderson,
1968; Quittet, 1978; Devendra y Burns 1979).
Según datos de la FAO (1993), la población mundial de cabras se estimó en 574 millones
aproximadamente, de los cuales el 60% se localiza en Asia, el 29% en África y el resto,
repartido entre América del Norte, Centro, Sudamérica y otro países. En particular en
América destacan Brasil y México, aunque las cifras que se reportan en el caso de nuestro
país parece estar sobrestimadas con 1 1 millones de cabezas, ya que en el último Censo
Agropecuario de 1991 indicaron cifras cercanas a los 7 millones de caprinos (INEGI. 1991)
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El ganado caprino fue introducido en México por los españoles después de la conquista y
desde entonces, gran parte del territorio nacional ha demostrado ser apto para explotar esta
especie. Desde principios de siglo constituye una fuente ideal de trabajo de tipo familiar y
empresarial en diferentes regiones del país (Mayen, 1989).
Gran parte de la población caprina se encuentra en manos de productores de escasos
recursos en zonas áridas o semiáridas, bajo condiciones sumamente difíciles o rústicas con
poca tecnología (Juárez, 1984; Palma, 1995), además, un número reducido de ganaderos o
asociaciones llevan registros de la producción caprina lo cual limita el desarrollo de esta
especie; así, la escasa información proviene de publicaciones de trabajos de tesis
(Valencia, 1992), de la disciplina de algunos productores (Peraza, 1987), del trabajo
realizado en las Universidades y Centros de Investigación, quienes llevan registros de sus
actividades (Galina et al., 1995b); particularmente Juárez (1984) y Peraza (1986), reportan
investigaciones con base en su experiencia sobre esta especie, información que ha
generado una serie de conocimientos sobre su comportamiento y sus amplias posibilidades
de producción en México.
La producción caprina se ha visto afectada por las ideas populares de que la cabra es la
vaca de los pobres y que debido a sus hábitos alimenticios y temperamento se le ha
clasificado como un animal depredador además de ser transmisor de la brucelosis. La
realidad ha demostrado que tales aseveraciones son erróneas, reflejo de la ignorancia y
desconocimiento del potencial productivo de esta especie (Bhattacharya, ; 1980 Juárez,
1984).
El interés por conocer los procesos productivos de la especie caprina es relativamente
reciente, Haenlein (1980), reporta un estudio sistematizado y constante de las cabras en el
mundo por espacio de tres décadas. Este autor en sus investigaciones aporta una serie de
conocimientos sobre el comportamiento sexual reproductivo de la cabra.
Debido a que la cabra tiene una reproducción estacional, su actividad ovárica ocurre entre
los meses de mayo a octubre que es un mes del otoño, con la presentación de los partos a
partir de ese mes hasta marzo; esta situación ha sido una de las limitantes en la
reproducción de esta especie (Valencia et al.,ta l , 1986).
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La actividad pecuaria en México en las últimas tres décadas, ha mostrado tasas de
crecimiento irregular, traduciéndose en una grave crisis en el campo. La caprinocultura no
ha sido la excepción ya que después de sesenta años ha registrado un limitado avance
tecnológico, social y económico que ha redundado en poco incremento de cabezas de
ganado caprino (INEGI, 1991; Vargas y López, 1991).
Galina et al., , (1995b), proponen para incrementar la productividad de la especie caprina se
deben desarrollar tecnologías sobre el manejo reproductivo de esta especie, aplicando la
inducción y/o sincronización del estro acompañada de la monta directa o la inseminación
artificial. Para ello será necesario efectuar una caracterización de la producción de la cabra
lechera en México, la cual en condiciones de crianza tradicional se maneja generalmente
bajo empadre continuo.
En la Actualidad el productor caprino se enfrenta a épocas de baja productividad debido a
que las cabras alcanzan sus picos productivos durante los meses de junio, julio y agosto y la
producción láctea disminuye drásticamente durante los meses de octubre, noviembre y
diciembre. Esto quiere decir que la cabra se mantiene improductiva durante 5 a 6 meses
Si el productor manipulara la conducta sexual de la cabra de tal manera que se pudiera
gestar durante la época de anestro, entonces podría asegurar que la mitad de su hato
siempre estaría produciendo y así lograría un equilibrio constante durante todas las épocas
del año (Fuentes, et al., 1990).
La inducción del estro es épocas de descanso sexual hasta la fecha no ha sido del todo
exitoso, porque los logros en porcentajes de estros, fertilidad, fecundidad y prolificidad no
han dado los resultados esperados. Esto permite justificar cualquier estudio que busque el
beneficio de estos parámetros.
Se han observado en ovinos que los opioides endógenos entre otras sustancias de acción
sobre el sistema nervioso central favorecen la expresión del estro inducido durante su
anestro estacional (Fuentes y Castillo, 1986). Así mismo en otras especies los opioides
endógenos parecen adquirir importancia como moduladores de la conductas sexual, por
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ejemplo cuando se administra Naloxona a la rata y el ratón se observa que también facilita
la expresión del celo (Cícero et al., , 1986) . Fuentes y Ruiz, (1989) informaron que en cabras
que el antagonista opioide Naloxona aumenta la secreción pulsátil de la LH y en los
machos cabríos en administración crónica aumenta la libido y la expresión de todos los
signos que denotan u n a alta actividad sexual (olor, pateo continuo, bramidos, etc, ).
Recientemente en ovinos y conejos se ha demostrado que durante la administración crónica
de Naloxona, los niveles de testosterona de ambas especies se incrementaron
significativamente ( Pedrón et al., 1996). Estos hallazgos experimentales justifican las
posibilidades de utilizar a la Naloxona como una herramienta que influya en la función
natural de los opioides endógenos, para estudiar su efecto al añadirse a los tratamientos
que tradicionalmente se utilizan para inducir el celo en la cabra durante su anestro y
observar su efecto sobre la conducta sexual y su repercusión sobre la presentación del
estro, la fecundidad, la fertilidad y la prolificidad que son factores importantes para la
producción caprina (Fuentes et al., 199O
El manejo de la reproducción en las hsmbras, aplicando la inducción y la sincronización
eliminaría la estacionalidad, mejorando la eficiencia reproductiva del hato, la cual se puede
expresar con el incremento de nacimientos y la reducción del intervalo entre partos; ello
generaría un aumento en la prolificidad y fertilidad (Silva, 1995).
Chemineau et al.,(1996) realizaron un estudio sobre la sincronización hormonal del estro de
los caprinos utilizando los progestágenos ya sea intravaginales o en implantes
acompañados de una aplicación de prostaglandinas o sus análogos mas PMSG, la ahora
llamada Gonadotropina coriónica equina (Gce); sin embargo es necesario tomar también en
consideración en los tratamientos los factores del medio ambiente y sociales (Walkden-
Brown and Restall., 1996).
En México para el manejo del ciclo estral se han utilizado diferentes fármacos como las
prostaglandinas, la progssterona y sus análogos, la gonadotropina de yegua gestante y
recientemente a la naloxona, sustancia q u e actúa a nivel neuroendócrino como antagonista
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de los opioides endógenos y se ha demostrado que facilita la liberación de las
gonadotropinas antes de la ovulación ( Fuentes y Peraza, 1988a ; Silva, 1995).
El propósito de este estudio fue el de evaluar si la combinación de FGA+PMSG y/o
Naloxona son tratamientos hormonales recomendados para los productores de cabras y
mejorar el manejo reproductivo de los rebaño.
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2.0 OBJETIVOS E HIPÓTESIS
2.1 Objetivo general:
Evaluar el efecto del Acetato de Fluorogestona (FGA),Gonadotropina sérica de yegua
gestante (PMSG) ) sobre la inducción y sincronización del estro, la fertilidad y la prolificidad
de las cabras lecheras durante su época de anestro así como estudiar la importancia de los
opioides endógenos sobre la modulación de estos parámetros.
2.2 Objetivos específicos
a) Inducir y sincronizar a estro fértil en época de baja actividad reproductiva.
b) Sincronizar a estro fértil en época de actividad reproductiva.
c) Comparar el efecto los tratamientos sobre la fertilidad y prolificidad.
d) Comparar en época de actividad ovárica el efecto de la inseminación artificial con
respecto a la monta directa.
Hipótesis
La combinación del FGA, PMSG y/o Naloxona, inducen a estro fértil en las cabras
aumentando su fertilidad y prolificidad; estos tres fármacos pueden usarse en época de
anestro estacional y de actividad ovárica mejorando el rendimiento del rebaño.
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4. Revisión de literatura
4.1 Antecedentes
La actividad agropecuaria en México en los últimos sesenta años ha mostrado tasas de
crecimiento irregular. Actualmente como producto de la crisis económica y descapitalización
en el sector pecuario la caprinocultura se ha visto también afectada en su número total de
vientres en los últimos años, ya que poco se ha avanzado y desde la década de los años
treinta registra alrededor de 7 millones de cabezas, con un bajo avance tecnológico, social y
económico (Palma, 1995).
Recientemente Galina y Guerrero (1993) analizaron la actividad pecuaria de México, trabajo
que discute el tamaño del sector pecuario dentro de la actividad agrícola en su conjunto
como en el producto interno bruto en relación a la economía del país. Estos autores
comentan que los efectos de la política macroeconómica de México en el período de 1988 a
1992 sobre el sector agropecuario, demostrando la dependencia alimentaria de nuestro
país, siendo un ejemplo de ello los volúmenes de importación de leche o carne; estos
modelos macroeconómicos han desaientado la producción interna ante una competencia
desleal y en desventaja con el exterior. En este contexto se desenvuelve la caprinocultura,
actividad importante por su impacto social y productivo, pero no por su tamaño en el
producto interno bruto agropecuario de México. Las cabras representan el 19% del total de
rumiantes domésticos en el país con aproximadamente 7 u 8 millones de semovientes. Se
estima que del total de la leche producida nacionalmente, el 2% corresponde a la leche de
cabra, asimismo, la especie contribuye con el 1% de la producción de carne, cifras que
pueden estar subestimadas puesto que sólo contabilizan el aporte comercial y no
consideran la matanza de tipo familiar para consumo de platillos tradicionales, ni la leche
para autoconsumo (Izquierdo y Solano, ‘1988).
Los sistemas de producción de los caprinos a nivel empresarial, exigen el desarrollo de
programas de manejo intensivo, altanente tecnificados, para que sean competitivos y
redituables en las condiciones actuales deI mercado (Juárez, 1992).
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Uno de los objetivos primordiales de la ganadería caprina ha sido una mayor producción de
leche, carne o pelo, esto se puede cumplir en forma satisfactoria cuando las prácticas de
manejo zootécnico y ambientales son las mas favorables (Villalvazo et al., 1989). La
necesidad de incrementar la produccitin caprina debido a la falta de alimento para una
población creciente hace necesario poner en práctica todas las alternativas que la
tecnología ha desarrollado al servicio del hombre (Fuentes y Ruiz, 1989).
La producción caprina inicio su desarrollo tecnológico en la década de 1960 a 1970
particularmente en Francia, país en el que se han obtenido grandes logros y experiencias,
tanto en aspectos tecnológicos como en organización e integración de los caprinocultores
para la transformación y comercialización de quesos (Juárez, 1992).
Desafortunadamente en México pocos ganaderos o asociaciones registran sus actividades
productivas ya que se debería de establecer un control de la producción de las cabras
lecheras, registros que fueran herramientas útiles para la evaluación genética de la especie,
lo que se traduciría en una información que permitiría analizar de manera mas precisa los
los factores que afectan los diferentes sistemas de producción
(Sánchez y Montaldo, 1981; Roa ySánchez, 1985; Ruiz et al. 1985; Montaldo y Valencia,
1992; Palma, 1995). La información sobre la producción y reproducción caprina proviene
de las publicaciones de los trabajos de tesis de posgrado o de algunos productores o por el
trabajo de las universidades y centros de investigación quienes han llevado registros de sus
actividades
Los parámetros que permiten medir la eficiencia reproductiva de los rebaños pueden estar
influenciados por la interacción entre factores genéticos y ambientales, siendo estos últimos
los que mayor efecto tienen sobre el comportamiento reproductivo de la cabra (Riera, 1982).
Una de las preocupaciones de los especialistas en cabras es estudiar el fenómeno
reproductivo y encontrar el mejor programa para manejar en este aspecto al rebaño, ya que
una de las ventajas de la cabra es su velocidad reproductiva pues se puede aparear y
fecundar al año de edad, aunque esto implicaría un mayor costo por el manejo alimenticio
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que ello requiere. La velocidad reproductiva permite obtener un mayor progreso genético
pues así se tiene la posibilidad de mejorar el hato a corto plazo; además se obtiene un
beneficio económico sobre el productor el cual esperaría menos tiempo para recuperar su
inversión (Gall, 1981 ; Galina y Silva, 1983; Chemineau et al., 1993)
Uno de los problemas que ha frenado el desarrollo de la caprinocultura en todo el mundo es
la estacionalidad en la producción de leche, provocada en gran medida por la actividad
sexual de las cabras afectadas por el fotoperíodo en algunas regiones y restringido a las
épocas de otoño - invierno; ya que la cabra y la oveja se caracterizan por presentar en los
climas templados una reproducción estacional (Ortovant , 1985; Valencia et al., 1986;
Senn y Richardson, 1992; Shelton, 1977; Juárez, 1992).
En climas templados, algunas poblaciones de razas lecheras están reguladas por la
longitud del fotoperiódo, desarrollando sus ciclos estrales cuando los días son cortos y las
noches largas, mientras que la razas originarias de regiones tropicales no son
necesariamente afectadas por el fotoperíodo. Sin embargo, es posible encontrar razas con
actividad reproductiva tanto estacional como continua, presentando respuestas a estímulos
de tipo climático, alimenticio o por el efecto que causa la presencia del macho ( Shelton,
1978b; Chemineau y Delgadillo, 1990; Chemineau et al., 1992 ).
Para evaluar la eficiencia reproductiva deben considerarse los siguientes aspectos:
4.2 Estacionalidad
La reproducción de las cabras se encuentra restringida a períodos específicos,
principalmente en las productoras de leche, con la mayor presentación de estros en otoño-
invierno. Dicha estacionalidad puede variar de acuerdo a la localización geográfica y a la
raza, habiéndose demostrado esto en ambos sexos (Ott y Memon, 1980; Silva et al., 1994;
Galina et al., 1995b).
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La estacionalidad ha sido uno de los factores limitantes para lograr un buen manejo
reproductivo, por ejemplo en los países septentrionales, las cabras después de un período
de inactividad sexual, inician sus ciclos estrales en otoño, cuando hay reducción de las
horas luz por día. Esto explica que la estacionalidad es una respuesta por parte del sistema
endocrino para liberar gonadotropinas de la Hipófisis anterior, responsables de la
presentación del estro. Ricordeau, (1963) y Shelton, (1978a), señalaron que el 85% de los
partos de las cabras Alpinas y el 90% de las Saanen en ese país se presenta entre enero y
marzo, que corresponder! a una etapa de empadre de agosto a octubre
Por las características reproductivas descritas, a la cabra en general se le ha clasificado
como una especie poliéstrica estacional, sin embargo, aquellos genotipos que se
desarrollaron en las regiones ecuatoriales sujetos a variaciones menores en el fotoperiódo y
la temperatura, muestran una estación reproductiva menos restringida que en las zonas
templadas o polares (Mc Donald,1983).
La estacionalidad se mantiene aún cuando las razas europeas se llevan a los trópicos;
González et al., (1974), analizaron en el periodo de 1966 a 1970, el ritmo de la actividad
sexual de cuatro razas europeas importadas a Venezuela (Nubia, Alpina, Toggenburg y
Saanen), en ellas observaron dos épocas diferentes de actividad ovárica , una de junio a
noviembre, en la cual se presentaron el 81% de los estros, aparentemente inducidos por el
inicio de la época de lluvias, mientras que de marzo a mayo solo se observó el 12% de
estros; En estos trabajos se concluyó que al contrario de lo que se esperaba en el trópico,
las cabras presentaron una estacionalidad marcada que correspondió al de los rebaños de
su país de origen. Por otro lado García, (1981) observó el inicio de la etapa reproductiva
tiene correlación significativa con el inicio de la época de lluvias para todas las razas y años
estudiados; sin embargo se han constatado partos todo el año en algunas razas locales
(García, 1981).
Chemineau, (1989) , Chemineau et al., (1992b) al someter animales a un fotoperiódo de tipo
tropical observaron que las cabras mantenían su estacionalidad y presentaban cambios
mínimos al iniciar el nuevo régimen de luz. En el estudio que duró 33 meses, se usaron dos
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grupos de hembras que se sometieron a dos programas de iluminación; un grupo simulaba
las condiciones de una zona templada y el segundo grupo recibía períodos de ll a 13 horas
de luz, como en las zonas ecuatoriales; el resultado indicó el inicio de la aparición de los
estros y ovulaciones en menos tiempo en el grupo de luz de tipo tropical, además de
presentar tendencia a ser menores los periodos de anestro en el mismo grupo.
En regiones tropicales, donde los cambios estacionales de clima y vegetación no son
marcados, la actividad reproductiva se presenta prácticamente todo el año. Fundamentado
en el hecho anterior, se ha observado que las cabras de clima templado sometidas
experimentalmente a cambios de fotoperíodo que simulen las condiciones ecuatoriales,
mantienen su estacionalidad reproductiva (Devendra y Burns, 1983).
En Kenia donde la duración de las horas luz no varía en todo el año, las cabras de ese país
parecen basar su estacionalidad en factores diferentes al fotoperíodo como lo es la nutrición
y puede considerarse como principales reguladores a las lluvias y a la temperatura debido
a la calidad del forraje que este factor provoca, por lo que se ha observado la presencia de
estros al final de la época de lluvias, de tal forma que las crías nacen en la nueva época de
lluvias cuando hay suficiente forraje (Mackenzie, 1970)
Estudios realizados en la Isla de Guadalupe que se encuentra en las Antillas Francesas, el
ganado criollo presentó una actividad ovárica todo el año, con presencia permanente de
macho, debido a que por sus condiciones geográficas no ha existido introducción reciente
de razas europeas, podría indicar que entre mayor sea el grado de mestizaje, menor sería el
anestro que se presentaría en esta especie (Chemineau y Xandé, 1982).
En los países tropicales se ha sugerido que la estacionalidad reproductiva deberá ser menor
a medida que el área de reproducción esté mas cercana al ecuador. Así los rebaños de
cabras tropicales presentan una actividad sexual permanente a lo largo de todo el año sin
variación o con mínimos cambios en la actividad sexual de hembras y machos
(Chemineau, 1990; Chemineau,1993).
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Galina y Silva, (1983) en una serie de estudios observaron la presencia del estro de mayo a
enero, con un aparente anestro de enero a abril en cabras criollas o por lo menos con un
grado desconocido de mestizaje; sin embargo, Valencia et al., (1986) e Izquierdo et al.,
(1987) realizaron estudios de la actividad ovárica de ganado criollo de distintas
procedencias sacrificado en rastro, y observaron actividad ovárica prácticamente todo el
año.
Chemineau et al. 1987; Chemineau et al. (1988) y Maeda et al., (1988), han observado
que los días largos inhiben y los cortos estimulan la actividad sexual, por lo tanto, es posible
que los animales tengan un ritmo endógeno sincronizado por el fotoperiódo originando que
los estros se presenten en otoño e invierno y el anestro durante la primavera y verano.
En cabras lecheras localizadas en el Estado de Querétaro, México, se ha observado una
variabilidad anual en la presencia del estro ligado aparentemente a la presentación
específica de la temporada de lluvias (Galina et al., 1989).
La información existente acerca de la actividad reproductiva de la cabra en México, parece
indicar que responde a un patrón estacional controlado por el fotoperiódo, con pequeñas
variaciones en el inicio y fin de su estación reproductiva en relación a la cabra europea. Lo
anterior se ha demostrado en estudios sobre la evaluación del comportamiento reproductivo
de un hato caprino en la República Mexicana, en donde se observó una relación directa
entre el fotoperiódo y el inicio de la actividad sexual, determinándose que el inicio de la
época reproductiva fue en julio continuado hasta enero y disminuyendo en febrero, marzo y
abril (Benavides et al. 1984).
En la región central de México, la época con mayor número de nacimientos se ubica en
forma natural entre octubre y diciembre, en empadre continuo, por lo que se infiere que en
la época de concepción para esos rebaños fue entre mayo y julio (Galina et al., 1995b). Sin
embargo, en observaciones hechas durante varios años en el estado de Puebla se ha
llegado a la conclusión de que la información es aún limitada y se desconocen en
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formaprecisa el comportamiento reproductivo de las cabras en diferentes regiones del país
(Ramírez-Bribiesca et al. 1989., Meza et al. 1989)
Se ha discutido la problemática de la producción de leche de cabra en términos de
estacionalidad y las limitantes de mercado que esta estrategia presenta. De lo anterior, se
deduce que la producción láctea se obtiene solamente durante algunos meses del año y los
partos se agrupan principalmente en diciembre y marzo, por lo tanto la leche comienza a
aparecer en el mercado después de destetar las crías a partir de mayo o junio y
prácticamente desaparece a partir de octubre, cuando lo deseable sería que en este mes se
alcanzara el pico de producción. Por estas características se hace necesario aplicar el
conocimiento técnico para inducir los estros fuera de período natural y producir leche
prácticamente todo el año y a la vez mejorar diversos parámetros reproductivos (Villalvazo
ual., 1989; Galina et al. 1991; Juárez, 1992).
Después de seis años de investigación Silva, (1995), concluyó que en general la cabra
productora de leche que se desarrolla en México, mantiene una estacionalidad regulada por
factores independientes al fotoperíodo como pueden ser la humedad o la nutrición y que su
época reproductiva se inicia alrededor del mes de mayo y se mantiene hasta diciembre. lo
que permite la presencia de partos desde octubre hasta mayo.
4.3 Control de la Reproducción
El control de la reproducción en las especies de interés zootécnico presenta varias ventajas,
ya que permite elegir con anticipación el o los períodos de reproducción, disminuir períodos
improductivos, optimizar la prolificidad e incrementar el progreso genético (Chemineau et al.,
1990; Silva et 1994). El conocimiento de los mecanismos fisiológicos que regulan la
actividad sexual y sus variaciones, es importante para comprender y predecir el
funcionamiento de la reproducción en la hembra caprina. Esta información permite el uso de
métodos mas complejos para controlar la actividad sexual dando ventajas a los productores
que los utilicen ( Chemineau, 1993; Silva y Galina, 1995).
17
Para optimizar la producción animal se hace necesario que los animales domésticos
presenten ciclos estrales continuamente y sin interrupciones. En las especies con ciclos
reproductivos estacionales como la oveja y la cabra, el anestro representa una época de
nula producción por lo que se ha hecho necesario manipular la inducción y sincronización a
través de la modificación del fotoperíodo o por tratamientos hormonales (Fuentes y
Peraza,1988a). El control de la reproducción en la cabra presenta varias ventajas ya que
permite elegir la época de la reproducción con el fin de limitar la duración de los periodos de
parto y adaptarse al mercado, permitiendo además disminuir los periodos improductivos y
optimizar la prolificidad para desarrollar nuevas tecnologías en la manipulación del genoma;
sin embargo todo programa debe adaptarse a los diferentes rebaños y condiciones de
manejo (Chemineau,1993; Silva y Galina, 1995).
4.4 Sincronización del estro
La sincronización del estro consiste en colocar a un grupo de hembras en la misma fase del
ciclo estral, para inseminarlas el mismo día y programar los partos en hatos lecheros
(Valencia et al _, 1986; Mayen, 1989;).
Se ha discutido ampliamente que la cabra es un animal poliéstrico estacional, por lo que
sólo presenta actividad sexual en una época del año para que las crías nazcan cuando es
mas factible su supervivencia, esto es en primavera, cuando la disponibilidad de alimentos y
condiciones ambientales son mas propicias para el crecimiento y desarrollo del recién
nacido(Ott y Memon,1980). Sin embargo, en condiciones de domesticación, es posible
modificar el patrón reproductivo de la cabra y actualmente, la presentación del estro se
manipula de tal manera que las cabras se pueden programar para que queden gestantes en
las épocas del año mas conveniente para el productor (Fuentes y Ruiz, 1989; Chávez et al.,
1990).
En el período 1956 a ‘1970, Le Prost y sus colaboradores del Instituto Nacional de la
Investigación Agronómica de Francia (INRA), ensayaron y pusieron en práctica un método
para la inducción y sincronización del estro en las ovejas y las cabras, que se comercializó
con el nombre de Chronogest método INRA, con el cual se ha logrado adelantar la estación
18
sexual de las cabras hasta el verano. El uso de este método por parte de los
caprinocultores se ha generalizado ampliamente; en Francia se aplica a mas de 300 mil
cabras cada año . El método consisten en aplicar una esponja intravaginal impregnada con
45 mg de FGA por 12 a 14 días y 24 hrs. antes de retirarlas se aplica 500 U. 1. de PMSG.
(Boulitrop,1988).
Los primeros intentos de resolver el problema de inducción y sincronización de las cabras en
México, se dieron a partir de 1970 con motivo de los programas de rehabilitación agrícola en
la Comarca Lagunera, sin embargo, los resultados no fueron los esperados por diferentes
fallas técnicas de un estudio en desarrollo (Juárez, 1992).
Entre las primeras investigaciones en este campo hechas en México están, las de García y
Ruttle,(1988) y Trejo et a/.,(1988). En trabajos subsecuentes, Cervantes et a/.,(1988);
Fuentes et al., (1990); Galina et al., (1991) y otros investigadores nacionales han ensayado
diferentes métodos para tratar de resolver los problemas sobre estacionalidad, inducción y
sincronización del estro en la especie caprina.
4.5 Métodos de inducción y sincronización
Los métodos utilizados para inducir al estro en las cabras son la presencia del macho, el
manejo del fotoperiodo reduciendo el número de horas luz por día , y la administración de
productos hormonales; siendo los progestágenos los mas comunes (Villalvazo et al., 1989).
La introducción de un macho a un grupo de cabras previamente aisladas ha permitido
inducir y sincronizar en cierto grado la presentación del estro. Este “efecto macho” ha sido
un método eficiente y barato para inducir el estro y se ha utilizado en las cabras y ovejas
(Ott y Memon,1980; Shelton, 1978a).
La disminución de las horas luz se ha practicado experimentalmente en diferentes partes del
mundo dando resultados semejantes a las latitudes experimentadas; los experimentos han
consistido en someter a ovejas y cabras a diferentes periodos de luz en locales cerrados
(Chemineau et al. 1992a).
19
En el manejo del ciclo estral de la hembra se han utilizado diferentes fármacos como son las
prostaglandinas, o la combinación de progesterona y sus análogos con hormonas
gonadotrópicas, principalmente la gonadotropina del suero de yegua gestante (PMSG).
Estas combinaciones ofrecen resultados variables debido a que están influenciados por
diferentes factores, que van desde el estado reproductivo de los animales hasta la época en
que se aplican los tratamientos (Chemineau et al., 1985).
Se ha recurrido a las hormonas progestacionales como el Acetato de Medroxiprogesterona
(MAP) la cual se puede administrar por vía oral y vaginal; también se puede utilizar el
Acetato de Fluorogestona (FGA), que en la cabra sólo se ha aplicado por vía vaginal en
esponjas impregnadas del fármaco (Corteel, 1975; Barcker, 1986; Fuentes, 1989 y Mayen,
1989 ; Fuentes y Ruiz, 1989).
El efecto de los progestágenos es el de inhibir la función hipotalámica e impedir así la
liberación de la hormona liberadora de gonadrotropinas (GnRH). Al suspenderse el
tratamiento disminuyen los niveles de progestágeno, el hipotálamo libera GnRH y la hipófisis
secreta las gonadotropinas que inducen el estro. Con este método, el hipotálamo ahorra sus
factores de liberación, lo que explica su capacidad para inducir el celo incluso durante la
época de anestro (Valencia y Bustamante, 1986; Fuentes, 1986).
La sincronización en animales que están ciclando, consiste en controlar el estro agrupando
los periodos de actividad ovárica en lapsos cortos. La inducción de la ovulación obtenida,
provoca la descarga preovulatoria de la LH con PMSG, la cual es capaz de causar la
aparición de un pico importante de estradiol e inducir un pico preovulatorio de LH y
finalmente la ovulación (Chemineau et al. 1982a; Tamanini et al., 1985).
En las cabras en anestro, la inducción de las ovulaciones permite que los celos aumenten la
prolificidad. Para lograr lo anterior es necesario controlar la duración de la fase lútea y el
momento de la descarga preovulatoria de la LH. Un tratamiento único de progesterona o
progestágenos no permite por lo general obtener el estro y la ovulación, debido a la baja
actividad ovarica (Tamanini et al; 1985). Mayen, (1989) cita que con el solo empleo de
progestágenos se logra hasta un 60% de fertilidad, el cual puede incrementarse hasta en un
20
80% usando hormonas como la FSH o la Gonadotropina corionica o el extractopituitario
anterior (EPA).
Chavez et al., (1990), exponen que los compuestos mas usados para sincronizacion delciclo
estral son los progestagenos, sin embargo diferentes autores sugieren la utilización a l
mismo tiempo de progestagenos o la progesterona a las prostaglandinas y la PMSG.
Corteel,(1975),cita que a l usardos tipos de tratamientos con MGA contenido en esponjas
vaginalesy análogosde lasprostaglandinas o la PMSG, han inducido el estro en el 90% de
lascabras entre lasdocey treinta y seis horas despues de retirar lasesponjas.
El FGA ha sido utilizadopor via intravaginalen esponjas, obteniendose fases de concepción
que van desde el 55% uti l izado inseminaciónartificial y hasta un 70%con monta natural.
Durante la estacion reproductiva se obtiene una sincronizacion satisfactoria delcicloestral
con 45 mg de FGA administrada durante 18 a 21 dias. Para apoyar el tratamiento con
progestagenos y promover la ovulación,se utiliza la PMSG en dosis de 300 a 500 UI. a l
momentode retirar la esponja (Chavez et al., 1990; Borghese, 1994).
Fuentes y Peraza, (1988b), han utilizado45 mg de MAP en esponjas intravaginalespor
periodos de 18 dias y 24 hrs antes de retirar la esponja aplicaron 500 UI.de PMSG para
inducir el estro de la cabra en diferentes epocas del a ñ o
En investigaciones efectuadas en el Estado de Queretaro, Mexico, se han estado ut i l izado
experimentalmenteesponjasimpregnadas con 45 mg de FGA, las cualesse prepararon en
Laboratorios de investigacióndemostrando ser tan efectivas como las comercilaes(Galina
et al, 1984; Ruiz et al., 1995).
Recientemente se ha discutido que es posible mejorar los tratamientos usados sobre la
inducción, sincronizacion, fertilidad y prolificidad y los resultados obtenidos adicionando
sustancias que actuen a nivel neuroendóocronico en el control hormonal, como lo es la
naloxona, farmaco que actua como antagonista de los opioides endogenos, y que facilita l a
liberaciónde lasgonadotropinas, previo a la ovulación(Armstrong et al., 1988 ;Brooks et al.,
1986b; Fuentes, 1986).
21
4.6 La modulaciónde la conductasexual por los opioides endógenos
La naloxona es un opioide antagonista que es capaz de revertir todos los efectos de la
morfina y farmacos afines. Esto ha servido de modelo experimental para entender los
mecanismos neurofisiologicos de la reproducciónanimal (Meyer et al., 1984; Fuentes,
1995; Ruiz, 1994).
La Naloxona se ha aplicado en las especies domesticas (Fuentes y Castillo, 1986;Castilloy
Fuentes, 1986 Fuentes et al., 1987; Fuentes y Peraza, 1988a;Foltin, 1989; Fuentes, 1989,
Weesner et al 1989),donde se ha demostrado tener capacidad antagonista especifica de
los receptores microendofinericos, observandose que produce una liberacion de hormona
luteinizante (LH) (Kawahara et al.,1986;; Kimes y London, 1989,Limonta et al.,1989),
efectos que se han demostrado en la rata (Cicero et al ., 1986),tambien se ha confirmado
este efecto en la cerda (Mattioli et al 1986; Amstrong et al., 1988),observado tambien en
la oveja (Fluckman et al.,1980, Malvenet al .,1984.,Brooks et al.,1986.,Brooks et al.,
1986.,Standfield et al.,1988),en los primates (Martenaz et al., 1984) incluyendo el
hombre (Maggi et al.,1985.,Defeo et al., 1986., Petraglia et al., 1986., Petraglia et al., 1986b.,
Reid et al.,1986. ,Seki et al., , 1986).
Sin embargo, se ha podido observar que cuando las dosis son demasiado elevadas se han
presentado fallasen el efecto liberador de LH en algunos experimentos en donde diferentes
animales son premedicados con diversas hormonas esteroidales y naloxona durante,
diferentes estaciones del año(Brooks et al., 1986b;Malhon &/ .,1986; Spencer y Whitehead
1986; Horton y Clark, 1988; Yang -/.,1989), efecto que tambien se observa al manipular
los receptores nerviosos centrales para el acido gamma aminobutirico (Masottoy Negro-
Vilar, 1987), mientras que cuando se manipulan las concentraciones biologicas de
melatonina, se observa tambien que la presencia de esta no afecta la capacidad de
liberacion de LH por efecto de la Naloxona en la oveja (Yang et al., 1988). Esto haceresaltar
que la naloxona puede ejercer un efecto antagonista a dosis bajas, pero cuando se
administra a grandes dosis, además del efecto antagonista, se l e debe atribuir un efecto
agonista.
22
Lo anterior se respalda con observaciones hechas en el humano a dosis unicas de 0.4 a
0.8mgadministradas por via IM o IV.antagonizan los efectos de la Morfina y sus derivados
durando dicho efecto de una a cuatro horas. Pero cuando la naloxona se utilizaen grandes
dosis (24mg/kg) en el humano se reportan mareos, malestar general y cefalea, lo que
permiteobservarsu efecto agonista (Jaffe y Martin., 1989).
Estudios realizados en bovinos por Greg et al.,(1986),en los cerdos por Barb et al.,(1986),
en ovejas y cabras Fuentes (1986),fundamentan la posibilidad de que las endorfinas sean
moduladoras del comportamiento sexual. En los estudios realizados se ha demostrado que
existenopioides en el hipotalamo que inhiben la secrecion de la LH durante el intervalo
posparto y que en ovejas y bovinos son localizadosdentro del hipotalamo con vecindad de
neuronashipofisiotropicas (Malven et al., 1986). Con estos hallazgos se postulo por Castillo
y Fuentes (1986),que los opioides antagonistas facilitan la liberacion de Gonadotropinas,
efecto que se ejerce a nivel de los receptores microendofinergicos del hipotalamo de manera
especifica. Asi mismoLeishing y Jackson (1 987) y Leishing et al., , (1990),encontraron que
estos peptidos se involucran en la estimulacion de la secrecion de la prolactina (PRL) y la
somatotropina (STH).
En Mexico, durante el periodo de anestro, se aplicaron dos tratamientos con esponjas
impregnadas de MAP; uno con cuatro inyecciones de 0.4 mg de Naloxona al retirar las
esponjas, indujeron alcelo en 19de 20 cabras Alpinas, mientras que las que no recibieron
Naloxona, ninguna entro en estro. Los resultados finales fueron similares a los porcentajes
obtenidos con esponjas y PMSG o esponjas, PMSG y naloxona; sin embargo, la aparición
de los celos fue menossincronizada (Fuentes y Peraza, 1988a;Fuentes 1989),estos
investigadores argumentaron que la Naloxona ejerce su efecto a nivel hipotalamico
facilitando la liberacion de Gonadotropinas y que afirma una vez mas la interacciónde las
endorfinas endogenas comomoduladores y facilitadores de la conductasexual.
En cabras en anestro se observo que en diferentes dosis que variaron de 0.4 a 0.8 mg de
naloxona hacen sugerir que este opioide induce la liberacion de LH a traves de mecanismos
moduladores hipotalamicos provocando actividad ovarica en anestro estacional y
produciendo una marcada prolificidad (Castillo y Fuentes, 1986). 23
En cabras Alpinas adultas durante la epoca de actividad ovarica (junio),se les aplicaron 1
mg de Naloxona cada 12 horas desde el retiro de las esponjas vaginales impregnadas de
MAP hasta el fin del celo, aumentaron la tasa de ovulacion, en comparacion con las hembras
control que solo recibieron las esponjas - 1.9 vs 1.2 ovulaciones, en 10 cabras cada grupo,
respectivamente (Fuentes et al., ,1990).
Garcia et al.,(1990)demostro que una sola inyeccion de 20 mg. de Naloxona, 48 hrs.
después de la segunda inyeccion de prostaglandinas en cabras adultas, aumenta la
fertilidad en monta natural respecto a las hembras control que solo recibieron
prostaglandinas (91 % vs 66%,para 33 y 32 cabras respectivamente ).
lnyecciones de 5mg.de Naloxona cada 12 hrs., durante ochodías,no permitieron inducir a
la ovulacion en siete cabras Alpinas francesas, y solamente tres de ellas presentaron un
comportamiento de estro (Gardy, 1991 ).
Diversos investigadores coinciden en que los opioides endogenos participan en un control
que modula la secreciónde la LH de acuerdo a l estado fisiologico de la hembramedicada,
influyendo en el control de la conductasexual y la expresion de los eventos endocrinosque
permitenla manifestacióndel estro ( Sanchez et al., 1994; Fuentes y Pallas, 1994; Gonzalez
et al.,1994; Hidalgo y Fuentes, 1994; Pallas y Fuentes 1994).
24
5. Material y Métodos
Este estudio se realizóen una granja con cabras productoras de leche,ubicada en la zona
semiarida del Estado de Queretaro, Mexico, entre los paralelos 20º 35' de latitudnortey el
meridiano100º 18'longitud oeste, con unaaltitudde 1950 msnm y un climaperteneciente al
tipo Bsl (w) (e), el cual es caracterizado por ser seco, estepario, semiarido, templadocon
lluvias escasas en el verano, teniendo una precipitación pluvial promedio de 460 mm
anuales con un periodode sequia de 6 a 8 meses ( Garcia , 1973 ) .
Se sometieron a prueba 132 cabras lecherasutilizando un diseñode bloques al azar con
seis repeticiones, comparando la epoca de anestro estacional con la de actividad ovarica.
Los tratamientos aplicados fueron:
1: 45mg de Acetatode Fluorogestona (FGA) + 500 UI de Gonadotropina Serica
2: 45mg de FGA + 500 UI de PMSG + 0.5 mg de naloxona. 3: 45mg de FGA + 2 dosis de 0.5mgde naloxona.
de yegua gestante (PMSG).
Los tratamientos se asignaron aleatoriamente a grupos de seis cabras elegidas a l azar
experimentando con 18 animales en cadarepeticióndel añode 1994, durante los meses de
febrero, marzo, junio y julio. En las repeticiones del año 1995, se utilizaron 60 cabras
sometiendose a los tratamientos durante los meses de febrero (n=30) y junio(n= 30).
El manejo de los animales se realizo en un sistema extensivo de pastoreo diurno sobre
esquilmos agricolas de leguminosas; por la tarde permanecieron en corrales donde se les
alimentaba con alfalfa fresca at libitum y 250 g. de concentrado comercial con 14%de
proteína
El metodo de aplicacion de los tratamientos fue el siguiente:
Tratamiento 1 : Se aplicó una esponja intravaginal conteniendo 45 mg de FGA durante
12 dias, 24 horas antes de retirar lasesponjas se les administro por via IM 500 UI de
PMSG. Este metodo es reportado en la literatura comometodo INRA francés.
25
Tratamiento 2 : Se aplico una esponja intravaginal conteniendo 45 mg de FGA durante
12 dias y 24 horas antes de retirar las esponjas, se les aplico 500 UI de PMSG mas una
dosis de Naloxona de 0.5 mg por via IM.
Tratamiento 3 : Se aplico una esponja intravaginal conteniendo 45 mg de FGA mas dos
dosis de Naloxona de 0.5 mg por via IM, la primeraaplicada 24 horas antes de retirar las
esponjas y la segunda al retirar las mismas.
Para medir los efectos de los tratamientos se consideraron los valores de fertitlidad y
prolificidad. Para servira las hembras se recurrióa la inseminaciónartificial con semen
fresco, congelado y monta directa.
En febrero de 1994 despues de 46 a 48 horas de retiradas las esponjas se procedio a
inseminar con semen fresco diluido. El semen se colecto en vagina artificial, mediante una
hembra en celo que funciono como señuelo para los sementales. Se evaluaron los
eyaculados y se mezclaron con un diluyente a base de leche descremada a una
concentración de 2 a 1 y se aplico con pajillasde 0.25 ml asegurando un mínimo de 300
millones de espermatozoides por dosis y se coloco tan profunda como fuera posible a traves
del cervix. Una vez depositado el semen las cabras fueron colocadas durante tres minutos
en un potro de madera con los miembros pelvianos levantados para permitir un tránsito
adecuado de los espermatozoides haciael utero.
En la epoca de actividad ovarica se utilizo monta directa con seis sementales, iniciando la
detecciónde los animales en estro 36 horas despues de retiradas las esponjas.
En febrero de 1995, se utilizaron 12 sementales formandose dos grupos de 6 animales
cada uno; los machos fueron tratados con 0.5 mg de Naloxona durante 14dias (6 animales)
mientras que los otros seis sementales no fueron tratados sirviendo como control. Ambos
grupos fueron sangrados cada 12 horas y el sueroobtenido fue procesado para la medición
de testosterona por radioinmunoensayo (RIE) de acuerdo a la tecnica de Corker y
Davison, (1 978)
26
Las variables estudiadas fueron:l Porcentaje de inducciónl Porcentaje de fertilidadconsiderandoen numero de hembras paridas entre el numero de
hembras expuestas. l Porcentaje de prolificidad, considerando el númerode animales nacidos entre el numero
de hembras paridas (Freixanet;1982).
En el análisis estadístico se utilizó la prueba no parametrica de Friedman, para la
comparacion de medias entre tratamicntos; asi como la prueba de T de Student para la
comparacion de medias entre epocas. Las dos pruebas con un nivel de significancia α
0.05
27
5. RESULTADOS
El numero de animales inducidos a estro durante 1994 en cada uno de los tratamientos y
repeticiones se presenta en el cuadro 1 .
El numero de animales inducidos a estro durante 1995 en cada uno de los tratamientos y
repeticiones se presenta en le cuadro No. 2
Cuadro 2. Numero de animales inducidos alestro durante 1995.
Cuadro 3. Porcentaje de induccidn alestro por Tratamiento.
28
El porcentaje de Induccióna estro en el tratamiento 1 tuvo una media de 91 5 %(a) en el
tratamiento 2 de 89 83%(a)y en el tratamiento 3 de 68 33%(b)(grafica 1 )
En el cuadro No .3se presenta el porcentaje de induccion la estro por tratamiento y por
repetición;a s í como la desviacion estandar y el coeficiente de variación Se demostro con
un nivel de significanciamenos = Q.O1 que el tratamiento 3 efectivo que los
tratamientos 1 y 2.
Cuadro 4. Numero de hembras que parieron con cada tratamiento.
29
Grafica 2. Porcentajes de fertilidad entre los diferentes tratamientos
El numero de hembrasque parieron dentro de cada tratamiento se presenta en el cuadro
No. 4.
30
Cuadro 5. Porcentajes de fertilidad entre tratamientos.
El porcentaje de fertilidad no mostro diferencias significativas entre tratamientos, habiendose
obtenido una media de 48.33 %en el tratamiento 1, de 52.79 % en el tratamiento 2 y de
40.44% en el tratamiento 3. (grafica 2). Los porcentajes de fertilidad obtenidos en cada
repeticiónse presenta en el cuadro No. 5.
A l evaluar las medias de fertilidad entre las epocas de actividad ovarica y fuera de
estacion reproductiva en que se aplicaron los tratamientos se concluyo que hubo una
diferencia altamente significativa entre las medias de laspoblaciones (gráfica3).
Grafica que muestra lasdiferencias de fertilidad entre lasépocasde actividad ováricay anestro estado onal
31
Cuadro No. 6. Número de cabritos nacidos por tratamiento.
Cuadro 7. Prolificidad entre tratamientos y meses que fueron aplicados.
~
~
El numero de cabritos nacidos por tratamiento se presenta en el cuadro No 6 y los
porcentajes de prolificidad por repeticiónen el cuadro No.7y grafica No. 4, en esta variable
tampocose encontro diferencia significativaentre los tratamientos habiendose determinado
una media de 1.94% para el tratamiento 1 de 1.93%para el tratamiento 2 y del 1.64% para
el tratamiento 3
Grafica de la prolificidad obtenida por tratamiento
32
La comparación entre la epoca de actividad ovarica con respecto a la epoca de anestro
estacional mostro que existen diferencias altamente significativas entre ambas epocas en
las variables de inducción y fertilidad no así en la variable de prolificidad, habiendose
determinado una media de 71.04% en la epoca de anestro estacional comparado con
95.56O5 en la epoca de actividad ovarica en la variable de induccion a l estro(cuadro No. 8)
En la variablede fertilidad se determino una media de 32.89%(a) en la epoca de anestro
estacionaly de E l .49%(b) en la epoca de actividad ovarica. (cuadro 9)
En la variable de prolificidad no se determinaron diferencias significativas entre ambas
epocas habiendose determinado un valor de 1.78% (a) en la epoca de anestro estacional y
de 1.90% (b) en la epoca de actividad ovarica ( cuadro No. 10 ).
Cuadro No. 8. Medias de inducción entre épocas de anestro estacional y actividad
ovarica.
33
Finalmente en la gráfica5, se observan los niveles de testosterona en los machos tratados
con y sin naloxona, observandose una diferencia significativa entre el grupo tratado y el
con t ro I.
Grafica 5. Nniveles de Testosterona en dos grupos de machos caprinos uno con administraciónde Naloxona y otrocontrol
1 4 9
II
4
2
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Dias de tratamiento
0 Test + Naloxona
34
DISCUSION
Se han discutido ampliamente los metodos para controlar la reproducción de las cabras
(Corteel. 1977 ; Corteel et al.,1982; Corteel et al.,1984 ;Shelton, 1978b; Valencia y
Bustamante, 1986; Tamanini et al., 1985),siendo revisados recientemente por Chemineau y
Delgadillo et al.,1990 y Chemineau et al., (1993; 1996). En Mexico, la tecnica ha sido
aplicada con resultados variables (Silva et al., 1994). Por otro lado, la persistencia de la
estacionalidad debida a l fotoperiodo u otros factores en hembras como en machos d e
regiones septentrionales trasladadas hacia los tropicos, ha sido demostrada en varias
investigaciones a l igual que la menor estacionalidad de los animales con alto grado de
mestizaje (Chemineau, 1993; Chemineau et al., 1992; Gonzalez-Stagnaro et a/., 1974;
Gonzalez-Stagnaro y Madrid, 1882; Ortovant et al., 1985; Valencia et al., 1990).
En Mexico se ha constatado la estacionalidad de la cabra lechera con una distribuciónde
partos mayoritariamente en el inviernoy primavera (Mellado et al., 1991; Galina et al.,1982.
Galina et a l . ,1995b). Esta aparente baja actividad ovarica, puede ser aumentada con la
aplicacion de progestagenos intravaginales como ha sido demostrado ampliamente
(Chemineau e l . , 1993; 1996). Sin embargo los resultados obtenidos sobre la induccióna l
estro, la fertilidad y prolificidad han sido relativamente bajos, debido probablemente a
problemas de la hembracomo son su estacionalidad, baja condicióncorporal por escasa
alimentacion en epoca de sequia y las consecuentes reabsorciones embrionarias, o bien
por problemas relacionados con el macho, desde su estacionalidad y la consecuente
disminucion del “libido” hasta la pobre calidad del semen recolectado y congelado en dicha
epoca y usadoen el mercado nacional (Galina, et al., 1995b)
Previamente se han efectuado trabajos que indican estacionalidad muy marcada con un 59%
de los partos en los mesesde octubre a diciembre y unicamente 5% de julio a septiembre
para la cabra lechera tanto,en el centrocomo en el norte de Mexico (Galina et al., 1984;
Mellado et al., 1991 )
35
La estacionalidad ha sido ampliamente demostrada en la cabra en los paises
septentrionales donde despues de un período de inactividad sexual, los ciclos estrales
cornienzan en el otoño.El primer cicloen el cual la cabra concibe regularmente se presenta
en la primerasernana de septiembre en Alemaniay entre el 15 y 30 de marzo en Sudafrica
(Gall, 1981). lnvestigadores franceses señalaronque el 85% de los partosde las Alpinas y
el 90% de las cabras de raza Saanen en ese paísse presentan entre enero y rnarzo, que
corresponden a una etapa de empadre de agosto a octubre (Ricardeau, 1975). En estos
paises ha sido bien demostrado que la estacionalidad es producto entre otros y
principalmente del fotoperiodo que es el unico factor arnbiental que se mantiene constante
añocon año(Gonzalez- Stagnaro et al.,1974). En el presente trabajo se observaron con el
tratamiento frances un 80 % de estro en promedio en las cabras tratadas en febrero y marzo
que son los meses de aparente inactividad ovarica; tanto en aquellos con el sisterna INRA
clasico (83%) sugerido por Corteel, (1988),como en los que se reforzo este tratamiento con
Naloxona, 80% (Fuentes y Ruiz (1989). Probablemente como discute Chemineau et al.,
(1996), la observacion del estro se debe hacer a las 30 horas despues de retiradas las
esponjas, mientras que en este estudio realizó a las 24 horas; las diferencias de horas
acompañadasde un menor libido de los machos en el primer añode observacion, aunado a
la estacionalidad que presentan como fue discutido por Delgadillo ef al.,(1996) por
variación en el peso testicular y la concentraciónbasal de testosterona (Delgadillo, 1990)
perrniten explicar los porcentajes de estro observados. En 1994 con el tratamiento INRA
frances se realizóel retirode las esponjas en los meses de febrero y marzo por la tarde; en
este año el porcentaje del estro fue del 83% en febrero y del 66% en marzo que son
relativamente bajos, ya que como discute Corteel., (1988) este métodoafecta la fertilidady
el estro. En el segundo año se observo un 100% de animales en estro, en esta segunda
observacion por un ladose corrigio la hora de retirada de las esponjas, ademñasde que los
machos celadores en 1995 fueron tratados con naloxona que aurnento los porcentajes
basalesde testosterona que son de 4 a 5 ng/mla 14 ó 15 ng/ml.Esta segunda observacion
confirrna la efectividad del tratarniento INRA frances en los terminos discutidos
recientemente por Chernineau et al.,(1 996).
36
Por otro lado se reconoceque en el tropico y subtropico, aparentemente el efects de
estacion aparece mucho menosmarcadoprobablemente debido a la menor variaciónen el
fotoperiodo y la temperatura, por ello ha sido sugerido que la estacionalidad reproductiva
deber ser menor en tanto que el area de reproduccion sea mas cercana del ecuador,
(Chemineau et al., 1993). Asíhan sido observados partos en todo el añoen algunas razas
locales (Garcia, 1981). Particularmente en una serie de estudios en la lsla de Guadalupa (
Antillas Francesas ) , el ganado criollo presentóuna actividad ovarica todo el a ñ o estos
animales para producciónde carne tuvieron la presencia permanente de macho; debido
probablemente a que por sus condiciones geograficas no ha existidointroducciónreciente
de razas europeas, podríaindicar que entre mayor sea el grado de mestizaje menor será el
anestro en la especie (Chemineau y Xande, 1982).
lnvestigaciones en Mexico, en cabras criollas o por lo menoscon grado desconocido de
mestizaje, se observo la presencia del estro de mayoa enero con un anestro estacional para
la cabra lecherade enero a abril, sin embargo en dicho estudio se reporta una variabilidad
grande en la fertilidad cuando se usósemen fresco en diferentes zonas de Mexico, lo que
probablemente se deba a que ciertos sementales tienen una menor estacionalidad
reproductiva comofue el caso de los animales lecheros del estado de Michoacán,Mexico
(Galina y Silva, 1983). Por otro ladoen estudios de actividad ovarica en ganado criallo para
carne, sacrificado en el rastro, manejados en condiciones similares a las de la Isla de
Guadalupe y de distintas procedencias, se observo actividad ovarica durante todo el año
(Izquierdo et a l : 1987; Valencia y Bustamante, 1986). Los resultados de la presente
investigacióndemuestran sin embargo una estacionalidad que se manifiesta tantoen elhato
de los animales utilizados comoen otros hatos del area, lo que demuestraque los animales
lecheros de esta zonaresponden a una estacionalidad productiva quiza producto de cruzas
recientes con animales importados.
Probablemente la nutrición sea uno de los factores mas importantes (mayor que el
fotoperiodo en zonas ecuatoriales), en relacióna la estacionalidad de la reproduccion en las
areas tropicales. En la region semiarida del norte de Mexico, Carrera y Alvarez (1971)
observaron que la cabra criollase reproducia principalmente de agosto a diciembre ya que
37
los partos se producian de diciembre a abril como respuesta alaumento de la vegetación
debido a las Iluvias.
Recientes trabajos indican la importancia de las lluvias en el inicio del estro , demostrando la
importancia de los factores no hormonales que influencian la reproducción en los paises
tropicales, (Galina et al., 1995b;Walkden-Brown y Restall,1996)
La estacionalidad se observa mas marcada cuando las razas europeas se llevan a los
tropicos. Gonzalez- Stagnaro et al., (1974) analizaron el ritmo de la actividad sexual de
cuatro razas europeas importadas a Venezuela (Nubia, Alpina, Toggenburg y Saanen) de
1966-1970, en ellas se observaron dos epocas diferentes de actividad ovarica, una durante
junio a noviembre en la cual se presentaron el 81% de los estros mientras que de marzoa
mayose observaron el 12%; estos ultimos fueron aparentemente inducidos por el inicio de la
epoca de Iluvias, en este trabajo se concluye que alcontrario de los que se esperaba en el
tropico, las cabras presentaron una estacionalidad marcada que correspondio a l mismo
ritmo reproductivode los rebañosde su paísde origen. Sin embargo el inicio de la etapa
reproductiva en una largo estudio tuvo una correlaciónsignificativa con el inicio de la epoca
de lluvias para todas las razas y años estudiados (Garcia, 1981). Se ha observado una
variabilidad anual con la presentacion del estro en la zona de Queretaro, aparentemente
ligada a la presentacion de las lluvias ya que el nivel de alimentacion, para este rebaño
pesado mensualmente durante todo el año no resulta un factor significativo debido a que
todo el hato se mantienen suplementado de acuerdo a sus necesidades y niveles de
produccion (Galina et al., 1989).
Tambien se ha demostrado la factibilidad de mejorar la presentacion de la ovulación así
como de la fertilidad mediante la aplicacion de la Naloxona tanto en el macho como en la
hembracon o sin la aplicacion del PMSG o con dosificaciones diferentes del opioide,los
resultados han sido aun controversiales en su aplicacion no obstante que el presente grupo
de trabajo obtuvo algunos resultados que alientannuevas investigaciones. Sin embargo es
necesario un mayor numero de ensayos tanto en epoca de aparente actividad ovarica como
en las epocas de baja fertilidad, particularmente en estas ultimas donde la concepción
permitela produccion de lecheen las etapas de mayor comercializacion (Galina et al.,
1991 ). 38
En el presente estudio los resultados fueron alentadores aunque el tamatio de la muestra
indica ser prudentes en su interpretacion. El numero de animales no permitió aun sugerir
una tendencia significativa de la prueba, sin embargo con inseminacion intravaginal c o n
semen fresco en condiciones desfavorables de campo, se obtuvieron hasta u n 50 % de
fertilidad a los 90 dias en los grupos del tratamiento francés clasico y la sustitucion de la
PMSG con dos dosis fraccionadas de Naloxona. Por otro lado aunque con resultados
menores la fertilidad a los 90 dias en los animales que utilizaron una combinaciónde PMSG
y Naloxona o solo dos dosis de Naloxona los resultados de un 33 % de fertilidad también
son importantes desde el puntode vista productivo. Los resultados de alrededor del 30% a l
50% en animales inducidos en febrero-marzo a una primera inseminacion son un
relativamente menores que los discutidos por Corteel et al., (1 988). La utilizacion de semen
congelado sin una estandarizacion de acuerdo a patrones internacionales demostro una
pobre fertilidad a un solo servicio.
Los valores de fertilidad obtenidos en este trabajo con la utilizacion se semen congelado
fueron bajos, a l obtener una fertilidad del 20% a l 50% con una sola inseminacion cuando
comparados con los resultados de Corteel et al, (1988) que obtuvo un 52 %No obstante la
diferencia, puede considerarse que de cualquier forma esos animales no hubieran
concebido en esa epoca y no se tendrian los partos correspondientes, esto originó una
actitud favorable del productor que insiste en mantener el programa aunque con bajas tasas
de fertilidad.
Entre los factoresque probablemente determinaron la variabilidad y baja fertilidad con el uso
del semen congelado, esta la calidad del semen que se puede adquirir en Mexico, pues esta
generalmente no es buena, debido a que el semen se procesacon líquidoseminal, lo cual
tiene un efecto depresivo sobre la motilidad espermatica . Para ello en Francia se ha
sugerido un lavado con una tecnica especifica (Corteel 1974; 1988), o por provenir de
sementales trabajados todo el año, que como ha sido demostrado no producen semen
adecuado para congelacion durante todos los meses(Corteel et al., 1988). La motilidad en
muchas de las muestras (85 %) fue pobre a l descongelarse con la tecnica sugerida
recientementeporValenciarrt al (1994) consisteen descongelaralsemencaprino a
39
37º C/15 seg. En el presente trabajo en el mes de junio se tuvo un porcentaje de fertilidad
del 66% lo que indica que aun con esta tecnica, en este mes en particular fue superior
probablemente al presentarse mejores condiciones de alimentacion, lo que se traduce en
una mejor condición corporal de los animales facilitando el mantenimiento de la gestación
Elpapel de la nutrición para mantener la gestación aun no ha sido establecido, por lo que
las reabsorciones embrionarias o abortos sobre todo en primalas por estres nutricional
fue cuantificado en el presente trabajo, pero sin duda constituye un importante factor que
puede explicar la baja fertilidad en las inseminaciones tanto con semen congelado como con
fresco.
Los resultados globales del 50 al 70% de fertilidad con semen fresco fueron aceptables en
terminos de una sola inseminacion, la variabilidad de los resultados demuestra por una lado
la importancia del inseminador y su destreza a l colocarel semen en el cervix influyene n la
fertilidad. Otro factor es el medio de conservación observandose una mejor fertilidad e n
donde la lachedescremada se enriquecio con un 10% de yemade huevo lo que pudo haber
contribuido a la preservaciónde los espermatozoides, estos resultados van de acuerdo a lo
publicado por Valencia et al., (1994) quienes no encontraron caos de toxicidad al utilizar
yemade huevo incluso cuando la proporciónde esta en el diluyente era de 20%
Otro factor importante que probablemente influyó en la fertilidad fue la hora de la
inseminacion despues de retiradas las esponjas, ya que los animales que fueron
inseminados a las 48 ±2 horas tuvieron una fertilidad menor que aquellos que se
trabajaron a las 50 hrs, así en 8 de las 14 hembras inseminadas a las 48 hrs tuvieron una
fertilidad del 60% y en el resto del grupo que se trabajo despues se obtuvieronresultados
del 80%. En estos animales la inseminacion se realizo a las 50 hrs. siendola mayor parte de
las hembras de segundo partoo adultas lo que permitepensar la posibilidad de quela cabra
mexicana ovula un poco mas tarde, ademas de obtenerse una fertilidad superior en las
adultas sobre las primalas comose observo en el estudio de Corteel et al.,(1988).Por otro
lado, se observo una baja fertilidad del 22% en animales que se inseminaron con semen
congelado sin tener una seguridad del lugar de deposito del semen, ademas de
corresponder a una inducción con solo Naloxona la que por su corta acción sobre los
microreceptores no permitióuna sincronizacion adecuada y ello impidio la fertilización
40
Se concluye que se puede inducir o sincronizar la hembra caprina lechera con la técnica
desarrollada en el INRA francés aun en la epoca de aparente inactividad ovarica
obteniendose porcentajes de fertilidad cercanos a l 50% cuando se insemina con semen
fresco, proponiendose esta como la estrategia de inseminacion para las condiciones de
este trabajo con una solainseminacion a las 48 ±2 horas despues de retiradas las esponjas,
utilizando como diluyente un medio enriquecido con yemade huevo. Así mismo, se concluye
que mientras no se obtenga en Mexico semen congelado de alta calidad, el existente sea
utilizado solo en forma experimental y no comercial, considerando que el uso de semen
congelado y elaborado en otros paises puede ser la alternativa para la inseminacion.
La aplicacion de la Naloxona en diversasespecies domesticas ha demostrado que tiene
una actividad como antagonista específico de los receptores microendofinergicos,
provocando la liberaciónde la hormona luteinizante o LH (Fuentes y Castillo, 1986;Castilo
y Fuentes, 1986 Fuentes et al.,1987; Fuentes y Peraza, 1988b;Foltin, 1989; Fuentes,
1989.,Weesner et al., 1989; Kawahara et al., 1986;; Kimes y London, 1989.,Limonta et al.,
1989). Particularmente en ovejas y cabras Fuentes (1 986),realizóestudios donde postula la
posibilidad de que las endorfinas Sean moduladoras del comportamtento sexual y en
despues del momento de la inseminacion. Su efecto se explica en terminos de su acción
sobre la LH. sin embargo cuando se aplica solo como inductor o sincronizado del estro
41
ensayos realizados por Malven et al., (1986) se confirma la presencia de los opioides en
hipotálamo que inhiben la secreción de la LH durante el intervalo postparto y que en ovejas y
bovinos son localizados dentro del hipotálamo junto a las celulas hipoficiarias.Diversos
investigadores coiciden en que los opioides endógenos participan en un control que
modula la secreción de la LH dea cuerdo al estado fisiológico de la hembra medicada
influyendo en el control de la conducta sexual y la expresion de los eventos endocrinos que
permiten la manifestación del estro (Sánchez et al., 1994); Fuentes y Pallás, 1994;
González et al., 1994; Hidalgo y Fuentes,1994; Pallás y Fuentes 1994).
Los resultados de la presente investigación muestran un efecto potencializador sobre la
acción de los protágenos solos, mejorando ligeramente tanto los porcentajes de estro
como los de fertilidad cuando se aplica en dos dosis, al retirar las esponjas y 12 horas
aplicado solamente en dos ocasiones, su vida media y su acciónsobrelos microreceptores
no l e permite mantener elevados los niveles de LH para producir un estro fertil, aunque en
algunas ocasiones s i tuvo un efecto sincronizador o inductor del estro con una baja
fertilidad que vario desde un 16% hasta un 40% lo que a su vez seAala que tuvo un efecto
bajo, pero relativamente importante en las hembras, sin embargo a l estar sincronizados
otros animales con progestagenos se pudo haber creado un efecto etologico de ha to por lo
que no se descarta la posibilidad de un estro por presencia de animales en actividad
ovárica, confundido en esta observación (Walkden-Brown and Rosentall, 1996). Estos
resultados por otro lado sugieren que la aplicacion de la Naloxona debe hacerse por un
mínimode 7 dias para obtener una respuesta, lo que indudablemente dificulta la utilización
de la tecnica ya que es necesario inyecciones frecuentes del farmaco, mayor manejo de los
animales aunado a un costo mayor, lo que permite en esta etapa recomendarlo solo en
terrninos experimentales.
En conejos machos la aplicacion continua de 0.1 mg/kg de Naloxona durante 10dias
consecutivos, increment6 los niveles basalesde testosterona serica de 1 - 2 µ /ml de hasta
5 µ/mlal 7º dia de medicaciónllegando hasta 9.5 µ/ml al 10°dia y asi persistio hasta el
14° descendiendo paulatinamente a partirde ese dia (Pedron et al., 1996 ). Fuentes y Ruiz,
(1989) informaron que el antagonista opioide Naloxona aumenta la secreción pulsatil de la
LH en los machos cabrios en administración cronica aumenta la libido y la expresiónde
todos los signos que denotan una altaactividad sexual (olor, pateo continuo, bramidos, etc.
En el presente experimentose observó un aumento tanto en el libido comoen la cantidad de
testosterona serica que corresponde a los publicado con anterioridad pero en machos
cabrios. Es importante señalar que los animates tratados particularmente en la epoca de
baja actividad tuvieron una mayor fertilidad con cualquiera de los tratamientos.
42
CONCLUSIONES
El tratamiento frances con Acetatode Fluorogestona (FGA) mas Gonadotropina serica de
yegua gestante (PMSG) result6 ser un métodoefectivo para inducir a las cabras en las
epocas de aparente anestro estacional y sincronizarlas en la epoca de actividad ovarica.
El tratamiento frances mas dos dosis de naloxona resultótarnbien ser apropiado para inducir
y sincronizar al estro en ambasépocas
Los efectos sobrela fertilidad entre los tratamientos aplicados no tuvieron una diferencia
significativa entre los misrnos.
No hubodiferencia entre los diferentes tratamientos en relacióna la prolificidad.
La monta directa result6 ser mejor que la inseminaciónartificial en la epoca de actividad
ovarica.
Se puede concluir que el usode la Naloxona comosincronizador o inductor del estro es aun
experimental, necesitando un mínimode 7 aplicaciones en dias consecutivos para obtener
una respuesta, con la desventaja que la sincronización es menor que con el uso de
progestagenos. Por otro ladosu aplicacion con el progestageno aumenta tanto la fuerza del
estro comola fertilidad con dos aplicaciones por lo que puede ser una alternativa de uso.
43
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