INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA- INPA

UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA

BIBLIOTECA GO l.;PA

PADRÕES ESPACIAIS DEABUNDÂNCIA, CICLO REPRODUTIVOE VARIAÇÃO NO TAMANHO DE

ADULTOS DE Phoneutria fera Perty EPhoneutria reldyi F. O. Pickard-

Cambridge (Araneae, Ctenidae) NARESERVA FLORESTAL ADOLPHODUCKE, AMAZONAS, BRASIL

MARTHA PATRÍCIA TORRES-SÁNCHEZ

Manaus - AM

2000

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA

UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA

J r PADRÕES ESPACIAIS DE ABUNDÂNCIA, CICLO REPRODUTIVO E

VARIAÇÃO NO TAMANHO DE ADULTOS DE Phoneutriafera Perty E

iPhoneutria retdyi F. O. Pickard-Cambridge (Araneae, Ctenldae) NA

,RESERVA FLORESTAL ADOLPHO DÚCKE, AMAZONAS, BRASIL..M-" ■ - ■ ■ .r"- . • •• • ■

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ALUNA: MARTHA PATRÍCIA TORRES-SÂNCHEZ

ORIENTADOR: THIERRY RAY JEHLEN GASNIER

Dissertação apresentada à Coordenação doPrograma de Pós-Graduação em BiologiaTropical e Recursos Naturais do convênioINPA/UA, como parte dos requisitos paraobtenção do Título de Mestre em CiênciasBiológicas, área de concentração emEntomologia.

T _1)4 MANAUS-AM

T 2000

J? / A

Torres-Sánchez Martha Patrícia

Padrões espaciais de abundância, ciclo reprodutivo e variação no tamanho deadultos de Phoneiitria fera Perty e Phoneiitria reidyi F. O. Pickard-Cambridge(Araneae, Ctenidae) na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Amazonas, Brasil /Martha Patrícia Torres-Sánchez - Manaus: INPA/UA, 2000.

XV + 86p

Dissertação (Mestrado)

1. Aranhas caçadoras 2. Phoneutria 3. Padrões espaciais de abundância4. Seleção de habitat 5. Ciclo reprodutivo 6. Dimorfismo sexual de tamanho7. Coexistência 8. Amazônia I. Título

CDD 19'ed. 595.44

Sinopse:

Foram estudados os padrões espaciais de abundância, uso de habitat,estrutura da população, ciclo reprodutivo e variação no tamanho de adultos dePhoneutria fera e Phoneutria reidyi (aranhas armadeiras), duas espéciessimpátricas de aranhas caçadoras da Amazônia Central. Os padrões espaciaisde abundância foram analisados em função do tipo de solo, densidade deserapilheira e quantidade de palmeiras acaules em 60 blocos marcados emuma linha passando por platô, baixio e campinarana. As duas espéciesapresentaram diferenças significativas quanto à distribuição, P. fera foi bemdistribuída nos três habitats e não teve reprodução sazonal. P. reidyi teve baixadensidade em Campinarana, apresentando uma forte relação com palmeirasde tipo acaule, abundantes nas áreas de platô e baixio e teve reproduçãosazonal. Foi analisada também a importância da sazonalidade climática sobreos tamanhos dos adultos.

Palavras — chave: Phoneutria fsra, Phoneutria reidyi. aranhas caçadoras,distribuição, ciclos reprodutivos, coexistência, palmeiras acaules, AmazôniaCentral.

Key words: Phoneutria fera, Phoneutria reidyi, hunting spiders, distribution,reproductive cycles, coexistence, acaulescent palms, Amazônia Central.

À minha mãe, Alex, Claudia e Raulmeu amor e gratidão

À memória do meu pai, que estariafeliz e orgulhoso

Se diz que a verdade está no meio. De jeito nenhum! Nomeio está o problema, quiçá indecifrável, quiçá, também,

acessível, se começamos a abordá-lo.

Goethe. Os anos de aprendizado de Wilhem Meister.

índice

AGRADECIMENTOS

LISTA DE FIGURAS

LISTA DE APÊNDICES

RESUMO

RESUMEN

ABSTRACT

CAPÍTULO

INTRODUÇÃO GERAL

1. MATERIAL E MÉTODOS GERAIS

1.1 Área de estudo

1.2 Coleta das aranhas

1.3 Identificação dos espécimens

1.4 Censos

1.4.1 Contagens Extensivas

1.4.2 Contagens Intensivas em Baixio e Platô

2. VARIAÇÃO ESPACIAL NA ABUNDÂNCIA E USO DE HABITAT

2.1 Introdução

2.2 Métodos

2.2.1 Distribuição e abundância

2.2.2 Relação entre abundância de Phoneutria e caraterísticas físicas do ambiente

2.3 Resultados

VI

viii

ix

X

xii

xiv

1

11

11

13

13

17

17

18

19

22

22

23

24

V

2.3.1. Padrões espaciais de abundância 24

2.3.2 Efeito do tipo de solo. quantidade de serapilheira e densidade de paimeirassobre o número de aranhas observadas 31

2.3.3 Diferença na ocupação de substratos e uso de microhabitat 36

2.3.4 Variação temporal da abundância 39

2.4 Discussão 39

3. ESTRUTURA DA POPULAÇÃO, CICLO REPRODUTIVO E VARIAÇÃO TEMPORAL NOTAMANHO DE ADULTOS

3.1 Introdução 46

3.2 Métodos 48

3.3 Resultados 49

3.3.1 Estrutura populacional de tamanho e ciclo reprodutivo 49

3.3.2 Variação temporal no tamanho de adultos e dimorfismo sexual 53

3.4 Discussão 56

4. SOBRE A HISTÓRIA NATURAL 62

LITERATURA CITADA 68

AGRADECIMENTOS

A Thierry Gasnier pela dedicação, estimulo, amizade e paciência, além da

colaboração incansável em todas as etapas deste estudo. Pela sua influência sobre

minha formação acadêmica no campo da ecologia e aracnologia, insistindo sempre

em ir além, minha admiração e gratidão são infinitas.

A Hubert Hõfer pelas primeiras dicas sobre as Phoneutria, pelo estimulo para

trabalhar com elas, e pelas interessantes discussões sobre aracnologia em geral.

A Lucille Antony, Renato Cintra e Heraldo Vasconcelos pelas valiosas sugestões

nas etapas preliminares deste trabalho.

A Lucille Antony, Antonio Brescovit, Thierry Gasnier, Pedro Gnaspini, e Hubert

Hõfer pelas valiosas sugestões como participantes da banca examinadora deste

trabalho.

A Elizabeth Frankiin e Eloy Castellon pelo apoio diligente com todos os trâmites

de legalização e questões acadêmicas na chegada ao Brasil.

A todos os pesquisadores da Coordenação de Entomologia do IMPA pela ajuda

com que me brindaram em diversos aspectos, especialmente Victor Py-Daniel,

Neusa Hamada, Beatriz Ronchi Telles e Francisco Peralta.

À Coordenação de Pesquisas em Hidrometeorologia do IN PA pelo fornecimento

do dados sobre precipitação da Reserva Ducke.

À Maria Carmozina de Araújo pelos dados não publicados de volume deserapilheira por bloco.

Ao pessoal da Fiscalização da Reserva Ducke, Creuza, Waizenir, Amadeu,

Elton, Fernando, Luciano e Rubens pela dedicação especial com a reserva, pela

amizade, companhia e ajuda nas longas noites de coleta.

A EIvira e Andréa que me ofereceram sua casa e sua amizade desde o primeiro

momento.

VII

Aos colegas de curso Ricardo, Artur, Clarissa, Marcos, Silvia, Claudia, Elmary,

Valéria, Lindenberger "Lindinho", Augusto "Mock", Felipe, Carmo, e Tânia pela

amizade, o convívio e ajuda com o português nos primeiros dias.

Aos companheiros de trabalho de campo, Carmò, Fabíola, Lucilene, Luís,

Ricardo, Jefferson, Edilson, Lourival, Everaldo, Paulinho e especialmente Clarissa,

que fizeram as excursões mas agradáveis, discutiram e deram sugestões para o

trabalho, me auxiliaram nas coletas e desfrutaram e compartilharam comigo a beleza

da floresta amazônica.

Aos meus amigos brasileiros, Felipe, Victor, Ricardo, Jefferson, Artur, Elizabeth,

Toninho e Cidinha pelos bons momentos, ajuda incondicional, os risos, as festas, os

almoços de domingo, os Yanomami, as Cataratas, a música, os bons papos, as

críticas ás primeiras versões deste trabalho, e por mostrar-me a beleza do seu país.

A Claudia e Jefferson pela grande amizade, convívio, apoio incondicional,

incentivo, sugestões, discussões e ajuda com o trabalho.

Aos meus amigos colombianos Dary, Paty, Cabeto, Carlos, Bety, Pilis, e Nina

pelo carinho, apoio e incentivo de sempre.

À minha família pelo amor, apoio e motivação.

Ao Carlos pelo amor, paciência, incentivo e apoio desde Colômbia.

Ao INPA que me acolheu e forneceu transporte, infra-estrutura e segurança.

À Colômbia e ao Brasil pela oportunidade através do Programa de

Estudantes/Convênio de Pós-graduação (PEC-PG) dentro do âmbito do Acordo

Cultural Brasil-Colòmbia.

Este trabalho foi financiado pelo projeto "Ecologia de aranhas errantes dos

gêneros Ctenus e Ancylometes: teste e ampliação de um modelo de coexistência de

predadores de base na cadeia trófica de uma floresta tropical". Projeto # 400023/98

do CNPq, e pelos auxílios da "Fundación para el Futuro de Colombia - COLFUTURO"

(que concedeu um crédito educativo para financiar os primeiros meses de

permanência no Brasil) e do CNPq (bolsa de estudos proc. # 190021/98-5).

VIII

LISTA DE FIGURAS

2Figura 1 Phomutria fera (f<f forrageando na serapilheira (Reserva Ducke)

Figura 2 P/7o«é??//r/are/c/>'/cfcf forrageando em palmeira yl/a/easp. (Reserva Ducke) 3

Figura 3 Mapa de distribuição das espécies de P/7o/7É?w/r/í7 4

CAPITUL01

Figura 4 Mapa da área de estudo 12

Figura 5 Caracteres de reconhecimento para P/7o«e7/ír/a/era 15

Figura 6 Caracteres de reconhecimento para 16

CAPITULO 2

Figura 7 Padrões espaciais de abundância de 26

Figura 8 Padrão de distribuição de Phomutria fera pelo Método PQV 27

Figura 9 Padrões espaciais de abundância de Phoneutría reidyi 29

Figura 10 Padrão de distribuição de Phoneutría reidyi pelo Método PQV 30

Figura 11 Número de indivíduos de a) Phoneutría fera e b) Phoneutría reidyiem função do volume médio de serapilheira 32

Figura 12 Efeito da abundância de palmeiras sobre o número de aranhas dea) Phoneutría fera e b) Phoneutría reidyi 34

Figura 13 Padrões espaciais de abundância e variação nas caracteristicas do habitat 35

Figura 14 Altura média em que são encontrados jovens de a) Phoneutría ferae b) Phoneutría reidyi

Figura 15 Variação temporal da abundância de individuos das duas espécies ePrecipitação da Reserva Ducke durante o periodo de estudo

CAPITULO 3Figura 16 Distribuição de tamanho de Phoneutría reidyi 50

Figura 17 Distribuição de tamanho de Phoneutría fera 52

Figura 18 Tamanho médio de adultos de a) P. reidyi e b) P. fera 54

Figura 19 Variação temporal nos tamanhos de adultos de a) P. reidyi e b) P. fera 55

Figura 20 Diferenças de tamanho em função de habitat para a) P. reidyi e b) P. fera 57

40

IX

LISTA DE APÊNDICES

Apêndice 1 Registros totais das aranhas coletadas na Reserva Ducke 75

Apêndice 2 Registros do número de aranhas coletadas dentro dos blocosde contagem extensiva 84

RESUMO

Na Reserva Florestal Adolpho Ducke existem duas espécies de aranhas

errantes do gênero Phoneutria, P. fera e P. reidyi (aranha armadeira) que ocorrem

em simpatria. Durante 15 meses fiz sete excursões, coletei 478 aranhas e obtive

dados para comparar as duas espécies quanto à distribuição, seleção de habitat, ciclo

reprodutivo, tamanho de adultos e dimorfismo sexual. Utilizei dois métodos de

contagem e coleta, 1) quatro excursões de contagens extensivas, com 60 pontos de

coleta de 50 m X 10 m ao longo de uma linha contínua de 9 km que passava pelos

habitats de platò, vertente, baixio e campinarana. Com este método avaliei padrões

espaciais de abundância, uso de habitat, estrutura da população, épocas

reprodutivas, variação no tamanho de adultos e dimorfismo sexual. 2) três excursões

de contagens intensivas em baixio e platò, selecionando 15 pontos em cada habitat,

para avaliar diferença de dominância. Para analise de diferença no uso de habitat e

razão sexual utilizei os dados dos dois tipos de coleta.

Houve diferença significativa entre as espécies, no uso de habitat: P. reidyi teve

baixa densidade em campinarana e P. fera esteve relativamente bem distribuída nos

três habitats. Estes padrões se repetiram ao longo do tempo, indicando que as

características do habitat influenciam de maneira diferente as duas espécies. A

avaliação da distribuição pelo método Paired-Quadrat Variances (PQV), corroborou

este resultado: P. fera apresentou distribuição ao acaso e P. reidyi teve distribuição

agregada. Estudei o efeito de alguns fatores do habitat (tipo de solo, volume de

serapilheira e número de palmeiras acaules) sobre a abundância das aranhas. O solo

parece ter tido uma influência indireta na distribuição de P. reidyi, provavelmente pela

maior abundância de palmeiras acaules no solo argiloso. Houve uma relação

significativa entre o número de palmeiras acaules e a abundância de P. reidyi, mas

isto não ocorreu com P. fera. Ambas as espécies estão nas palmeiras quando são

jovens pequenas, mas P. fera está geralmente no chão quando é jovem grande ou

adulta. Aparentemente o comportamento de permanecer na palmeira é a principal

razão para a relação significativa apenas em P. reidyi. Não houve correlação

significativa entre abundância de Phoneutria e volume de serapilheira. Ao contrário de

outras espécies simpátricas de aranhas caçadoras, não detectei variação espacial no

tamanho de adultos, mas detectei variação temporal, possivelmente devido a

xi

mudanças temporais na disponibilidade de recursos. As duas espécies também

diferiram nos ciclos reprodutivos, pois P. fera reproduz-se ao longo do ano, enquanto

que P. reidyi parece ter uma reprodução sazonal, com eclosão de filhotes no inicio do

ano e acasalamentos na metade do ano, quando é observada uma grande

quantidade de machos no chão. Com base nas mudanças na estrutura de tamanho é

possível estimar que P. reidyi leva aproximadamente 1,5 anos para atingir a

maturidade. Considero que P. reidyi é menor que P. fera, acredito que a segunda,

uma predadora em potencial, possa ser a causa da primeira ter atividade reprodutiva

restrita a uma época do ano. Aparentemente a causa mais importante para diferenciar

os padrões de abundância destas espécies deve ser a preferência dos adultos de P.

reidyi por palmeiras e por lugares altos, além de sazonalidade reprodutiva o que

significa que é uma especialista em habitat. Em contraste, P. fera, que é bem

distribuída, forrageia na serapilheira e reproduz-se o ano todo, apresenta uma

estratégia generalista. Discuto a ecologia destas duas espécies comparando-as com

outras aranhas caçadoras, especialmente as simpátricas.

XII

RESUMEN

Patrones espacíales de abundancía, ciclos reproductivos e varíación dei tamano de

adultos de Phoneutria fera y Phoneutria reidyi en Ia Reserva Forestal Adolpho Ducke,

Amazonas, Brasil

En Ia Reserva Forestal Adolpho Ducke habitan dos especies de arahas

cazadoras dei gênero Phoneutria, P. fera y P. reidyi (araria dei banano) que ocurren

en simpatría. Durante 15 meses realizé siete excursiones y colecté 478 arahas,

obteniendo datos para comparar su distribución, selección de hábitat, ciclo

reproductivo, tamano de adultos y dímorfismo sexual. Utilizé dos métodos de

muestreo y colecta, 1) cuatro excursiones de muestreos extensivos, con 60 puntos de

colecta de 50 m X 10 m a Io largo de una línea contínua de 9 km que pasaba por los

habitats de "platô, baixio y campinarana". Con este método evalué patrones

espaciales de abundancia, uso de hábitat, estructura de Ia población, épocas

reproductivas, variación en el tamano de los adultos y dimorfismo sexual. 2) tres

excursiones de muestreos intensivos en "baixio e platô", seleccionando 15 puntos en

cada hábitat, para evaluar diferencias de dominancia. Para analizar diferencias en

uso de hábitat y razón sexual utilizé los datos de los dos tipos de colecta. En relaciòn

con el uso de hábitat, hubo diferencia significativa entre Ias especies. P. reidyi tuvo

baja densidad em campinarana y P. fera estuvo relativamente bien distribuida en los

tres hábitats. Estos patrones se repitieron a través dei tiempo, indicando que Ias

características dei hábitat influencian de manera diferente a Ias dos especies. La

evaluación de distribución por el método Paired-Quadrat Variances (PQV), corroboro

este resultado: P. fera tuvo una distribución al azar y P. reidyi una distribución

agregada. También estudié el efecto de algunos factores dei hábitat (tipo de suelo,

volumen de hojarasca y número de palmeras acaules) sobre Ia abundancia de

arahas. El suelo parece haber tenido una influencia indirecta sobre Ia distribución de

P. reidyi, provablemente por Ia mayor abundancia de palmeras acaules en suelo

ardiloso. Hubo una relación significativa entre el número de palmeras acaules y Ia

abundancia de P. reidyi, pero esto no ocurrió con P. fera. Las dos especies están en

palmeras cuando son juveniles pequehos. pero P.fera está generalmente en el suelo

cuando es juvenil grande o adulta. Aparentemente este comportamiento de

xíií

permanecer en palmeras es Ia principal razón para Ia relación significativa encontrada

solamente en P. reidyi. No huvo correlación significativa entre abundancia de

Phoneutria y volumen de hojarasca. Al contrario de otras especies simpátricas de

aranas cazadoras, no detecté variación espacial en el tamano de los adultos, pero si

variación temporal, posiblemente debido a câmbios temporales en Ia disponibilidad de

recursos. Las dos especies también se diferenciaron en los ciclos reprodutivos, P.

fera se reproduce durante todo el ano, mientras que P. reidyi parece tener una

reproducción estacionai, con edosión de juveniles al comienzo dei afio y

apareamientos a mitad de afio, cuando se observa una gran cantidad de machos en

el suelo. Con base en Ia variación de Ia estructura de tamahos es posible estimar que

P. reidyi lleva aproximadamente 1,5 anos para alcanzar el estado adulto. Considero

que P. reidyi es menor que P. fera y que esta última, una potencial predadora, puede

ser Ia causa por Ia cual P. reidyi restringe su atividad reproductiva. Aparentemente Ia

causa más importante para diferenciar los patrones de abundancia de estas especies

es Ia preferencia de los adultos de P. reidyi por palmeras y por lugares altos, además

de Ia estacionalidad reprodutiva, Io que significa que es una especialista de habitai

En contraste, P. fera, que está bien distribuida, forrajea en Ia hojarasca y se

reproduce todo el afio, presenta una estratégia generalista. Discuto Ia ecologia de las

dos especies, y las comparo con otras arafias cazadoras, especialmente las

simpátricas.

XIV

ABSTRACT

Spatíal abundance patterns, reproductíve cycíes, and adult body síze variatíons of

Phoneutria fera and Phoneutria reidyi In Adolpho Ducke Forest Reserve, Amazonas,

Brazii

In Adolpho Ducke Forest Reserve there are two species of wandering spiders of

the genus Phoneutria ("armadeira" spider, banana spider), that occur in sympatry, P.

fera and P. reidyi. During 15 months I made seven field thps and collected data on

478 spiders to compare distribution, habitat selection, reproductíve cycles and sexual

síze dimorphism in two species. I used two survey methods, 1) four field trips of

extensivo censuses, with 60 sample points of 50 m x 10 m along a continuous 9 km

line crossing plateaus, slopes, swamp forests and "campinarana" habitats. With this

method I evaluated spatial abundance patterns, habitat partitioning, population size

distributions, reproductíve cycles, body size and sexual size dimorphism. 2) Three

field trips to plateau and swamp intensivo censuses, on 30 points (15 on each). With

this method I evaluated dominance differences, habitat selection and sexual

dimorphism. There was a significant difference between the species in the use of the

habitat. P. reidyi had low abundance on campinarana and P.fera had similar

distribution on three areas. These patterns were consistent on time, revealing different

use of habitat by the two species. The evaluation by the Paired Quadrat Variances

(PQV) method corroborated this result, P.fera had a random distribution and. P. reidyi

had a clumped distribution. I studied the effect of some factors of the habitat (soil type,

leaf litter volume, and amount of acaulescent palms) on the abundance of the spiders.

The soil apparentiy had an indirect effect on the abundance of P. reidyi, probably due

to the higher abundance of acaulescent palms on clay soils. There was a significant

relationship between the number of palms and the abundance of P. reidyi, but this did

not occur with P. fera. Both species are on palms when they are small juveniles, but P.

fera is generally on the ground when it is a large juvenile or adult. Apparentiy, the

behavior of staying on the paim is the main reason for the significant relationship only

for P. reidyi. There was no significant correlation between litter volume and

abundance of Phoneutria spiders. In contrast with others sympatric wandering

spiders, I did not detect spatial variation on body size, but I detected temporal

XV

variation, possibly due to temporal changes in resource availability. The two species

were aiso different in their reproductive cycles. P. fera, reproduces throughout the

year, but P. reidyi seems to have a seasonal reproduction with clutches on the

beginning of the year and courtship in the middie of the year, when I found many

males on the floor. Based on the changes on size structure, it is possible to estimate

that P. reidyi takes about 1.5 years to reach maturity. Considering that P reidyi is

smaller than P.fera, I believe that the second, a potential predator, is the cause of the

restricted reproductive activity of the first. Apparentiy, the most important cause for the

difference on the spatial abundance patterns of these species is the preference of P.

reidyi for acaulescent palms, high sites in the plants and seasonal reproductive cycle,

which means that it is an habitat specialist. In contrast, P. fera, with ramdom

distribution, foraging on the leaf litter and a non-seasonal reproductive cycle, exhibits

a generalist strategy. I discuss the ecology of these species comparing them with

other wandering spiders, especially with the sympatric ones.

INTRODUÇÃO GERAL

As aranhas do gênero Phoneutria Perty 1893 sâo perigosas e reconhecidas

como responsáveis pelo maior número de acidentes neurotóxicos registrados nas

regiões Sul e Sudeste do Brasil (Eickstedt, 1979; 1983). Dada sua importância,

foram intensamente estudadas no aspecto toxicológico, com mais de 100 trabalhos

publicados entre 1982 e 1998 (e.g., Shenberg et al., 1982; Buccarettchi, 1990;

Fontana, 1990; Antunes et al., 1993; Costa et aí., 1998). São aranhas caçadoras

que pertencem à família Ctenidae, e sâo comuns em muitas florestas da América

do Sul. Apresentam grande tamanho, chegando a 4,5 cm de comprimento do corpo

(cefalotórax mais abdômen). Vivem solitárias, sâo de hábito noturno e não

constróem teias de captura (figs. 1 e 2). Sâo consideradas agressivas e quando

molestadas elevam-se sobre as pernas posteriores, distendem as anteriores e

"armam o bote" recebendo por isto o nome vulgar de "armadeiras" ou "aranhas-

macacas" (Bürchel, 1980).

O status taxonòmico e a distribuição do gênero e suas espécies têm sido

objeto de várias considerações (Bürchel, 1969; Bürchel et al., 1969; Eickstedt

efa/.,1969; Schiapelli & Gerschman de Pikelin, 1972; Eickstedt, 1-979). Bürchel

et ai (1969) e Eickstedt (1979; 1983), realizando uma revisão do gênero, incluíram

P nigriventer (Keyserling, 1891) e P. keyserlingi (Pickard-Cambridge, 1897) no

grupo sul-brasileiro; P. boliviensis (Pickard-Cambridge, 1897), no grupo boliviano e

P. fera e P. reicfyi, no grupo amazônico (fig. 3). No entanto, na revisão atual que

está sendo feita por Simó & Brescovit (comunicação pessoal), P. keyserlingi é

sinônimo de P. nigriventer.

i

Figura 1. Macho de Phoneutria fera forrageando na serapilheira. A ban a de escalaindica 10 mm.

2. Macho de Phoneutria reidyi descendo de uma folha de palmeira edirigindo-se à serapilheira acumulada na base desta planta A barra deescala indica 10 mm.

Cv i .1

• fhonauiriú ftrú

• fhcMuirh rgidyi• fhcrmufrh nigrhf9ntgr

^ Ffiofttittr^ boUviensis

Figura 3. Distribuição geográfica das espécies do gênero Phoneutria.Modificado de Shiapelli & Gerschman de Pikelin, 1972.

\ .

Entretanto, pouco se conhece sobre a biologia e ecologia do grupo,

existindo apenas esporádicas incursões na história natural de Phoneutria

nigriventer. Bürchel (1980) documentou aspectos básicos da biologia, como

duração do ciclo de vida, épocas de acasalamento e biologia reprodutiva, a partir

de animais criados em laboratório para obtenção de veneno. Ramos et al. (1998)

estudaram algumas características básicas da ecologia, como atividade de

locomoção, preferência por ecótopos e territorialidade. Até o momento, não foi

documentado qualquer aspecto básico da ecologia das espécies amazônicas do

gênero. Nesta região, como em outros ecossistemas tropicais, faltam estudos

sobre ecologia de aranhas caçadores, pois a maioria deles foi feita em regiões

temperadas (Hallander, 1970; Edgar, 1971; Ford, 1977, 1978).

As aranhas caçadores são abundantes e importantes nos fluxos energéticos

das comunidades (Moulder & Reichie, 1972; Uetz, 1975) e são consideradas

organismos-modelo para compreender o papel de predadores em ambientes

terrestres (Wise, 1984), pois constituem um grupo no qual existe uma relativa

facilidade para se acompanhar suas populações (Foelix, 1982; Nentwig, 1982).

Contudo, existe pouca informação disponível sobre seu papel em ecossistemas✓

tropicais (Wise, 1993). Nos últimos anos alguns gêneros da família Ctenidae têm

sido intensamente estudados, principalmente Cupíennius por Barth e

colaboradores (citações em Shuster et ai., 1994) e mais recentemente Ctenus por

Hõfer, Brescovit e Gasnier (Hõfer et ai, 1994: Gasnier et ai, 1995 e Gasnier,

1996).

Gasnier (1996), através da avaliação de padrões espaciais de abundância,

comparou a ecologia de quatro espécies de Ctenus, encontrando fortes diferenças

6

nestes padrões, os quais estão possivelmente influenciados pelas características

locais do ambiente, que favorecem uma espécie sobre as outras. Mas ainda assim,

elas coexistem, e a vantagem local não é suficiente para causar exclusão

competitiva ou exclusão por predação intraguilda^ Entretanto, este tipo de

avaliação não é freqüente apesar de ser uma ótima ferramenta para detectar

fatores que influenciam na distribuição dos indivíduos em um determinado

ambiente. Os estudos de Greenstone (1979, 1980); Fernandez-Montraveta

et ai (1991); Ward & Lubin (1992) e Cutier & Jennings (1992) mostraram que a

avaliação de padrões espaciais de abundância é importante no estudo de aranhas,

pois estes padrões estão fortemente relacionados com características do ambiente

(bióticas e abióticas) e com interações entre indivíduos.

Estudos de distribuição espacial de aranhas dentro das populações e entre

hábitats permitem estabelecer possíveis fatores afetando estas distribuições e que

eventualmente estariam permitindo coexistência. Componentes abióticos como

temperatura e umidade influenciam na distribuição de algumas aranhas que

habitam pântanos, principalmente por problemas de dessecação (N0rgaard,1951).

Em outras espécies, a distribuição de aranhas caçadoras está correlacionada com

características da estrutura física do ambiente, como presença de algas

(Morse, 1997) e profundidade de serapilheira (Uetz, 1991). Interações entre

indivíduos como predação por formigas de correição sobre aranhas caçadoras de

floresta (Vieira & Hõfer, 1994) e competição por presas em aranhas papa-moscas

(Salticidae, Cutier & Jennings, 1992), também influenciam na distribuição, e no

caso das aranhas papa-moscas, determinam seleção de hábitat.

^ Guilda: Em aranhas é um grupo de espécies que utilizam o mesmo tipo de recursos de fomiasimilar (para revisão sobre o tema ver Uetz et ai, 1999).

7

Da mesma forma que os fatores mencionados acima influem sobre a

distribuição espacial das espécies, também podem estar relacionados com a

sazonalidade nos ciclos vitais delas, e, em alguns casos, podem influir sobre o

crescimento e determinar o tamanho das aranhas adultas. Jocqué (1981a; b) e

Volirath (1988) demonstraram que o tamanho dos adultos varia espacialmente em

função da qualidade do hábitat, e Jocqué (1983) e Slatkin (1984) relacionaram o

grau de dimorfismo sexual de tamanho com características do hábitat como

limitação na disponibilidade de recursos. A conclusão geral destes trabalhos é que

a estrutura do hábitat pode determinar uma sazonalidade no ciclo reprodutivo bem

como diferenças na fenologia que contribuem para a coexistência de espécies

(Enders, 1976; Uetz, 1977; Turner & Polis, 1979).

Os trabalhos com aranhas têm contribuído para o desenvolvimento de

metodologias no estudo de populações (Turnbull, 1973; Schoener, 1974;

Shear, 1986; Wise, 1993). Através destes estudos tem sido possível examinar a

rede de interações entre elas e outros organismos, discutir diversos temas como

competição, que são controverso em ecologia, e explorar profundamente o projeto

e interpretação de experimentos em campo. Entretanto, os estudos de distribuição

e abundância têm sido pouco explorados, apesar de serem uma das formas de se

abordar estas questões e possuir em grande potencial para gerar hipóteses sobre

a coexistência de espécies.

Este estudo foi realizado através de uma abordagem descritiva e correlativa,

que envolve mapeamento da abundância. Esta metodologia está em relativo

desuso, mas pode contribuir muito para conhecer os aspectos básicos da biologia

de cada espécie, e também para uma abordagem inicial ao tema da coexistência.

8

Este assunto deve ser estudado através de experimentos controlados, mas antes

disto, é importante possuir conhecimentos básicos de ecologia das espécies, que

permitam fazer as perguntas mais relevantes e gerar hipóteses mais

determinantes. Inclusive, os autores que defendem este tipo de experimentos

(Hairston, 1989; Wise, 1993) reconhecem que nem todas as interações ecológicas

podem ou deveriam ser estudadas através de experimentos controlados. Em

muitos sistemas é difícil acompanhar as manipulações, e as escalas temporal e

espacial de interesse neste trabalho não se encaixam no trabalho experimental,

pois a rigorosidade o sistema não deveria ser perturbado. A abordagem utilizada é

importante porque permite gerar hipóteses e planejar experimentos de campo que

possam, mais adiante, constituir-se em teste de hipóteses.

Segundo Brown et ai. (1995), quando utilizada a avaliação de padrões

espaciais e temporais de abundância, devem ser considerados quatro critérios

principais: 1) para assegurar a independência das amostras, os locais de coleta

devem estar separados por distâncias grandes, que devem ser maiores que o raio

da área utilizada por um indivíduo; 2) as amostras também devem ser

independentes das condições ecológicas; por exemplo, as amostras de aves

abrangem uma grande porção de área geográfica, e junto com as de outros

organismos, incluem uma ampla variação da heterogeneidade ambiental; 3) o

número de lugares amostrados para qualquer espécie deve ser o suficientemente

grande para caracterizar uma variação estatística da abundância e 4) os locais de

amostragem devem ser suficientemente grandes para conter potencialmente um

número significativo de indivíduos.

Em relação à independência das amostras, avaliações de abundância

dentro do contexto dos valores vizinhos, também fornecem informações valiosas

para analisar as interações existentes entre espécies (Ludwig & Reynolds, 1988). A

sobreposição de gráficos de padrões espaciais tem se mostrado como uma

ferramenta importante para revelar diferenças no uso de hábitat por parte de

algumas espécies de Cíenus (Gasnier, 1996). O estudo de padrões é importante

principalmente porque através deles são detectadas sutilezas que os modelos às

vezes não conseguem revelar (Brown et ai., 1995). Estes padrões podem ser

confirmados através da análise do método PQV (Paired-Quadrat Variances), que é

considerado uma poderosa técnica para medir dispersão de espécies a uma escala

de medida grande (Burgess & Uetz, 1982).

Considerando que este trabalho aborda estudos iniciais da ecologia destas

duas espécies meu objetivo geral foi documentar aspectos básicos da história

natural de Phoneutria fera e Phoneutria reidyi que contribuam para o

conhecimento da biologia deste gênero de interesse médico e para a compreensão

da ecologia de aranhas caçadoras em geral. Os objetivos específicos foram 1)

determinar os padrões espaciais de abundância para cada uma das espécies em

relação aos diferentes hábitats existentes na Reserva Ducke e identificar os fatores

que determinam estes padrões. 2) descrever os ciclos reprodutivos e caracterizar a

estrutura de população para cada uma das espécies e 3) documentar a variação

no tamanho de adultos, dimorfismo sexual de tamanho e razão sexual.

Neste trabalho estudei os padrões espaciais de abundância, dominância e

uso de hábitat, ciclo reprodutivo e estrutura de populações, variação temporal e

espacial do tamanho de adultos, dimorfismo e razão sexual das populações de

Phoneutria fera e P. reidyi numa floresta de terra firme na Amazônia Central. No

10

primeiro capítulo estão incluídos área de estudo e métodos gerais. No Capítulo 2

descrevi os padrões espaciais e temporais de abundância para cada uma das

espécies em relação aos diferentes hábitats existentes na Reserva e analisei os

fatores que determinam estes padrões. No capítulo 3 caracterizei as estruturas de

populações e analisei a variação espacial e temporal no tamanho de adultos.

Finalmente, no Capítulo 4 apresentei algumas considerações gerais sobre

aspectos da história natural destas duas espécies.

11

CAPITULO 1

MATERIAL E MÉTODOS GERAIS

AREA DE ESTUDO

O estudo foi realizado na Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD), uma

reserva do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (IMPA), com uma área

total de 10.000 ha. de floresta primária densa de terra firme. Está localizada a 25

Km ao noroeste de Manaus, na Rodovia Torquato Tapajós (AM-010), a 2° 55'S,

59° 59' W. As coletas foram feitas ao longo de 15 km de trilhas, incluindo diferentes

biótopos da Reserva (fig. 4). A porção norte da área de coleta inclui platòs,

vertentes e o baixio da bacia do riacho Barro Branco. Nos platòs predominam solos

argilosos (latossolos amarelos) com elevada diversidade de espécies arbóreas

(Alencar, 1998). O baixio do riacho Barro Branco é dominado por solos arenosos

(podzóiicos), e próximo aos riachos sâo encontrados solos hidromórficos. Na

porção sul, encontra-se a bacia do riacho Acará, onde os solos são arenosos e

sustentam uma floresta mais baixa e aberta denominada Campinarana

(Guiliaumet, 1987). A reserva apresenta uma temperatura média de 25,6°C

(Alencar, 1998) e uma precipitação anual média de 2480 mm (Marques-Filho ef a/.,

1981). A estação chuvosa ocorre entre dezembro e maio, sendo os meses mais

chuvosos março e abril e a estação seca vai de junho a novembro, sendo julho,

agosto e setembro os meses mais secos (Ribeiro & Adis, 1984). Para este estudo

foram utilizados dados climáticos fornecidos pela Coordenação de

Hidrometeorologia do INPA, provenientes da estação climática da Reserva

12

N

Bacia do riacho Barro Branco

Tamanho do

bloco 50 m

Distâncta entre blocos

100 mBacia do riacho Acará

03 CDW

LEOEMOJ»

□acau mu eh^oacaim

P

Figura 4. Área de estudo. Linha de contagem extensiva com 60 blocos (círculosvermelhos) e pontos de contagem intensiva em baixio e platô (círculosazuis). As linhas pretas indicam as trilhas e os dois pontos com ^indicam a Administração da RFAD e o acampamento de Acará. Nolado superior direito, mapa do América do Sul mostrando a localizaçãoda área de estudo. Inferior direito, mapa da RFAD com as coordenadasgeográficas.

13

Florestal Adolpho Ducke. As observações e coletas foram feitas entre junho de

1998 e agosto de 1999.

COLETA DE ARANHAS

Realizei coletas e observações sempre durante a noite (das 19:00 às 2:00),

utilizando uma lanterna de cabeça com bateria (Koehier Electric Cap Lamp), que

permite observar o reflexo da luz nos olhos das aranhas (inclusive indivíduos

pequenos) até aproximadamente 20 m de distância, quando fatores como a

posição da aranha e densidade de vegetação baixa o permitem. Aranhas que

estão a uma altura considerável (até 5 m) também podem ser localizadas. Para

diminuir o efeito da chuva sobre as estimativas de abundância, fiz coletas só em

noites sem chuva e quando durante o dia não havia chovido o suficiente para

molhar a serapilheira.

Capturei as aranhas manualmente, colocando sobre elas um recipiente

plástico grande de boca larga. Imediatamente foram preservadas em álcool a 80%

e etiquetadas para serem levadas ao laboratório. O material coletado durante este

estudo foi depositado na coleção aracnológica do IMPA.

IDENTIFICAÇÃO DOS ESPÉCIMENS

A medida de tamanho que utilizei foi o comprimento do cefalotórax, que

medi com uma régua milimetrada colocada sobre este. Em comparações

preliminares, conclui que as diferenças em medidas entre animais vivos e mortos

14

foram muito pequenas (< 1 mm). Isto foi importante porque possibilitou a utilização

das medidas de campo quando as aranhas escapavam.

A determinação da espécie dos adultos em laboratório foi feita com base na

observação dos órgãos de cópula (caracteres principais para identificação de

aranhas: o epígino nas fêmeas e o palpo nos machos) utilizando um microscópio

estereoscópio, além da comparação dos padrões de cores típicos para cada

espécie. Entretanto, após comparações em laboratório, concluímos que os padrões

de cores e os desenhos dos palpos e da parte ventral do abdômen podem ser

utilizados com sucesso para o reconhecimento de jovens em campo.

No dorso dos palpos de P. fera existe uma série de três faixas: duas

douradas largas rodeando uma preta mais fina e um desenho no abdômen em

forma de "U", com duas linhas negras laterais que convergem perto da base do

desenho (fig. 5). Em contraste, P. reidyi apresenta no dorso dos palpos cinco

faixas longitudinais onde se sobressaem duas amarelas muito finas separadas por

uma preta larga, e rodeadas por duas castanho-acinzentadas, de largura média.

Na parte ventral do abdômen há um desenho em "V" formado por duas linhas de

pontos que se encontram próximo às fiandeiras (fig. 6). Estas características

permitiram recònhecer jovens a partir de 4 mm de comprimento de cefalotórax.

15

L

I

Figura 5. Detalhe dos padrões de cores nos palpos de macho e fêmea dePhoneutria fera, e do desenho na parte vential do abdômen, os quaissão visíveis a partir de 4 mm de comprimento do cefalotórax. A banade escala indica 10 mm.

16

Figura 6= Detalhe dos padrões de cores nos palpos de macho e fêmea dePhoneutria reicfyi, e do desenho na parte ventral do abdômen, os quaissão visíveis a partir de 4 mm de comprimento do cefaloíórax. A barrade escala indica 10 mm.

17

CENSOS

Utilizei dois tipos de censos, o primeiro denominei contagens extensivas

(CE) que foi usado para avaliar os padrões espaciais de abundância, uso de

hábitat e para determinar a estrutura populacional, épocas reprodutivas e variação

temporal nos tamanhos de adultos. No segundo tipo, que denominei contagens

intensivas em baixio e platò (CIBP), realizei censos em pontos de baixio e platô, os

quais permitiram avaliar de forma mais especifica diferenças de dominància entre

estes dois hábitats. Este segundo tipo de coletas foi necessário porque no primeiro

tipo de contagens o baixio foi subamostrado. Utilizei os dados dos dois tipos de

coleta para analisar a relação entre tamanho da aranha e sua altura na vegetação,

a razão sexual e a variação espacial do tamanho de adultos.

Contagens Extensivas (CE)

Com este método, contei aranhas em quatro períodos, junho e outubro de

1998 e abril e agosto de 1999. Para realizar estas coletas, delimitei e marquei, ao

longo de uma trilha, 60 segmentos de coleta de 50 m x 10 m com uma distância de

100 m entre eles. No total foram 9 Km em uma linha praticamente contínua nos

quais havia 3 Km de segmentos de coleta padronizada (ver fig. 4). Estes

segmentos foram denominados blocos para utilizar a mesma nomenclatura de

Ludwig & Reynolds (1988). Neste tipo de contagem realizei uma busca cuidadosa,

mas relativamente rápida (aproximadamente 30 minutos) em cada bloco,

procurando aranhas em alturas de O a 3 m, e cobrindo assim grandes áreas em

18

pouco tempo (aproximadamente 30.000 m^/6 dias). Também coletei aranhas ao

longo dos 6 Km restantes para aumentar os dados de tamanhos e altura de coleta

de aranhas, mas estes não foram incluídos nas análises de distribuição espacial.

Para cada aranha encontrada registrei a altura e o tipo de substrato em que se

encontrava. Todas as aranhas foram capturadas e levadas para o laboratório onde

identifiquei, determinei o estágio de desenvolvimento, o sexo e medi cada uma. Na

primeira excursão não coletei aranhas jovens, pois nesta época acreditávamos que

P. fera era rara na Reserva Ducke. Considero que a retirada das aranhas de uma

excursão deve ter um efeito insignificante sobre a coleta de aranhas nas excursões

seguintes, dado o baixo número de indivíduos coletados. A dispersão natural, por

menor que seja, deve compensar esta retirada, especialmente tendo em conta que

a área de coleta era em forma linear e que o tempo entre contagens era de meses.

Contagens Intensivas em Baixio e Platô (CIBP)

Nestes censos selecionei um total de 30 pontos amostrais, 15 em baixio e

15 em platô (fora da linha de contagem extensiva, ver figura 4). Estas coletas

foram feitas em 4 ocasiões, agosto e novembro de 1998 e janeiro e abril de 1999.

Durante estas coletas procurei cuidadosamente as aranhas que estavam a até 3 m

de altura ao longo das trilhas disponíveis em cada ponto amostrai, com um esforço

padrão de duas horas. Para cada aranha registrei a espécie, o sexo, tamanho e

altura em que foi encontrada. Sempre fiz uma estimativa de tamanho, antes de

realizar a medida para não perder o registro, no caso da aranha escapar.

19

CAPITULO 2

VARIAÇÃO ESPACIAL NA ABUNDÂNCIA E USO DE HÂBITAT

INTRODUÇÃO

O estudo da variação espacial da abundância é uma ferramenta importante

para revelar aspectos básicos da ecologia das espécies, pois permite detectar

parâmetros que causam a agregação de indivíduos (Taylor, 1984). Os artrópodes

(especialmente insetos e aranhas) sâo particularmente apropriados para este tipo

de investigação devido à sua grande diversidade e abundância. As aranhas, por

serem predadores extremamente comuns na maioria das comunidades terrestres,

podem ser consideradas organismos-modelo para compreender os fatores que

estruturam comunidades (Wise, 1993), principalmente através da influência deles

sobre as mudanças nas densidades e distribuições dos organismos (Krebs, 1994).

Isto é particularmente importante para estudos de padrões espaciais (que

dependem de análise temporal), pois se repetem no tempo dâo idéia da

importância de fatores localizados e também da dimensão (tamanho da área) de

ação deste fator. Por exemplo, Brown, et al. (1995) sugeriram que os padrões de

abundância de aves tem sido relativamente estáveis no tempo, indicando que

diferenças nestes padrões estão associadas com locais particulares do hábitat,

com uma tendência a incrementar desde a periferia até o centro do hábitat.

Dentro dos fatores que limitam a distribuição e abundância das aranhas, os

fatores físicos e químicos têm sido tradicionalmente estudados pelos aracnólogos

20

(Dondale & Binns, 1977; Rypstra, 1986; Rushton et ai. 1987). No entanto, após

revisão de Enders (1974, 1976) sobre o tema da coexistência, outros fatores como

estrutura do habitat, seleção de hábitat e interações com outros organismos têm

sido principalmente correlacionados com a distribuição espacial e temporal das

aranhas (Uetz. 1977; Post & Riechert, 1977; Gertsch & Riechert, 1976; Wise,

1993).

Embora a influência da estrutura do hábitat seja mais óbvia em aranhas que

constróem teias (Herberstein, 1997), existe evidência de que as aranhas caçadoras

também dependem deste fator, numa variedade de formas. Os estudos de

Hagstrum (1970), Edgar (1971) e Kronk & Riechert (1979) mostraram a correlação

entre a profundidade da serapilheira e a distribuição e densidade de aranhas da

família Lycosidae. Shuster et al. (1994) sugeriram que a densidade de aranhas de

três espécies do gênero Cupiennius (Ctenidae) da América Central, está

correlacionada com o número de refúgios disponíveis nas plantas de bananeira.

Em várias espécies de aranhas caçadoras, existe evidência de que a

estrutura física dos hábitats desempenha também um papel importante sobre

vários aspectos do seu comportamento, incluindo forma de captura de presas,

interações entre indivíduos e comportamento reprodutivo. Os estudos de Rovner &

Barth (1981) indicam que durante o cortejo, machos e fêmeas do gênero

Cupiennius mantém comunicação por percussão e recepção de ondas sonoras via

substrato (folhas de bananeira). Straton & Uetz (1983) demonstraram a influência

do tipo de serapilheira na transmissão de vibrações via substrato em duas

espécies de Schizocosa (Lycosidae). Edgar (1969) e Hallander (1970) sugeriram

que a estrutura da serapilheira pode influenciar na redução da predaçâo de

21

algumas Lycosidae que tem altas taxas de predaçáo intra- e interespecífica.

A microdistribuiçáo por hábitat de algumas espécies de aranhas está

correlacionada com várias configurações do ambiente. Em um estudo com uma

guilda de aranhas caçadoras (quatro espécies de Mistimenops e uma de Xysticus),

Turner & Polis (1979) mostraram que cada membro da guilda utiliza componentes

separados do hábitat disponível, onde cada espécie se sobrepõe em ocorrência

sobre os arbustos, mas as duas mais comuns são freqüentemente encontradas em

diferentes espécies de arbustos.

A conclusão geral destes estudos é que a divisão do recurso hábitat é um

dos principais mecanismos que permite coexistência entre espécies de aranhas

(Den-Holiander & Lof, 1974; Enders, 1974; Uetz, 1977; Turner & Polis, 1979), eque

quando as espécies coexistem, podem ou não utilizar os recursos de formas

similares, dependendo da distribuição que elas apresentem. Segundo Post &

Riechert (1977), se os indivíduos estão distribuídos ao acaso entre blocos, as

espécies esperadas e os efeitos sobre a comunidade serão iguais ao número

promédio de espécies associadas com um determinado bloco. Entretanto, desvios

deste esperado representam distribuições não ao acaso, devido a seleção de

hábitat ou interações entre espécies.

Neste capítulo descrevi a distribuição e abundância de duas espécies de

Phoneutha, que coexistem na Reserva Ducke na Amazônia Central, e analisei

algumas características do ambiente que poderiam estar influenciando na sua

distribuição. Especificamente avaliei os padrões espaciais de abundância das duas

espécies de Phoneutha e as relações existentes entre estes padrões e

características do hábitat, como tipo de solo, volume de serapilheira e quantidade

22

de palmeiras, sugerindo possíveis causas para explicar estes padrões.

MÉTODOS

Distribuição e abundância

Os métodos gerais de coleta foram descritos no Capítulo 2. Dois tipos de

análises foram feitos para determinar os padrões espaciais de abundância. O

primeiro, através da comparação visual de gráficos do número de aranhas

encontradas ao longo da seqüência dos blocos de contagem. Para cada espécie

foram feitos quatro gráficos que correspondem às quatros excursões de contagem

extensiva (ver dados no apêndice 2). O segundo, através de um dos modelos

"Quadrat-Variance Methods" (Ludwig & Reynolds, 1988). Dentro dos modelos

disponíveis, utilizei o PQV "Paired-Quadrat Variances", que permite detectar

agregação entre blocos vizinhos a partir de mudanças nas variàncias calculadas,

que ocorrem à medida que se aumenta o espaço entre os blocos. O cálculo é feito

com as seguintes equações:

Cálculo do PQV a espaço de 1 bloco

VAR(X)1=[1/(A/-1)]{[%(x,-x2)'] + r/síxa-xjf] + ... + [%(xn., -Xw)^]} (Eq. 1)

Cálculo do PQV a espaço de 2 blocos

VAR(X)2=[1/(A/-2)]{[y2(x,-x3)^]+ [H(X2-X4)'] + ... + [H(xn.2-x«)^]} (Eq. 2)

E assim sucessivamente para os espaços 3, 4, 5,... etc.

23

Onde Xi, X2, X3, ... X/v são o número de indivíduos nos blocos 1, 2, 3, ...n;

VAR (X)n é o cálculo da variància a espaço de 1, 2, 3, ... n blocos e N é o número

total de blocos observados. Os cálculos são feitos até menos que o máximo

espaço de A/-1. No entanto, devido a que os graus de liberdade diminuem com o

incremento do espaço entre blocos, a variància estimada para o espaço maior

carece de confiança, sendo recomendado não mais do que 10% de N). Finalmente,

as variàncias obtidas são "plotadas" contra o aumento do espaço entre blocos. No

caso de distribuição homogênea as variàncias serão baixas e sem flutuações; no

padrão ao acaso as variàncias flutuarão aos diferentes espaços entre blocos, e no

padrão agrupado tenderá a haver um ou mais picos distintos na variància.

Relação entre abundância de Phoneutria e características físicas do

ambiente

Para investigar a influência de algumas características físicas do ambiente

sobre a abundância das duas espécies de Phoneutria contei o número de

palmeiras acaules (> 1 m de diâmetro) e coletei amostras de solo em cada um dos

blocos de contagem extensiva. Categorizei as amostras de solo em solos

argilosos, arenosos e hidromórficos e utilizei as medidas de volume de serapilheira

de um trabalho desenvolvido em paralelo a este (dados não publicados de M. C. de

Araújo). O volume de serapilheira foi expresso como a média de duas amostras por

bloco correspondentes a duas coletas (junho e outubro de 1998, para dados ver

apêndice 2). Esta medida foi feita em uma área de 2,75 m^, colocando as folhas

em um balde graduado em litros. Estas medidas foram feitas junto com as

24

contagens extensivas (mesmo dia de coleta). A variável solo foi escolhida por ser

um fator relacionado com diversas mudanças no ambiente, e que parece ser uma

causa indireta dos padrões espaciais de abundância em outras aranhas caçadoras

nesta floresta (Gasnier, 1996).

O número total de aranhas observadas de cada espécie em cada um dos

blocos foi relacionado por regressão linear com o volume de serapilheira e com a

quantidade de palmeiras, e, pelo teste Mann-Witney U, com o tipo de solo. Para

detectar diferenças de abundância de aranhas por hábitat, em cada uma das

espécies, utilizei teste Mann-Witney U. Para detectar diferenças de dominância

entre as duas espécies de Phoneutria por hábitat, utilizei teste com correção de

Yates para continuidade (Zar, 1984), onde o esperado foi calculado a partir do

esforço de coleta no método CE em cada hábitat, e como 50% por espécie em

cada hábitat no método CIBP. Fiz gráficos de abundância por espécie ao longo da

linha de contagem, e comparei esta abundância com as variáveis utilizadas,

através da sobreposição destes gráficos. Isto me permitiu entender melhor os

padrões revelados. Nas análises estatísticas utilizei o programa SYSTAT

(Wilkinson, 1990).

RESULTADOS

Padrões espaciais de abundância

As duas espécies apresentaram padrões espaciais diferentes ao longo da

linha de contagem, que se repetiram nos quatro eventos de contagem ao longo de

25

um ano. A distribuição de Phoneiitha fera foi semelhante ao longo da seqüência de

blocos de contagem (fig. 7). Isto indica que a abundância desta espécie é pouco

influenciada por diferenças bastante significativas no hábitat, como mudança da

mata tipo terra firme (sensu stricto) da bacia do riacho Barro Branco (platôs,

vertentes e baixios, blocos 1-43), para a mata de campinarana da bacia do riacho

Acará (blocos 44-60). A diferença de abundância de aranhas entre mata da bacia

do Barro Branco e Campinarana (bacia do Acará) nâo foi estatisticamente

significativa (Mann-Witney U-iesi = 280,5, gl= 1, P= 0.926). Para testar as

diferenças entre áreas de platò e baixio dentro da bacia do Barro Branco, utilizei os

dados das contagens CIBP. A diferença também nâo foi significativa (Mann-Witney

U-Xest =67,0, gl= 1, P= 0,051). A análise pelo método PQV revelou que os

indivíduos desta espécie apresentam uma distribuição ao acaso (fig. 8). Ainda que

o método nâo tenha indicado agregações, há agrupamentos aparentes em outubro.

Entretanto, falsos padrões de agregação podem aparecer em função de diferenças

entre noites de coleta, diferenças nas fases da lua ou eventos meteorológicos que

poderiam levar aos aparentes agrupamentos observados. Uma vez que as"

contagens em vários blocos vizinhos eram feitas numa mesma noite, acredito que

as agregações nâo eram influenciadas pelo hábitat, pois nâo se repetiram nos

mesmos locais em ocasiões diferentes.

Phoneutria fera

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

Seqüência de blocos de contagem

Platô+vertente Baíxio

Figura 7. Número de indivíduos de P. fera em cada bloco de contagem em junho,outubro, abril e agosto. Os indivíduos estão relativamente bemdistribuídos em toda a área de estudo.

27

.2*õc

!2

(O

>

3.0 n

2.5 -

2.0 -

1.5

10

—I

12

Distância entre biocos

Figura 8. Variância em função de distância entre blocos (PQV, ver métodos) paraP. fera. A inexistência de um pico de variância distinto indica umadistribuição ao acaso.

28

A abundância de Phoneiitha reidyi caracterizou-se pela quase ausência de

indivíduos nos últimos blocos, distribuindo-se de forma mais homogênea, isto é,

sem evidência de agregação, no restante da área (fig. 9). Foi na transição de platô

(bacia do Barro Branco) para campinarana (bacia do Acará) que o número de

aranhas começou a diminuir até serem praticamente ausentes neste último local.

Comparando a região da bacia do Barro Branco com a região da bacia do Acará, a

diferença na abundância de aranhas foi significativa (Mann-Witney í7-test = 457,

gl= 1, P< 0,001). A comparação da abundância de aranhas entre baixio e platô

dentro da bacia do Barro Branco não revelou diferença significativa (Mann-Witney

íy-test= 117, g/= 1, p= 0,85). Esta maior abundância na região da bacia do Barro

Branco repetiu-se nas quatro excursões, isto é, trata-se de um efeito do hábitat,

que é estável ao longo do tempo. A avaliação pelo método PQV mostrou uma forte

tendência ao padrão agregado nesta espécie (fig. 10). Este agrupamento

corresponde ã área de mata da bacia do Barro Branco, onde as características

locais parecem estar favorecendo um maior sucesso reprodutivo nesta espécie.

A determinação de dominãncia de espécie por hábitat ainda não está

definida em platòs e vertentes (solos argilosos) e em baixios (solos hidromórficos),

pois há resultados contraditórios entre os dois métodos de contagem. Nos platòs e

vertentes houve dominãncia de P. fera em (77 contra 44 de P. reidyi] yf- 8,16,

gl= 1, P< 0,05) utilizando as coletas CE, mas com o método CIBP o resultado foi

inverso, maior número de indivíduos de P. reidyi (45 contra 25 de P. fera] yf- 5,18,

gl= 1, P< 0,05). Em baixio, as duas espécies tiveram números semelhantes,

quando utilizados os dados das coletas CE {P. fera, 9 e P. reidyi, 10). No entanto.

29

(/)03

c03IL.

(ü

O■o

ou,

O

Eo

5

4

3

2

1

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1

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5

4

3

2

1

0

5

4

3

2

1

O

Phoneiitria reidvi

junho 1998

a a I I I

outubro 1998

n . ni íj 1 1 njm .1 nn, ji I

abril 1999

II m nnI r J1 I I

íagosto 1999

T lU II ' ■!

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Seqüência de blocos de contagem

í^iatõ-^vortgnte Bãs— dãíAio ||||||||| Gampinarana

Figura 9. Número de indivíduos de P. reidyi em cada bloco de contagem emjunho, outubro, abril e agosto. A abundância é menor nos blocos 44-60(Campinarana). No restante da área os indivíduos estão relativamentebem distribuídos.

30

1.2 -

1.1

1.0 -

So

.S 0-9 -(O

>0.8 -

0.7 -

0.6 1—'—r

4 6 10 12

Distância entre biocos

Figura 10. Variância em função da distância entre blocos ( PQV, ver métodos) paraP. feidyi. A existência de um pico de variância distinto indicadistribuição agrupada.

31

com as coletas CIBP o número de aranhas de P. reicfyi foi significativamente maior

(47 contra 14 de P. fera] "ff- 18.95, gl= 1, P< 0,05). Em Campinarana (solos

arenosos), apenas um método foi utilizado, o CE, e neste hábitat foi encontrada

dominância de P.fera {27 contra 2 de P. reidyi\ 23,3, gl= 1, P< 0,05).

Efeito do tipo de solo, quantidade de serapilheira e densidade de

palmeiras sobre o número de aranhas observadas

Nas avaliações abaixo utilizei os dados dos blocos seqüenciais, nos quais

havia apenas 7 pontos de solo hidromórfico, de forma que a análise restringiu-se

aos não hidromórficos (53 pontos). A relação entre abundância das espécies e tipo

de solo foi significativa para P. reicfyi (Mann-Witney U-test= 479, g/= 1, P= 0,014),

mas não para P.fera (Mann-Witney C/-test= 422, g/= 1, P=^ 0,177). Este resultado

era esperado, pois, como já foi visto na seção anterior, a primeira espécie está

quase ausente da campinarana onde predominam solos arenosos, e a segunda

espécie parece sofrer pouca variação na abundância entre hábitats com solos

diferentes.

Não houve relação significativa entre número de aranhas e volume de

serapilheira (P.fera: R^= 0,001, Fi,58= 0,072, P= 0,790; P reicfyi: R^= 0,013, F^,5a =

0,753, P= 0,389, fig. 11 a, b). Também não foi significativa a mesma relação

incluindo a variável hábitat (1= baixio; 2= vertente + platô; 3= campinarana,

ANCOVA F2, 57= 0,044; P= 0.96). A relação entre o número de palmeiras e o

número total de aranhas das contagens extensivas foi significativamente positiva

32

a)

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10 15 20 25 30 35 40 45

Volume de serapííheíra (í)

Figura 11. Número de indivíduos em função do volume médio de serapilheiraem cada bloco de contagem extensiva. Não houve relaçãosignificativa para as espécies, a) P. fera e b) P. reidyi.

33

em P. reidyi, {R^= 0,471 Fi,58= 51711 P< 0,001; fig. 12 a). A relação também foi

significativa quando foram considerados apenas os adultos {R^= 0,153,

Fi,58= 10,443, P= 0,002). Entretanto, não houve relação entre a abundância de

P.fera e a quantidade de palmeiras {R^ = 0,000, Fi,58= 0,004, P= 0.950; fig. 12 b).

Considerando apenas os adultos, também não houve diferença significativa

iR^= 0,015, Fi,58= 0,860, P=^ 0,358). Esta relação para P. reidyi é independente de

hábitat, pois ainda é significativa quando utilizados apenas os dados do hábitat

platô + vertente (R^=0,38, Fi, 35= 22,23, F< 0,001). Isto significa que a baixa

densidade de P. reidyi na campinarana provavelmente é causada pela baixa

densidade de palmeiras neste hábitat (as poucas coletadas foram encontradas

descendo de palmeiras e em bromélias).

A avaliação comparando gráficos de abundância por espécie ao longo da

linha de contagem extensiva com as variáveis ambientais analisadas

(sobreposição de gráficos, fig. 13) auxilia na interpretação dos padrões revelados

acima. Há uma grande área (quilômetros) com maior abundância de P. reidyi,

sendo favorecida em função das características desse hábitat (bacia do riacho

Barro Branco) e outra onde a sua presença é mínima (campinarana), não são

pontos dispersos de maior abundância de situações favoráveis em um local

restrito. Por outro lado, P. fera varia pouco, e a sua abundância em toda a área de

estudo é independente da grande mudança de um hábitat para outro.

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34

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O 10 20 30 40 50 60 70 80

Número de palmeiras

Figura 12. Efeito da abundância de palmeiras sobre o número de aranhas em60 blocos de contagem extensiva, a) nenhuma relação em P. fera,b) regressão positiva em P. reidyi.

35

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Seqüência de blocos de contagem

Figura 13. Sobreposição de gráficos com abundância de aranhas por espécie e

características do habitat ao longo da linha de contagem extensiva. Som

adas quatro contagens nos blocos para a) P. fera, b) P. reidyi, c) Palmeiras,d) Serapilheira: volum

e em litros, e) solo: tipos de solo, 0= muito arenoso,

6= muito argiloso.

36

Diferença na ocupação de substratos e uso do microhábitat pelas

espécies de Phoneutria

Para testar a preferência por substrato nas duas espécies, categorizei-o em

três classes: 1 = palmeiras, 2 = outros (outras plantas, galhos e gravetos

suspensos do chão) e 3 = chão. Para isto utilizei os dados de ambos tipos de

contagem (ver apêndice 1) e testei a diferença através de uma Tabela de

Contingência (Fowler & Cohen, 1990). O número de aranhas em cada substrato foi

respectivamente: palmeiras 137, outros 64 e chão 37 para P. reidyi, e de 70, 62 e

108 para P. fera. Esta diferença no número de aranhas de cada espécie

encontradas em cada substrato foi significativa 56,51, g/= 2, P< 0,001), o que

reflete diferenças no uso do hábitat com uma associação mais estreita entre P.

reidyi e palmeiras e entre P. fera e o chão. O uso de palmeiras é especialmente

diferente quando comparados os adultos das duas espécies. A maioria dos adultos

de P. fera (70%) foi encontrada no chão, contra 45% de P. reidyi. A proporção

desta espécie no chão é ainda menor (16%) se excluirmos os machos da primeira

excursão, que pode ser o reflexo de atividade reprodutiva (ver capítulo 4).

Encontrei jovens pequenos (<8 mm) das duas espécies a diferentes alturas

nas plantas, raramente estavam no chão. Isto me indicou que existe uma relação

entre o tamanho das aranhas (comprimento cefalotórax) e a altura em que foram

encontradas (fig. 14 a, b). As proporções de aranhas jovens na vegetação foram de

81 % para P. fera e 70% para P. reidyi, indicando que as duas espécies tendem a

permanecer neste substrato (principalmente palmeiras) durante o seu

37

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Comprimento do cefalotórax (mm)

Figura 14. Relação entre o tamanho dos jovens (comprimento do cefalotórax emmm.) e a altura à que são encontrados nas palmeiras acaules. a) P. fera eb) P. reidyi. A curva foi calculada com a função LOWESS (ver texto).

38

desenvolvimento. Em P. reidyi existe uma tendência de aumento da altura entre os

tamanhos 4 a 8 mm, a qual é significativa = 0,14, Fi.35= 5,64, P= 0,023). Uma

vez que estes jovens atingem um tamanho de aproximadamente 10 mm, a altura

média em que se encontram diminui. Esta diminuição foi significativa para P. fera

{R = 0,251, 180= 60,302, P< 0,001), pois à medida que os jovens crescem, são

encontrados mais perto do chão e quando atingem o estágio adulto permanecem

neste substrato, onde observei as maiores abundâncias. Entretanto, em P. reidyi

não houve redução significativa da altura (R^ = 0,013, Fi, i78= 2,405, P= 0,123),

indicando que esta espécie tende a permanecer alta pelo menos acima de 50 cm,

pois tanto jovens quanto adultos foram encontrados em maiores quantidades

acima desta altura (ver fig. 14 a, b). Para descrever a relação entre altura e

tamanho dos jovens utilizei uma curva LOWESS (Wilkinson, 1990). Esta função é

um método de regressão para descrever relações entre duas variáveis, quando

não há certeza da forma da função (Cleveland, 1979).

As proporções de indivíduos no chão variaram em relação ao hábitat,

especialmente para P. fera que permanece na serapilheira, sendo mais abundante

no platô. Em P. reidyi houve uma maior proporção de machos no chão no mês de

junho, o que provavelmente coincide com a época de reprodução, pois os machos

estariam deslocando-se mais ativamente à procura de fêmeas (ver capítulo 4). Em

muitas ocasiões encontrei jovens pequenos com conspecíficos na mesma planta.

No entanto, poucas vezes observei esta situação para subadultos e nunca para

adultos.

39

Variação temporal na abundância

O número de aranhas coletadas variou ao longo do período de coletas, o

que é um primeiro indício de variação sazonal na abundância. A estação chuvosa

entre 1998 e 1999 foi mais longa e intensa que o normal (fig. 15) e as fortes chuvas

(entre dezembro/98 e maio/99) coincidem com uma diminuição na abundância de

aproximadamente 50% dos indivíduos, na transição de final da época seca até

quase final da época de chuva. As abundâncias das duas espécies foram maiores

no pico da época seca e menores no pico da época chuvosa. Os valores máximos

foram encontrados em outubro/98 e os mínimos em abril/99, sendo muito mais

forte em P. fera. Em geral na época seca há maior abundância de artrópodes do

solo, e na época chuvosa há maior atividade, especialmente devido à

decomposição da serapilheira (Antony, com. pess.). Possivelmente a diminuição

deve-se a maior mortalidade na época seca. Entretanto, a abundância na primeira

coleta foi subestimada, pois nesta época não coletei jovens. Serão necessárias

outras coletas (de pelo menos dois anos) que certificarão se existe realmente um

padrão sazonal na abundância. Esta variação ocorreu de forma semelhante nos

três hábitats, embora tenha sido mais fraca no baixio e na campinarana.

DISCUSSÃO

Vários estudos têm documentando as preferências de hábitat das espécies

em detalhe suficiente para revelar os fatores básicos da relação entre biologia das

40

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Figura 15. Número de aranhas por espécie em todos os blocos nas quatroexcursões de contagem extensiva, e precipitação mensal (mm). AsbaiTas verticais junto às médias de número de aranhas indicam oerro padrão.

41

aranhas e o hábitat onde elas ocorrem (Greenquist & Rovner, 1976; Kronk

& Riechert, 1979; Cady, 1984; Uetz, 1991; Uetz & Straton, 1982). A contribuição

mais importante destes trabalhos foi mostrar que a estrutura física dos ambientes é

um dos principais fatores a influir na distribuição das espécies e portanto, na

composição das comunidades de aranhas. Estes estudos foram feitos

principalmente com aranhas de teia, mas nos poucos estudos realizados com

aranhas caçadoras, as evidências de preferências por hábitat são bastante fortes

(Norgaard, 1951; Almquist, 1970, 1973 a, b; Uetz, 1975, 1976, 1979).

Pemberton & Frey (1984) afirmam que distribuições ao acaso indicam

padrões de comportamento não seletivos, enquanto que distribuições que não são

ao acaso (agregadas ou uniformes) indicam heterogeneidade ambiental, modo

reprodutivo ou comportamento gregário. Quinn & Dunham (1983) sugeriram que é

importante considerar que a natureza é multifatorial e muitos processos bióticos ou

abióticos também podem contribuir à existência destes padrões. As duas espécies

de Phoneutria apresentam padrões de distribuição espacial diferentes. P. fera foi

relativamente bem distribuída na área de estudo, apresentando distribuição ao-

acaso. Entretanto, P. reidyi foi rara na campinarana, apresentando um padrão

agrupado, o que sugere que os indivíduos estão agregados nas partes mais

favoráveis do hábitat. Estes padrões se mantiveram no tempo, indicando que as

características locais influenciam cada espécie de maneira diferente.

Gasnier (1996), trabalhando com quatro espécies simpátricas do gênero

Ctenus na Reserva Ducke, demonstrou que os padrões de abundância destas

espécies também estavam influenciados pelas características locais. Duas

espécies, C. crulsi e C manauara foram pouco abundantes na campinarana e

42

dominaram em áreas de platô e vertente. Na campinarana, C. amphora foi mais

abundante e C villasboasi foi mais abundante próxima de riachos. Este autor

sugeriu que uma causa importante para diferenciar os padrões de abundância

destas espécies foram diferenças no consumo de cupins do gênero Syntermes e a

sua distribuição nos diferentes biótopos da Reserva.

O solo aparentemente teve uma influência indireta sobre a abundância de

P. reidyi, provavelmente pela relação do tipo de solo com a abundância de

palmeiras. As palmeiras de tipo acaule são praticamente ausentes no solo arenoso

da campinarana, mas no baixio (solos hidromórficos mas também arenosos) e

platòs-vertentes (latossolos) a densidade de palmeiras é bastante elevada

(Guiliaumet, 1987; Kahn, 1987; Kahn & de Castro, 1985; este trabalho). Mesmo

excluindo as áreas de campinarana, ainda existe uma relação entre abundância de

P. reidyi e abundância de palmeiras, portanto esta relação parece ser mesmo de

causa, e não uma correlação devido a uma terceira variável.

A relação das Phoneníria com palmeiras provavelmente revela a constante

utilização destas plantas como substrato para reprodução, ou refúgio e fonte de

alimento. A utilização de folhas de palmeiras parece ser parte central da biologia

de P. reidyi, provavelmente pela estrutura e tamanho destas folhas. São folhas

mecanicamente fortes e grandes, proporcionam abrigos em sua base e são um

bom meio de transmissão de vibrações (Barth, Seyfarth et aí., 1988). Neste

substrato a percepção de presas e predadores é muito eficiente, pois permite que

uma aranha tenha controle sobre a presença de outros artrópodes mais próximos.

Isto pode ter importantes implicações na reprodução desta espécie, pois

provavelmente ela está se acasalando nas palmeiras, comportamento

43

característico de outros Ctenidae. Em aranhas do gênero Cupiennius foi

demonstrada uma estreita relação entre o comportamento de cortejo e bananeiras

e/ou bromélias, pois através delas, tanto machos quanto fêmeas trocam sinais

vibratórios que garantem ao macho uma cópula de sucesso (Rovner & Barth, 1981;

Schüch & Barth, 1985). Além disto, estas plantas permitem que as aranhas

apresentem uma resposta altamente positiva à vibração produzida por presas

(Barth, Blekcmann & Seyfarth, 1988).

Nas florestas de terra firme da Amazônia, as plantas que parecem oferecer

características semelhantes para P. reidyi são as palmeiras com, o que eu

considero uma vantagem extra, a possibilidade de trocar de lado rapidamente

através dos folíolos, o que lhe facilitaria escapar de eventuais predadores. Barth,

Seyfarth et aí. (1988) sugeriram que as aranhas do gênero Cupiennius parecem

não estar originalmente associadas com bananeiras, uma vez que estas foram

introduzidas da Ásia e sim, associadas com bromélias, que são endêmicas e

típicas de muitos trópicos e subtrópicos americanos. A relação com plantas de

folhas grandes já foi documentada para outras espécies de Phoneutria (Schiapelli

& Gerschman de Pikelin, 1972; Bürchel, 1980), as quais são exportadas junto com

carregamentos de bananas (daí seu nome em inglês, "banana spider").

As palmeiras parecem oferecer aos jovens das duas espécies um bom lugar

para se proteger e se alimentar ao mesmo tempo. Eles foram freqüentemente

observados na serapilheira acumulada na base destas plantas e os jovens grandes

foram muitas vezes observados mudando, pendurados nas folhas. A serapilheira

acumulada na base destas plantas influencia a presença de jovens pequenos, pois

serve de abrigo e local atrativo para muitas presas potenciais como baratas e

44

aranhas, que constituem em sua maioria a dieta das duas espécies. Vasconcelos

(1990) mostrou que a abundância e diversidade de artrópodes no folhiço de

palmeiras era maior que no solo adjacente tanto em platô como em baixio. Ele

atribuiu este resultado à maior profundidade do folhiço nas palmeiras, pois como foi

demonstrado por Anderson (1978) e Bultman & Uetz(1982), a profundidade e a

complexidade do folhiço influem sobre a densidade e distribuição de aranhas.

Por outro lado, as diferenças nos três hábitats (platô, baixio e campinarana)

parecem não ter muita influência sobre a distribuição de P. fera. Além da diferença

na quantidade de palmeiras estes hábitats se diferenciam em vários aspectos, mas

estas diferenças parecem não afetar esta espécie. O número de aranhas de P. fera

na campinarana é surpreendente, considerando a baixa densidade de palmeiras. A

razão para isto não é clara, mas uma possibilidade é que as palmeiras não tenham

o mesmo papel na biologia de cada uma destas espécies. Os adultos de P. reidyi,

principalmente as fêmeas, permanecem nas palmeiras talvez como uma forma de

evitar predação intraguilda por P. fera e outras aranhas (Turner & Polis, 1979).

Áreas sem essa proteção tenderiam a ser evitadas por esta espécie. Entretanto, a

presença de palmeiras não influencia os adultos de P. fera, os quais permanecem

no chão, e possivelmente, os jovens que em platô e baixio dependem destas

plantas, possam sobreviver na campinarana, utilizando outros substratos que são

abundantes neste hábitat como bromélias e galhos caídos.

Considero que o padrão observado em P. fera é possivelmente o resultado

da tendência das espécies grandes a apresentarem generalização de hábitat

(Schoener, 1971), onde as espécies melhor adaptadas às características

predominantes de um hábitat específico, adotam esta estratégia para coexistir.

45

Post & Riechert (1977) sugeriram que associações ao microhábitat e diferenças na

fenologia como ocorrem em P. reidyi podem explicar a coexistência de espécies

especialistas com generalistas dentro de uma comunidade.

Um outro fator que não teve relação com a abundância das duas espécies

foi o volume de serapilheira. Nisto, Phoneutria difere de outras espécies caçadoras

simpátricas que forrageiam no folhiço (Gasnier, 1996). É provável que as outras

espécies dependam da serapilheira como refúgio, enquanto Phoneutria utiliza

outros abrigos, ou que a disponibilidade do tipo de alimento que Phoneutria caça

seja independente do volume de serapilheira.

Embora os resultados tenham sido contraditórios, há indícios de que existe

uma diferença de abundância de P. fera entre platò e baixio. Neste último hábitat

ocorrem as maiores abundàncias de Ancylometes gigas e Ctenus villasboasi, duas

espécies de tamanho similar que forrageiam no solo, e possivelmente a presença

delas pode afetar a abundância de P. fera por predaçâo intraguilda. Isto

possivelmente não ocorre com P. reidyi, pela tendência delas ficarem em locais

altos (palmeiras e outras plantas). Um estudo mais direcionado à comparação

entre estes hábitats seria importante para avaliar mais profundamente esta

questão.

46

CAPÍTULO 3

ESTRUTURA DE POPULAÇÃO, CICLO REPRODUTIVO E VARIAÇÃO

TEMPORAL NO TAMANHO DE ADULTOS

INTRODUÇÃO

Os insetos e outros artrópodes de regiões tropicais apresentam vários tipos

de ciclos reprodutivos, os quais tradicionalmente têm sido correlacionados com

variações pluviométricas e de umidade (Wolda, 1988). Entretanto, existe evidência

de que outros fatores, como variação na disponibilidade de alimento (Nentwig,

1985) e disponibilidade de refúgios (Shuster et ai, 1994), também influenciam

nestes ciclos. Os estudos de comunidades de aranhas realizados na Amazônia

não tiveram ênfase em fenologia, mas mostraram que a variação sazonal nas

taxas de captura de algumas espécies de aranhas caçadoras era causada

principalmente pelas inundações sazonais dos rios (Adis, 1984; Hõfer, 1990) e pelo

ciclo anual de pluviosidade (Gasnier et ai, 1995). Com exceção do gênero

Cupiennius (Shuster et ai, 1994), pouco se sabe sobre os ciclos de vida de

aranhas caçadoras tropicais.

Segundo Magnusson (1987), os ciclos reprodutivos podem ser inferidos a

partir de: 1) estudos longitudinais de indivíduos; 2) ciclos gonadais de machos e

fêmeas; 3) estrutura de tamanho da população; 4) presença de ovos ou jovens na

população, ou por combinação destas quatro linhas de evidência. Neste capítulo

apresento resultados sobre os fatores 3 e 4 para as duas espécies de Phoneutria

estudadas.

47

Da mesma forma que a sazonalidade influi sobre os ciclos reprodutivos, ela

também influi sobre as taxas de crescimento e sobre o tamanho de cada adulto, de

forma que é comum que exista uma correlação entre ciclos reprodutivos e

variações temporais no tamanho de adultos em diversos grupos de artrópodes

(Harrington, 1978; Atkinson & Begon, 1987). Estas diferenças de tamanho têm

implicações diretas sobre o sucesso reprodutivo dos indivíduos dentro da

população, pois fêmeas maiores produzirão maior número de ovos (Jocqué, 1983)

e, por sua vez, os machos grandes terão maior habilidade competitiva para

acasalarem-se (Fritz & Morse, 1985).

Os tamanhos de aranhas de uma mesma espécie podem ter grandes

variações dentro de uma população, de forma que podem ser usados como um

índice de qualidade do hábitat tanto no tempo como no espaço. Jocqué (1981 a, b)

mostrou que o tamanho de aranhas de quatro espécies tende a ser maior no centro

que na periferia do hábitat, pois um hábitat ótimo, conterá potencialmente mas

espaço para caçar que um hábitat marginal. Como resultado mais aranhas estarão

presentes e obterão alimento mais facilmente, tendendo a apresentar maior

tamanho. Gasnier (1996) detectou diferenças significativas de tamanhos de Ctenus

entre hábitats próximos e entre épocas, e baseou-se nestes dados para inferir

variações espaciais e temporais na disponibilidade de alimento para estas aranhas.

Além das diferenças no ciclo reprodutivo, um outro aspecto pouco conhecido

da reprodução de aranhas caçadoras é o dimorfismo sexual. Atualmente acredita-

se que a principal força seletiva para o dimorfismo em aranhas é a maximização do

tamanho de fêmeas para produzir uma prole maior (Jocqué, 1983; Volirath &

Parker, 1992; Head, 1995; Prenter et ai, 1997). Ao contrário das aranhas de teia, o

48

dimorfismo sexual de tamanho em aranhas caçadoras tende a ser pequeno, de

forma que é necessário um grande número de espécimes para detectar a sua

existência. Em geral, os machos tendem a ser menores, mas existem algumas

exceções onde os machos são maiores (Head, 1995; Gasnier, 1996). Em aranhas

caçadoras este fenômeno ainda não está suficientemente documentado para que

se possa compreender com clareza as suas causas.

Os estudos de Volirath & Parker (1992) mostraram que o dimorfismo sexual

no tamanho dos adultos pode estar associado com mortalidade devido a diferenças

dos ciclos de vida dos adultos. Isto pode refletir diretamente sobre a razão sexual,

pois aranhas com estilos de vida similares e leve dimorfismo de tamanhos terão

taxas de mortalidade constantes através do seu ciclo de vida, mas adultos com

estilos de vida muito diferentes e machos muito menores que as fêmeas terão uma

alta mortalidade como adultos, como resultado da sua alta mobilidade na busca

ativa por fêmeas.

Neste capítulo descrevi os ciclos reprodutivos para cada uma das espécies

de Phoneuíria e sugeri possíveis razões para as diferenças nestes ciclos. Também

determinei a variação temporal e espacial no tamanho de adultos, o dimorfismo

sexual e a razão sexual das duas espécies e discuti causas mais prováveis para

estas diferenças.

MÉTODOS

Os métodos gerais de coleta foram descritos no Capítulo 2. Nas análises de

dinâmica da população utilizei os dados das contagens extensivas. Para

49

caracterizar a estrutura populacional de tamanhos e avaliar o ciclo reprodutivo,

realizei gráficos plotando os dados de tamanho de cada indivíduo contra o tempo

(quatro excursões) para cada uma das espécies. Para determinar a variação

temporal no tamanho de adultos das duas espécies utilizei o teste de Kruskall-

Wallls (análise de variância não paramétrica).

Nas análises de dimorfismo sexual de tamanho, razão sexual e variação

espacial nos tamanhos de adultos incluí os dados dos dois tipos de contagem

(contagens extensivas CE e contagens intensivas em baixio e platò CIBP, dados

consignados no apêndice 1). Para detectar o grau de dimorfismo sexual de

tamanho e a diferença de tamanhos de adultos entre hábitats (baixio vs. platò) para

cada espécie utilizei teste t Em todas as análises estatísticas utilizei o programa

SYSTAT (Wilkinson, 1990).

RESULTADOS

Estmtura populacional de tamanhos e ciclo reprodutivo

Houve uma forte variação temporal na estrutura de população de Phoneutria

reidyi (fig. 16). Em junho de 1998 havia muitos adultos, a maioria machos

(85,18%) (nesta excursão não houve esforço de captura de jovens -ver métodos).

Em outubro de 1998 praticamente não capturei adultos, e predominaram os jovens

grandes. Em abril e agosto de 1999 predominaram jovens pequenos. Esta variação

é um forte indício de um marcado ciclo reprodutivo sazonal com alta mortalidade

de adultos. Embora tenham sido encontrados jovens ao longo do ano todo, a

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junho I outubro' 1998

abril ^ agosto1999

Figura 16. Distribuição de tamanhos dos indivíduos de Phoneutha reidyicoletados nas quatro excursões de contagem extensiva. O padrãorevela sazonalidade reprodutiva. (Na primeira excursão não houvecoleta de jovens.)

51

quantidade de jovens pequenos foi bem maior nos meses de abril e agosto de

1999. Jovens grandes e subadultos apareceram em outubro 1998, os quais

provavelmente atingiram o estágio de adulto entre janeiro e abril. As duas fêmeas

com ootecas que encontrei foram coletadas em junho, o que coincide com o

aparecimento de jovens pequenos nesta estação. Aparentemente estes adultos

permanecem não reprodutivos por alguns meses, após os quais iniciariam a época

de acasalamento que deve ocorrer entre abril e junho. Isto indica que levam dois

anos para completar seu ciclo de vida.

A maioria dos machos encontrados em junho estava no chão (93%) contra

(6,7%) no restante do ano. Para testar a diferença de altura em que foram

encontrados através do tempo, juntei em uma categoria os machos de junho e em

outra os machos dos períodos restantes devido à insuficiência de dados. A

diferença foi significativa (Mann-Witney U-iesi = 33,500 g/=1, P= 0,039).

Aparentemente em junho os machos se deslocam mais no chão, onde são mais

visíveis fazendo com que a razão sexual de indivíduos capturados varie ao longo

do ano. Neste mês a razão sexual foi de 1:5,75 (4 fêmeas : 23machos), enquanto

que no restante do ano, esta proporção foi pouco maior para fêmeas (1:1,3,

13 machos : 17 fêmeas).

Em Phoneutria fera, a estrutura de tamanho permaneceu relativamente

constante ao longo do estudo (fig. 17), o que indica que esta espécie não tem uma

época reprodutiva definida, isto é, a reprodução é contínua ao longo do ano. Não é

possível estabelecer a duração de um ciclo de vida com base em uma estrutura de

tamanhos que não varia temporalmente. Entretanto, dadas as diversas

semelhanças que existem entre estas duas espécies de Phoneutria, é provável

52

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O jovem

junho1998

outubro abril19^

agosto

Figura 17. Distribuição de tamanhos dos indivíduos de Phoneutria feracoletados nas quatro excursões de contagem extensiva. Opadrão indica ausência de sazonalidade reprodutiva. (Naprimeira excursão não houve coleta de jovens.)

53

que o ciclo de vida de P. fera também seja de dois anos. A razão sexual foi de

1:1,23 (26 machos : 32 fêmeas) ao longo do ano. A variação temporal na altura

não foi significativa (Mann-Witney U-iesi = 292,500 g/=1, P= 0,852), machos e

fêmeas foram encontrados no chão em proporções semelhantes (56% e 45%

respectivamente).

Variação temporal no tamanho de adultos e dimorfismo sexual

Tanto os machos quanto as fêmeas de P. reidyi foram menores que P. fera.

Esta diferença foi pequena mas significativa (machos: t = 3,675 g/= 61; P= 0,001;

fêmeas; f = 2,480 g/=51 P= 0,016). Também houve dimorfismo sexual de tamanhos

em ambas as espécies. Os machos foram significativamente menores do que as

fêmeas em P. reidyi (Xcfd"= 14,2 mm; x?$= 15,9 mm; f = 3,881 gl= 40 P< 0,001;

fig. 18 a). een\P.fera(x^^= 16,2 mm; x?í= 17,1 mm; f = 2,180 gl= 52 P= 0,034;

fig. 18 b).

Os adultos das duas espécies diferiram nos padrões de variação anual de

tamanho. Em P. reidyi os menores adultos foram encontrados em junho de 1998 e

em agosto de 1999 (fig. 19 a), enquanto que em P. fera os menores adultos foram

encontrados em outubro (fig. 19 b). As diferenças de tamanho entre épocas foram

estatisticamente significativas (Kruskal-Wailis; P. reidyi = 11,11, g/= 3, P= 0,011;

P. fera = 12,164, gl= 3, P= 0,007). Considerando o exposto acima sobre o ciclo de

P. reidyi, no qual os jovens nascem todos em uma mesma época, é possível que

esta variação não seja um resultado de sazonalidade de recursos, mas de

a)

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Phoneutria fera

Machos Fêmeas

Figura 18. Tamanho de adultos de a) P. reidyi e P. fera em função dosexo. Observar dimorfismo sexual de tamanho para as duasespécies.

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a) P

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b) P

. fer

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56

diferenças entre anos; os adultos de junho de 1998 aparentemente são de uma

geração diferente dos adultos de abril de 1999. Em P. fera, a diferença temporal de

tamanho não pode ser atribuída a anos diferentes, pois sua reprodução é continua,

portanto, podem estar refletindo diferenças nas disponibilidade de alimento em

fases críticas do desenvolvimento.

Nenhuma das espécies apresentou variação significativa de tamanho entre

hábitats (P. reidyt t = 1,400 gl= 38; P= 0,170; P. fera: f = 0,141 g/= 11 P= 0,890;

fig. 20 a, b). Para realizar estas comparações utilizei tanto os dados das contagens

extensivas (CE) como os das contagens intensivas em baixio e platò (ClBR) (Ver

apêndice 1),

DISCUSSÃO

As duas espécies tiveram ciclos reprodutivos diferentes, Phoneutria reidyi

foi aparentemente sazonal. Este estudo durou apenas um ano; entretanto, parece

improvável que esta variação temporal tenha sido anormal, pois mudanças

anormais deveriam afetar as duas espécies, e P. fera teve uma estrutura de

população constante no mesmo período. Além disto, a existência de um ciclo

reprodutivo sazonal já foi mencionado por Bürchel (1980) e Ramos et al. (1998) em

P. nigriventer. Draney & Crossiey (1999) sugeriram que aranhas que têm um ciclo

reprodutivo sazonal são mais especializadas que as que não têm. Portanto,

Phoneutria fera, além de ser mais generalista no uso do hábitat (capítulo anterior),

também é mais generalista quanto à sua fenologia.

57

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baixio platô campinarana

Figura 20. Tamanho de adultos em função do habitat para as duas espéciesa) P. reidyi b) P. fera. Não houve variação significativa dotamanho entre habitats.

58

Não está claro por que espécies tão semelhantes na morfologia e no

comportamento diferem tanto quanto à fenologia. No capítulo anterior detectei

algumas diferenças entre estas espécies que permitem delinear uma primeira

hipótese. Os jovens das duas espécies ocorrem principalmente em palmeiras

acaules, mas os adultos se diferenciam: P. reidyi, tende a ser encontrada em

palmeiras e P. fera no chão. Aparentemente, há um alto risco no deslocamento no

chão, e apenas as aranhas grandes estão relativamente seguras, devido à grande

abundância de aranhas de médio porte (especialmente Ctenus). A maior aranha

caçadora nesta floresta é P. fera, e provavelmente quando adulta, corre um risco

pequeno ao se deslocar no chão, pois um tamanho grande confere aos indivíduos

duas vantagens; escapar e ter menos predadores pelo seu tamanho (Figiel &

Miller, 1994). Um deslocamento no solo pode ajudar muito no acasalamento, pois

aumenta a chance de encontro sexual durante a atividade de forrageio. Como P.

reidyi é menor, ainda corre certo risco em se deslocar no chão, e por isto

permaneceria mais tempo na vegetação, onde provavelmente a chance de

encontros deve ser menor. Portanto, P. reidyi teria que resolver este problema de

risco restringindo a época reprodutiva a um determinado período do ano. O fato de

haver encontrado muitos machos desta espécie no solo em junho indica que este é

um momento quando os machos estariam nesta busca ativa. As fêmeas

provavelmente permanecem seguras na vegetação. Esta hipótese poderia ser

testada verificando se a sazonalidade no ciclo reprodutivo de P. reidyi também

ocorre em locais onde P. fera está ausente, e se as fêmeas de P. reidyi nestes

locais tendem a se deslocar no chão.

Existem evidências que diferenças no ciclo reprodutivo, além de diferenças

59

no tamanho de adultos e segregação temporal e espacial, podem explicar a

coexistência de alguns grupos de aranhas (Uetz, 1977). Estudos experimentais

serão necessários para estabelecer os fatores que contribuem para a coexistência

destas espécies (Wise, 1993). Entretanto, as características que apresentam cada

uma das espécies de Phoneutria como: 1) diferença nos padrões espaciais de

abundância e uso de microhábitat (capítulo anterior): 2) diferenças nos tamanhos

de adultos e; 3) existência de um ciclo reprodutivo sazonal em P. reidyi mas não

em P. fera, podem ser fatores que estariam contribuindo para essa coexistência.

Post e Riechert (1977) sugeriram que espécies que são especialistas de hábitat

evitarão competição com aquelas mais generalistas e que diferenças como as

mencionadas anteriormente explicariam a coexistência de especialistas com

generalistas dentro de uma comunidade.

A razão sexual em P. fera foi aproximadamente 1:1, mas em P. reidyi ela

variou ao longo do ano. Esta variação pode ser um fator muito relacionado com a

existência de uma sazonalidade reprodutiva. A alta densidade de machos de

P. reidyi no chão em junho deve estar relacionada com a alta atividade de busca

para acasalamento, e no chão as aranhas tornam-se mais fáceis de serem

encontradas. No restante do ano a razão sexual em P. reidyi é próxima de 1:1,

nesta época o comportamento dos dois sexos deve ser semelhante, isto é, tanto o

macho como as fêmeas permanecem nas plantas, evitando o risco de predação no

chão.

Recentemente Head (1995) e Gasnier (1996) mostraram que as aranhas

caçadoras tendem a apresentar machos maiores do que fêmeas. Entretanto,

Volirath & Parker (1992) sugeriram que machos maiores são uma exceção e que o

60

padrão típico na maioria das aranhas é de machos menores, sendo esperadas

diferenças leves de dimorfismo sexual de tamanho em aranhas caçadoras, como

resultado de adultos com estilos de vida similares. Os resultados obtidos para

Phoneuíria, com machos menores do que as fêmeas, concordam com o modelo de

Volirath e Parker, mas, ainda são necessários estudos para compreender as

causas do dimorfismo sexual em aranhas caçadoras.

A variação temporal dos tamanhos de adultos geralmente reflete limitação

de recursos durante determinadas épocas do crescimento (Anderson, 1974;

Jocqué, 1981b; Higgins, 1992). O momento do desenvolvimento que deve ter

maior influência sobre o tamanho do adulto é a fase final do crescimento (Bürchel,

1980; Simó & Bardier, 1989). Os adultos de P. reidyi foram maiores em abril 1999

que em junho de 1998, provavelmente porque passaram como subadultos a

estação de chuva (1998-1999), a qual foi mais longa do que o normal. Isto poderia

estar influenciando os indivíduos da geração 1999 a demorar a maturação levando

vantagem das boas condições ambientais (variação temporal de recursos, Higgins,

1992). Como não existe sazonalidade reprodutiva em P. fera, a variação no

tamanho não deve refletir diferenças entre gerações, mas na época que cada

indivíduo terminou o seu desenvolvimento. Portanto, a variação temporal no

tamanho de P. fera é um indício de variação temporal na disponibilidade de

recursos para esta espécie. Luizão & Luizão (1991) sugeriram que na estação seca

a quantidade de artrópodes na serapilheira da Amazônia Central é baixa.

As comparações entre hábitats para as duas espécies de Phoneutria

sugerem que há pouca influência do local sobre os tamanhos dos indivíduos. O

estudo de Gasnier (1996) com aranhas do gênero Ctenus nesta mesma floresta

r

61

mostrou uma reíaçâo forte entre tamanhos e hábitat para duas espécies (C crulsi e

C. amphorá) em função da proximidade com riachos e para outra espécie

(C. manauara) em função do tipo de solo, sugerindo que a disponibilidade de

alimento poderia ser a causa destas diferenças.

A razão para ausência de variação espacial de tamanhos de adultos nas

espécies de Phoneutha não é clara, mas se esta variação estivesse relacionada

com a disponibilidade de alimento entre hábitats (Jocqué, 1981a), sugiro que a

disponibilidade do tipo de presa que Phoneutría caça deve variar pouco entre estes

hábitats. Vasconcelos (1990) mostrou que a abundância de artrópodes que

habitam o folhiço de duas espécies de palmeiras acaules tanto no baixio como no

platò é semelhante. Isto é particularmente importante para o desenvolvimento dos

jovens que parecem estar dependendo de palmeiras para obter alimento,

resultando assim em adultos de tamanhos similares nos diferentes hábitats.

62

CAPÍTULO 4

SOBRE A HISTÓRIA NATURAL

Os estudos sobre estrutura das comunidades de aranhas têm demonstrado

que espécies ecologicamente similares podem coexistir sem influência direta da

competição. Isto é possível devido a fatores como diferenças nas táticas de

forrageio, variabilidade ambiental, predação, relações com a estrutura de hábitat,

diferentes graus de especialização, diferenças na fenologia e nos padrões de

historia natural (Post & Riechert, 1977; Wiens, 1977).

As aranhas do gênero Phoneutria são aranhas caçadoras de grande porte

encontradas na América do Sul (Capítulo 1). As duas espécies estudadas têm sido

encontradas bem distribuídas em toda a região amazônica (Eickstedt, 1983).

Diferentemente de outras aranhas da família Ctenidae, elas passam os primeiros

estágios do desenvolvimento na vegetação (especialmente palmeiras acaules-

capítulo 3, permanecendo esporadicamente no chão. Quando adulta, P. fera

permanece a maior parte do tempo forrageando na serapilheira. É possível que

durante o dia elas permaneçam em refúgios e ao começo da noite desçam para

forragear. Entretanto, P. reidyi prefere permanecer em partes altas, inclusive

quando adultas, forrageando na vegetação e descendo eventualmente à procura

de outras presas e, no caso dos machos, à procura de fêmeas para se acasalar.

No mês de junho, é encontrada a maior parte dos adultos de P. reidyi e,

particularmente, os machos são abundantes no chão, evidenciando um ciclo

reprodutivo sazonal. Entretanto, os adultos de P. fera foram freqüentemente

encontrados ao longo do período de estudo, indicando reprodução contínua.

63

Na tentativa de criação, coletei 3 fêmeas com ooteca, duas de P. reidyi em

junho de 1998 e uma de P. fera em fevereiro de 1999. Contei os ovos das três

ootecas, mas só tentei criar as duas P. reidyi. As quantidades foram 1330 e 1380

para P. reidyi e 1520 para P. fera. Os ovos das duas espécies são totalmente

esféricos, de aproximadamente 1 mm de diâmetro e de cor creme-amarelada. As

ootecas são brancas em forma de disco e com 28 e 32 mm de diâmetro

respectivamente. As fêmeas permanecem bastante tempo ao lado da ooteca,

inclusive após a eclosão dos filhotes. Nos dias seguintes (7-9 aproximadamente)

os jovens realizam a primeira muda e começam a construir uma teia emaranhada

onde ficam mais ou menos juntos, mas com o passar do tempo e à medida em que

a teia aumenta de volume, vão se afastando uns dos outros. A maior parte do

tempo permanecem quietos na teia bem longe do chão da gaiola, mas se há algum

movimento brusco, eles rapidamente se dispersam. A teia continua aumentando de

volume e após 10 dias ocorre uma segunda muda. O canibalismo é intenso nesta

fase. Estudos em laboratório com Phoneutria nigriventer mostraram que os jovens

apresentam canibalismo após a segunda ecdise (Ramos et a!., 1998). A terceira

muda ocorre aproximadamente um mês depois, e a quarta após um mês e meio.

Neste último período observei muitos indivíduos tentando fugir através do filó que

cobria a gaiola, o que pode indicar o inicio da época de dispersão. A partir deste

momento não foi possível continuar o ciclo de vida pois nos dois casos houve

morte de todos os indivíduos devido, talvez, às condições de cativeiro, ou do tipo

de presa oferecido.

Na Reserva Ducke encontrei poucos indivíduos alimentando-se, de forma

que não foi possível avaliar em detalhe os hábitos alimentares destas espécies.

64

Observei às duas espécies capturando e comendo principalmente baratas, as

quais são bastante abundantes tanto na serapilheira como no folhiço acumulado

nas palmeiras acaules. Outras presas foram aranhas do gênero Ctenus, algumas

Heteropodidae de vegetação e Mygalomorphae de troncos. Um fato interessante

de se notar é a tendência destas aranhas a alimentarem-se na vegetação, pois

somente encontrei alguns adultos de P. fera alimentando-se na serapilheira.

Possivelmente elas levam presas capturadas na serapilheira para consumi-las na

vegetação da mesma forma que Ctenus (Gasnier, 1996). Outros animais que

também são abundantes na serapilheira como besouros, cupins, gafanhotos e

opiliões, não foram encontrados fazendo parte da dieta de Phoneutria.

Também não observei animais predando alguma das espécies de

Phoneutria, possivelmente pela baixa quantidade de adultos encontrados.

Presumo que pelo tamanho dos adultos, poucos animais devem estar entre os

inimigos naturais destas espécies, e talvez a maior pressão de predação sobre os

adultos sejam elas mesmas. Entretanto, acredito que a predação mais forte deve

ser sobre os jovens e talvez por isto eles estejam usando a vegetação, pois no

chão seriam presa fácil de Ctenus, o grupo de aranhas dominante na serapilheira

da floresta. Aranhas parasitadas por larvas de insetos foram encontradas somente

2 vezes. Estas larvas pertencem à família Tachinidae, sendo o primeiro registro

destes dípteros parasitando aranhas no Brasil (J. H. Guimarães, comunicação

pessoal).

Um outro aspecto interessante é a tão comentada agressividade das

espécies deste gênero, sendo catalogadas como as mais perigosas do mundo.

Entretanto, na Reserva Ducke nunca observei comportamento agressivo nelas.

65

Inclusive em ocasiões em que a captura não era imediata e várias tentativas eram

feitas, elas não apresentaram o comportamento de "armar o bote"; sempre

tentavam fugir subindo a uma planta ou se recolhendo. Por outro lado, observei um

comportamento extremamente agressivo de um indivíduo fêmea que mantive em

cativeiro. Aparentemente, a agressividade de Phoneutha é muito maior em

indivíduos que estão fora da floresta do que em uma situação em que não têm um

refúgio disponível. Talvez na cidade elas possam se tornar mais agressivas e

perigosas, mas desconheço publicações ou registros sobre acidentes com as

Phoneutha amazônicas.

Duas espécies, Olios sp. (Heteropodidae) e Cupiennius celerhmus, de

tamanho menor apresentam uso de hábitat semelhante às espécies de Phoneutha

em relação à permanência na vegetação. As outras espécies da guilda na Reserva

Ducke utilizam o hábitat de diversas formas: Ctenus spp., Ancylometes gigas e outra

Heteropodidae, vivem na serapilheira, enquanto que Centroctenus spp. vive em

tocas e Enoploctenus sp. e Gephyroctenus sp. em troncos ou galhos. Na RFAD até

agora foram estudadas quatro espécies do gênero Ctenus da serapilheira (Gasnier,

1996), duas do gênero Phoneutha (este trabalho) e uma do gênero Ancylometes

(C. S. de Azevedo, comunicação pessoal). Embora os estudos não sejam

comparáveis em todos os aspectos, os padrões obtidos para cada uma destas

espécies da guilda permitem organizar um modelo geral sobre os fatores mais

importantes que podem estar contribuindo para a coexistência delas.

Todas as espécies de Ctenus são abundantes na serapilheira, onde

completam todo seu ciclo de vida, sendo os menores membros desta guilda. Os

padrões de distribuição para cada espécie são diferentes e estão relacionados com

66

o hábitat. C crulsi e C manauara sâo abundantes em solos argilosos, C. amphora

em solos arenosos (campinarana) e C. villasboasi em solos hidromórficos, perto de

igarapés. Ancylometes gigas é maior e também habitante do chão, sendo muito

abundante perto de cursos d'água. As duas espécies de Phoneutria também têm

padrões de abundância diferentes e são as duas espécies maiores do grupo. Tanto

em solos argilosos como arenosos da campinarana, P. fera está bem distribuída,

mas P. reidyi está praticamente ausente deste hábitat pela ausência de palmeiras

acaules. Para estas duas espécies, a questão mais importante que parece estar

permitindo coexistência entre elas é o uso diferenciado de substrato e a diferença

nos ciclos reprodutivos. O resultado mais importante destes estudos consiste em

ter gerado conhecimentos básicos da ecologia de 7 espécies de aranhas

caçadoras nesta floresta, o que pode constituir-se em ponto de partida para o

projeto de experimentos que determinem quais fatores estão contribuindo para a

coexistência destas espécies. Trabalhos futuros poderão testar outros fatores ou

centrar na ecologia comportamental.

Embora o gênero Phoneutria seja considerado de grande importância do

ponto de vista de saúde pública e intensamente estudado sob aspectos

toxicológicos, este trabalho foi o primeiro estudo mais aprofundado da sua ecologia

com base em dados de campo. Muito do que foi visto aqui pode se aplicar a outras

espécies do gênero, mas pode se esperar algumas particularidades, pois houve

diferenças significativas em alguns aspectos da ecologia destas duas espécies.

Alguns dos aspectos que sugiro para os próximos trabalhos sobre a ecologia

destas espécies sâo; a) comparação mais aprofundada da diferença na

abundância delas entre baixio e platò. A expectativa é a de que a abundância de

67

P. fera seja menor devido à presença de outras espécies de tamanho grande em

abundância no chão, e que P. reidyi não tenha sua abundância tão afetada, pois

permanece na vegetação; b) o comportamento reprodutivo. É provável que boa

parte do cortejo de P. fera ocorre no chão, enquanto em P. reidyi o cortejo deve

ser todo na vegetação, já que deve ser lá que o macho encontra a fêmea;

c) complementação de dados básicos, como dieta, aspectos do forrageio

(diferenciando as espécies, os sexos e os tamanhos), uso de refúgios, cuidado

parental, área de vida (são realmente caçadores, ou ficam em áreas fixas?);

d) tentar encontrar locais onde P. reidyi ocorre isolada de P. fera, e verificar se

nestes locais elas forrageiam no solo, e se a reprodução delas nesta situação é

contínua, pois acredito que a presença de P. fera é o motivo de P. reidyi ficar na

vegetação; e) estudar estas duas espécies em florestas inundáveis de várzea e

igapó, em campinas e em áreas alteradas (fragmentos de florestas secundárias

dentro e fora da cidade). Muito mais da ecologia delas pode ser compreendido a

partir de estudos em outros ecossistemas.

68

LITERATURA CITADA

Adis, J. 1984. Seasonal Igapó-forest on Central Amazonian black-water rivers and their terrestriai

artliropod fauna. In: Sioli, H. (Edj. The Amazon Lymnology and landscape of a mighty tropical

ríverandits basin. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, p. 245-268.

Alencar, J. 0. 1998. Fenologia de espécies arbóreas tropicais na Amazônia Central. In: Gascon,

C.; Montinho, P. (Eds) Floresta Amazônica: Dinâmica, Regeneração e Manejo. Ministério da

Ciência e Tecnologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, p. 25-59.

Almquist S. 1970. Thermal tolerances and preferences of some dune-íiving spiders. Oikos, 21:229-234.

Almquist, S. 1973 a. Spider associations in coastal sand dunes. Oikos, 24:444-457.

Almquist, S. 1973 b. Habitat selection by spiders on coastal sand dunes in Scandia, Sweden.

Entomol. Scand., 4:134-154.

Anderson, J. F. 1974. Responses to starvation in the spiders Lycosa lenta Hentz and

Filistata hibernalis (Hentz). Ecology, 55:576-585.

Anderson, J. M. 1978. Inter- and intra-habitat relationships between woodiand cryptostigmata species

diversity and the diversity of soil and litter microhabitats. Oecologia (Berl.), 32:341-348.

Antunes, E.; Marangoni, R. A.; Borges, N. C. C.; Hyslop, S.; Fontana, M. D.; De-Nucci, G. 1993.

Effects of Phoneutria nigriventer venom on rabbit vascular smooth muscle. Brazilian J. Med.

Biol. Res., 26:81-89.

Atkinson, D.; Begon, M. 1987. Reproductive variation on adult size in two co-occuring grasshopper

species. Ecol. Ent, 12:119-127.

Barth, F. G.; Seyfarth, E. A.; Blekcmann, H. J.; Schüch, W. 1988. Spiders of the genus Cupiennius

Simon 1891 (Araneae, Ctenidae). I. Range distribution, dweiling plants, and climatíc

characteristics of the habitats. Oecologia, 77:187-193.

Barth, F. G.; Blekcmann, H. J.; Seyfarth, E. A. 1988. Spiders of the genus Cupiennius Simon 1891

(Araneae, Ctenidae) II. On the vibratory environment of a wandering spider. Oecologia, 77:194-201.

Brown, J. H.; Mehiman, D. W.; Stevens, G. C. 1995. Spatial variation on abundance. Ecology,

76(7):2028-2043.

Buccarettchi, F. 1990. Accidents with spiders of the Phoneutria genus. Mem. Inst Butantan,

52 (supl.):61-62.

Bultman, T. L.; Uetz, G. W. 1982. Abundance and community structure of forestfloor spiders foilowing

litter manipulation. Oecologia (Beii.), 55:34-41.

69

Bürchel, W. 1969. Aranhas da família Ctenidae. II. Phoneutrlnae subfamilia nova. Mem. Inst

Butantan, 34:25-31.

Bürchel, W. 1980. Acúleos que matam. ¥. edição. Livraria Kosmos Editora, São Paulo, p. 35-45.

Bürchel, W.; Lucas, S.; Eickstedt, V. 1969. Spiders of the family Ctenidae, subfamily Phoneutrinae. IV.

Bibliografia Phoneutriarum. Mem. Inst. Butantan, 34:47-66.

Burgess, J. W.; Uetz, G. W. 1982. Social spacing strategies In spiders. In: Wltt, P. N.; Rovner, J. S.

(Eds). Spider communication: Mechanisms and ecological significance. Princeton University

Press, Princeton, p. 318-351.

Cady, A. B. 1984. MIcrohabitat selection and locomotor activity of Schizocosa ocreata (Waickenaer)

(Araneae: Lycosidae). J. ArachnoU 1:297-307.

Cleveland, W. S. 1979. Robust locally welghted regression and smoothing scatterplots. J. Amer. Stat.

Assoc., 74:829-837.

Costa, S. K. P.; HIslop, S.; Nathan, L. P. 1998. Activation by Phoneutria nigriventer spider venom

of autonomic nerve fibers In the Isolated rat heart. Eur. J. Pharmacol., 362(2-3):139-146.

CutIer, B.; Jennings, D. T. 1992. Habitat segregation by specles of Metaphidippus (Araneae:

Saiticidae) In MInnesota. J. Arachnol., 20:88-93.

Den-HolIander, J.; Lof, H. 1974. DIfferential use of the habitat by Pca-dosa pullata (Clerck) and

Pardosa prativaga (L. Koch) In a mixed population. Tijdschrift Entomol., 115:205-215.

Dondale, C. D.; BInns, M. R. 1977. Effect of weather factors on spiders (Aranelda) In an Ontario

meadow. Can. J. Zoai., 55:1336-1341.

Draney, M. L.; CrossIey Jr., D. A. 1999. RelationshIp of habitat age to phenology among ground-

dwelllng Linyphlldae (Araneae) In the southeastern United States. J. Arachnol., 27:211-216.

Edga", W. D. 1969. Pney and predators of lhe wolf spider Lycosúr lugubris. J. Zool. London, 159:405411.

Edgar, W. D. 1971. Seasonal welght changes, age structure, natallty and mortallty In the wolf spider

Pardosa lugubris Walk, In central Scotiand. Oikos, 22:84-92.

Eickstedt, V. 1979. Estudo sistemático de Phoneutria nigriventer (Keyserllg, 1891) e

Phoneutria keyserlingi (PIckard-Cambridge, 1897) (Araneae; Labidognatha; Ctenidae).

Mem. Inst. Butantan, 42/43:95-126.

Eickstedt, V. 1983. Considerações sobre a sistemática das espécies amazônicas de Phoneutria

(Araneae, Ctenidae). Rev. Bras. Zool., 1(3):183-191.

70

Eickstedt, V.; Lucas, S.; Bürchel, W. 1969. Aranhas da família Ctenidae, subfamilia Phoneutrinae. Vil.

Contribuição ao estudo de Phoneutria fera Perty, 1833. Revalidação e sinonímias de

Phoneutria ruflbarbis Perty, 1838. Mem. Inst Buiantan, 34:67-74.

Enders, F. 1974. Vertical stratification of orb-web spiders and a consideration of other methods of

coexistence. Ecology, 55:317-328.

Enders, F. 1976. Size, food finding and Dyar's constant. Envir. Entorno!., 5: 1-10

Fernandez-Montraveta, 0.; Lahoz-Beltra, R.; Ortega, J. 1991. Spatial distribution of

Lycosa tarentula fasciiventris (Araneae:Lycosidae) in a population from Central Spain.

J. Arac/}no/.,19:73-79.

Figiel, C. R.; Miller, G. L. 1994. Effects of fish on the growth and survival of two fishing spider

populatíons (Dolomedes triton', Araneae, Pisauridae). J, ArachnoL, 22:185-189.

Foelix, R. F. 1982. Bioíogyof spiders. Harvard Univ. Press. Cambridge, p. 5-12.

Fontana, M. D. 1990. Pharmacology oi Phoneutria venom. Mem. Inst. Butantan, 52 (supl.):59-60.

Ford, M. J. 1977. Metabolic cost of the predation strategy of the spider Pardosa amentata (Clerck)

(Lycosidae). Oecologia, 28:333-340.

Ford, M. J. 1978. Locomotory activity and the predation strategy of the wolf spider

Pardosa amentata (Clerck) (Lycosidae). Anim. Behav., 26:31-35.

Fowler, J.; Cohen, L. 1990. PracÚcalstat^ücs for fetíbflofogy. John Wiley & Sons, Inc. New York, p 111-129.

Fritz, R. 8.; Morse, D. H. 1985. Reproductive success and foraging of the crab spider

Misumena vatia. Oecoiogía, 65:194-200

Gasnier, T. 1996. Ecologia comparada de quatro espécies de aranhas caçadores do gênero Ctenus

(Waickenaer) (Araneae, Ctenidae) em uma floresta na Amazônia Centrai: Bases para um

modelo integrado de coexistência. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da

Amazônia/Universidade do Amazonas, Manaus, Amazonas. 73 p.

Gasnier, T.; Hõfer, H.; Brescovit, A. D. 1995. Factors affecting the "activity density" of spiders of the

tree trunks in an Amazonian rainforest. Ecotropica, 1 (2):69-77.

Gertsch, W. J.; Riechert, S. 1976. The spatial and temporal partitioning of a desert spider community,

with descriptions of new species. Am. Mus. Novitates, 2604:1-25.

Greenquist, E. A.; Rovner, J. 8.1976. Lycosid spiders on artificial foliage: stratum choice, orientation

preferences, and prey wrapping. Psyche, 83:196-209.

Greenstone, H. M. 1979. A line transect density index for wolf spiders (Pardosa sp.), and a note on

the appiicability of catch per unit effort methods to entomological studies. Ecoi. Entorno/., 4:23-29.

71

Greenstone, H. M. 1980. Contiguous allotopy oiPardosa ramulosa and Pardosa tuoba (Araneae:

Lycosidae) in San Francisco Bay Region, and its inrtplication for the patterns of resource

partitioning in the genus. Am. MidI. Nat, 104:305-311.

Guiliaumet, J. L. 1987. Some structural and floristic aspects of the forest. Experientia, 43:241-251.

Hairston, N. G. 1989. Ecoíogicaf experíments: purpose, design and execution. Cambridge University

Press, Cambridge, p. 105-108.

Hallander, M. 1970. Prey, cannibalism, and microhabitat selection in the wolf spiders

Pardosa chelata 0. F. Muller and P. ptdlata (Clerck). Oikos, 21:337-340.

Harrington, C. L. 1978. Field studies on reproduction in the funnel-web spider Agelenopsis potteri.

Oikos, 31:368-375.

Hagstrum, D. W. 1970. Ecológica! energetics of the spider Tarentula kochi. Ann. EntomoL Soe. Am.,

63:1297-1304.

Head, G. 1995. Selection on fecundity and variation in the degree of sexual size dimorphism among

spider species (Class Araneae). Evolution, 49:776-781.

Herberstein, M. E. 1997. The effect of habitat structure on web height preference in three sympatric

web-building spiders (Araneae: Linyphiidae). J. ArachnoL, 25:93-96.

Higgins, L E. 1992. Developmental plasticity and fecundity in the orb-weaving spider

Nephila clavipes. J. ArachnoL, 20:94-106.

Hõfer, H. 1990. The spider community (Araneae) of a Central Amazonian black-water inundation

forest (igapó). Acta Zool. Fennica, 190:173-179.

Hõfer, H.; Brescovit, A.; Gasnier, T. 1994. The wandering spiders of the genus Oenus (Araneae,

Ctenidae) of Reserva Ducke, a rainforest reserve in Central Amazônia. Andrias, 13:81-98.

Jocqué, R. 1981a. On the reduced size in spiders from marginal habitats. Oecoíogia, 49:404-408.

Jocqué, R. 1981b. Size and weight variations in spiders and their ecological significance. Biol. Jb.

Dodonaea, 49:155-165.

Jocqué, R. 1983. A mechanism explaining sexual size dimorphism in spiders. BioL Jb. Dodonaea,

51:104-115.

Kahn, F. 1987. The distribution of palms as a function of local topography in Amazonian tenra-firme

forests. Experíentia, 43:251-259.

Kahn, F.; de Castro, A. 1985. The paim community in a forest of Central Amazônia, Brazil. Biotropica,

17(3):210-216.

72

Krebs, C. J. 1994. Ecology. The experimental analysis ofdistribution and abundance, Fourth Edition.

HarperCoIlins College Publishers, New York. p. 61-135

Kronk, A. E.; Riechert, S. E. 1979. Parameters affecting the habitai choice of a desert wolf spider

Lycosa santrita Chamberlin and Ivie. J. ArachnoL, 7:155-166.

Ludwig, J. A.; Reynolds, J. F. 1988. Statisticaí Ecology. A primer on methods and computing.

John Wiley & Sons, New York, p. 41-54.

Luizão, R. C.; Luizão, F. 1991. Liteira e biomassa microbiana do solo no ciclo de matéria orgânica

e nutrientes em terra firme na Amazônia Central. In: Vai, A. R.; Figliuolo, R.; Feldberg, E. (Eds).

Bases científicas para estratégias de preservação e desenvolvimento na Amazônia: Fatos e

perspectivas vol 1. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas, p. 65-75.

Magnusson, W. E. 1987. Reproductive cycles of Teiid Lyzards in Amazonian Savanna. J. HerpetoL,

21(4): 307-316.

Marques-Filho, A. 0.; Ribeiro, M. N.; dos Santos, H. M.; dos Santos, J. M. 1981. Estudos

climatológicos da Reserva Florestal Ducke-Manaus AM. Precipitação. Acta Amazônica,

11(4):759-768.

Morse, D. H. 1997. Distribution, movement, and activity patterns of an intertidal wolf spider

Pardosa lapidicina population (Araneae: Lycosidae). J. ArachnoL, 25:1-10.

Moulder, B. 0.; Reichie, D. E. 1972. Significance of spider predation in the energy dynamics of forest-

floor arthropod communities. Ecol. Monogr., 42(4):473-498.

Nentwig, W. 1982. Epigeic spiders, their potential prey and competitors: Relationship befween size

and frequency. Oecologia (Berlin), 55:130-136.

Nentwig, W. 1985. Prey analysis of four species of tropical orb-web spiders (Araneae: Araneidae) and

a comparison with araneids of the temperate zone. Oecologia (Berlin), 66:580-594.

Norgaard, E. 1951. On the ecology of two lycosid spiders (Pirata piraticus and Lycosa pullata)

from a Danish Sphagnum bog. Oikos, 3:1-21.

Pemberton, S. G.; Frey, R. W. 1984. Quantitative methods in ichnology: spatial distribution among

populations. Lethaia, 17:33-49.

Post, W. M. III; Riechert, S. E. 1977. Initial investigation into the structure of spider communities.

J. Anim. Ecol., 46:729-749.

Prenter, J.; Montgomery, W. I.; Elwood, R. W. 1997. Sexual dimorphism in northern temperate

spiders: Implications for the differential mortality model. J. Zool. London, 243:341 -349.

Quinn, J. F.; Dunham, A E. 1983. On hypothesis testing in ecology and evolution. Am. Nat, 122:602-617.

73

Ramos, E. F.; Almeida, C. E.; Gouvêa, E.; Carmo-Silva, M. 1998. Considerações sobre a atividade de

locomoção, preferencia por ecótopos e aspectos territoriais de Phoneutrici nigtiventer

(Keyserling, 1891) (Araneae, Ctenidae). Rev. Bras. BioL, 58(1):71-78.

Ribeiro, M. de N. G.; Adis, J. 1984. Local rainfall variability. A potential bias for bioecological studies in

the Central Amazon. Acta Amazônica, 14(1,2):159-174.

Rovner, J. S.; Barth, F. G. 1981. Vibratory communication through living plants by a tropical

wandering spider. Science, 214:464-466.

Rushton, S. P.; Topping, C. J.; Eyre, M. D. 1987. The habitat preferences of grassiand spiders as

identical using Detrended Correspndence Analysis (DECORANA). Buli Brit Arachnol. Soe.

7:165-170.

Rypstra, A. 1986. Web spiders in temperate and tropical forests: relative abundance and

environmental correlates. Am. MidI. Nat, 115:42-51.

Schiapelli, R.; Gerschman de Pikelin, B. 1972. Diagnosis de Phoneutria reidyi (F.O. Pichard-

Cambridge, 1897) y de Phoneutria boliviensis (F.O. Pichard-Cambridge, 1897) (Araneae,

Ctenidae). Rev. Soe. Ent Arg., 34 (1-2):31-38.

Schoener, T. W. 1971. Theory of feeding strategies. Annu. Rev. Eeol. Syst, 2:369-404

Schoener, T. W. 1974. Resource partitioning in ecological communities. Seienee, 185:27-39.

Schüch, W.; Barth, F. G. 1985. Temporal patterns in the vibratory courtship of a wandering spider

(Cupíennius salei Keys). Behav. Eeol. Soeiobiol., 16:263-271.

Shear, W. (Ed). 1986. Spiders: Webs, beha\/iorande\/olutbn. Stanfbrd University Press, Staníbrd, 492p.

Shenberg, S.; Pereira-Lima, F. A.; Farago, V. R.; Saliba, F. 1982. Fluctuations of the erectogenic

activity of the venom ffom the spider Phoneutria nigriventre and its solutions, and the possible

involvementof serotonin in the process. Braz. J. Med. Biol. Res., 15(6):455-455.

Shuster, M.; Baurecht, D.; Mitter, E.; Schmitt, A.; Barth, F. G. 1994. Field observations on the

population structune of thnee ctenid spiders (Cupiemius, Araneae, Ctenidae). J. AraehnoL, 22:32-38.

Simó, M.; Bardier, G. 1989. Desarrollo postembrionario de Phoneutria keyserlingi (Pickard-

Cambridge, 1989) (Araneae, Ctenidae). Boi. Soe. Zool. Umguay, 5:15-16.

Slatkin, M. 1984. Ecological causes of sexual dimorphism. Evolution, 38(3): 622-630.

Straton, G. E.; Uetz, G. W. 1983. Communication via substratum-coupled stridulation and

reproductive isolation in wolf spiders. (Araneae: Lycosidae). Anim. Behav., 31:164-172.

Taylor, L. R. 1984. Assessing and interpreting the spatial distributions of insects populations.

Ann. Rev. Entomol., 29:321-357.

74

Turnbull, A. L. 1973. Ecology of the true spiders (Araneomorphae). Ann. Rev. Entorno!., 18:305-348.

Turner, M.; Polis, G. 1979. Patterns of co-existence In a guild of raptoriai spiders. J. Anim. Eco!.,

48(2):509-520.

Uetz, G. W. 1975. Temporal and spatial variation in species diversiíy of wandering spiders (Araneae)

in deciduous forest litter. Environ. EntomoL, 4(5):719-724.

Uetz, G. W. 1976. Gradient analysis of spider communities in a streamside forest. Oecoíogia (Berlin),

22:373-385.

Uetz, G. W. 1977. Coexistence in a guild of wandering spiders. J. Anim. Eco!., 46:531-541.

Uelz, G. W. 1979. The influence of vaiation in litter halDitats on spider communities. Oecoíogia (Berlin), 40:2942

Uetz, G. W. 1991. Habitat structure and spider foraging. in: Bell, S. S.; MoCoy, E. D.; Mushinsky, H.

R. (Eds). Habitat structure. The physicai arrangement of objects in space. Chapman & Hall,

London, p. 325-348.

Uetz, G. W.; Straton, G. E. 1982. Acoustic communication and reproduotive isolation in spiders. in:

Witt, P. N.; Rovner, J. S. (Eds). Spider communication: Mechanisms and ecoiogicai significance.

Princeton University Press, Princeton, p. 123-159.

Uetz, G. W.; Hal^, J.; Cady, A. 1999. Guild structure of spiders in major crops. J. ArachnoL, 27:270-280.

Vasconcelos, H. L. 1990. Effects of litter collection by understory palms on the associated

macroinvertebrate fauna in Central Amazônia. Pedobioiogia, 34:157-160.

Vieira, R. S.; Hõfer, H. 1994. Prey spectrum of two army ants species in Central Amazônia, with

special attention on their effect on spider populations. Andrias, 13:189-198.

Volirath, F. 1988. Spider growth as an indicatorof habitat quality. Buii. Br. arachnoi. Soe., 7(7):217-219.

Volirath, F.; Pari^er, G. 1992. Sexual dmoiphism and distorted sex ratios in spiders. N^re, 360:156-159.

Ward, D.; Lubin, Y. 1992. Temporal and spatial segregation of web-building in a community of

orb-weaving spiders. J. Arachnoi., 20:73-87.

Wiens, J. A. 1977. On competition and variable environments. American Scientist, 39:259-267.

Wilkinson, L. 1990. Systat: The system forstatistics. Systat Inc., USA. 882p

Wise, H. D. 1984. The role of competition in spiders communities: Insights from field experiments with

a model organism. in: Strong, D. R.; Simberloff, D.; Abele, L. G.; Thistie, A. D. (Eús). Ecoiogicai

issues: Conceptuai issues and their evidence. Princeton Univ. Press, Princeton, p. 42-53.

Wise, H. D. 1993. Spiders in Ecoiogicai Webs. Cambridge University Press, Cambridge, 328p.

Wolda, H. 1988. Insect seasonality: Why? Ann. Rev. Ecoi. Syst., 19:1-18.

Zar, J. H. 1984. Biostatisticai Anaiysis. Prentice-Hall, New Jersey, 620p.

75

APÊNDICES

76

Tabela A1. Número de aranhas coletadas na Reserva Florestal Adolpho Duckedurante o período de estudo. Espécie, R=P. reidyi, F=P. fera. Tipo decoleta, 1=dentro do bloco, 2= entre blocos, 3=baixios e platôs. Topografia,P=platô, BBB=Baixio Barro Branco, BA=Baixio Acará, C=Campinarana. Mês,1=junho, 2=agosto, 3=outubro/98, 4=janeiro, 5=abril, 6=maio, 7 agosto/99.Subtrato, 1= palmeira, 2= outros (galhos e gravetos), 3=chão.

# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo de Altura (cm) Topografia Mês Substrato

coleta

1 12 R Macho 2 40 P 1 1

2 15 R Macho 2 0 P 1 1

3 17 R Fêmea 2 45 P 1 1

4 16 F Fêmea 2 0 P 1 3

5 17 F Macho 2 42 P 1 2

6 18 F Fêmea 1 0 P 1 3

7 17 F Fêmea 2 0 P 1 3

8 17 F Fêmea 1 10 P 1 1

9 13 R Macho 2 150 BBB 1 2

10 14 R Macho 2 0 P 1 3

11 14 F Jovem 1 0 P 1 3

12 15 R Macho 2 0 P 1 3

13 15 F Macho 2 20 P 1 2

14 16 R Fêmea 2 0 P 1 3

15 16 R Macho 2 0 BBB 1 3

16 15 R Macho 2 0 BBB 1 3

17 12 R Macho 2 89 BBB 1 3

18 15 R Fêmea 2 20 BBB 1 2

19 12 R Macho 1 130 BBB 1 1

20 14 R Macho 1 140 BBB 1 1

21 16 R Macho 1 0 P 1 3

22 13 R Macho 0 C 1 3

23 17 F Macho 1 0 C 1 3

24 18 F Fêmea 1 0 C 1 3

25 17 F Fêmea 1 0 BBB 1 3

26 12 R Macho 1 0 BBB 1 3

27 18 F Macho 0 P 1 3

28 14 R Macho 1 0 P 1 3

29 17 F Macho 1 0 P 1 3

30 17 F Macho 1 30 P 1 2

31 18 F Fêmea 1 10 P 1 2

32 18 F Fêmea 2 0 P 1 3

33 16 R Macho 2 0 P 1 3

34 15 R Macho 2 0 P 1 3

35 15 R Macho 2 0 P 1 3

36 15 R Macho 1 0 P 1 3

37 13 R Macho 2 50 P 1 2

38 12 R Macho 3 120 BBB 1 1

39 13 R Macho 3 113 P 1 3

40 15 R Fêmea 3 140 BBB 2 3

41 18 F Fêmea 3 0 BBB 2 3

42 18 F Fêmea 3 50 BBB 2 1

43 17 R Fêmea 3 40 BBB 2 1

44 15 F Jovem 3 20 BBB 2 1

45 16 R Macho 3 120 P 2 3

46 19 R Fêmea 3 0 P 2 3

47 13 F Jovem 3 40 C 2 2

48 14 R Macho 3 140 C 2 2

49 9 R Jovem 3 98 BBB 2 2

50 10 F Jovem 3 120 BBB 2 1

51

52

11 R Jovem 3 135 BBB 2 1

5 F Jovem 3 130 BBB 2 1

Continuação da Tabela A177

# ITamanhomm) Espécie Sexo Tipo de Altura (cm) Topografia Mês Substratocoleta

53 1 6 R Jovem 3 110 BBB 2 1

54 9 R Jovem 3 100 BBB 2 1

55 5 F Jovem 3 124 BBB 2 1

56 4 F Jovem 3 170 BBB 2 1

57 12 R Jovem 3 200 BBB 2 1

58 9 R Jovem 3 160 BBB 2 1

59 9 F Jovem 3 83 BBB 2 1

60 6 R Jovem 3 140 BBB 2 2

61 9 R Jovem 3 75 BBB 2 2

62 5 R Jovem 3 150 BBB 2 1

63 5 R Jovem 3 78 BBB 2 2

64 6 R Jovem 3 140 BBB 2 1

65 12 R Jovem 3 210 BBB 2 1

66 6 R Jovem 3 180 BBB 2 1

67 9 R Jovem 3 230 BBB 2 1

68 6 R Jovem 3 150 P 2 1

69 6 R Jovem 3 130 P 2 1

70 4 R Jovem 3 100 P 2 2

71 9 F Jovem 3 30 P 2 1

72 9 R Jovem 3 50 P 2 1

73 11 R Jovem 3 100 P 2 2

74 11 F Jovem 3 70 P 2 2

75 14 F Jovem 3 50 P 2 2

76 11 R Jovem 3 150 P 2 1

77 12 R Jovem 3 150 BA 2 2

78 9 F Jovem 3 50 BA 2 1

79 10 R Jovem 3 120 BA 2 2

80 5 F Jovem 3 100 BA 2 2

81 12 R Jovem 3 95 BA 2 1

82 6 R Jovem 3 50 BA 2 1

83 12 F Jovem 3 120 BA 2 2

84 11 R Jovem 3 70 BA 2 2

85 6 R Jovem 3 150 BA 2 2

86 6 F Jovem 3 40 C 2 2

87 7 R Jovem 3 135 C 2 2

88 12 R Jovem 3 70 P 2 1

89 9 R Jovem 3 65 P 2 1

90 9 R Jovem 3 150 P 2 1

91 10 R Jovem 3 20 P 2 2

92 11 F Jovem 3 50 P 2 2

93 7 R Jovem 1 120 BBB 1 1

94 9 F Jovem 2 0 P 1 3

95 12 F Jovem 2 0 P 1 3

96 14 F Jovem 1 30 P 1 2

97 6 R Jovem 1 150 BBB 1 1

98 10 F Jovem 2 120 P 1 1

99 15 F Jovem 1 0 C 1 3

100 15 F Jovem 2 0 P 1 3

101 12 F Jovem 2 0 C 1 3

102 16 R Macho 3 50 P 1 1

103 6 R Jovem 3 150 P 1 1

104 12 F Jovem 3 100 P 1 2

105 11 R Jovem 3 200 P 1 1

106 16 F Fêmea 3 0 P 1 3

107 15 R Macho 3 140 BBB 2 1

108 10 R Jovem 3 110 BBB 2 2

109

110

9 R Jovem 3 85 BBB 2 2

i 14 R Macho 3 120 BBB 2 1

111 í 14 F Jovem 1 49 P 3 1

Continuação da Tabela A178

# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta

Altura (cm) Topografia Mês Substrato

112 14 F Jovem 1 0 P 3 3

113 15 F Macho 1 97 P 3 1

114 16 F Fêmea 1 0 P 3 3

115 16 F Fêmea 2 0 P 3 3

116 14 F Jovem 1 0 P 3 3

117 14 Jovem 1 0 P 3 3

118 15 F Fêmea 2 69 P 3 1

119 16 F Fêmea 2 0 P 3 3

120 15 F Macho 2 0 P 3 3

121 17 F Macho 1 0 P 3 3

122 16 F Macho 2 24 P 3 2

123 18 F Fêmea 1 0 P 3 3

124 16 F Fêmea 1 0 P 3 3

125 15 Fêmea 2 57 P 3 1

126 16 F Macho 3 19 P 3 2

127 17 F Fêmea 1 15 P 3 2

128 15 F Fêmea 1 0 P 3 3

129 14 Fêmea 3 0 P 3 3

130 14 F Jovem 2 0 P 3 3

131 15 F Macho 2 0 C 3 3

132 17 F Macho 1 0 P 3 3

133 15 F Macho 1 0 C 3 3

134 15 F Macho 2 49 c 3 2

135 17 F Fêmea 2 0 BBB 3 3

136 15 F Macho 3 0 BBB 3 3

137 15 F Macho 3 0 P 3 3

138 18 F Fêmea 2 0 P 3 3

139 12 F Jovem 1 40 P 3 1

140 5 F Jovem 1 30 P 3 2

141 10 F Jovem 2 0 P 3 3

142 11 Jovem 2 180 BBB 3 3

143 11 F Jovem 1 116 P 3 2

144 15 Jovem 1 50 P 3 2

145 15 Jovem 2 0 P 3 3

146 8 F Jovem 1 138 P 3 2

147 3 F Jovem 1 47 P 3 2

148 11 F Jovem 1 24 P 3 2

149 12 F Jovem 1 0 P 3 1

150 4 Jovem 1 46 P 3 1

151 12 F Jovem 1 0 P 3 3

152 12 F Jovem 2 0 P 3 3

153 10 F Jovem 1 190 P 3 1

154 14 Jovem 1 190 P 3 1

155 12 Jovem 1 190 P 3 1

156 10 F Jovem 2 96 BBB 3 1

157 10 Jovem 2 41 BBB 3 1

158 12 F Jovem 2 0 P 3 3

159 11 Jovem 1 150 P 3 1

160 10 F Jovem 1 0 P 3 3

161 10 F Jovem 2 20 P 3 2

162 14 R Jovem 1 82 P 3 1

163 14 R Jovem 1 79 P 3 1

164 13 R Jovem 2 44 P 3 2

165 13 F Jovem 2 0 P 3 3

166 13 R Jovem 2 35 P 3 2

167 13 R Jovem 1 39 P 3 1

168 14 F Jovem 1 0 P 3 3

169 8 R Jovem 1 67 P 3 1

170 10 F Jovem 1 64 P 3 1

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Continuação da Tabela A180

# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta

Altura (cm) Topografia Mes Subst

230 F Jovem 3 0 P 4 3

231 16 F Macho 3 10 P 4 2

232 7 R Jovem 3 88 BBB 4 2

233 7 F Jovem 3 87 BBB 4 1

234 15 R Fêmea 3 143 BBB 4 1

235 13 R Jovem 3 15 P 4 2

236 17 F Fêmea 3 180 P 4 2

237 15 R Jovem 3 10 BBB 4 2

238 8 R Jovem 3 35 BBB 4 2

239 15 R Jovem 3 61 BBB 4 2

240 9 F Jovem 3 50 BBB 4 2

241 11 F Jovem 3 0 BBB 4 3

242 17 F Macho 3 0 P 4 3

243 13 R Jovem 3 0 P 4 3

244 20 R Macho 3 0 BBB 4 3

245 21 R Macho 3 50 BBB 4 1

246 16 R Fêmea 3 165 BBB 4 2

247 17 R Fêmea 3 0 BBB 4 2

248 14 F Jovem 3 0 P 4 3

249 7 R Jovem 3 158 BBB 4 1

250 14 R Jovem 3 30 P 4 2

251 15 R Macho 3 120 P 4 1

252 16 R Fêmea 3 0 P 4 3

253 7 R Jovem 3 150 BBB 4 1

254 5 R Jovem 3 103 BBB 4 1

255 10 R Jovem 3 120 BBB 4 1

256 4 F Jovem 3 175 BBB 4 1

257 18 R Fêmea 3 53 P 5 2

258 17 R Fêmea 2 37 BBB 5 1

259 12 F Jovem 1 74 P 5 1

260 6 R Jovem 2 18 BBB 5 1

261 13 R Jovem 2 79 BBB 5 1

262 4 R Jovem 2 54 BBB 5 1

263 10 F Jovem 1 62 BBB 5 2

264 3 F Jovem 1 250 P 5 1

265 12 F Jovem 2 38 P 5 1

266 14 F Jovem 2 0 P 5 3

267 13 R Jovem 2 0 P 5 3

268 6 R Jovem 1 170 P 5 1

269 7 F Jovem 1 83 P 5 2

270 13 R Jovem 1 39 P 5 1

271 4 F Jovem 1 200 P 5 1

272 9 R Jovem 2 28 P 5 1

273 14 F Jovem 2 0 P 5 3

274 10 F Jovem 2 0 P 5 3

275 6 R Jovem 1 70 P 5 1

276 17 R Fêmea 1 0 P 5 3

277 13 F Jovem 1 10 P 5 2

278 8 R Jovem 2 210 P 5 2

279 15 R Macho 1 0 P 5 3

280 17 F Fêmea 1 0 P 5 3

281 14 R Jovem 1 47 P 5 2

282 12 F Jovem 2 0 P 5 3

283 4 R Jovem 1 148 BBB 5 1

284 4 R Jovem 3 93 BBB 5 1

285 10 R Jovem 2 75 P 5 1

286 16 R Fêmea 2 28 P 5 2

287 6 R Jovem 1 36 P 5 1

288 7 F Jovem 2 148 P 5 1

Continuação da Tabela A181

# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta

Altura (cm) Topografia Mês Substrato

289 6 R Jovem 2 100 P 5 1

290 11 F Jovem 1 30 P 5 2

291 13 F Jovem 2 0 P 5 3

292 14 F Jovem 1 0 P 5 3

293 15 F Jovem 1 0 P 5 3

236 13 Jovem 2 0 P 5 3

294 7 Jovem 1 180 P 5 1

295 8 F Jovem 1 29 C 5 2

296 9 F Jovem 2 0 C 5 3

297 14 F Jovem 2 0 c 5 3

298 7 F Jovem 1 62 c 5 1

299 4 F Jovem 1 42 c 5 1

300 15 F Jovem 2 0 c 5 3

301 11 F Jovem 1 100 c 5 1

302 11 F Jovem 2 0 c 5 3

303 9 F Jovem 1 84 c 5 1

304 12 F Jovem 1 0 c 5 3

305 13 F Jovem 2 42 c 5 1

306 15 F Jovem 1 0 c 5 3

307 16 Macho 2 42 c 5 2

308 9 F Jovem 1 0 c 5 3

309 7 Jovem 2 72 BBB 5 2

310 5 F Jovem 2 51 BBB 5 2

311 4 F Jovem 3 100 P 5 2

312 13 R Jovem 3 0 P 5 3

313 4 R Jovem 3 10 P 5 2

314 10 R Jovem 3 53 P 5 2

315 7 R Jovem 3 23 P 5 1

316 6 R Jovem 1 49 P 5 1

317 10 F Jovem 2 156 P 5 1

318 13 R Jovem 2 0 P 5 3

319 12 F Jovem 2 0 P 5 3

320 13 F Jovem 1 0 P 5 3

321 14 F Jovem 1 76 P 5 2

322 9 F Jovem 1 78 P 5 3

323 5 F Jovem 2 73 P 5 1

324 13 F Jovem 2 96 P 5 1

325 6 Jovem 2 83 P 5 1

327 12 F Jovem 3 0 P 5 3

328 7 F Jovem 2 56 P 5 2

329 13 F Jovem 2 0 P 5 3

330 7 Jovem 2 138 P 5 2

331 15 F Jovem 1 0 P 5 3

332 18 F Fêmea 1 0 P 5 3

334 14 F Jovem 1 0 P 5 3

335 12 Jovem 1 20 P 5 1

336 14 F Jovem 1 0 P 5 3

337 14 F Jovem 2 0 P 5 3

338 15 F Jovem 2 0 P 5 3

339 15 F Macho 2 0 P 5 3

340 11 F Jovem 1 20 P 5 2

341 15 F Jovem 2 0 P 5 3

342 14 F Jovem 2 0 P 5 3

343 11 F Jovem 1 0 P 5 3

344 11 F Jovem 2 68 P 5 1

345 14 F Jovem 1 0 C 5 3

346 12 F Jovem 2 0 c 5 3

347 6 R Jovem 3 96 p 5 1

348 15 R Macho 3 85 p 5 1

Continuação da Tabela A182

# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta

Altura (cm) Topografia Mês Substrato

349 17 F Fêmea 3 0 P 5 3

350 17 F Macho 3 0 P 5 3

351 15 F Macho 3 17 P 5 1

352 16 R Fêmea 3 0 P 5 3

353 6 R Jovem 3 29 P 5 1

354 5 R Jovem 3 47 P 5 2

355 8 R Jovem 3 120 P 5 1

356 13 R Jovem 3 0 P 5 3

357 6 R Jovem 3 25 P 5 1

358 8 F Jovem 3 35 P 5 2

359 8 R Jovem 3 50 P 5 2

360 4 R Jovem 3 11 BBB 5 1

361 5 R Jovem 3 32 BBB 5 1

362 8 R Jovem 3 92 P 5 1

363 13 F Jovem 3 30 P 5 2

364 15 F Jovem 3 44 P 5 2

365 5 R Jovem 3 32 P 5 1

366 7 R Jovem 3 66 P 5 1

367 5 R Jovem 3 32 P 5 2

368 7 F Jovem 3 123 P 5 2

369 17 R Fêmea 3 0 P 5 3

370 5 R Jovem 3 32 P 5 2

371 5 R Jovem 3 27 P 5 2

372 13 R Jovem 3 212 P 5 1

373 10 F Jovem 3 22 P 5 1

374 14 F Jovem 3 22 P 5 2

375 14 R Fêmea 3 64 P 1 1

376 13 R Macho 3 24 P 1 1

377 11 R Jovem 3 200 BBB 3 1

378 14 F Jovem 2 0 P 3 1

379 17 R Fêmea 3 0 P 6 3

380 6 R Jovem 3 85 BBB 6 1

381 4 R Jovem 3 130 BBB 6 1

382 5 R Jovem 3 160 BBB 6 1

383 12 R Jovem 3 120 BBB 6 1

384 8 R Jovem 1 290 P 7 1

385 7 F Jovem 2 170 P 7 1

386 6 R Jovem 1 300 P 7 1

387 7 R Jovem 1 450 P 7 1

388 7 F Jovem 1 5 P 7 2

389 15 F Jovem 1 0 P 7 3

390 14 F Jovem 1 42 P 7 1

391 14 R Macho 2 150 P 7 1

392 13 F Jovem 2 89 P 7 1

393 8 R Jovem 1 142 P 7 2

394 4 R Jovem 3 31 BBB 7 1

395 6 R Jovem 3 51 BBB 7 2

396 7 R Jovem 3 150 BBB 7 2

397 6 R Jovem 3 96 BBB 7 2

398 9 R Jovem 3 88 BBB 7 1

399 4 R Jovem 3 10 BBB 7 1

400 8 F Jovem 3 140 BBB 7 1

401 14 F Jovem 3 50 BBB 7 1

402 10 R Jovem 3 58 BBB 7 1

403 9 R Jovem 2 81 BBB 7 2

404 16 F Macho 1 50 C 7 1

405 20 F Macho 1 53 C 7 1

406 14 F Jovem 2 150 C 7 2

407 11 F Jovem 1 0 C 7 1

Continuação da Tabela A183

Tamanho (mm) Espécie Sexo Tipo de Altura (cm) Topografia Mês Substrato

coleta

408 7 F Jovem 1 148 C 7 2

409 17 F Macho 2 0 C 7 3

410 7 R Jovem 2 90 C 7 1

411 4 F Jovem 2 69 C 7 1

412 14 F Jovem 1 52 C 7 1

413 16 F Fêmea 1 30 C 7 2

414 14 F Jovem 1 87 C 7 2

415 11 F Jovem 2 0 C 7 3

416 11 R Jovem 3 0 BBB 7 1

417 8 R Jovem 3 78 BBB 7 1

418 14 F Jovem 3 0 BBB 7 3

419 6 R Jovem 3 180 BBB 7 1

420 7 R Jovem 3 165 BBB 7 1

421 8 R Jovem 3 180 BBB 7 1

422 11 R Jovem 2 135 BBB 7 1

423 15 R Macho 1 180 BBB 7 2

424 6 R Jovem 1 138 BBB 7 1

425 4 R Jovem 3 120 BBB 7 1

426 15 R Fêmea 3 165 BBB 7 2

427 6 R Jovem 3 200 BBB 7 1

428 4 F Jovem 1 35 BBB 7 1

429 5 F Jovem 1 130 P 7 1

430 14 F Jovem 2 0 BBB 7 3

431 9 F Jovem 2 20 P 7 2

432 8 F Jovem 2 64 P 7 1

433 11 R Jovem 1 120 BBB 7 1

434 18 F Fêmea 1 0 BBB 7 3

435 15 R Macho 3 112 P 7 2

436 7 R Jovem 3 154 P 7 1

437 5 R Jovem 3 55 BBB 7 1

438 9 R Jovem 3 125 BBB 7 1

439 9 R Jovem 2 64 BBB 7 1

440 6 R Jovem 3 150 BBB 7 2

441 9 F Jovem 2 155 P 7 1

442 7 R Jovem 1 63 P 7 1

443 12 F Jovem 1 0 P 7 3

444 5 R Jovem 1 117 P 7 1

445 13 F Jovem 1 0 P 7 3

446 18 F Fêmea 1 0 P 7 3

447 11 R Jovem 1 200 P 7 1

448 9 F Jovem 1 300 P 7 1

449 4 R Jovem 3 148 BBB 7 1

450 8 R Jovem 3 125 BBB 7 2

451 4 F Jovem 3 123 BBB 7 1

452 17 R Fêmea 3 0 BBB 7 3

453 8 R Jovem 3 200 BBB 7 1

454 11 F Jovem 2 0 BBB 7 1

455 8 R Jovem 2 74 BBB 7 1

456 11 R Jovem 3 49 P 7 2

457 8 F Jovem 1 0 P 7 3

458 10 F Jovem 1 250 P 7 1

1

3

3

3

459 7 R Jovem 1 63 P 7

460 16 F Fêmea 0 P 7

461 16 F Fêmea 1 0 P 7

462 17 F Macho 1 0 P 7

463 7 F Jovem 1 85 P 7 1

464 11 F Jovem 0 P 7 3

465 14 F Jovem 1 168 P 7 1

466 11 F Jovem 1 10 C 7 2

Continuação da Tabela A184

# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta

Altura (cm) Topografia Mês Substrato

467 9 F Jovem 1 86 C 7 2

468 13 R Jovem 1 0 C 7 3

469 14 F Jovem 1 0 C 7 3

470 11 F Jovem 1 163 C 7 1

471 13 F Jovem 1 0 P 7 3

472 11 F Jovem 58 P 7 1

473 6 F Jovem 1 72 P 7 2

474 8 R Jovem 1 200 P 7 1

475 6 R Jovem 1 128 BBB 7 1

476 11 R Jovem 1 156 BBB 7 1

477 6 R Jovem 1 43 P 7 1

478 4 R Jovem 1 48 BBB 7 2

Tabe

la A2. Re

gist

ro do número de aranhas co

leta

das de

ntro

dos blo

cos de contagem ex

tens

iva na Reserva Flo

rest

ai Ado

ipho

Ducke. T

opografia

V=ve

rten

te,

P=platô, B

=baixio, C

=cam

pina

rana

. So

lo 1=argiloso, 2=

arenoso, 3 h

idromórfico.

R= P. re

idyi

, F= P. fer

a. Mês 1 = ju

nho/98, 2= out

ubro

/98,

3=

abril/99, 4= ago

sto/

99.

# de Bloco

Topografia

Tipo

de solo

Total R

Mêsl

Total F

Mêsl

Total R

Mês 2

Total F

Mês 2

Total R

Mês 3

Total F

Mês 3

Total R

Mês 4

Total F

Mês 4

Total R

Meses1234

Total F

Meses1234

Vol (1

)Mêsl

Vol (1

)Mês 2

Média vol

1 e2.

Total

palmeiras

1V

21

00

10

01

02

110

19

15

26

2V

20

01

10

01

02

14

24

14

44

3V

20

00

00

00

00

04

36

20

37

4V

20

00

41

00

01

47

23

15

22

5V

10

00

30

01

01

35

17

10,5

22

6P

10

00

10

10

00

210

44

27

25

7P

10

00

10

00

00

116

37

26,5

29

8V

10

01

30

10

21

616

41

28,5

28

9V

10

02

10

10

12

310

22

16

34

10

V1

00

11

00

00

11

15

37

26

25

11

P1

00

02

00

00

02

16

33

24,5

35

12

V1

01

20

00

00

21

541

23

46

13

V2

00

00

00

10

10

21

50

35,5

25

14

V2

01

11

10

00

22

50

21

13

34

15

V1

00

10

10

11

31

23

43

33

44

16

V1

10

10

00

01

21

19

42

30,5

79

17

V1

10

12

03

22

47

19

41

30

75

18

P1

10

11

00

00

21

27

32

29,5

57

19

P1

00

01

10

00

11

29

21

25

27

20

P1

01

00

00

00

01

22

29

25,5

31

21

P1

00

20

11

01

32

10

51

30,5

57

22

P1

00

11

01

00

12

27

53

40

32

23

V1

00

00

21

01

22

28

32

30

36

24

V1

01

10

00

10

21

21

58

39,5

48

25

V2

00

01

00

20

21

23

32

27,5

72

26

B3

10

01

10

10

21

20

37

28,5

23

27

V2

00

00

00

00

00

18

37

27,5

31

28

B3

00

10

01

10

21

22

41

31,5

50

29

V2

00

00

01

10

11

16

22

19

34 00Ü1

Continuação Tabela A2

e Bloco TopografiaTipode solo

Total R

Mêsl

Total F

Mês1

Total R

Mês 2

Total F

Mês 2

Total R

Mês 3

Total F

Mês 3

Total R

Mês 4

Total F

Mês 4

Total R

Meses1234

Total F

Meses1234

Vol (1)Mêsl

Vol (1)Mês 2

Média vol

1 e2.

Total

palmeiras

30 B 3 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 18 24 21 46

31 B 3 1 0 0 0 0 1 1 0 2 1 18 36 26,75 41

32 B 3 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 13 21 17 30

33 V 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 11 27 19 41

34 V 1 1 0 0 1 0 2 0 0 1 3 26 36 31 42

35 P 1 0 0 0 0 2 0 0 1 2 1 7 33 19,75 40

36 V 1 0 0 0 2 0 2 0 1 0 5 16 49 32,5 32

37 V 1 0 0 0 2 0 0 1 0 1 2 18 48 33 28

38 V 1 1 0 1 0 0 1 0 0 2 1 23 23 23 42

39 V 1 0 1 0 1 1 1 0 2 1 5 7 37 22 32

40 V 1 0 1 0 2 0 0 0 1 0 4 21 34 27,5 29

41 V 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 12 36 24 33

42 V 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 20 32 26 36

43 V 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 21 35 28 30

44 C 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 23 27 25 25

45 C 2 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 21 37 29 18

46 B 3 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 21 23 22 17

47 0 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 6 33 19,5 12

48 C 2 0 0 0 0 0 3 0 2 0 5 9 39 23 6

49 C 2 0 1 0 1 0 0 0 1 0 3 6 40 23 5

50 C 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 24 48 36 3

51 C 2 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2 20 22 21 0

52 C 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 17 35 26 2

53 C 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 51 36,5 4

54 C 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 19 32 25,5 3

55 C 2 0 0 1 0 0 1 0 2 1 3 31 35 33 0

56 C 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 27 20 23,5 1

57 C 2 0 1 0 1 0 1 0 0 0 3 11 11 11 5

58 C 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 17 16 7

59 C 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 13 34 23,5 10

60 B 3 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 11 50 30,5 20

CDO)