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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL MARIANA SOUZA DA SILVA REAÇÃO DE GENÓTIPOS DE Capsicum spp. A Phytophthora capsici Leonian ILHÉUS BAHIA 2013

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i

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL

MARIANA SOUZA DA SILVA

REAÇÃO DE GENÓTIPOS DE Capsicum spp. A Phytophthora capsici Leonian

ILHÉUS – BAHIA 2013

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ii

MARIANA SOUZA DA SILVA

REAÇÃO DE GENÓTIPOS DE Capsicum spp. A Phytophthora capsici Leonian

Dissertação apresentada à Universidade Estadual de Santa Cruz, como parte das

exigências para obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal.

Orientadora: Profª Drª Norma Eliane Pereira

Co-orientadora: DrªEdna Dora Martins Newman Luz Co-orientadora: Drª Margarida Gorete Ferreira do Carmo

ILHÉUS – BAHIA 2013

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iii

MARIANA SOUZA DA SILVA

REAÇÃO DE GENÓTIPOS DE Capsicum spp. A Phytophthora capsici Leonian

Ilhéus – BA, 28/01/2013.

______________________________________ Norma Eliane Pereira - DS

(UESC) (Orientadora)

______________________________________ Edna Dora Martins Newman Luz - PhD

UESC/CEPLAC (Co- Orientadora)

______________________________________ José Luiz Bezerra -PhD

UFRB/ CEPLAC

______________________________________ Rosana Rodrigues- DS

(UENF)

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iv

Aos Meus Pais, Aladio e Maria do Carmo...

E Meu noivo Cleiton...

Dedico.

A minha querida vovó Maria Amélia (Milú),

Pelo seu grande amor, garra, força e incentivo.

Ofereço.

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v

AGRADECIMENTOS

A Deus por ter me concedido o dom da vida e por estar presente em todos os

momentos me dando força e coragem para seguir em busca dos meus objetivos.

Ao meu pai Aladio Ferreira e minha mãe Maria do Carmo pelo amor incondicional,

apoio e compreensão sempre que precisei. Aos meus irmãos Fabricio e Marcela

pelo incentivo.

Ao meu noivo Cleiton que sempre se fez presente me dando amor, compreensão,

incentivo e idealizando sonhos comigo. Obrigada! Te amo...

A Universidade Estadual de Santa Cruz pela oportunidade de realização deste

trabalho.

A CAPES pela concessão da bolsa de estudo.

A professora e orientadora Drª Norma Eliane Pereira pela confiança, pela eficiente

orientação, apoio e colaboração na execução desse projeto, meu muitíssimo

Obrigada!

A minha queridíssima co-orientadora a Drª Edna Dora Martins N. Luz pelos

grandiosos ensinamentos, serenidade, delicadeza e compreensão.

Ao “anjo” que Deus colocou no meu caminho pelas ajudas incondicionais e palavras

de incentivo, Eduardo Catarino, obrigada!

Ao Dr. José Bezerra, pelos ensinamentos, brincadeiras e amizade.

Ao professor Derly José Henriques Silva por disponibilizar o BGH 176 para nossas

pesquisas.

As minhas irmãzinhas por opção Ane, Cris e Lica pelo carinho, amizade e

companheirismo.

A minha prima e afilhada Viviane, aos amigos Joedson e Léo pelas valiosas

contribuições nas coletas de dados dos experimentos.

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vi

Ao pessoal da Ceplac especialmente da Sefit pela ajuda na montagem dos

experimentos e em especial ao Seu Ananias que sempre se fez presente e disposto

a ajudar.

Aos eternos amigos: Edinélia Lima, Lucylia (mamãe), Gilberto Lima, Ana Cleide,

Rosana, Flávia, que mesmo não estando juntos fisicamente no dia a dia, estão

sempre no coração.

A Mirían (ADAB) pelo incentivo e compreensão de minha ausência nos momentos

em que mais precisei.

Aos amigos da CEPLAC: Marcos Vinícius, Marcela Venturini, Kaliúsia, Carol

Benjamin, Nadja, Joel Feitosa, Lindolfo Pereira, Neto, pelas ajudas e palavras de

incentivo.

Aos alunos de iniciação científica da Profª Norma, Clécio e Malta pela ajuda na

coleta dos experimentos.

Ao Pessoal do Phytolab: Tita, Cenilda, Milde, Dilze, Lurdinha, pelos ensinamentos e

ajuda.

A Dona Virgínia e Ana Rosa pela disponibilidade de uso do laboratório de

Ceratocystis.

A Carol do PPGPV, pela sua competência profissional e ajuda.

A Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira – CEPLAC, por toda a

estrutura física para desenvolvimento das atividades do projeto proposto.

Só tenho a dizer para vocês... Muito Obrigada e que Deus os abençoe!

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vii

SUMÁRIO

RESUMO --------------------------------------------------------------------- ix ABSTRACT------------------------------------------------------------------ xi LISTA DE FIGURAS------------------------------------------------------- xiii LISTA DE TABELAS ------------------------------------------------------ xiv 1 INTRODUÇÃO -------------------------------------------------------------- 1

2 REVISÃO DE LITERATURA -------------------------------------------- 5

2.1 O Gênero Capsicum-------------------------------------------------------- 5

2.2 Importância econômica: ------------------------------------------------- 7

2.3 O Gênero Phytophthora ------------------------------------------------- 9

2.4 Phytophthora capsici ------------------------------------------------------- 10

2.4.1 Hospedeiros de Phytophthora capsici --------------------------------- 10

2.4.2 Sintomas e danos causados por Phytophthora capsici ----------- 10

2.4.3 Descrição do patógeno -------------------------------------------------- 11

2.4.4 Variabilidade do patógeno ------------------------------------------------ 12

2.4.5 Epidemiologia ---------------------------------------------------------------- 13

2.4.6 Métodos de controle ------------------------------------------------------- 14

2.4.7 Fontes de resistência a Phytophthora capsici em pimentões e e pimentas --------------------------------------------------------------------

16

2.5 Métodos de avaliação de sintomas de Phytophthora spp em plantas hospedeiras ------------------------------------------------------

17

2.5.1 Métodos de avaliação de sintomas de Phytophthora spp em plântulas de pimentões---------------------------------------------------

17

2.5.2 Inoculação por ferimento em caule ------------------------------------ 18

2.5.3 Inoculação por pulverização em folhas ------------------------------- 18

2.5.4 Avaliações em solos infestados no campo e em casa de vegetação -------------------------------------------------------------------

19

3 MATERIAL E MÉTODOS ------------------------------------------------ 20

3.1 Localização da área e material vegetal ------------------------------- 20

3.2 Avaliação do potencial infectivo e seleção de isolados de P.

capsici para utilização nos experimentos ------------------------------- 22

3.2.1 Delineamento experimental ---------------------------------------------- 24

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viii

3.3 Definição da concentração de P. capsici ----------------------------- 24

3.3.1 Experimento 1---------------------------------------------------------------- 24

3.3.1.1 Preparo do substrato, semeadura e manutenção das plantas- 24

3.3.1.2 Preparo do inóculo de Phytophthora e inoculação---------------- 26

3.3.1.3 Delineamento experimental, avaliação e análise estatística--- 27

3.3.2 Experimento 2---------------------------------------------------------------- 27

3.4 Avaliação de diferentes idades de Capsicum sp inoculadas com Phytophthora capsici ----------------------------------------------

28

3.4.1 Preparo do substrato, semeadura e manutenção das plantas- 28

3.4.2 Preparo do inóculo de Phytophthora e inoculação---------------- 29

3.4.3 Delineamento experimental, avaliação e análise estatística---- 29

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO----------------------------------------- 29

4.1 Seleção do isolado---------------------------------------------------------- 29

4.2 Escolha da concentração de inóculo----------------------------------- 31

4.3 Repetição do experimento de escolha da concentração---------- 40

4.4 Experimento 4: Efeito da idade de inoculação----------------------- 43

5 CONCLUSÕES-------------------------------------------------------------- 53

6 REFERÊNCIAS-------------------------------------------------------------- 54

ANEXOS----------------------------------------------------------------------- 62

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IX

REAÇÃO DE GENÓTIPOS DE Capsicum spp. A Phytophthora capsici Leonian

RESUMO

A produção de pimenta do gênero Capsicum spp. no Brasil vem crescendo

nos últimos anos, contribuindo para o aumento da demanda por novas cultivares que

associem resistência às pragas e doenças, qualidade e produtividade,

principalmente para atender ao processamento industrial. Dentre as doenças mais

importantes destaca-se a podridão de raiz e requeima causada pelo oomyceto

Phytophthora capsici, que se constitui em um fator limitante para diversas culturas

no mundo. Visando ajustar metodologia para avaliação da resistência à P. capsici

em Capsicum spp. foi necessário fazer seleção de isolados, estabelecer nível de

concentração de isolados e idade de inoculação de plântulas. O objetivo desta

pesquisa foi: i) selecionar isolados de P. capsici; ii) avaliar a reação de cinco

genótipos de Capsicum spp. quanto a resistência a P. capsici por meio da

inoculação de 5x103, 104, 5x104, 105 e 5x105 suspensão de zóosporos/mL; iii)

definição da idade de inoculação de plântulas de Capsicum spp. com P. capsici após

os 15, 20, 25 e 30 dias após a semeadura. Os experimentos foram conduzidos em

laboratório (seleção de isolados) e em sistema de campo semiaberto (concentração

de inóculo e idade de inoculação de plântulas), três experimentos foram conduzidos

em delineamento experimental em blocos casualizados com 10 repetições por

tratamentos mais o tratamento controle, sendo os materiais semeados em

recipientes individuais com 288 cm3 de substrato. Foram utilizadas sementes dos

genótipos: pimenta malagueta (Capsicum frutescens), pimenta de bode amarela (C.

chinese), pimentão cv. Yolo Wonder (C. annuum) e pimentão cv. Cascadura Ikeda

(C. annuum) e BGH 176 (C. annuum) do banco de germoplasma da UFV. As

características analisadas para seleção de inóculo de P. capsici foram: comprimento,

largura e diâmetro de colônia em placas de petri e em frutos de pimentão. Para os

demais experimentos foi analisado o diâmetro, altura das plantas, comprimento do

sistema radicular, massa fresca da parte aérea, massa fresca do sistema radicular,

massa seca da parte aérea e massa seca de raiz. Quanto à avaliação da

agressividade o isolado 575 foi o que apresentou maiores médias de crescimento de

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X

sua colônia em placas de petri e em frutos de pimentão. Todos os caracteres

avaliados apresentaram diferenças altamente significativas entre concentrações de

inóculo e genótipos nos dois experimentos analisados. Houve interação

concentração X genótipo para a maioria das variáveis, exceto, para comprimento do

sistema radicular. Não houve morte de plântulas. As concentrações de 105 e 5 x 105

zóosporos/1mL de P. capsici causaram maiores severidades da doença nos

genótipos em análise, havendo necessidade de ajuste no volume a ser aplicado de

suspensão de zóosporos para intensificar a severidade da doença. A melhor idade

para inoculação das plântulas é aos 15 ou 20 dias após o plantio. Um novo ensaio

de idade de inoculação deve ser realizado incluindo um padrão de resistência.

Palavras- chave: resistência a doenças, pimentas, podridão da raiz e colo, pré-

melhoramento.

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XI

GENOTYPE REACTION OF Capsicum spp. To Phytophthora capsici LEONIAN

ABSTRACT

The Brazilian Capsicum spp. pepper production has been growing in recent years,

contributing to increasing demand for new cultivars with pests and diseases

resistance, fruit quality and production, primarily to meet the industrial processing.

Among the most important diseases are phytophthora leaf blight and phytophthora

root rot caused by the oomycete pathogen Phytophthora capsici, which constitutes a

limiting factor to production of many crops worldwide. In order to fit a methodology for

selecting Capsicum spp. genotypes resistant to P. capsici, it was necessary to

proceed with isolate selection and establishment of isolate concentrations and

seedling age for inoculation. The aim of this study was: i) to select isolates of P.

capsici from Phytophthora CEPLAC/CEPEC (BA) Collection; ii) to evaluate the

resistance reaction of five genotypes of Capsicum spp. to P. capsici by inoculation of

5x103, 104, 5x104, 105 e 5x105 zoospores cells/mL; iii) to evaluate the best

seedling age for inoculation among 15, 20, 25 and 30 days after sowing. The

experiments were carried out in laboratory (isolate selection) and in semi-open

system under field conditions (inoculum concentration and age of seedlings

inoculation), in a completely randomized design with 10 replications treatments plus

controls, and repeated twice. The seeds were sown into individuals pots with 288 cm3

filled with potting media (1:1 - soil + Gioplat® substrate). Seeds of malagueta pepper

(Capsicum frutescens), bode amarela pepper (C. chinese), bell pepper cv. Yolo

Wonder (C. annuum), bell pepper cv. Cascadura Ikeda (C. annuum) and BGH 176

(C. annuum) (the last from Germplasm Bank of UFV) were used. The characteristics

analyzed for P. capsici isolate selection were: length, width and diameter of the

colony of P. capsici growing in petri dish and in pepper fruit. For all the other

experiments were analysed seedling width, seedling height, root lenght, root fresh

weight, shoot lenght, shoot fresh weight, root dry weight and shoot dry weight. The

isolate 575 showed larger colony growth in petri dishes and in bell pepper fruit when

evaluated the aggressiveness among the different isolates. All the variables

evaluated showed highly significant differences among inoculum concentrations and

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XII

genotypes in the two analyzed experiments. There was an interaction between

genotype and inoculum concentration for most variables measured in this study,

except root length. Plant death was not observed. The 105 and 5 x 105 inoculum

concentrations caused more disease severity in all the evaluated genotypes, existing

a need for adjusting the inoculum concentration to intensify the symptoms of the

disease. The best seedling age for inoculation was 15 or 20 days after sowing. A new

experiment to define the best seedling age for inoculation must be carried out,

including a resistance standard genotype.

Key-words: disease resistance, pepper, Phytophthora Root Rot, pre-breeding.

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XIII

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mudas de pimenta e pimentão em bancadas em sistema misto de cobertura e a pleno sol, (2012).

Figura 2. Figura 2. (A e B) Inoculação com disco de micélio em frutos de

pimentão, (C e D) Câmara úmida, (E e F) crescimento dos

isolados.

Figura 3. Plântulas de pimenta aos 15 dias após a semeadura em bandejas

com capacidade para 54 tubetes.

Figura 4. Plantas de pimenta e pimentão aos 65 dias após emergência,

quando foram inoculadas com Phytophthora capsic (CEPEC,

janeiro de 2012).

Figura 5. Figura 5. Plantas de pimenta inoculadas com Phytophthora capsici

aos 15 dias após a emergência.

Figura 6. Plântulas de pimenta malagueta aos 15 dias após a emergência,

inoculada e não inoculada com P. capsici na concentração de 105

zóosporos /ml.

Figura 7. Plântulas de pimenta malagueta não inoculadas (esquerda) e

inoculadas (direita) com P.capsici na concentração de 105

zóosporos/mL aos 15, 20, 25 e 30 dias após a emergência.

Figura 8. Mudas de pimentão Ikeda não inoculadas (direita) e inoculadas

(esquerda) com P.capsici na concentração de 105 zóosporos/ml

aos 15, 20, 25 e 30 dias após a emergência.

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XIV

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Identificação das espécies de pimenta e pimentão para a avaliação

da resistência a Phytophthora capsici.

Tabela 2. Isolados de Phytophthora capsici avaliados quanto ao potencial

infectivo.

Tabela 3. Médias de comprimento, largura e diâmetro das colônias crescidas

em cenoura – ágar e das lesões em frutos de pimentão (Capsicum

annuum) causados por seis isolados de Phytophthora capsici.

Tabela 4. Médias de diâmetro do caule (mm), altura das plantas (cm) e

comprimento do sistema radicular (cm) obtidos para plantas de

Capsicum annuum cultivar Yolo Wonder (YW) e cultivar Cascadura

Ikeda (CI), Pimenta Malagueta (Capsicum frutescens)(PM) e

Pimenta de Bode Amarela (Capsicum chinense) (PA), obtidas com

45 dias após a inoculação com diferentes concentrações de

zóosporos de Phytophthora capsici. (Experimento implantado em

janeiro de 2012).

Tabela 5. Médias de massa frescada parte aérea (g), massa seca da raiz (g)

e massa seca da parte aérea (g) obtidos para plantas de Capsicum

annuum cultivar Yolo Wonder (YW) e cultivar Cascadura Ikeda

(CI), Pimenta Malagueta (Capsicum frutescens)(PM) e Pimenta de

Bode Amarela (Capsicum chinense) (PA), obtidas com 45 dias

após a inoculação com diferentes concentrações de zóosporos de

Phytophthora capsici. (Experimento implantado em janeiro de

2012).

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XV

Tabela 6. Médias dos genótipos Capsicum annuum cultivar Yolo Wonder

(YW), Capsicum annuum cultivar Cascadura Ikeda (CI), Pimenta

Malagueta (Capsicum frutescens) (PM) e Pimenta de Bode

Amarela (Capsicum chinense) (PA) para a variável massa seca

da raiz em resposta às diferentes concentrações de zóosporos

de Phytophthora capsici Leon, em experimento implantado em

janeiro de 2012.

Tabela 7. Médias do diâmetro do caule (mm), altura das plantas (cm),

comprimento do sistema radicular (cm) e massa frescada parte

aérea (g) obtidos para plantas de Capsicum annuum cultivar Yolo

Wonder (YW) e cultivar Cascadura Ikeda (CI), Pimenta Malagueta

(Capsicum frutescens) (PM), Pimenta de Bode Amarela

(Capsicum chinense) (PA) e BGH 176, obtidas com 45 dias após

a inoculação com diferentes concentrações de zóosporos de

Phytophthora capsici. (Experimento implantado em julho de

2012).

Tabela 8. Médias da massa fresca do sistema radicular (g), massa seca da

parte aérea (g) e massa seca do sistema radicular (g), obtidos

para plantas de Capsicum annuum cultivar Yolo Wonder (YW) e

cultivar Cascadura Ikeda (CI), Pimenta Malagueta (Capsicum

frutescens) (PM), Pimenta de Bode Amarela (Capsicum chinense)

(PA) e BGH 176, obtidas com 45 dias após a inoculação com

diferentes concentrações de zóosporos de Phytophthora capsici.

(Experimento implantado em julho de 2012).

Tabela 9. Médias do diâmetro do caule (cm), altura das plantas (cm),

comprimento do sistema radicular (cm), massa fresca da parte

aérea (g), dos genótipos de pimenta Malagueta (Capsicum

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XVI

frutescens) e Cascadura Ikeda (Capsicum annuum), em resposta

as diferentes idades de inoculação de P. capsici na concentração

de 105 em mudas.

Tabela 10. Médias da massa fresca do sistema radicular (g), massa seca da

parte aérea (g), massa seca da raiz (g) dos genótipos de pimenta

Malagueta (Capsicum frutescens) e Cascadura Ikeda (Capsicum

annuum), em resposta as diferentes idades de inoculação de P.

capsici na concentração de 105 em mudas.

Tabela 11.

Tabela 12.

Porcentagem de perda dos genótipos pimenta malagueta e cultivar

Ikeda promovido pela concentração de 105 de P. capsici nas

idades de inoculação de 15, 20, 25 e 30 dias após a semeadura

com relação a testemunha (0 de inoculação), para os parâmetros

diâmetro do caule, altura das plantas, comprimento do sistema

radicular e massa fresca da parte aérea.

Porcentagem de perda dos genótipos pimenta malagueta e cultivar

Ikeda com relação a testemunha (0 de inoculação), promovido pela

concentração de 105 de P. capsici nas idades de inoculação de

15,20,25 e 30 dias após a semeadura, para os parâmetros Massa

fresca do sistema radicular, massa seca da parte aérea e massa

seca da raiz.

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1

1 INTRODUÇÃO

O gênero Capsicum é composto por 31 espécies, sendo cinco

domesticadas (C. annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens e C.

pubescens), e as demais classificadas como semidomesticadas e silvestres. C.

chinense, como todas as demais espécies cultivadas de pimenta do gênero

Capsicum, teve sua origem na América e, dentre as espécies domesticadas é a

mais difundida na América tropical, onde apresenta uma grande diversidade

biológica (PICKERSGILL, 2007). Muitos genótipos de Capsicum são

conhecidos por diferentes nomes populares, principalmente de acordo com o

nível de pungência (BOSLAND, 1996).

As pimentas possuem diversas aplicabilidades: na indústria farmacêutica

para artrites e dores musculares, na culinária utilizada principalmente como

condimento nas formas in natura, como páprica, pasta, desidratada e

conservas (REIFSCHNEIDER, 2000). Algumas variedades são comercializadas

como plantas ornamentais, em razão da folhagem variegada, do porte anão e

dos frutos exibirem diferentes cores no processo de maturação (RÊGO et al,

2011).

As pimentas são apreciadas em várias partes do mundo: México,

América Central, Antilhas, Índia Ocidental, Caribe, Bolívia (maior diversidade) e

em todo Brasil, principalmente no Nordeste, Sudeste e Bacia Amazônica

(BOSLAND, 1994; BIANCHETTI, 1996; CASALI; COUTO, 1984). No Brasil a

região que se destaca como maior consumidora de pimenta é o Nordeste, em

função de ser um condimento fundamental para a culinária local (RIBEIRO;

CRUZ, 2002). O cultivo de pimenta ocorre praticamente em todas as regiões do

país, sendo que os principais estados produtores são Minas Gerais, Goiás, São

Paulo, Ceará e Rio Grande do Sul (MADAIL et al., 2005).

A produção de pimenta do gênero Capsicum spp. no Brasil, vem

crescendo muito, com cultivos tanto em regiões de clima subtropical como

tropical (RUFINO; PENTEADO, 2006). Isso contribui para um aumento da

demanda por novas cultivares que associem resistência às pragas e doenças,

qualidade e produtividade, principalmente para atender ao processamento

industrial (BENTO et al., 2007).

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2

As espécies de Capsicum são afetadas por diferentes doenças bióticas,

dentre elas a murcha de Phytophthora, cujo agente etiológico é o oomiceto

Phytophthora capsici Leonian, sendo fator limitante à produção da cultura

(LOPES et al., 2005).

Phytophthora capsici (Leonian, 1922), é capaz também de causar

doença em espécies de outros quarenta gêneros de plantas (LUZ et al., 2003).

No campo a doença é devastadora, mas pode provocar prejuízos também no

armazenamento (GUBLER; DAVIS, 1996).

O patógeno P. capsici afeta primeiramente o sistema radicular e o colo

da planta, podendo também atacar a parte aérea. P. capsici é um patógeno

polífago, amplamente distribuído nos solos cultivados do Brasil e de muitos

outros países, sendo de difícil controle (LOPES et al., 2005; PERNEZNY et al.,

2003). As plantas sofrem murcha da parte aérea em consequência da morte

das raízes e necrose do colo, em seguida ocorre o tombamento (LUZ et al.,

2001). Em pimentas e pimentão, os sintomas associados à infecção por P.

capsici estão muito ligados às condições ambientais, especialmente à

ocorrência de água livre, por meio da chuva ou irrigação. A doença é por vezes

denominada de murcha ou canela preta, especialmente quando os sintomas

caracterizam-se por podridão de raiz e colo (“canela preta”) e murcha da

planta. Quando P. capsici ataca plantas nos primeiros estádios de crescimento

também pode causar tombamento de plântulas. Sob condições de alta umidade

relativa e, principalmente, de chuvas fortes e frequentes, pode ocorrer também

podridão de fruto e queima foliar, por vezes denominado requeima (LOPES;

ÁVILA, 2003; PERNEZNY et al., 2003; RISTAINO; JOHNSTON, 1999;

ZAMBOLIM et al., 2000).

Temperatura, estresse hídrico, concentração do inoculo, período de

incubação, isolado fúngico, método de incubação e idade da planta, são os

fatores mais importantes que atuam na expressão das doenças causadas por

P. capsici (ANSANI; MATSUOKA, 1983; MALOT; MAS, 1983; BARKSDALE et.

al., 1994; KIM; HWANG; PARK, 1989; REIFSCHNIEDER et al., 1986).

Segundo Parra e Ristaino (2001), P. capsici por ser um patógeno de

solo, onde se estabelece por longos períodos, o uso do controle químico é

relativamente eficiente, porém de custo elevado e indutor de mudanças na

composição genética do organismo. Reações diferenciadas entre cultivares de

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C. annuum e raças fisiológicas de P. capsici já foram verificadas comprovando

a existência de diferentes raças fisiológicas de P. capsici em raízes e folhas e

de fontes de resistência (BARKSDALE et. al., 1994; BOSLAND; STEINER,

2003; MONROY-BARBOSA; BOSLAND, 2008; OELKE; BOSLAND; RIBEIRO;

BOSLAND, 2012). Entretanto a obtenção de cultivares resistentes tem sido

lenta em razão do surgimento de raças fisiológicas, estipes ou grupos

diferentes de patógenos (SANTOS et al., 2004).

Kimble e Grogam (1960) e Smith et al. (1967), selecionaram fontes de

resistência a P. capsici pela inoculação, do sistema radicular com zóosporos.

Várias fontes de resistência genética para controle da doença têm sido

testadas, porém, os resultados na literatura quanto à natureza genética da

resistência são variáveis (GIL-ORTEGA et al., 1991, 1992, 1995; KOBORI et

al., 2000; PRINCE et al., 2001; REIFSCHNEIDER, 2000.). Resistência

monogênica ou do tipo completa e conferida por alelos de poucos genes,

alguns de natureza dominante sob efeito de modificadores, tem sido relatado

no acesso Criollo Morellos 334 (CM-334), em trabalhos realizados tanto no

Brasil como em outros países (GUERRERO-MORENO; 1980; KOBORI et al.,

2000; PALLOIX et al., 1988).

Apesar das divergências quanto ao controle genético da resistência,

CM334 consistentemente tem se apresentado como a mais efetiva dentre as

fontes de resistência a P. capsici comumente utilizadas (GUERRERO-

MORENO; LABORDE, 1980; PALLOIX et al., 1990; GIL-ORTEGA et al., 1991,

1992, 1995; KOBORI, 1999).

No cultivo comercial de espécies de Capsicum a utilização de produtos

químicos em larga escala tem trazido repercussões negativas, tanto de caráter

técnico quanto de comercialização, demonstrando ser um tratamento

dispendioso, anti-ecológico e de baixa eficiência para o controle da doença.

Frente aos prejuízos causados à lavoura, justifica-se a necessidade de

pesquisas para ampliar o número de genótipos resistentes, atualmente quase

indisponíveis ao patógeno.

Há uma grande necessidade de novas cultivares que associem

resistência às principais pragas e doenças, sendo esta a melhor estratégia de

controle, e o conhecimento dos genes de resistência é fundamental para uma

maior proteção efetiva contra as doenças. Assim como o fenótipo da reação do

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hospedeiro à infecção, o estádio de desenvolvimento da planta em que a

resistência se expressa, as interações com o ambiente, os mecanismos

genéticos envolvidos, entre outros, também são aspectos importantes a serem

considerados (BENTO et al., 2007; CERUTI; LÁZZARI, 2003). No gênero

Capsicum há uma ampla variabilidade genética, o que resulta em grande

variedade de formas silvestres e cultivadas. O gênero possui grande

diversidade genética que pode ser útil tanto em programas de melhoramento,

quanto para o uso imediato (CARVALHO et al., 2003; PEREIRA; RODRIGUES,

2005). Portanto, selecionar cultivares de Capsicum com nível de resistência é

uma medida promissora para o controle de P. capsici.

Devido a isto, este trabalho teve como objetivos: 1) Avaliar o potencial

infectivo de seis isolados de Phytophthora capsici provenientes da micoteca do

CEPEC/ CEPLAC a frutos de capsicum annuum; 2) Avaliar a reação de quatro

genótipos comerciais de Capsicum spp e um padrão de resistência (BGH 176).

Quando inoculadas com cinco concentrações de zóosporos, de Phytophthora

capsici; 3) Definir a idade ideal de plantas de pimenta e pimentão para a

avaliação da resistência a Phytophthora capsici .

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2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 O Gênero Capsicum

No gênero Capsicum (GRÊGO Kapso – picar ou arder) encontram-se os

pimentões, as pimentas doces e pimentas picantes. A classificação do gênero

é realizada com base nos níveis de domesticação, podendo as espécies serem

consideradas silvestres, semidomesticadas e domesticadas (BIANCHETTI;

CARVALHO, 2005). Este gênero consistem pelo menos 26 espécies silvestres

e 5 domesticadas denominadas: Capsicum frutescens, C. baccatum, C.

chinense, C. annuum e apenas C. pubescens não é comercializada no Brasil

(BOSLAND; VOTAVA, 2003).

O centro primário de diversidade de C. annuum var. annuum (a forma

domesticada mais variável e largamente cultivada, a qual pertence o pimentão)

inclui México e América Central (BIANCHETTI; CARVALHO, 2005). A espécie

pertence à família Solanaceae sendo composto por cerca de 31 espécies de

Capsicum domesticadas, semidomesticadas e silvestres (MOSCONE et al.,

2007). Centros secundários de C. annuum existem no sudeste e centro da

Europa, África, Ásia e partes da América Latina. O Brasil é um importante

centro secundário de espécies domesticadas de Capsicum.

Ainda não há consenso quanto ao número de espécies classificadas de

acordo com o nível de domesticação. Já foi mencionada a existência de 20

espécies (CARVALHO et al., 2003), 25 espécies (ESHBAUGH, 1993) e cerca

de 33 espécies (REIFSCHNEIDER, 2000). Mas no que se refere às espécies

domesticadas, Reifschneider (2000) e Pickersgill (1997) concordaram ao

afirmar a existência de cinco, que são: Capsicum annuum L., Capsicum

chinense Jacq., Capsicum frutescens L., Capsicum baccatum L. e Capsicum

pubescens Ruiz e Pav. Essas cinco espécies formam três complexos gênicos

de Capsicum: complexo C. annuum, complexo C. baccatum e complexo C.

pubescens. Um complexo de espécies inclui aquelas que podem hibridar,

embora algumas vezes com dificuldade. Embora as barreiras entre os pools

gênicos possam ser quebradas pela hibridação artificial, raramente isso ocorre

em natureza (BOSLAND; VOTAVA, 2000). O complexo C. annuum inclui três

espécies proximamente relacionadas, C. annuum, C. chinense e C. frutescens,

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sendo o complexo mais amplamente distribuído nas Américas e no mundo

inteiro. O complexo C. baccatum consiste em pelo menos três espécies, C.

baccatum, C. praetermissum e C. tovarii. O complexo C. pubescens contém: C.

pubescens Ruiz & Pav., C. cardenasii Heiser e Smith e C. eximium Hunz

(PICKERGILL,1997; TONG, 1999).

Capsicum annuum foi domesticada nas terras altas do México. Esta

espécie inclui a maioria das pimentas mexicanas, pimentas quentes da África e

Ásia, e muitas das cultivares de pimenta doce cultivadas em países

temperados. No entanto, ela não está bem adaptada às planícies úmidas dos

trópicos, onde, ao menos na América Latina, ela é substituída por C. frutescens

e C. chinense (PICKERGILL, 1997). A espécie Capsicum chinense foi

originalmente encontrada na bacia do rio Amazonas, mas está comercialmente

distribuída por todo o Sul e Norte do Brasil, devido a sua adaptabilidade a

diferentes solos e climas, e seu popular aroma cítrico (LANNES et al., 2007;

REIFSCHNEIDER, 2000).

Capsicum frutescens está distribuída por toda a América Central e

planícies da América do Sul, e também em outras regiões tropicais e

subtropicais, tais como Ásia, África e ilhas do Pacífico. Capsicum frutescens é

geralmente muito picante e tem um sabor característico que realça o gosto dos

alimentos nos trópicos. Esta espécie é de maturação tardia (YAMAMOTO;

NAWATA, 2005).

Capsicum baccatum var. baccatum possui ampla distribuição geográfica,

enquanto C. baccatum var. praetermissum é exclusiva do Brasil, ou seja, é

endêmica. A ocorrência de C. baccatum var. pendulum abrange o noroeste da

América do Sul, incluindo Colômbia, Equador, Peru e Bolívia, e sudoeste do

Brasil (REIFSCHNEIDER, 2000). As diferentes espécies e variedades de

pimenta podem ser discriminadas por características morfológicas dos frutos e,

principalmente das flores (MOREIRA et al., 2006).

Uma característica exclusiva do gênero Capsicum, é a pungência

atribuída à presença de capsaicinóides. Tais alcalóides acumulam-se na

superfície da placenta e são liberados quando o fruto sofre qualquer dano físico

(CARVALHO et al., 2003).

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2.2 Importância econômica

As pimentas são especiais para a produção de condimentos, devido a

características como cor dos frutos e princípios ativos, que lhes conferem

aroma e sabor. Do ponto de vista social, o agronegócio de pimenta tem

importância, principalmente, em função de requerer grande quantidade de

mão-de-obra, em especial durante a colheita. Além disso, o mercado de

pimenta abrange a comercialização de frutos para consumo in natura e

conservas caseiras até a exportação de páprica, pó de pimentão ou pimenta

doce madura vermelha. Os frutos das pimentas picantes podem ser

desidratados e comercializados inteiros, em flocos (calabresa) e em pó (páprica

picante) ou, ainda, em conservas e em molhos líquidos (MOREIRA, 2006). As

pimenteiras também estão sendo utilizadas como plantas ornamentais, em

razão da folhagem variegada, do porte anão e dos frutos com diferentes cores

no processo de maturação (RÊGO et al, 2011; MOREIRA, 2006).

As pimentas são cultivadas em todo o território nacional, por pequenos

agricultores e também por empresas multinacionais. Para agregar valor ao

produto os agricultores além de proceder à venda in natura, a processam e

transformam em molhos, conservas, grânulos, entre outros produtos.

Na maioria dos estados brasileiros, as pimentas cultivadas são do

gênero Capsicum, sendo os principais produtores Minas Gerais, São Paulo,

Goiás, Ceará e Rio Grande do Sul. A área cultivada anualmente é cerca de

cinco mil hectares, com uma produção aproximada de 75 mil toneladas. A

produtividade da pimenta depende muito da variedade podendo produzir 10 t

/ha a 30 t /ha (EMBRAPA HORTALIÇAS, 2008).

De acordo com a Embrapa Hortaliças, desde o preparo do solo até a

colheita, a atividade gera de três a quatro empRÊGOs diretos, com uma renda

bruta que oscila entre R$ 4 e 12 mil/ha/ano (PANORAMA RURAL, 2006).

Para a ABCSEM (2011), em 2007 foram comercializados no Brasil 590,1

kg de sementes de cultivares de pimentas pungentes e não pungentes,

permitindo estimar uma área cultivada aproximada de 1,9 mil ha. Apesar de

sua importância, as estatísticas de produção e comercialização de pimenta no

Brasil são escassas e a informação disponível não reflete a realidade

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econômica dessa hortaliça, visto que grande parte da produção é

comercializada em mercados regionais e locais, e não faz parte das estatísticas

(DOMENICO et al., 2010).

A área destinada à produção de Capsicum no ano de 2000 foi estimada

em 12.000 ha, com uma produção média anual de cerca de 250.000 toneladas

(REIFSCHNEIDER, 2000). Seis anos após foi observado um aumento nesta

produtividade de cerca de 11%.

Em razão da elevada capacidade de geração de emprego e renda,

principalmente para os pequenos produtores, as pimentas posicionam-se

dentro da agricultura brasileira como cultura de elevada importância

socioeconômica. Alguns tipos, como a ‘Malagueta’, a ‘Dedo-de-Moça’ e a ‘De

Cheiro’ são comercializadas no mercado durante o ano inteiro (EMBRAPA

HORTALIÇAS, 2008).

As pimentas do gênero Capsicum são amplamente cultivadas no mundo,

sendo utilizadas como matéria-prima para as indústrias alimentícia,

farmacêutica e cosmética (YAMAMOTO; NAWATA, 2005; BENTO et al., 2007).

No Japão, um produto especial chamado koregusu é feito pelo

embebimento de frutos maduros de C. frutescens em shochu, sendo este

usado para dar sabor a macarrão e outros alimentos. Os frutos maduros e às

vezes imaturos de C. frutescens substituem a planta Wasabia japonica (Miq.)

Matsum, sendo misturados a um molho de soja, que é usado para se comer

com peixe cru (YAMAMOTO; NAWATA, 2005).

Tem aumentado a demanda por novas cultivares que associem

resistência às pragas e doenças, qualidade e produtividade, sobretudo para

atender o processamento industrial (BENTO et al, 2007). Um exemplo disso

ocorre no Ceará, com a empresa Agropecuária Avaí 956, que desde 1998, vem

trabalhando na produção e beneficiamento da polpa de pimenta malagueta

(Capsicum frutescens) destinada a exportação para o mercado norte-

americano (EMBRAPA- AGROINDÚSTRIA TROPICAL, 2001).

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2.3 O gênero Phytophthora

O gênero Phytophthora foi estabelecido por Anton de Bary em 1876,

quando da descrição de Phytophthora infestans como agente causal da

devastação dos batatais da Irlanda que promoveu a morte na população

irlandesa e êxodo para América do Norte entre os anos de 1845 e 1846 (LUZ;

MATSUOKA, 2001). Novas espécies sucederam a este relato, sendo que no

momento mais de 80 espécies são mencionadas em relatos variados (HO; LU,

1997 apud LUZ; MATSUOKA, 2001), algumas inválidas outras com sua

validade ainda por ser comprovada (LUZ; MATSUOKA , 2001).

A classificação atual do gênero Phytophthora considera-o pertencente

ao Reino Straminipila, Filo Oomycota, Classe Pythiales e Família Pythiaceae.

As diferentes espécies existentes podem ser homo ou heterotálicas, com a

presença de gametas de compatibilidade diferentes que se unem para formar

um único oósporo no interior do oogônio (gameta feminino), sendo os

anterídios (gameta masculino) anfígenos ou paráginos. Não possuem

habilidade para sintetizar ergosterol (comum no Reino Fungi); algumas

espécies têm uma forma única de armazenar polissacarídeos, microlaminarina

( - 1,3 - glucano), substância semelhante a algumas encontradas em alguns

grupos de algas (LUZ; MATSUOKA, 2001).

As características dos esporângios, sua caducidade e comprimento do

pedicelo; a presença de anterídios anfígenos ou paráginos, a ornamentação

das paredes dos oogônios, a presença ou ausência de clamidósporos são

critérios importantes para uma rápida identificação de espécies de

Phytophthora (LUZ; MATSUOKA, 2001).

O gênero Phytophthora pode ser encontrado afetando a parte aérea de

algumas espécies vegetais, mas se destaca como patógeno do solo, atacando

raízes e o coleto de diversas plantas. Em alguns cultivos, apesar dos maiores

danos serem computados por perdas dos frutos ou de folhagens, é no solo que

as espécies de Phytophthora completam e, normalmente, iniciam novos ciclos

de vida (LUZ; MATSUOKA, 2001).

Há muitos relatos da ocorrência de Phytophthora em várias espécies

vegetais no mundo, no Brasil além dos hospedeiros já conhecidos existe uma

gama de hospedeiros ainda não identificados, distribuídos nos diversos

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ambientes e biomas favorecidos pelas diferenças entre os mesmos. Os

primeiros relatos em território brasileiro foram de Phytophthora infestans em

batata, P. faberi em cacaueiros (sinonímia de P. palmivora) e P. nicotianae (=P.

parasítica) em citrus. Dezoito espécies já foram identificadas atualmente no

Brasil, sendo P. nicotianae considerada a mais freqüente ocorrendo em 22

hospedeiros, P. capsici (16), P. citrophthora (14), P. palmivora (12), P.

cactorum e P. cinnamomi (9), também foram considerados de grande

ocorrência no país (LUZ; MATSUOKA, 2001).

2.4 Phytophthora capsici

2.4.1 Hospedeiros de Phytophthora capsici

A espécie P. capsici é um importante patógeno de hortaliças, causando

grandes perdas em todo o mundo. Causa a murcha ou requeima do pimentão,

bem como murchas e podridões de frutos em outras hortaliças solanáceas

como as pimentas do gênero Capsicum, o tomateiro e a berinjela e em

cucurbitáceas como pepino e melancia, além de outras espécies vegetais

arbustivas e arbóreas como cacaueiro (Theobromae cacao L.), seringueira

(Hevea brasiliensis Wild. Ex. A. Juss.) e pimenta-do-reino (Piper nigrum) (LUZ

et al., 2003). É um patógeno polífago, amplamente distribuído nos solos

cultivados do Brasil e de muitos outros países. Ataca a planta a partir do solo

infestado e é de difícil controle (LOPES et al., 2005; PERNEZNY et al., 2003).

Muitas invasoras também são hospedeiras de P. capsici e isto têm importância

epidemiológica, pois estas mantêm e até multiplicam o inóculo do patógeno no

solo (FRENCH-MONAR et al., 2006).

2.4.2 Sintomas das doenças causadas por Phytophthora capsici

Em pimentas e pimentões, os sintomas associados à infecção por P.

capsici estão muito ligados às condições ambientais, especialmente à

ocorrência de água livre, por meio da chuva ou irrigação. A temperatura

também é importante, pois os sintomas são normalmente atenuados em

temperaturas mais baixas. A doença é por vezes denominada de murcha ou

canela preta, especialmente quando os sintomas caracterizam-se por podridão

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de raiz e colo (“canela preta” e murcha da planta). Esses sintomas ocorrem em

condições de pouca disponibilidade de água livre, como em regiões ou épocas

secas de cultivo. Sob condições de alta umidade relativa e, principalmente, de

chuvas fortes e freqüentes, pode ocorrer também podridão de fruto e queima

foliar, por vezes denominado requeima (LOPES; ÁVILA, 2003; PERNEZNY et

al., 2003; RISTAINO; JOHNSTON, 1999; ZAMBOLIM et al., 2000).

Os frutos de pimentão e pimentas atacados apresentam um crescimento

filamentoso esbranquiçado sobre as lesões, este crescimento esbranquiçado é

constituído de micélio, esporangióforos e esporângios do fungo (LOPES;

ÁVILA, 2003; ZAMBOLIM et al., 2000). Quando P. capsici ataca plantas nos

primeiros estádios de crescimento também pode causar tombamento de

plântulas. Em tomate, P. capsici pode causar problemas em todos os estádios

de desenvolvimento da planta, tais como tombamento de plantas, podridão de

raiz e colo, murcha e podridão de fruto, especialmente em frutos de tomate

rasteiro, onde causa o sintoma de olho-de-cervo (‘buckeye’, em Inglês) (JONES

et al., 1991; LOPES et al., 2005; ZAMBOLIM et al., 2000).

Em Brasília, São Paulo e outras regiões é comum a infecção severa de

frutos dessas solanáceas na época chuvosa, afetando até mesmo frutos em

pós-colheita. Em cucurbitáceas, P. capsici causa podridão de colo e de hastes,

murcha da planta e podridões de frutos. Existem linhagens com altos níveis de

resistência no colo e raízes e resistência apenas mediana na parte aérea.

Estas podridões de frutos podem ocorrer ainda no campo ou em pós-colheita,

causando grandes prejuízos a toda a cadeia produtiva destas hortaliças

(KIMATI et al. 1997; ZAMBOLIM et al., 2000; ZITTER et al., 1996).

Normalmente, planta de abóbora e abobrinha são mais suscetíveis que as de

pepino e melancia. A doença também é mais severa em épocas chuvosas e

quentes (HENZ; LIMA, 1994).

2.4.3 Descrição do patógeno

Apresenta reprodução assexuada e sexuada (ERWIN; RIBEIRO, 1996).

Na reprodução assexuada, forma esporângios, que são dispostos em

esporangióforos simpodiais. Os esporângios são geralmente elipsóides, mas

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podem apresentar diversos formatos. Apresentam dimensões médias de

60x36μm. Normalmente são papilados, ocorrendo com pouca freqüência

esporângios bipapilados, com papilas distintas. Apresentam pedicelos longos e

caducos. Os esporângios podem germinar diretamente, produzindo um ou mais

tubos germinativos, sendo um o mais comum. Podem ainda germinar

indiretamente dando origem a diversos zóosporos, cujo número depende do

seu tamanho. Os zósporos são biflagelados e perdem estes flagelos com o

tempo, transformando-se em cistos de 10-12μm de diâmetro (LUZ;

MATSUOKA, 2001; PAZ-LIMA, 2006; RÊGO; REIFSCHNEIDER, 1982).

Tanto os esporângios quanto os zóosporos de P. capsici funcionam

como estruturas infectivas, sendo que as epidemias mais severas ocorrem

quando as condições são favoráveis para a formação de zóosporos (água livre

e temperaturas altas). É uma espécie heterotálica, isto é, necessita de dois

talos (isolados) compatíveis para reproduzir-se de maneira sexuada. O

oósporo, esporo de origem sexual, é globoso, apresenta diâmetro de 25-35μm

e representa a principal estrutura de sobrevivência de P. capsici. Sob

condições favoráveis, pode germinar diretamente, emitindo um tubo

germinativo, que pode ser infectivo. Também pode germinar indiretamente

produzindo um ou mais esporângios (LUZ; MATSUOKA, 2001; PAZ-LIMA,

2006; RÊGO; REIFSCHNEIDER, 1982).

Não se tem observado a formação de esporos de resistência

(clamidósporos) por isolados de P. capsici de solanáceas ou cucurbitáceas

(LUZ et al., 2001), havendo apenas um relato disto em berinjela (UCHIDA;

ARAGAKI, 1985).

2.4.4 Variabilidade do Patógeno

A espécie Phytophthora capsici Leonian, foi descrita pela primeira vez no

Novo México, EUA, como agente etiológico da requeima ou mela do pimentão

(Capsicum annuum L.) (Leonian, 1922 apud LUZ et al, 2003). Inicialmente P.

capsici foi considerada hospedeiro-específica, mas com a descoberta de vários

hospedeiros, em outras regiões do mundo, mostrou-se polífaga e cosmopolita.

Quarenta gêneros de diferentes famílias de plantas, alguns com mais de uma

espécie, são hospedeiros de P. capsici. No Brasil, P. capsici foi assinalada pela

primeira vez, em pimentão, por J.F. Amaral, em 1952 (AMARAL, 1952 apud

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LUZ et al., 2003), tendo aumentado muito o número de seus hospedeiros no

país desde então. Na Bahia, entre os vários hospedeiros de importância

econômica desta espécie, estão: o cacaueiro (Theobroma cacao L.), a

seringueira (Hevea brasiliensis) a pimenta-do-reino (Piper nigrum) e o

mamoeiro (Carica papaya L.), todas culturas de expressão na região sul e

sudeste do Estado.

No final dos anos 1970 e início da década de 1980, P. capsici foi

responsável pela perda de inúmeras plantações de pimenta-do-reino no sul da

Bahia, quase sempre localizadas próximas a plantios de cacaueiro e

seringueira. Em estudos de diversidade genética molecular de P. capsici com o

uso de marcadores RAPD realizados por Luz et al., (2003), em 22 isolados,

sendo oito de cacaueiro, oito de seringueira, três de pimentão (dois antigos e

um recente), um de abóbora, um de tomateiro e um de pimenta-do-reino,

verificaram com base em análises de agrupamento, a formação de três grupos:

o primeiro formado por oito isolados de cacaueiro, o segundo por dois isolados

de pimentão e o terceiro por sete isolados de seringueira. Os isolados de

tomateiro, pimenta-do-reino, abóbora, pimentão e um de seringueira foram

mais distantes geneticamente dos demais, e os três isolados obtidos de

pimentão não ficaram no mesmo grupo. Os isolados 18 e 20, antigos na

coleção da UFV, foram mais semelhantes, entretanto o isolado 17, coletado em

1999 na mesma região, apresentou-se distante geneticamente dos demais.

Estudos realizados com hospedeiros diferenciais identificaram nove

raças fisiológicas de P. capsici para síndrome de raízes (OELKE et al, 2003) e,

posteriormente mais onze raças foram identificadas (SY; BOSLAD, 2008).

Outras pesquisas vêm elucidando a relação raça específica da resistência no

patossistema Capsicum annuum x P. capsici (MONROY-BARBOSA;

BOSLAND, 2008; RIBEIRO; BOSLAND, 2012) e a complexidade do controle

deste patógeno.

2.4.5 Epidemiologia

Phytophthora capsici sobrevive no solo principalmente na forma de

oósporos, uma vez que na forma de esporângio ou zóosporos o fungo tem vida

muito curta no solo. Entretanto, o inóculo residual pode sobreviver em restos de

cultura colonizados entre duas safras, levando à severas epidemias no ano

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subseqüente se as condições forem favoráveis (CAFÉ FILHO; DUNIWAY,

1993). O patógeno pode sobreviver, ainda, em plantas voluntárias ou invasoras

(FRENCH-MONAR et al., 2006). A disseminação no campo se dá via água de

irrigação (CAFÉ FILHO; DUNIWAY, 1995; PERNEZNY et al., 2003; RISTAINO;

JOHNSTON, 1999) ou chuva e implementos agrícolas. Dentro de uma cultura,

o inóculo também pode ser disseminado pelo vento, a partir de lesões

esporulantes em frutos, ramos e folhas (RISTAINO e JOHNSTON, 1999). A

longa distância, a disseminação pode ser via mudas infectadas. Períodos

prolongados de chuva, temperaturas de 20°C a 22°C e solos mal drenados são

condições favoráveis à doença (RISTAINO; JOHNSTON, 1999; ZAMBOLIM et

al., 2000). O oomiceto ataca as plantas em qualquer estádio de

desenvolvimento e penetra na planta por aberturas naturais ou ferimentos.

Cerca de 5 a 8 dias após a infecção, surgem os sintomas da doença (JONES

et al., 1991; LOPES; ÁVILA, 2003; RISTAINO; JOHNSTON, 1999). Sabe-se

que P. capsici causa múltiplas síndromes de doença com danos nas raízes,

frutos, caule e folhas (SY et al., 2005).

A doença é policíclica, isto é, ocorre mais de um ciclo numa mesma

estação de cultivo, sendo estes mais curtos e freqüentes tanto mais favoráveis

forem as condições ambientais, principalmente temperatura e umidade

(RISTAINO; JOHNSTON, 1999).

2.4.6 Métodos de Controle

Para controle das doenças causadas por Phytophthora spp. em

hortaliças, alguns agricultores tem usado fungicidas, sendo o mais comum

deles o metalaxyl ou o seu enantiômero mefenoxam. Estes fungicidas têm sido

largamente recomendados para o uso em culturas sujeitas ao ataque de

oomicetos. Infelizmente, depois de poucos anos de uso intensivo, estirpes

resistentes ao metalaxil passaram a se desenvolver, fato resultante de uma

seleção natural, e foram relatadas em diferentes países (PARRA; RISTAINO,

2001). Com isso, a eficiência do controle ficou comprometida. Entretanto, no

Brasil, a freqüência de isolados de P. capsici resistentes ao metalaxyl ou a

mefenoxam ainda é muito baixa, talvez porque ainda é pouco usado para o

controle deste patógeno em solanáceas e cucurbitáceas, ou porque o produto

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comercial seja disponibilizado em mistura de múltiplos princípios ativos

(mefenoxam) (PAZ-LIMA, 2006).

Outra medida de manejo das doenças por P. capsici em hortaliças é

evitar plantios em solos infestados pelo patógeno, ou sujeitos ao

encharcamento, notadamente os argilosos. Também deve-se evitar o plantio

nas épocas quentes e chuvosas do ano e, quando o fizer, os canteiros devem

ser mais elevados, visando a redução da umidade do solo nas proximidades do

colo da planta, sendo recomendado também aumentar o tempo entre os

eventos de irrigação por sulco (CAFÉ FILHO; DUNIWAY, 1995; CAFÉ FILHO

et al., 1995); utilizar a irrigação por gotejamento, com o emissor de água

afastado do colo da planta (CAFÉ FILHO; DUNIWAY, 1993, 1996). Além

dessas medidas, utilizar mudas sadias e usar palhada como cobertura orgânica

do solo é recomendada (RISTAINO; JOHNSTON, 1999); evitar plantios

adensados e excesso de adubação nitrogenada. Fazer rotação de culturas, de

preferência com gramíneas; evitar plantio em sucessão de solanáceas e

cucurbitáceas em uma área; e, finalmente, utilizar fungicidas registrados com

parcimônia e em rotação dando preferência àqueles produtos que combinam

princípios ativos de contato e sistêmicos, para evitar seleção de biótipos do

fungo resistentes (LOPES; ÁVILA, 2003; PERNEZNY et al., 2003; RISTAINO;

JOHNSTON, 1999).

Como a resistência genética pode ser encontrada em poucos genótipos,

pesquisas para desenvolvimento de materiais resistentes têm sido realizadas

no país com o uso de fontes de resistência diversas (NASCIMENTO et al.,

2007; REIFSCHNEIDER et al, 1992). O controle da requeima do pimentão

deve ser feito por uma combinação de medidas que em conjunto tem efeito

aditivo para redução dos níveis finais da doença (REIFSCHNEIDER et al.,

1986).

O uso de substâncias que ativam respostas de resistência induzida em

plantas hospedeiras por meio da produção de fitoalexinas tem sido

preconizados nos últimos anos. Uma destas substâncias é o Fosfito que usado

em plantas de pimentão intensificam reações de resistência a P. capsici. Sala

et al., (2004), testaram o uso de fosfito em acessos de pimentão suscetíveis e

acessos de pimentas e pimentões resistentes a P. capsici, tendo verificado que

o fosfito não modifica a reação das cultivares suscetíveis e com resistência do

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tipo imunidade tanto em plantas jovens quanto em plantas transplantadas, as

cultivares com resistência parcial tiveram uma melhoria da manifestação da

resistência em plantas jovens aos 80 dias após a semeadura, entretanto as

mesmas não apresentaram resistência em plantas transplantadas com ou sem

o uso do fosfito.

2.4.7 Fontes de resistência a Phythopthora capsici em pimentões e

pimentas.

A resistência genética a Phythopthora capsici é considerada a melhor

forma de deter a evolução da doença no campo. A utilização de genótipos com

diferentes níveis de resistência, especialmente na fase mais crítica (resistência

juvenil), pode contribuir para reduzir os prejuízos causados pela doença.

Pesquisas para identificação e seleção de novas fontes de resistência no

gênero Capsicum a P. capsici no Brasil e em outros países tem aumentado nos

últimos anos (BARKSDALE; PAPAVIZAS; JOHNSTON, 1984; BARTUAL et al,

1994; HENZ; LIMA, 1998; KOBORI et al., 2000; MATSUOKA; CASALI;

SARAIVA, 1984; MONROY-BARBOSA; BOSLAND, 2008; OELKE, BOSLAND;

RIBEIRO, 2003; REIFSCHNAIDER et al., 1992; RIBEIRO; BOSLAND, 2012).

Resistência do tipo completa (imunidade) conferida por alelos de poucos

genes, alguns de natureza dominante sob efeito de modificadores tem sido

relatado no acesso de pimenta Criollo Morellos 334 (CM-334) (OELKE,

BOSLAND; RIBEIRO, 2003; REIFSCHNAIDER et al., 1992; RIBEIRO;

BOSLAND, 2012). Ao se analisar neste acesso à resistência raça específica

confirmou-se a relação gene a gene entre C. annuum e P. capsici para

resistência em raízes, sendo verificado que um gene R específico foi requerido

para cada raça de P. capsici em reações de resistência (BARKSDALE;

PAPAVIZAS; JOHNSTON, 1984; MONROY-BARBOSA; BOSLAND, 2008).

Interações de isolados x variedade de Capsicum podem ser verificadas em

várias pesquisas (BARKSDALE; PAPAVIZAS; JOHNSTON, 1984; MONROY-

BARBOSA; BOSLAND, 2008; OELKE, BOSLAND; STEINER, 2003; RIBEIRO;

BOSLAND, 2012). Em algumas mostram que a resistência a P. capsici em

raízes evolui separadamente da resistência em folhas (OELKE, BOSLAND;

STEINER, 2003).

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A variedade de Capsicum annuum Criolo de Morelos tem se destacado

por ser a única resistente a diversas raças testadas nos estudos de

caracterização de raças fisiológicas de P. capsici, por apresentar atributos

fisiológicos que conferem a mesma uma amplitude de resistência (MONROY-

BARBOSA; BOSLAND, 2008; OELKE, BOSLAND; STEINER, 2003; RIBEIRO;

BOSLAND, 2012).

2.5 Métodos de avaliação de sintomas de Phythopthora spp. em plantas

hospedeiras

Ensaios de avaliação da resistência de pimentas e pimentões a P.

capsici são altamente dependente da idade da planta. Inoculações feitas em

estádio de plântulas podem quebrar a resistência e a resistência de plantas

adultas a Phytophthora somente se manifesta após 60 dias de idade

(REIFSCHNEIDER et al., 1986; ECHER, 2001 apud SALA et al., 2004).

2.5.1 Em plântulas de pimentões

Um dos primeiros relatos de avaliação de resistência a P. capsici em

mudas de Capsicum foi feito por Kimble e Grogan (1960) da Universidade da

Califórnia (EUA). Nesta metodologia plantas em estádio de 8 a 10 folhas

definitivas foram inoculadas com 25 mL de uma suspensão de esporos

contendo 5 x 103 zóosporos. Amostras de sementes de 613 acessos de

Capsicum annuum da Universidade da Califórnia foram testados, sendo a

cultivar Califórnia Wonder utilizada como testemunha suscetível, tendo as

plantas desta cultivar morrido após cinco dias da inoculação. As 13 linhas

selecionadas foram testadas quanto à resistência, concluindo que cinco linhas

tinham alta resistência.

Ansani e Matsuoka (1983) verificaram em plantas de 30 a 40 dias após a

semeadura, que a infectividade está diretamente ligada a concentração de

zóosporos e mais que 104 zóosporos por planta ou 1,6 x 104 zóosporos/ g de

solo seco são eficientes para matar 100% de mudas de pimentão. Este mesmo

método foi utilizado em trabalho posterior possibilitando a identificação de cinco

fontes de resistência a P. capsici em C. annuum do Banco de Germoplasma de

Hortaliças da UFV, com alta resistência à infecção na raiz e no colo, e menos

resistentes no caule e na folha (MATSUOKA; CASALI; SARAIVA, 1984).

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Reifschneider et al., (1986) apud Reifschneider et al., (1992),

desenvolveram metodologia de avaliação precoce da resistência de pimentões

a P. capsici, onde plantas jovens são inoculadas aos 36 dias (Reifschneider et

al., 1992), 45 dias (Reifschneider et al., 1986 apud Reifschneider et al., 1992)

ou 48 dias após a repicagem, na altura do colo sendo pipetados 3 ou 5 ml de

uma suspensão de zoóporos (concentração de 5 x 104 zóosporos/ml) a uma

distância de 1 cm sem molhar o caule. Este método foi usado por

Reifschneider et al., 1992, sendo observado o número de plantas mortas em

um ensaio em que se analisou a herança da resistência de cruzamentos (F1,

RC1 e RC2) com a cultivar resistente Criollos de Morellos (CNPH 148). Este

método é eficiente, pois uma semana após a inoculação, 100% das plantas

inoculadas apresentavam sintomas e três semanas após a inoculação todas

estavam mortas. O método de inoculação também foi eficiente na avaliação e

identificação de fontes de resistência de plântulas de cucurbitáceas a P. capsici

(HEINZ; LIMA, 1998).

Avaliações em estádio de mudas vêm sendo utilizadas por outros

autores com comprovada eficiência (BOSLAND;LINDSEY, 1991; KABORI et

al., 2000; KIM; HWANG; PARK, 1989; KOÇ et al., 2011; OELKE; BOSLAND;

STEINER, 2003; REIFSCHNEIDER, 1991; RIBEIRO; BOSLAND, 2012).

Ribeiro e Bosland (2012) verificaram que metodologias de inoculação de

P. capsici em mudas de Capsicum de 10.000 zóosporos/ célula e 150000

zóosporos/ célula em cada bandeja, apresentaram resultados consistentes e

similares para distinguir genótipos resistentes dos suscetíveis, causando 100%

de sintomas de lesão nas raízes.

2.5.2 Inoculação por ferimento em caule

Alguns trabalhos de avaliação da resistência são realizados por meio de

ferimento de caule (KIM; HWANG; PARK, 1989; BARTUAL et al., 1994).

Pequenas incisões são realizadas no caule sobre as quais são adicionados

pedaços de algodão embebidos com suspensões na concentração de 104

zóosporos/mL, em plantas em diferentes estádios de desenvolvimento (KIM;

HWANG; PARK, 1989), ou mesmo discos de ágar contendo micélio de P.

capsici podem ser adicionados na incisão (BARTUAL et al., 1994). Sintomas de

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danos de Phytophthora inoculada no caule de Capsicum apresentaram reações

similares às inoculadas no solo (KIM; HWANG; PARK, 1989).

2.5.3 Inoculação por pulverizações em folhas

Suspensões com diferentes concentrações de zóosporos podem ser

pulverizadas nas folhas superiores das plantas de pimentão com diferentes

níveis de maturação (KIM; HWANG; PARK, 1989; BARKSDALE; PAPAVIZAS;

JOHNSTON, 1984). KIM; HWANG; PARK (1989) observaram que em

concentrações de 104 e 105 zóosporos/ mL todas as plantas juvenis no 6º

estágio foliar morreram de cinco a dez dias após a inoculação. Pulverizações

com 2000 esporângios/mL em plantas de 15 a 20 cm com seis semanas de

idade podem ser realizadas (BARKSDALE; PAPAVIZAS; JOHNSTON, 1984).

Os resultados demonstraram que este método é inadequado quando se

considera que a resistência em raiz pode não ser relacionado a resistência em

folhas (KIM; HWANG; PARK,1989), pois nem sempre a linha que sobreviveu

em seleções feitas com pulverizações foliares sobreviveu quando seu plantio

era realizado sob condições de solos infestados no campo (BARKSDALE;

PAPAVIZAS; JOHNSTON, 1984).

2.5.4 Avaliações em solos infestados no campo e em casa de vegetação

Algumas pesquisas avaliam a reação de acessos de plantas sob solos

infestados em sua ocorrência natural no campo (BARKSDALE; PAPAVIZAS;

JOHNSTON, 1984; CORRÊA, 2007; FIORINI et al., 2010).

Corrêa (2007) analisou metodologias de avaliação e seleção de

genótipos de tomate resistência a P. infestans (de Bary), instalado em campo

com histórico de infestação natural 66 genótipos de tomateiro, no período de

ocorrência, que foram avaliados por escalas diagramáticas de danos foliares e

o grau de confiabilidade das mesmas. Fiorini et al. (2010), cuja pesquisa visava

identificar linhagens de tomate tolerantes à requeima realizou plantios e

inoculações sob condições de campo, com irrigações pesadas para facilitar a

disseminação do patógeno. Neste experimento foi feito uso de escalas de

notas para avaliação da evolução dos sintomas.

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Barksdale, Papavizas, Johnston (1984) observaram que algumas linhas

de Capsicum annuum selecionadas previamente em casa de vegetação como

resistentes a P. capsici por meio de pulverizações foliares de suspensão de

zóosporos, não se manifestaram como resistentes no campo, podendo até

manifestar sintomas da doença mais intensos que a cultivar considerada

padrão de resistência. Sabe-se que P. capsici causa múltiplas síndromes de

doença com danos nas raízes, frutos, caule e folhas (SY et al., 2005) e que a

resistência a P. capsici em raízes evolui separadamente da resistência em

folhas (OELKE, BOSLAND; STEINER, 2003). Portanto fontes de resistência ao

dano de P. capsici por sintomas em raízes não são necessariamente fontes de

resistência da síndrome foliar.

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Localização da área e material vegetal

Os experimentos foram conduzidos em viveiro no sistema misto de

cobertura e a pleno sol (Figura 1) e no Laboratório de Phytophthora (Phytolab)

da Seção de Fitopatologia do Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC) –

CEPLAC, em Ilhéus – Bahia. Foram utilizadas genótipos de Capsicum:

Capsicum annuum cv. Ikeda, C. annuum cv. Yolo Wonder, C. frutescens

(pimenta malagueta) e C. chinense (pimenta de bode amarela) (Tabela 1).

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Figura 1. Mudas de pimenta e pimentão em bancadas em sistema misto de cobertura e a pleno sol, (2012).

Tabela 1. Identificação das espécies de pimenta e pimentão para avaliação da resistência a Phytophthora capsici.

IMAGEM DESCRIÇÃO DOS MATERIAIS

Espécie: Capsicum annuum

Variedade: Cascadura Ikeda

Época de plantio: Ano todo

Ciclo: 110 a 120 dias

Formato: Cônico

Coloração:Verde forte

Germinação: 90%

Pureza: 99,90%

Espécie: Capsicum annuum

Variedade: Yolo Wonder

Época de plantio: Agosto a janeiro

Ciclo: 100 dias

Formato: Quadrado com 4 lombadas

Coloração: Verde a vermelho

Germinação: 84%

Pureza: 100%

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Espécie: Capsicum chinense

Variedade: Pimenta de bode amarela

Época de plantio: verão

Ciclo: 90 dias

Formato: esférico

Coloração: amarela

Germinação: 80%

Pureza: 99,3 %

Espécie: Capsicum frutescens

Variedade: Pimenta malagueta

Época de plantio: Agosto a dezembro

Ciclo: 120 dias

Formato: Cônico alongado

Coloração: Verde a vermelha

Germinação: 90 %

Pureza: 99,5%

BGH 176 (acesso do Banco de

Germoplasma de Hortaliça da

Universidade Federal de Viçosa)

Espécie: Capsicum sp.

Variedade: pimenta Hontaka

Época de plantio: -

Ciclo: -

Formato: -

Coloração:-

Germinação: -

Pureza: -

3.2 Avaliação do potencial infectivo e seleção de isolados de P. capsici

para utilização nos experimentos

Foram usados da Coleção de Phytophthora Arnaldo Gomes Medeiros

seis isolados de Phytophthora capsici de pimentão: 318, 320, 580, 578, 575 e

581 (Tabela 2). Esses isolados foram mantidos sob óleo mineral, repicados

cada um para três placas de Petri contendo meio seletivo para Phytophthora

(PARPH): Corn meal agar (17 g); Pimaricina (10 mg); Ampicilina (250 mg);

Rifampicina (10 mg); Hymexazol (50mg); PCNB pa (100 mg); Água destilada

(1.000 mL), (KANNWISCHER; MITCHELL, 1978). Após 5 dias, foram retirados

discos de 5 mm de diâmetro da cultura e inoculados em frutos de pimentão

para revitalização do isolado. Utilizou-se 4 pimentões, cultivar Cascadura Ikeda

para cada isolado. As inoculações foram feitas colocando-se discos de cultura

nas duas extremidades dos frutos de pimentão. Após o desenvolvimento das

lesões, o patógeno foi re-isolado para placas contendo PARPH e depois

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transferido para placas de Petri de 9,20 cm2 contendo meio de cultura cenoura-

ágar (CA), na seguinte proporção: Cenoura triturada (20gr.), Agar (17gr.), água

destilada (1000mL), sendo a cenoura triturada, fervida durante 5 minutos, o

caldo foi filtrado em gaze e misturado ao ágar previamente fundido em 500 ml

de água. O volume foi completado para 1000 mL com água destilada e

esterilizado em autoclave. As placas contendo o isolado do patógeno foram

incubadas em câmara de crescimento (BOD) com temperatura de 25 ºC e luz

constante durante doze dias, sendo medido diariamente o comprimento, a

largura e calculado o diâmetro das colônias com uma régua (Figura 2).

Tabela 2. Isolados de Phytophthora capsici avaliados quanto ao potencial

infectivo

Nº Nº de registro Local de origem Hospedeiro Ano de isolamento

1 318 Viçosa- MG Pimentão 1978

2 320 Viçosa- MG Pimentão 1997

3 580 Viçosa- MG Pimentão 2002

4 578 Brasília- DF Pimentão 2002

5 575 Itapetininga- SP Pimentão 1995

6 581 Brasília- DF Pimentão 2002

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Figura 2. (A e B) Inoculação com disco de micélio em frutos de pimentão, (C

e D) Câmara úmida, (E e F) crescimento dos isolados.

3.2.1 Delineamento experimental

O experimento foi realizado no esquema inteiramente casualizado, com

três repetições e seis isolados, para as avaliações dos diâmetros das colônias

em placas e com quatro repetições e seis isolados para as avaliações das

áreas de lesão nos frutos de pimentão.

3.3 Definição da concentração de inóculo de P. capsici

3.3.1 Experimento 1

3.3.1.1 Preparo do substrato, semeadura e manutenção das plantas.

Sementes comerciais de pimenta e pimentão dos genótipo: Malagueta,

Pimenta de bode amarela, Yolo Wonder, Cascadura Ikeda, foram semeadas

em bandejas com 54 tubetes cada um, com capacidade para 300 cm3,

contendo como substrato Gioplanta (50 %) + solo autoclavado (50 %),

comumente usado no preparo de mudas de hortaliças (Figura 3). Foram

plantadas três sementes de Capsicum/tubete a 1 cm de profundidade, as quais

A B

C D

E F

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foram irrigadas com nitrato de potássio a 0,2% (2g/ 10 litros de água) com o

objetivo de auxiliar na emergência. Após a germinação procedeu-se o desbaste

deixando apenas uma plântula/tubete. Foi feita análise química do solo obtendo

como resultado pH= 5,6, em cmolc/dm3 , Al=0,0; H+Al=5,4; Ca=14,2; Mg=4,3;

K=0,56 e em mg/dm3, Fe=70; Zn=140; Cu=28 e Mn=134. As plântulas foram

mantidas em bancadas com sistema misto de cobertura e a pleno sol (Figura

4). O sistema de irrigação por aspersão era ligado conforme as condições

climáticas: nos dias de pleno sol, o sistema era ligado três vezes ao dia, com

irrigação de 5 minutos e, nos dias chuvosos, era desligado. As plântulas foram

fertirrigadas quinzenalmente com um regador, utilizando o biofertilizante

Bioamino® (20 litros de água para 50 mL de Bioamino®). As inoculações foram

realizadas quando as plântulas estavam com 65 dias após a emergência.

Figura 3. Plântulas de pimenta aos 15 dias após a semeadura em bandejas com capacidade para 54 tubetes.

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3.3.1.2 Preparo do inóculo de Phytophthora e Inoculação

O isolado 575 de P. capsici foi repicado para placas de Petri de 9 cm de

diâmetro com meio V-8 (100 ml de suco de tomate V-8; 2,0 g de carbonato de

cálcio; 17 g de ágar; 900 mL de água destilada) (HINE e ARAGAKI, 1963).

Foram incubadas em câmara de crescimento (BOD) com temperatura de 250C

e luz constante durante doze dias. Ao final deste período, 8 mL de água

destilada, esterilizada e gelada foram adicionados a cada placa, e estas

colocadas em geladeira por 20 minutos. Logo após, ficaram à temperatura

ambiente durante 25 minutos para liberação dos zóosporos (LUZ et al., 2008).

As suspensões obtidas em cada placa foram vertidas cuidadosamente em um

béquer e a suspensão composta foi colocada na geladeira para evitar a

germinação dos zóosporos, enquanto se aferia em hemacitômetro.

Posteriormente, a suspensão original foi desdobrada e ajustada para 5x103,

104, 5x104, 105 e 5x105 zóosporos/mL, procedendo-se imediatamente a

inoculação das plântulas, conforme o tratamento que iriam receber. Foi

depositado com pipeta automática 1 mL da suspensão de P. capsici

diretamente no substrato ao redor do coleto de cada plântula, sem tocá-la

(Santos et. al, 2009).

Figura 4. Plantas de pimenta e pimentão aos 65 dias após emergência, quando foram inoculadas com Phytophthora capsici (CEPEC, janeiro de 2012).

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3.3.1.3 Delineamento experimental, avaliação e análise estatística.

O experimento foi instalado em delineamento experimental em blocos

casualizados, com quatro genótipos de Capsicum (Malagueta, Pimenta de

bode amarela, Yolo Wonder, Cascadura Ikeda) e cinco concentrações de

inóculo ( 5x103, 104, 5x104, 105 e 5x105 zóosporos/mL) e uma testemunha (

inoculo 0), em esquema fatorial 4 (genótipos) x 6 (concentração de inóculo),

com quatro repetições e 12 plantas por parcela. As plantas testemunhas

(inoculo 0) receberam 1 mL de água ao redor do coleto das plântulas em vez

da suspensão de zóosporos. As plântulas inoculadas foram avaliadas

diariamente por 45 dias após a inoculação para observação dos sintomas em

plântulas de amarelecimento, murcha ou morte. Aos 45 dias após a inoculação

foram mensurados o diâmetro do caule e a altura das plantas de todos os

genótipos. Posteriormente, as plantas foram retiradas dos tubetes, lavadas em

água corrente para retirada do substrato, secas em papel toalha e seccionadas

para separar a parte aérea da raiz para aferição do peso fresco. Após isto,

foram colocadas por 48h em estufa de circulação forçada de ar e a seguir

aferido o massa seca.

Os dados foram submetidos a análise de variância, sendo as médias

separadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Os dados foram

analisados pelo programa computacional SAS (2003).

3.3.2 Experimento 2

No segundo experimento para a avaliação da melhor concentração de

inóculo a ser usada em testes para avaliar a resistência de genótipos foi

utilizado mais um genótipo o BGH 176 selecionado como padrão de resistência

a P. capsici (MATSUOKA; CASALI; SARAIVA, 1984) e que foi disponibilizado

pelo curador do Banco de Germoplasma de Hortaliças da UFV, Dr. Derly José

Henriques Silva para a presente pesquisa. Os procedimentos de semeadura,

manejos das plantas e inoculação foram semelhantes ao primeiro experimento,

porém as inoculações foram realizadas quando as plântulas estavam com 30

dias após a emergência.

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Figura 5. Plantas de pimenta inoculadas com Phytophthora capsici aos 15 dias após a emergência.

Este experimento também foi instalado em blocos casualizados, com

cinco genótipos de Capsicum (Malagueta, Pimenta de bode amarela, Yolo

Wonder, Cascadura Ikeda e um padrão de resistência BGH 176), cinco

concentrações de inóculo (5x103, 104, 5x104, 105 e 5x105 zóosporos/mL) e uma

testemunha (0 de inóculo), em esquema fatorial 5 (genótipos) x 6

(concentração de inóculo), com quatro repetições e 10 plantas por parcela. As

plântulas inoculadas foram avaliadas diariamente por 30 dias após a

inoculação para observação do aparecimento de sintomas, como

amarelecimento, murcha e morte. Os procedimentos de coleta de dados e

análise foram semelhantes nos dois experimentos.

3.4 Avaliação de diferentes idades de Capsicum para inoculação com

Phytophthora capsici.

3.4.1 Preparo do substrato, semeadura e manutenção das plantas.

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29

O preparo do substrato foi semelhante ao experimento de concentração

de inóculo em que foram utilizados tubetes com capacidade para 300 cm3 da

mistura do substrato Gioplanta (50 %) com solo autoclavado (50 %), sendo o

experimento instalado em bancadas com sistema misto de cobertura e a pleno

sol, regime de irrigação, adubação e inoculação realizadas como nos

experimentos anteriores.

3.4.2 Preparo do inóculo de Phytophthora e Inoculação

A suspensão de zóosporos do isolado 575 usado também neste

experimento foi preparada conforme o item 3.3.1.2, sendo a suspensão original

ajustada para 105 zóosporos/ml, procedendo-se imediatamente a inoculação

das plântulas do mesmo modo que descrito para o experimento anterior. A

inoculação foi feita em plântulas aos 15, 20, 25 e 30 dias após a emergência.

3.4.3 Delineamento experimental, avaliação e análise estatística.

O experimento foi instalado em blocos casualizados, com dois acessos

de Capsicum (Malagueta e Cascadura Ikeda), uma concentração de inóculo

(105 zóosporos/mL) e plântulas de quatro idades, em arranjo bifatorial 2x4 ( 2

acessos e 4 idades), com 4 repetições contendo 10 plantas cada uma e as

testemunhas. As testemunhas receberam 1 mL de água ao redor do coleto das

plântulas em vez da suspensão de zóosporos. A avaliação dos sintomas e

variáveis analizadas foram as mesmas descritas anteriormente (item 3.3.1.3).

Os dados foram submetidos a análise de variância, sendo as médias

separadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Os dados foram

analisados pelo programa computacional SAS (2003).

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30

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Seleção do isolado

Observaram-se diferenças altamente significativas quanto ao

comportamento dos isolados tanto em meio de cultura quanto quando

inoculados em frutos de pimentão (Anexo 1). Os diâmetros médios das

colônias dos isolados crescidos em CA por 12 dias a 25oC sob luz constante

variaram de 5,54 a 9,28 cm. De um modo geral as colônias dos isolados 575,

581, 580, 578 e 320, tiveram respostas similares e não diferiram

estatisticamente entre si, pois apresentaram um maior crescimento micelial. Em

relação ao isolado 318 que apresentou o menor crescimento micelial diferindo

estatisticamente dos demais (Tabela 3).

Na avaliação do diâmetro das lesões de P. capsici em fruto (Tabela 3)

observou-se que o isolado 575 apresentou médias de comprimento, largura e

diâmetro de lesão, superiores aos demais, diferindo estatisticamente dos

mesmos. Similar ao que foi observado em meio CA o isolado 318 foi o que

apresentou menor lesão em frutos diferindo estatisticamente dos demais

isolados.

Estudos realizados por Erwin e Ribeiro (1996), ressaltaram que vários

fatores podem afetar a morfologia esporangial desde o conteúdo do meio de

cultura, aeração, luminosidade, além de características genéticas. Quase todos

os isolados aqui estudados, exceto o isolado 318 vindo de Viçosa, isolado no

ano de 1978, apresentaram um crescimento micelial abundante o que

demonstra que o meio CA foi adequado a multiplicação dos mesmos. Trabalho

realizado por Urben (1980), demonstrou que as colônia de patógenos que se

desenvolveram em meios de batata –dextrose- ágar (BDA), “Corn meal” ágar

(CMA) e suco V-8 ágar (V-8), variaram quanto a sua morfologia e velocidade

de crescimento. Verificaram também, que a idade das colônias, era um fator

importante na formação dos esporângios.

Por provocar em frutos de pimentão as maiores lesões em comparação

aos demais, o isolado 575 foi escolhido para a realização dos demais

experimentos.

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31

Tabela 3. Médias de comprimento, largura e diâmetro das colônias crescidas

em cenoura – ágar e das lesões em frutos de pimentão (Capsicum annuum)

causados por seis isolados de Phytophthora capsici.

ISOLADOS CRESCIMENTO DAS COLÔNIAS LESÕES EM FRUTOS

COMP(cm) LARG(cm) DIÂM(cm) COMP(mm) LARG (mm) DIÂM (mm)

575 9,25 A 9,31 A 9,28 A 0,72 A 0,72 A 0,51 A

581 8,92 A 9,08 A 9,00 A 0,48 B 0,48 B 0,23 B

580 8,90 A 8,87 A 8,88 A 0,40 B 0,43 BC 0,17 C

578 8,84 A 8,81 A 8,82 A 0,30 B 0,34 C 0,10 CD

320 8,47 A 8,64 A 8,55 A 0,27 C 0,24 D 0,07 DE

318 5,53 B 5,55 B 5,54 B 0,12 D 0,12 E 0,01 E

CV (%) 8,9 10,36

*Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna não diferem significativamente entre si pelo

teste de Tukey a 5% de probabilidade.

4.2 Escolha da concentração de inóculo

Todos os caracteres avaliados apresentaram diferenças altamente

significativas, para as diferentes concentrações de zóosporos e genótipos, pelo

teste de Tukey (p<0,05). Observou-se também que não houve interação

concentração de inóculo por genótipos para a maioria das variáveis, exceto,

para comprimento do sistema radicular. A não existência de interação

concentração de zóosporos por genótipos indica que os efeitos de genótipos e

concentração são independentes (Anexos II, III, IV e V).

Na Tabela 4, podem ser observadas as médias da análise desdobrada

para as variáveis diâmetros do caule, altura das plantas e comprimento de raiz.

Para a variável diâmetro do caule sem discriminação de genótipo (MGCI),

observou- se que as concentrações 5x103, 105 e 5 x 105 zóosporos/ml foram as

que causaram maiores danos aos genótipos em análise, diferindo

estatisticamente somente da testemunha não inoculada. Quando se considera

a média de diâmetro de caule para cada um dos genótipos de Capsicum,

houve variação no diâmetro apenas para as cultivares Ikeda (CI) e pimenta de

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32

bode amarela (BA), com o aumento da concentração de inóculo de P. capsici

as concentrações mais altas como 105 (para BA) e 5x105 zóosporos/ml (para

CI), foram as que causaram significativa redução nas médias desta variável

(Tabela 4). Em relação à comparação entre os diferentes genótipos para as

diferentes concentrações, observou-se que Yolo Wonder e Ikeda obtiveram

menores perdas de massa, 12,08% e 4,08%, respetivamente, quando

comparado as de pimenta malagueta e pimenta de bode amarela, 13,63% e

20,83%, respectivamente, apesar de Yolo Wonder e Ikeda serem considerados

padrões de suscetibilidade a P. capsici.

Para a variável altura das plantas, observou-se que a concentração de 5

x 105 zóosporos/ ml de P. capsici causou a maior redução de altura das plantas

com relação a testemunha, que foi de 28,82%. Para a maioria das

concentrações de inóculo utilizadas observou-se que as médias dos genótipos

Yolo Wonder e Ikeda foram superiores as médias dos genótipos pimentas

malagueta e pimenta de bode amarela, as duas últimas similares

estatisticamente entre si, mas diferindo das duas primeiras. A ordem

decrescente de classificação dos genótipos quanto à severidade de danos

causado na altura das plantas foi: Pimenta de bode amarela, pimenta

malagueta, Yolo Wonder e Ikeda, com 31,25%, 20%, 12,6% e 10,2%. As

diferenças verificadas entre genótipos se deve ao fato dos genótipos de

Capsicum annuum (Yolo Wonder e Ikeda), serem plantas anuais com

desenvolvimento morfofisiológicos mais rápido, sendo genótipos mais precoces

que Capsicum chinense e Capsicum frutescens, este último genótipo de ciclo

perene, com desenvolvimento mais lento, estando com os tecidos menos

lignificados, favorecendo desta forma a infecção pelo patógeno. Fato também

verificado por Santos (2009), quando testou diferentes concentrações e

métodos de inoculação de P. palmivora em mamão.

Para a variável comprimento do sistema radicular o sintoma observado

foi um decréscimo progressivo do comprimento do sistema radicular conforme

se aumentava a concentração de inóculo de P. capsici para todos os genótipos

analisados, nota-se que a maior concentração de inóculo de P. capsici (5 x 105

zóosporos) causou maior perda no comprimento do sistema radicular (15,19%)

não diferindo estatisticamente da concentração 105 zóosporos. Houve

diferença entre genótipos apenas para a concentração 5x103 zóosporos/ml,

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33

individualmente todos os genótipos avaliados apresentaram uma visível

diminuição do comprimento do sistema radicular, conforme se aumentava a

concentração de inoculo, não havendo diferença estatística para a maior parte

dos genótipos entre as concentração 5 x 105 e 105 zóosporos. A redução do

comprimento do sistema radicular proporcionada pela infecção de P. capsici na

concentração de inoculo 5 x 105 zóosporos, quando comparada ao tratamento

testemunha de Yolo Wonder, Ikeda, pimenta malagueta e pimenta de bode foi

de 21,31%, 19,04%, 18,75% e 23, 66%, respectivamente.

Tabela 4. Médias de diâmetro do caule (mm), altura das plantas (cm) e

comprimento do sistema radicular (cm) obtidos para plantas de Capsicum annuum

cultivar Yolo Wonder (YW) e cultivar Cascadura Ikeda (CI), Pimenta Malagueta

(Capsicum frutescens)(PM) e Pimenta de Bode Amarela (Capsicum chinense) (PA),

obtidas com 45 dias após a inoculação com diferentes concentrações de zóosporos

de Phytophthora capsici. (Experimento implantado em janeiro de 2012).

CONC. DE GENÓTIPOS

VARIÁVEL INÓCULO

(zóosporos/ml)

MGCI YW CI PM BA

Diâmetro do

caule

(mm)

0 (Test) 0,49 A 0,58 a A 0,49 ab A 0,44 b A 0,48 ab A

1 (5X103) 0,43 B 0,46 a A 0,48 a AB 0,37 a A 0,40 a A

2 (104) 0,42 AB 0,53 a A 0,47 a AB 0,37 b A 0,39 b AB

3 ( 5X104) 0,44 AB 0,51 a A 0,47 b AB 0,39 c A 0,38 c AB

4 ( 105) 0,41 B 0,49 a A 0,46 a AB 0,40 a A 0,29 a B

5 ( 5X105) 0,40 B 0,51 a A 0,44 b B 0,35 c A 0,33 c AB

MGG 0,51 a 0,47 b 0,38 c 0,38 c

CV(%) 11,17 10,10 3,38 9,65 15,42

Altura das

plantas

(cm)

0 (Test) 37,44 A 45,24 a A 47,45 a A 26,43 b A 30,62 ab A

1 (5X103) 27,49 B 34,96 a A 35,89 a A 19,02 b AB 20,12 b AB

2 (104) 30,17 B 42,61 a A 35,79 a A 19,98 b AB 22,29 b AB

3 ( 5X104) 28,62 B 39,04 a A 35,77 a A 18,47 b AB 21,21 b AB

4 ( 105) 27,08 B 33,58 a A 34,90 a A 25,89 a A 13,95 a B

5 ( 5X105) 26,65 B 39,07 a A 34,03 a A 16,69 b B 16,82 b B

MGG 30,08 a 37,30 a 21,08 b 20,83 b

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34

CV(%) 15,66 14,27 14,65 18,17

Comprimento

do sistema

radicular

(cm)

0 (Test) 28,63 A 28,29 a A 27,36 a A 28,63 a A 30,25 a A

1 (5X103) 27,16 AB 26,02 a AB 26,29 a A 27,77 b A 28,54 b B

2 (104) 26,33 BC 25,87 a AB 25,31 a AB 27,19 a AB 26,94 a BC

3 ( 5X104) 25,28 BC 24,81 a BC 24,47 a AB 25,68 a BC 26,16 a CD

4 ( 105) 24,28 CD 23,58 a BC 23,91 a AB 25,02 a C 24, 61 a DE

5 ( 5X105) 22,74 D 22,46 a C 22,15 a B 23,26 a D 23,09 a E

MGG 25,17 ab 25,00 b 26,25 ab 26,60 a

CV(%) 4,13 5,38 2,25 2,20

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna e minúsculas na linha não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.MGG=Média Geral dos Genótipos. MGCI=Média Geral das Concentrações de inoculo Test= testemunha ou plantas não inoculadas.

Para a variável massa fresca de parte aérea independente do genótipo

utilizado (Tabela 5), observou-se que a testemunha só não diferiu

estatisticamente da concentração de inóculo mais baixa (5 x 103 zóosporos/ml),

sendo novamente a concentração 5x105 (44,88%) aquela que causou maior

perda na massa fresca da parte aérea, não diferindo estatisticamente das

concentrações 105 e 5 x 104 zóosporos/ml. Houve diferenças significativas no

comportamento das plantas inoculadas com diferentes concentrações de

inóculo para todos os genótipos avaliados, à exceção da pimenta malagueta. A

maior perda de massa foi ocasionada pela concentração 5 x 105 zóosporos/ml

de P. capsici e com relação a testemunha foram verificadas nas espécies

pimenta malagueta e pimenta de bode amarela (50%).

Para massa fresca do sistema radicular houve diferença estatística

significativa entre as concentrações de inoculo 5 x 103, 105 e 5 x 105

zoósporos com relação a testemunha (Tabela 5), sendo que a maior perda de

massa fresca de raiz foi proporcionada pela concentração 105 zóosporos

(36%). Não houve diferença estatística significativa entre concentrações de

inóculo dentro de cada genótipo, com exceção ao genótipo de pimenta

malagueta, onde se verificou redução significativa entre a testemunha e a

concentração de 105 zoóporos. Para todos os genótipos analisados a

concentração de 105 zoóporos foi a que causou maior perda de massa fresca

de raiz com relação à concentração testemunha.

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35

Com relação a variável massa seca de parte aérea (Tabela 5) houve

diferença entre as plantas testemunhas (concentração 0) e todas as demais

com exceção da concentração de 104 zóosporos/ml, sendo que na

concentração 5x 105 zóosporos/ml ocorreu a maior perda de massa com

relação a testemunha (57%), não diferindo estatisticamente das concentrações

105 e 5 x 104 zóosporos. Os genótipos que apresentaram maiores perdas em

relação as plantas testemunhas, e onde se obteve o menor valor de massa

seca de parte aérea foram pimenta de bode amarela e pimenta malagueta, com

65,3 e 66% de perda, respectivamente.

Tabela 5. Médias de massa fresca da parte aérea (g), massa seca da raiz (g)

e massa seca da parte aérea (g) obtidos para plantas de Capsicum annuum

cultivar Yolo Wonder (YW) e cultivar Cascadura Ikeda (CI), Pimenta

Malagueta (Capsicum frutescens)(PM) e Pimenta de Bode Amarela

(Capsicum chinense) (PA), obtidas com 45 dias após a inoculação com

diferentes concentrações de zóosporos de Phytophthora capsici.

(Experimento implantado em janeiro de 2012).

GENÓTIPOS

VARIÁVEL INÓCULO MGG YW CI PM BA

Massa fresca da

parte aérea

0 (Test) 5,08 A 8,63 a A 5,60 ab A 3,01 b A 3,10 b A

1 (5X103) 4,24 AB 7,57 a AB 4,74 a AB 2,21 a A 2,45 a AB

2 (104) 3,93 BC 7,02 a AB 4,78 a AB 1,77 b A 2,15 b AB

3 ( 5X104) 3,06 CD 5,17 a AB 3,68 a B 1,49 b A 1,89 b AB

4 ( 105) 3,33 CD 6,42 a AB 3,98 ab AB 1,87 bc A 1,06 c B

5 ( 5X105) 2,80 D 4,60 a B 3,57 a B 1,50 b A 1,55 b AB

MÉDIA 6,57 a 4,40 b 1,97 c 2,03 c

CV(%) 21,62 13,18 29,90 28,54

0 (Test) 6,40 A 7,73 a A 4,60 b A 6,66 ab A 6,61 ba A

Massa fresca do sistema radicular

1 (5X103) 4,77 BC 5,97 a A 3,74 ba A 4,35 b AB 5,01 b A

2 (104) 5,98 BA 6,79 a A 4,65 a A 5,54 a AB 6,57 a A

3 ( 5X104) 5,27 ABC 6,68 a A 3,74 b A 4,63 ab AB 6,05 a A

4 ( 105) 4,10 C 5,97 a A 3,67 a A 4,22 a B 2,54 a A

5 ( 5X105) 4,65 BC 5,39 a A 3,93 a A 4,70 a AB 4,57 a A

MÉDIA 6,42 a 4,05 c 5,01 bc 5,22 b

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CV(%) 18,18 10,75 16,56 28,64

Massa seca da

parte aérea

0 (Test) 1,35 A 1,94 a A 1,40 b A 1,07 bc A 0,98 c A

1 (5X103) 0,98 BC 1,52 a AB 1,13 ab AB 0,55 b AB 0,71 b AB

2 (104) 1,05 AB 1,46 a AB 1,16 a AB 0,74 a AB 0,85 a A

3 ( 5X104) 0,73 CD 1,15 a B 0,84 ab BC 0,43 c B 0,52 bc AB

4 ( 105) 0,71 D 1,23 a AB 0,78 ab BC 0,51 ab AB 0,34 b B

5 ( 5X105) 0,58 D 0,84 a B 0,55 a C 0,36 a B 0,59 a AB

MÉDIA 1,35 a 0,97 b 0,61 c 0,66 c

CV(%) 20,04 18,30 33,25 26,03

*Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. MGG= Média Geral dos Genótipos. MGCI= Média Geral das Concentrações de inóculo

Para a variável massa seca de raiz (Tabela 6), os resultados foram

similares aos de massa seca de parte aérea para a média geral dos genótipos,

em que houve diferença estatística entre a testemunha (0) e as concentrações

5 x 103, 5x104 ,105 e 5 x 105 zóosporos/ml que não foram estatisticamente

diferente entre si, porém a concentração 5x 105 zóosporos/ml proporcionou a

maior perda de massa seca de sistema radicular com relação a testemunha.

Para a maior parte dos genótipos houve diferença entre as concentrações de

P. capsici utilizadas, especialmente entre o tratamento testemunha e as

concentrações 5 x104, 105 e 5 x 105 zóosporos/ml. Não houve diferença

estatística entre as plantas de pimenta de bode amarela inoculadas com as

diferentes concentrações de inóculo, sendo que para este genótipo a

concentração de inóculo que causou maior perda de massa do sistema

radicular (57,65%) com relação à testemunha foi 105 zóosporos/ml. Maiores

porcentagens de perda de massa foram evidenciadas nas espécies Yolo

Wonder 37,24% e pimenta malagueta 36,79%. As concentrações de inóculo de

P. capsici que causaram danos mais severos proporcionaram perdas de massa

seca de raiz com relação à testemunha nos genótipos Yolo Wonder, Ikeda,

pimenta malagueta e pimenta de bode em 70,34%, 52,08%, 50, 94% e 57,

65%, respectivamente.

Massa seca da raiz e massa seca de parte aérea foram às variáveis que

apresentaram danos mais intensos nos diferentes genótipos e proporcionaram

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maiores perdas com relação ao tratamento testemunha, devendo assim ser

utilizadas para avaliar a resistência de genótipos de Capsicum a P. capsici.

Tabela 6. Médias de massa seca da raiz (g) obtido para plantas de

Capsicum annuum cultivar Yolo Wonder (YW) e cultivar Cascadura Ikeda

(CI), Pimenta Malagueta (Capsicum frutescens)(PM) e Pimenta de Bode

Amarela (Capsicum chinense) (PA), obtidas com 45 dias após a inoculação

com diferentes concentrações de zóosporos de Phytophthora capsici.

(Experimento implantado em janeiro de 2012).

GENÓTIPOS

VARIÁVEL INÓCULO MGG YW CI PM BA

Massa

seca da

raiz

(g)

0 (Test) 1,14 A 1,45 a A 0,96 b A 1,06 ab A 1,11 ab A

1 (5X103) 0,74 BC 0,88 a BC 0,77 a AB 0,53 a B 0,77 a A

2 (104) 0,92 AB 1,00 a AB 0,81 a AB 0,85 a AB 1,04 a A

3 ( 5X104) 0,66 C 0,80 a BC 0,58 ab B 0,50 b B 0,76 ab A

4 ( 105) 0,61 C 0,91 a B 0,48 a B 0,58 a B 0,47 a A

5 ( 5X105) 0,52 C 0,43 a C 0,46 a B 0,52 a B 0,70 a A

MÉDIA 0,91ª 0,67 b 0,67 b 0,80 ab

CV(%) 17,95 18,51 24,44 32,87

*Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. MGG= Média Geral dos Genótipos MGCI= Média Geral das Concentrações de inóculo

Na presente pesquisa verificou-se que todos os genótipos foram

suscetíveis a P. capsici apresentando perdas com relação a testemunha,

entretanto em nenhuma das diferentes concentrações de inóculo usadas no

experimento houve a morte em plantas, mesmo após 30 dias da inoculação.

Sabe-se que P. capsici causa podridões de raiz e frutos em tomateiro, plantas

de pimentão e pimentas, além de outras solanáceas como berinjela e jiló (PAZ-

LIMA, 2006). Pesquisas realizadas por Reifschneider et al. (1986),

demonstraram 100% de mortalidade em variedades de Capsicum spp.

suscetíveis a P. capsici utilizando concentrações iguais ou superiores a 104

zóosporos/mL. Alguns autores afirmam que a concentração mínima de

zóosporos/planta que causa danos em plantas é de 104 zoósporos/mL

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38

(ANSANI; MATSUOKA, 1983), entretanto também se observa que há muita

variação na literatura científica quanto ao volume adicionado de suspensão de

zóosporos, pois há os que aplicam 1mL (BOSLAND; LINDSAY, 1991; KOÇ et

al., 2011), 3 mL (REIFSCHNEIDER, 1991; KABORI et al., 2000), 15 ML

(REIFSCHNEIDER, 1991), 20mL (KIM; HWANG; PARK, 1989) de suspensão

104 de zóosporos, e há até os que defendam que para evitar escapes são

necessárias 40mL de suspensão de inóculo ou solo infestado (100mL de

suspensão/ kg de solo) (ANSANI; MATSUOKA,1983; MATSUOKA et al.,1984).

Ribeiro e Bosland (2012) verificaram que a metodologia de inoculação

aplicando 5mL da concentração de inóculo de 103 zóosporos/mL por célula, ou

10.000 zóosporos/célula de bandeja multicelular e 5mL da concentração de

inóculo de 3 x 104, ou 150000 zóosporos/célula, apresentaram resultados

consistentes e similares para distinguir genótipos resistentes dos suscetíveis,

sendo que os isolados de P. capsici utilizados causaram 100% de sintomas de

lesão nas raízes.

Quando se trata de estabelecimento de ensaios de avaliação da

resistência a P. capsici em Capsicum spp. a precisão na definição da idade de

inoculação, concentração de inóculo, método de inoculação e uso de plantas

testemunha são necessários (KIM; HWANG; PARK,1989), além de considerar

que a efetividade de determinada concentração depende da agressividade do

isolado utilizado (PALLOIX et al., 1988; GIL ORTEGA et al., 1995).

No presente experimento foram usados recipientes individuais de

produção de mudas com 300 cm3 de substrato, onde foi adicionado uma

alíquota de 1mL/plântula das diferentes suspensões de zóosporos avaliadas,

que pode ter sido insuficiente para causar a morte das mudas alguns dias

após a inoculação, em especial as concentrações maiores. Luz e Silva (2001)

mencionam que níveis de infecção baixos e altos do patógeno devem ser

evitados, e que devem ser priorizados níveis adequados que permitam

discriminar genótipos resistentes de suscetíveis e, possivelmente, seus

intermediários. Ribeiro e Bosland (2012) comparando as concentrações de

inóculo de P. capsici utilizadas na Universidade do Novo México- NMCA (EUA)

com o método da EMBRAPA (Brasil), concluíram que apesar do método da

EMBRAPA ter uma concentração 15 vezes superior ao método do NMCA,

métodos com baixa concentração de inóculo são tão efetivos quanto os de alta

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39

concentração, além de possibilitar menores recursos na avaliação da

resistência sendo eficientes na determinação se genótipos de Capsicum são

resistentes ou suscetíveis a P. capsici.

Um dos fatores que devem ser considerados junto com o

estabelecimento da concentração de inóculo de P. capcisi na avaliação da

resistência de Capsicum é o volume do substrato onde vai ser aplicada a

suspensão de zóosporos, pois a suspensão de zóosporos fornecida pode não

ser suficiente para causar sintomas em plantas suscetíveis (VALLE, 2001), ou

mesmo impedir que a resistência se expresse devido a uma alta concentração

do inóculo (KIM; HWANG; PARK, 1989; KOBORI et al., 2000).

Uma possível baixa severidade do isolado 575 foi considerada ao ser

avaliar os resultados deste experimento, a princípio motivado pelo tempo mais

longo de esporulação, quando comparado a outros trabalhos (KOBORI et al.,

2000; MATSUOKA; CASALI; SARAIVA, 1984; MONROY-BARBOSA;

BOSLAND, 2008; RIBEIRO; BOSLAND, 2012) o que ocasionou atrasos na

obtenção das suspensões de zóosporos e consequentemente na inoculação

do primeiro experimento. Entretanto houve consistência e similaridade no

resultado nos dois experimentos de concentração de inóculo desta pesquisa,

sendo que no primeiro experimento (janeiro de 2012) as plantas foram

inoculadas aos 65 dias após a semeadura e no segundo (julho de 2012) aos 30

dias após a semeadura. No segundo experimento a severidade dos sintomas

foi mais evidente, com perdas maiores das plantas inoculadas em relação às

plantas testemunhas.

Baseado nisto a suposição de baixa severidade do isolado foi

descartada, face a contundência dos resultados aqui apresentados, que

demonstrou que o isolado e o método de inoculação utilizado foram eficientes

para causar danos em genótipos suscetíveis por meio de seu contraste com

relação a testemunha do mesmo genótipo, havendo necessidade de ajustes no

volume da suspensão de esporos a ser aplicada para melhor discriminação da

resistência dos genótipos a serem avaliados.

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40

4.3 Experimento 2

O segundo experimento para a escolha da concentração de inóculo foi

repetido em julho de 2012, sendo testado mais um genótipo, o BGH 176

(Capsicum annuum cultivar Hontaka) considerado padrão de resistência a P.

capsici. Apesar de neste experimento a inoculação ter ocorrido em mudas mais

precoces (30 dias após a semeadura), a análise de variância (Anexos II, III, IV

e V) mostrou resultados similares ao primeiro experimento, onde se verificou

que as concentrações 105 e 5 x 105 zóosporos/mL foram as que causaram

maiores danos em plantas de Capsicum nos diferentes genótipos em avaliação

(Tabela 7) em especial para as variáveis massa seca de raiz e parte aérea

(Tabela 8), como já visto no primeiro experimento. As diferenças entre

genótipos com relação a severidade dos danos foram atribuídas a diferenças

na idade das plantas entre os dois experimentos.

O BGH 176 não apresentou resultados que o caracterizassem como

padrão de resistência a P. capsici, tendo se comportado de forma similar aos

demais genótipos considerados suscetíveis. Matsuoka et al. (1984) verificaram

que houve variabilidade na manifestação da reação de resistência do BGH 176

após autofecundação deste e de outros materiais resistentes, sendo que por

meio de algumas gerações de autofecundação e seleção tentou-se fixar a

resistência identificada. Rêgo (2001) em trabalho com 47 acessos de C.

baccatum, pertencentes ao Banco de Germoplasma de Hortaliças da

Universidade Federal de Viçosa – BGH/UFV, avaliados durante os anos de

1997 e 1998 mostrou que dos 47 acessos estudados, 23 acessos mostraram

segregação dentro da linha, refletindo que na manutenção do banco de

germoplasma de Capsicum houve fecundação não controlada, ao longo de 11

a 25 anos, o que favoreceu o cruzamento dentro e entre espécies formando

híbridos, que quando autofecundados e plantados, e a geração seguinte

segregava para diversos descritores. Entretanto também há relatos que

mencionam a existência de herança controlada por um único gene dominante

com modificadores em genótipos Capsicum resistentes a P. capsici

(BARKSDALE; PAPAVIZAS; JOHNSTON, 1984), o que resulta na presença de

plantas suscetíveis, dentro de materiais selecionados como resistentes a este

patógeno.

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41

Tabela 7. Médias do diâmetro do caule (mm), altura das plantas (cm), comprimento do

sistema radicular (cm) e massa fresca da parte aérea (g) obtidos para plantas de

Capsicum annuum cultivar Yolo Wonder (YW) e cultivar Cascadura Ikeda (CI),

Pimenta Malagueta (Capsicum frutescens) (PM), Pimenta de Bode Amarela

(Capsicum chinense) (PA) e BGH 176, obtidas com 45 dias após a inoculação com

diferentes concentrações de zóosporos de Phytophthora capsici. (Experimento

implantado em julho de 2012).

CONC. DE

GENÓTIPOS

VARIÁVEL INÓCULO

(Zóosporos/ml)

MGCI YW CI PM BA BGH176

Diâmetro do caule (mm)

0 (test) 0,48ª 0,47 ab A 0,52a A 0,45 b A 0,47ab BA 0,47a B

1(5x105) 0,48ª 0,50 a A 0,50 a B 0,43 a AB 0,49 a A 0,49a A

2(104) 0,46BA 0,51 a A 0,48 a bBC 0,40 c ABC 0,42 c ABC 0,46 abc B

3(5x104) 0,44BC 0,51 a A 0,46ab C 0,40 b ABC 0,40b BCD 0,44ab C

4(105) 0,42C 0,46 a A 0,46 a C 0,37 a BC 0,39 a CD 0,41a d

5(5x105) 0,37D 0,40 a A 0,40 a D 0,33 a C 0,34 a D 0,36 a E

MGG 0,48 a 0,47 ab 0,40 d 0,42 cd 0,44 bc

CV(%) 10,66 2,12 8,16 7,85 1,31

Comprimento da parte aérea

(cm)

0 (test) 34,00BA 33,89ab A 39,54a A 30,27b A 33,05b A 33,26ab A

1(5x105) 34,86ª 41,63 a A 37,85 a AB 26,51 b AB 32,48 ab A 35,86 ab B

2(104) 30,80BC 35,96 a A 36,56 a AB 27,80 ab AB 24,21 b BC 29,45 ab C

3(5x104) 29,51DC 39,87 a A 35,48 a AB 22,82 bc AB 21,18 c C 28,22 b C

4(105) 26,34DE 33,46 a A 34,00 a B 17,56 b B 20,95 b C 25,76 ab D

5(5x105) 23,27E 28,55 a A 25,78 a C 20,58 a AB 19,39 a C 22,08 a E

MGCI 35,56 a 39,87 a 24,26 c 25,21 c 29,11 b

CV(%) 16,71 6,47 20,43 14,52 2,58

Comprimento do sistema radicular

(cm)

0 (test) 28,65ª 28,30a A 28,85a A 29,76a A 29,20a A 27,16a A

1(5x105) 26,84B 25,87 a B 25,63 a A 27,35 a B 28,13 a AB 27,23 a A

2(104) 25,76CB 25,55 a B 24,21 a BC 26,87 a BC 26,17 a BC 25,97 a A

3(5x104) 24,89CD 24,59 a B 23,39 a BC 25,63 a CD 25,54 a C 25,28 a AB

4(105) 23,91D 23,62 a BC 22,60 a BC 24,56 a DE 24,44 a C 24,31 a AB

5(5x105) 22,03E 21,51 a C 21,52 a C 23,03 a E 22,02 a C 22,09 aB

MGG 24,91ab 24,37 b 26,20 a 25,92 a 25,34 ab

CV(%) 4,84 6,01 2,75 3,63 6,07

Massa fresca da parte aérea

0 (test) 5,27ª 5,33ab A 6,62a A 4,23b A 5,06ab A 5,14ab A

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(cm) 1(5x105) 4,84BA 6,59 a A 5,89 a AB 2,60 b AB 3,81 ab B 5,25 ab A

2(104) 4,07BC 6,56 a A 4,77 ab ABC 2,61 b AB 2,27 b C 4,15 ab B

3(5x104) 3,65DC 6,24 a A 4,01 b BC 2,77 bc AB 1,82 c CD 3,42 bc BC

4(105) 2,94DE 4,42 a A 3,63 a C 1,44 c B 2,23 bc CD 2,96 abc C

5(5x105) 2,19E 3,56 a A 3,09 ab C 1,63 bc AB 1,02 c D 1,65 bc D

MGG 5,45 a 4,67aA 2,55 c 2,70 c 3,76 b

CV(%) 32,50 18,43 44,68 19,74 9,80

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna e minúscula na linha não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. MGG=Média Geral dos Genótipos. MGCI=Média Geral das Concentrações de inoculo.

No presente experimento, o BGH 176 disponibilizado pelo Banco de

Germoplasma de Hortaliças da Universidade Federal de Viçosa possivelmente

se encontra em heterozigose com relação à resistência a P. capsici, devendo

passar por sucessivas etapas de autofecundação/seleção para fixação da

resistência.

Tabela 8. Médias da massa fresca do sistema radicular (g), massa seca da parte

aérea (g) e massa seca do sistema radicular (g), obtidos para plantas de Capsicum

annuum cultivar Yolo Wonder (YW) e cultivar Cascadura Ikeda (CI), Pimenta

Malagueta (Capsicum frutescens) (PM), Pimenta de Bode Amarela (Capsicum

chinense) (PA) e BGH 176, obtidas com 45 dias após a inoculação com diferentes

concentrações de zóosporos de Phytophthora capsici. (Experimento implantado em

julho de 2012).

GENÓTIPOS

VARIÁVEL CONCENTRAÇÃ

DE INÓCULO

(ZÓOSPOROS/mL)

MGCI YW CI PM BA BGH176

Massa

fresca do

sistema

radicular

(g)

0 (test) 6,64BA 5,61a AB 5,43a A 5,83a A 5,67a AB 5,65a B

1(5x105) 5,95BA 6,13 a AB 4,77 a AB 5,75 a A 6,54 a A 6,55a A

2(104) 6,16ª 7,69 a A 4,34 c AB 5,68 b A 6,26 b A 6,83 ab A

3(5x104) 5,34B 5,85 a AB 4,53 a AB 4,79 a B 5,75 a AB 5,77 a B

4(105) 4,45C 5,19 a AB 4,14 a AB 4,19 a B 4,13 a BC 4,59 a C

5(5x105) 3,77C 4,11 a B 3,50 a B 4,11 a B 3,45 a C 3,66 a D

MGG 5,76 a 4,45 c 5,06 b 5,30 ab 5,51 ab

CV(%) 19,31 14,58 6,12 14,06 2,47

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43

Massa

seca de

parte

aérea

(g)

0 (test) 1,44ª 1,45a A 1,57a A 1,33a A 1,42a A 1,44a A

1(5x105) 1,25B 1,52 a A 1,33 a AB 0,86 b B 1,20 ab A 1,33 a A

2(104) 1,04C 1,51 a A 1,15 abBC 0,69 c BC 0,80 bc B 1,07 abc B

3(5x104) 0,79C 1,14 a AB 0,97 a CD 0,44 b BC 0,59 b B 0,79 ab C

4(105) 0,69D 0,93 a B 0,75 a DE 0,55 a BC 0,57 a BC 0,69 a C

5(5x105) 0,49E 0,65 a B 0,57 a E 0,41 a C 0,26 a C 0,58 a C

MGG 1,20 a 1,06 ab 0,71 c 0,81 c 0,98 b

CV(%) 18,64 14,83 27,50 17,45 10,73

Massa

seca do

sistema

radicular

(g)

0 (test) 1,21ª 1,22a A 1,17 a A 1,24a A 1,22a A 1,22a A

1(5x105) 1,06B 1,17 a A 0,88 a B 0,91 a B 1,13 a AB 1,19 a A

2(104) 0,88C 1,07 a A 0,80 a B 0,76 b BC 0,83 ab BC 0,93 ab B

3(5x104) 0,70D 0,79 a AB 0,61 a C 0,58 a CD 0,75 a C 0,75 a C

4(105) 0,61D 0,67 a AB 0,53 a CD 0,50 a D 0,69 a C 0,66 a C

5(5x105) 0,41D 0,43 a B 0,40 a D 0,45 a D 0,34 a D 0,43 a D

MGG 0,89 a 0,73 c 0,74 bc 0,83 abc 0,86 ab

CV(%) 29,77 9,34 14,73 18,17 4,90

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna e minúscula na linha não diferem

significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. MGG=Média Geral dos

Genótipos. MGCI=Média Geral das Concentrações de inoculo.

4.4 Experimento 3: Efeito da idade das plantas para inoculação

Para determinar o efeito da idade das plantas na severidade dos danos

causados por P. capsici em genótipos de Capsicum foram utilizadas as

cultivares Ikeda de pimentão e pimenta malagueta.

A análise de variância do experimento com diferentes idades de plantas

para inoculação com P. capsici, mostrou diferenças altamente significativas

tanto para as idades para inoculação como também entre genótipos para todas

as variáveis avaliadas. Houve interação idade/ genótipo para a maioria das

variáveis analisadas, exceto para diâmetro do caule e massa seca de raiz

(Anexos VI, VII, VII, IX).

Nas tabelas 9 e 10 são apresentadas as médias dos genótipos pimenta

malagueta e cultivar Ikeda para as variáveis diâmetro do caule, altura das

plantas, comprimento do sistema radicular, massa fresca da parte aérea,

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44

massa fresca do sistema radicular, massa seca da parte aérea e massa seca

de raiz nas deferentes idades de inoculação.

Tabela 9. Médias do diâmetro do caule (cm), altura das plantas (cm), comprimento do sistema radicular (cm), massa fresca da parte aérea (g), dos genótipos de pimenta Malagueta (Capsicum frutescens) e Cascadura Ikeda (Capsicum annuum), em resposta as diferentes idades de inoculação de P. capsici na concentração de 105 em mudas. INOCULADAS NÃO INOCULADAS

VARIÁVEL IDADE

(DAS)

MALAGUETA IKEDA MGII MALAGUETA IKEDA

Diâmetro do caule(cm)

15 0,23 a B 0,26 a C 0,24 C 0,31 a C 0,31 a C

20 0,25 a AB 0,33 a B 0,29 B 0,36 a B 0,32 b C

25 0,32 a AB 0,34 a B 0,33 B 0,36 b B 0,39 a B

30 0,36 b A 0,40 a A 0,37 A 0,40 b A 0,43 a A

MGG 0,30 B 0,33 A 0,31 0,36 A 0,36 A

CV (%) 5,13 6,57 2,52 2,74

Altura das plantas (cm)

15 7,45 b D 12,00 a D 9,72 D 11,45 b D 21,30 a C

20 8,58 b C 17,20 a C 12,89 C 14,15 b C 25,00 Abc

25 10,35 b B 23,80 a B 17,07 B 16,02 b B 29,22 a B

30 11,38 b A 31,60 a A 21,50 A 17,35 b A 38,92 a A

MGG 9,44 B 21,15 A 15,3 14,74 B 28,61 A

CV (%) 4,94 5,25 3,51 7,16

Comprimento do sistema radicular

(cm)

15 15,55 a D 7,40 b C 11,47 C 24,65 a C 19,05 b D

20 18,40 a C 14,68 a B 16,53 B 31,65 a B 21,12 b C

25 24,80 a B 23,05 a A 23,92 A 35,65 a A 23,55 b B

30 27,60 a A 23,28 b A 25,44 A 37,47 a A 30,47 b A

MGG 21,58 A 17,10 B 19,34 32,35 A 23,54 B

CV (%) 5,61 7,86 3,41 3,27

Massa fresca da parte aérea (g)

15 0,54 b C 1,15 a D 0,84 D 1,89 b D 3,92 a B

20 0,62 b C 1,54 a C 1,08 C 2,22 b C 5,05 a A

25 1,35 b B 3,26 a B 2,31 B 2,34 b B 5,33 a A

30 1,50 b A 4,61 a A 3,05 A 2,47 b A 5,91 a A

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45

MGG 1,14 B 2,64 A 1,82 2,23 B 5,05 A

CV (%) 4,71 5,13 2,02 8,52

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna e minúscula na linha (entre genótipos) não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. DAS= dias após a semeadura. MGG=Média Geral dos Genótipos. MGII=Média Geral da idade de inoculação

Tabela 10. Médias da massa fresca do sistema radicular (g), massa seca da parte aérea (g), massa seca da raiz (g) dos genótipos de pimenta Malagueta (Capsicum frutescens) e Cascadura Ikeda (Capsicum annuum), em resposta as diferentes idades de inoculação de P. capsici na concentração de 105 em mudas.

INOCULADAS NÃO INOCULADAS

VARIÁVEL IDADE MALAGUETA IKEDA MGII MALAGUETA IKEDA

Massa fresca do sistema radicular

(g)

15 0,33 b C 0,49 a D 0,41 D 1,89 a C 1,44 b D

20 0,38 b C 0,86 a C 0,62 C 2,22 a B 1,65 b C

25 1,40 a B 1,20 b B 1,29 B 2,39 a A 1,90 b B

30 1,60 a A 1,57 a A 1,59 A 2,48 a A 2,33 a A

MGG 0,93 B 1,03 A 0,98 2,24 A 1,83 B

CV (%) 7,02 6,78 2,94 2,24

Massa seca da

parte aérea (g)

15 0,10 b C 0,31 a C 0,21 C 1,10 a C 1,19 a B

20 0,20 b C 0,43 a BC 0,31 C 1,33 a B 1,33 a AB

25 0,31 b B 0,54 a B 0,43 B 1,43 a B 1,35 a AB

30 0,42 b A 0,97 a A 0,70 A 1,56 a A 1,47 a A

MGG 0,26 B 0,56 A 0,41 1,35 A 1,33 A

CV (%) 18,01 17,53 4,26 7,94

Massa seca da raiz (g)

15 0,06 a B 0,10 a D 0,09 C 0,24 a C 0,28 a C

20 0,11 b B 0,15 a C 0,13 C 0,35 a C 0,38 a BC

25 0,16 a B 0,21 a B 0,18 B 0,55 a B 0,47 a B

30 0,28 a A 0,31 a A 0,30 A 0,79 a A 0,65 a A

MGG 0,15 B 0,19 A 0,48 A 0,44 A

CV (%) 28,83 7,91 12,14

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna e minúscula na linha (entre genótipos) não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. DAS= dias após a semeadura. MGG=Média Geral dos Genótipos. MGII=Média Geral da idade de inoculação

MGG= Média Geral dos Genótipos MGII=Média Geral da idade de inoculação

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Observou-se que quando comparado aos tratamentos não inoculados,

quanto mais nova a muda, maior é o dano causado por P. capsici na

concentração de 105 zóosporos/mL, sendo que a inoculação feita em plântulas

aos 15 dias após a emergência resultou em uma maior severidade nos

sintomas, quando comparado as demais idades de inoculação e a testemunha,

muitas vezes não diferindo estatisticamente da idade de 20 dias após a

semeadura para a maior parte das variáveis, exceto a variável diâmetro do

caule em que não foi observada diferença estatística para as perdas

ocasionadas nas diferentes idade de inoculação (Figura 7). Não foram

observados sintomas externos de danos causados por P.capsici em caule e

folhas, das plantas inoculadas.

Quanto maior a idade das plantas dos genótipos avaliados mais

adiantado o estado de desenvolvimento da muda e, consequentemente,e

menor foi o dano causado pelo patógeno à concentração de inóculo de 105

zoósporos/ml. Isto pode ser melhor visualizado na Figura 8 e nas Tabelas 11 e

12, onde são apresentadas as porcentagem de perda com relação a

testemunha para os dois genótipos estudados para todas as variáveis em

plantas nas diferentes idades de inoculação.

Tecidos mais jovens são em geral mais suscetíveis, como observado em

mudas de Capsicum inoculadas em diferentes idades (KIM et al., 1989;

MATSUOKA et al., 1984; REIFSCHNEIDER et al., 1986; VALLE, 2001),

entretanto há relatos que mudas de genótipos de Capsicum resistentes quando

inoculadas com suspensão de zóosporos de P. capsici antes de apresentar

oito folhas não manifestam resistência, e podem se comportar como plantas

suscetíveis ao patógeno (KIM, HWANG, PARK,1989). Alguns autores propõem

inoculação de suspensões de zóosporos de P.capsici em datas diversas como:

aos 14 dias após a emergência (BOSLAND; LINDSAY, 1991), seis semanas de

idade ou 15 a 20 cm de altura (BARKSDALE, PAPAVIZAS; JOHSTON, 1984),

estádio de seis folhas definitivas (KIM, HWANG, PARK,1989), 36 dias após a

emergência (REIFSCHNEIDER et al., 1992) ou mesmo 30 a 40 dias após a

semeadura (ANSANI; MATSUOKA, 1983; MATSUOKA, CASALI, SARAIVA,

1984). No presente experimento optou-se por definir a data de inoculação em

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dias após a semeadura, devido a diferenças de tempo de germinação

apresentada pelas duas espécies utilizadas.

Figura 7. Plântulas de pimenta

malagueta aos 15 dias após a

emergência, inoculada e não

inoculada com P. capsici na

concentração de 105 zóosporos /ml.

Figura 8. Plântulas de pimenta malagueta não inoculadas (esquerda) e inoculadas (direita) com P.capsici na concentração de 105 zóosporos/mL aos 15, 20, 25 e 30 dias após a emergência.

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Observa-se que a interação idade por genótipos fica evidenciada pela

resposta diferenciada entre os genótipos pimenta malagueta e Ikeda para as

variáveis diâmetro do caule, altura das plantas e massa seca de raiz foram

significativas apenas para o genótipo Ikeda (Tabelas 11 e 12).

Para alguns autores, é muito importante o estabelecimento da idade

adequada de inoculação de mudas na avaliação da resistência em

patossistemas, como por exemplo, nos patossistemas Citros sp. x

Phytophthora parasitica (BOWMAN; GRAHAM, 1996), Capsicum annuum x

Phytophthora capsici (REIFSCHNEIDER, et al., 1986), Passiflora edulis f.

flavicarpa x Phytophthora nicotianae var. nicotianae (COLE et al.,1992), onde a

idade das plantas é um dos fatores que afetam a expressão da resistência dos

genótipos ao patógeno.

Tabela 11: Porcentagem de perda dos genótipos pimenta

malagueta e cultivar Ikeda promovido pela concentração

de 105 zoóporos de P. capsici nas idades de inoculação

de 15, 20, 25 e 30 dias após a semeadura com relação a

testemunha (0 de inoculação), para os parâmetros

diâmetro do caule, altura das plantas, comprimento do

sistema radicular e massa fresca da parte aérea

GENÓTIPOS

VARIÁVEL IDADE

(DAS)

MALAGUETA IKEDA *MGII

Diâmetro do

caule (mm)

15 26,17 a A 16,83 a A 21,5 A

20 25, 1 a A 1,47 a B 13,28 A

25 14,01 a A 12,49 a AB 13,24 A

30 13,30 a A 9,42 a AB 11,35 A

MGG 19,64 a 10,05 b

Altura das

plantas (cm)

15 43,54 a A 34,64 a A 39,10 A

20 39,35 a A 31,23 a B 35,30 A

25 35,4 a A 18,5 b C 26,95 B

30 34,37 a A 18,4b C 26,37 B

MGG 35,94 a 27,91 b

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Comprimento

do sistema

radicular (cm)

15 61,26 a AB 36,81 b A 49,04 A

20 42,03 a A 30,38a B 36,20 B

25 30,41 a BC 2,23 b C 16,32 D

30 26,34 a C 23,60 a B 24,97 C

MGG 33,9 a 29,36 b

Massa fresca

da parte aérea

(g)

15 71,46 a A 70,52 a A 71,00 A

20 71,93 a A 71,1 a A 71,5 A

25 42,00a B 35,05 a B 38,51 B

30 39,48 a B 21,84b C 30,70 C

MGG 56,21 a 49,63 b

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna e minúscula

na linha não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a

5% de probabilidade.

MGG=Média Geral dos Genótipos

MGI=Média Geral das Idades.

Tabela 12: Porcentagem de perda dos genótipos

pimenta malagueta e cultivar Ikeda com relação a

testemunha (0 de inoculação), promovido pela

concentração de 105 de P. capsici nas idades de

inoculação de 15,20,25 e 30 dias após a

semeadura, para os parâmetros Massa fresca do

sistema radicular, massa seca da parte aérea e

massa seca da raiz

GENÓTIPOS

VARIÁVEL IDADE

(das)

MALAGUETA IKEDA MGII

Massa

fresca do

sistema

radicular(g)

15 82,66 a A 66,46 b A 74,56 A

20 82,75 a A 47,76b B 65,26 B

25 42,00 a B 41,00 a BC 41,23 C

30 34,35 a C 33,56 a C 34,00 D

MGG 60,2 a 47,32 b

Massa

seca da

parte

aérea (g)

15 90,72 a A 73,70b A 82,21 A

20 85,66 a A 67,5 b A 76,60 AB

25 78,22 a B 59,50 b A 68,85 B

30 73,14 a B 33,55 b B 53,34 C

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MGG 81,94 a 58,56 b

Massa

seca da

raiz (g)

15 73,54 a A 62,54 a A 68,04 A

20 68,84 a A 61,2 a AB 65,01 AB

25 71,00 a A 55,43 b AB 63,23 AB

30 64,05 a A 51,05 a B 57,55 B

MGG 69,36 a 57,55 b

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna e

minúscula na linha não diferem significativamente entre si

pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

MGG=Média Geral dos Genótipos

MGII=Média Geral das idades de inoculação.

Estudos de Kim, Hwang e Park (1989) demonstraram que mudas de

Capsicum resistentes e suscetíveis inoculadas com suspensão de zóosporos

de P. capsici no estádio de duas folhas definitivas se comportaram como

suscetíveis e, somente no estádio de seis folhas definitivas se observou a

manifestação da resistência.

As variáveis massa fresca e massa seca de raiz e parte aérea foram as

que apresentaram maiores porcentagens de perdas com a inoculação de P.

capsici, sendo importantes para futuras avaliações da resistência de genótipos

de Capsicum quanto a resistência.

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Figura 9. Mudas de pimentão Ikeda não inoculadas (direita) e inoculadas (esquerda) com P.capsici na concentração de 105 zóosporos/ml aos 15, 20, 25 e 30 dias após a emergência.

Na avaliação anterior concluiu-se que há necessidade de uma melhor

definição do volume da suspensão de zóosporos de P. capsici, para uma

melhor ampliação da severidade dos sintomas de danos em plântulas de

Capsicum. No presente ensaio dois genótipos suscetíveis foram usados no

experimento de idade de inoculação, e os sintomas de infecção da doença se

manifestaram, mas a severidade dos danos ainda esteve aquém do esperado

aparecimento de manchas no caule, murcha e morte da planta, como

observado por outros autores, permitindo a seleção de genótipos resistentes

entre os avaliados (BOSLAND; LINDSAY, 1991; BOSLAND, STAINER, 2003;

REIFSCHNEIDER et al., 1992; RIBEIRO; BOSLAND, 2012). A existência de

um ou mais padrões de resistência em ensaios onde se avalia a reação de

genótipos de Capsicum a P. capsici, auxiliaria no aferimento da avaliação em

virtude da complexidade observada quanto a multiplicação do patógeno,

metodologia de inoculação/ avaliação, manifestação e herança da resistência.

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No entanto, mesmo na presente condição dos experimentos utilizados nesta

pesquisa foi possível determinar novas variáveis que podem ser usadas para

avaliar resistência e definir concentração de inóculo.

Observou-se que quanto mais velhas forem as plântulas tanto de

pimentão como de pimenta inoculadas, menores são os danos causados pelo

patógeno, entretanto no presente experimento os dois genótipos utilizados

apresentam reações de suscetibilidade, sendo o genótipo Ikeda considerado

uma padrão de suscetibilidade, não foi possível incluir nesta avaliação um

padrão de resistência, o que cria dificuldades na definição da idade ideal para

inoculação quando considera-se os resultados obtidos por Kim, Hwang e Park

(1989). Sugere-se portanto para o estabelecimento da idade ideal de

inoculação deve-se observar também a reação de materiais considerados

resistentes. Conclui-se que os resultados apresentados não asseguram que a

idade de 15 dias após a semeadura seja adequada para distinguir genótipos de

Capsicum suscetíveis de resistentes a P. capsici. Um novo ensaio deve ser

realizado em que seja incluído pelo menos uma padrão de resistência, além do

já mencionado ajuste no volume de suspensão de zóosporos em função do

volume do substrato.

Observou-se que o uso de recipientes individuais foi aprovado para

ensaio de avaliação da resistência, bem como a implantação dos experimentos

no sistema semi- aberto em campo, por não exigir a transferência das mudas

de local para o procedimentos das inoculações, bastando manter o substrato

adequadamente umedecido para permitir a mobilidade dos zóosporos

inoculados e alia-lo a formas de avalição não destrutivas, para permitir

preservar mudas de genótipos resistentes para a realização de multiplicações

controladas do genótipo selecionado, ou mesmo, possibilitar a hibridação do

mesmo com outros genótipos promissores.

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5 CONCLUSÕES

1) Dentre os seis isolados analisados no presente estudo 575 destacou-se por

apresentar crescimento micelial mais rápido que os demais;

2) Todos os genótipos foram suscetíveis a P. capsici apresentando perdas com

relação à testemunha, não houve a morte de plantas, mesmo após 30 dias da

inoculação;

3) As concentrações 105 e de 5 x 105 zóosporos/mL foram as que causaram

maiores danos em mudas de Capsicum dos diferentes genótipos em avaliação

em especial nas variáveis massa seca de raiz e parte aérea, havendo

necessidade de adequação do volume de suspensão da zóosporos aplicada;

4) O ensaio de avaliação da idade de inoculação não foi conclusivo e deve ser

repetido, incluindo pelo menos um padrão de resistência.

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ANEXO I Escolha do isolado

Tabela de análise de variância das variáveis: Comprimento, largura e diâmetro de isolados de Phytophthora capsici crescido em

placas de Petri contendo meio de cultura cenoura ágar e em fruto de pimentão Capsicum annum.

VARIÁVEL EM MEIO DE CULTURA VARIÁVEL EM FRUTO

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

COMPRIMENTO

Isolado 5 19,27 35,22 0,0001

COMPRIMENTO

Isolado 5 0,1691 108,3 0,0001

Repetição 9 0,85 1,56 0,1572 Repetição 3 0,0012 0,78 0,5243

Resíduo 45 0,54

Resíduo 15 0,1001 Total 59

Total 23

CV(%) 8,89 CV(%) 10,36

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

LARGURA

Isolado 5 19,31 30,26 0,0001

LARGURA

Isolado 5 0,1703 92,53 0,0001

Repetição 9 0,56 0,87 0,5568 Repetição 3 0,0024 1,31 30,91

Resíduo 45 0,65

Resíduo 15 0,0018

Total 59

Total 23

CV(%) 9,65 CV (%) 11,01

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

LARGURA

Isolado 5 19,47 39,48 0,0001

DIÂMETRO

Isolado 5 0,1286 130,46 0,0001

Repetição 9 0,5398 1,09 0,3861 Repetição 3 0,0010 1,05 0,005

Resíduo 45

Resíduo 15 0,0009

Total 59

Total 23

CV(%) 8,41 CV (%) 17,023

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ANEXO II Escolha da concentração e repetição

Tabela de análise de variância dos dois experimentos de diferentes concentrações de inoculo de Phytophthora capsici em

diferentes genótipos de Capsicum para as variáveis: Diâmetro do caule (DIAM) e altura das plantas (CPA).

VARIÁVEL EXPERIMENTO II VARIÁVEL EXPERIMENTO III

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

DIÂM

Genótipos 3 0,0751 31,22 < 0,0001

DIÂM

Genótipos 4 0,0255 21,28 > 0,0001

Concentração 5 0,0126 5,25 0,0007 Concentração 5 0,0354 29,21 > 0,0001

Repetição 2 0,001 0,65 0,5251 Repetição 3 0,0006 0,54 0,6531

Con,X Genótipo 15 0,0029 1,21 0,3004 Con,X Genótipo 20 0,0014 1,19 0,279

Resíduo 46 0,0024

Resíduo 87 0,0012

Total 71 Total 119

CV(%) 11,17 CV(%) 7,89

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

CPA

Genótipos 3 1792,17 70,44 > 0,0001

CPA

Genótipos 4 66,45 36,79 > 0,0001

Concentração 5 197,169 7,75 > 0,0001 Concentração 5 395,4 21,83 > 0,0001

Repetição 2 80,7262 3,17 0,0512 Repetição 3 22,45 1,24 0,3003

Con,X Genótipo 15 28,1293 1,11 0,3782 Con,X Genótipo 20 31,4 1,73 0,0427

Resíduo 46 25,441

Resíduo 87 18,11

Total 71 Total 119

CV(%)17,05 CV(%) 14,28

Significativo (p<0,5),

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64

ANEXO III Escolha da concentração e repetição

Tabela de análise de variância dos dois experimentos de diferentes concentrações de inoculo de Phytophthora capsici em

diferentes genótipos de Capsicum para as variáveis: Comprimento do sistema radicular (CRA), massa frescada parte aérea

(PFPA).

VARIÁVEL EXPERIMENTO II VARIÁVEL EXOERIMENTO III

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

CRA

Genótipos 3 12,0517 4,2 > 0,0001

CRA

Genótipos 4 13,9076 5,68 0,0004

Concentração 5 5,9361 18,44 0,0105 Concentração 5 106,43 43,48 > 0,0001

Repetição 2 8,1894 2,85 0,0679 Repetição 3 24,7459 10,11 > 0,0001

Con,X Genótipo 15 0,5797 0,2 0,9992 Con,X Genótipo 20 1,2026 0,49 0,9355

Resíduo 46 2,8707

Resíduo 87 2,447

Total 71 Total 119

CV(%) 6,58 CV(%) 6,17

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

PFPA

Genótipos 3 86,6848 121,14 > 0,001

PFPA

Genótipos 4 37,3497 33,15 > 0,0001

Concentração 5 8,6537 12,09 > 0,0001 Concentração 5 26,7 23,7 > 0,0001

Repetição 2 0,0486 0,07 0,9344 Repetição 3 0,2105 0,19 0,9051

Con,X Genótipo 15 0,828 1,16 0,3374 Con,X Genótipo 20 1,7919 1,59 0,0734

Resíduo 46 0,7155

Resíduo 87 1,1267

Total 71 Total 119

CV(%) 22,58 CV(%) 27,71

Significativo (p<0,5).

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ANEXO IV Escolha da concentração e repetição

Tabela de análise de variância dos dois experimentos de diferentes concentrações de inoculo de Phytophthora capsici em

diferentes genótipos de Capsicum para as variáveis: Massa frescado sistema radicular (PFRA), massa seca da parte aérea (PSPA)

e massa seca da raiz (PSRA).

VARIÁVEL EXPERIMENTO II VARIÁVEL EXOERIMENTO III

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

PFRA

Genótipos 3 17,0651 14,03 > 0,0001

PFRA

Genótipos 4 6,0178 10,47 > 0,0001

Concentração 5 8,6879 7,14 > 0,0001 Concentração 5 17,2567 30,03 > 0,0001

Repetição 2 1,1716 0,96 0,3892 Repetição 3 0,847 1,47 0,2272

Con,X Genótipo 15 1,2578 1,03 0,4402 Con,X Genótipo 20 1,0866 1,89 0,023

Resíduo 46 1,2165

Resíduo 87 0,5746

Total 71 Total 119

CV(%) 21,28 CV(%) 14,52

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

PSPA

Genótipos 3 2,1277 44,98 > 0,0001

PSPA

Genótipos 4 0,907 26,9 0,0001

Concentração 5 0,9422 19,92 > 0,0001 Concentração 5 2,5588 75,89 0,0001

Repetição 2 0,1238 2,62 0,0838 Repetição 3 0,0139 0,42 0,7426

Con,X Genótipo 15 0,0446 0,94 0,5253 Con,X Genótipo 20 0,0563 1,67 0,0541

Resíduo 46 0,0473

Resíduo 87 0,0337

Total 71 Total 119

CV(%) 23,99 CV(%) 19,22

Significativo (p<0,5).

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ANEXO V Escolha da concentração e repetição

Tabela de análise de variância dos dois experimentos de diferentes concentrações de inoculo de Phytophthora capsici em

diferentes genótipos de Capsicum para a variável: Massa seca da raiz (PSRA).

VARIÁVEL EXPERIMENTO II VARIÁVEL EXOERIMENTO III

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

PSRA

Genótipos 3 0,2375 5,91 0,0017

PSRA

Genótipos 4 0,1233 4,76 0,0016

Concentração 5 0,6289 15,63 > 0,0001 Concentração 5 1,7693 68,24 0,0001

Repetição 2 0,1554 3,86 0,0281 Repetição 3 0,0281 1,09 0,3592

Con,X Genótipo 15 0,476 1,18 0,3175 Con,X Genótipo 20 0,0205 0,79 0,7137

Resíduo 46 0,0402

Resíduo 87 0,0259

Total 71 Total 119

CV(%) 26,06 CV(%) 19,81

Significativo (p<0,5).

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ANEXO VI Escolha da idade para inoculação

Tabela de análise de variância do experimento com diferentes idades de inoculação com Phytophthora capsici em mudas de

pimentão Ikeda (Capsicum anuum) e pimenta malagueta ( Capsicum frutescens) para as variáveis: Diâmetro do caule (DIÂM) e

altura das plantas (CPA).

VARIÁVEL INOCULADAS VARIÁVEL NÃO INOCULADAS

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 0,0223 27,01 <0,0001

Idade 3 0,0165 200,07 <0,0001

Genótipos 1 0,0120 14,55 0,0010

Genótipos 1 0,00015 1,85 <0,0001

DIÂM Repetição 3 0,0004 0,52 0,7600 DIÂM Repetição 3 0,00015 1,87 0,1662

Idade X Genótipo 3 0,0003 0,38 0,7677

Idade X Genótipo 3 0,00219 26,45 0,1885

Resíduo 21 0,00082

Resíduo 21 0,000082

Total 31

Total 31

CV(%) 9,25 CV(%) 2,50

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 209,10 2,6917 <0,0001

Idade 3 200,44 94,45 <0,0001

Genótipos 1 1096,87 1411,98 <0,0001

Genótipos 1 1538,73 725,06 <0,0001

CPA Repetição 3 0,7052 0,91 0,4540 CPA Repetição 3 0,9553 0,45 <0,7198

Idade X Genótipo 3 9,73 116,8 <0,0001

Idade X Genótipo 3 65,7311 26,73 <0,0001

Resíduo 21 0,7768

Resíduo 21 12,1222

Total 31

Total 31

CV(%) 5,73 CV(%) 6,72

Significativo (p<0,5).

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ANEXO VII Escolha da idade para inoculação

Tabela de análise de variância do experimento com diferentes idades de inoculação com Phytophthora capsici em mudas de

pimentão Ikeda (Capsicum anuum) e pimenta malagueta ( Capsicum frutescens) para as variáveis: Comprimento do sistema

radicular (CRA) e massa frescada parte aérea (PFPA).

VARIÁVEL INOCULADAS VARIÁVEL NÃO INOCULADAS

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 341,10 141,09 <0,0001

Idade 3 209,7986 237,68 <0,0001

Genótipos 1 161,10 66,63 <0,0001

Genótipos 1 620,40 702,85 <0,0001

CRA Repetição 3 2,74 1,13 0,3582 CRA Repetição 3 0,1853 0,21 0,8864

Idade X Genótipo 3 14,34 5,93 0,0043

Idade X Genótipo 3 18,2303 20,65 <0,0001

Resíduo 21 2,471

Resíduo 21 0,8826

Total 31

Total 31

CV(%) 8,03 CV(%) 3,36

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 8,6864 893,45 <0,0001

Idade 3 2,3050 25,74 <0,0001

Genótipos 1 21,3580 2196,78 <0,0001

Genótipos 1 63,7405 711,71 0,6841

PFPA Repetição 3 0,0205 2,11 0,1292 PFPA Repetição 3 0,0450 0,50 <0,0001

Idade X Genótipo 3 2,5560 262,90 <0,0001

Idade X Genótipo 3 0,7307 8,16 0,0009

Resíduo 21 0,0097

Resíduo 21 0,0895

Total 31

Total 31

CV(%) 5,41 CV(%) 8,21

Significativo (p<0,5).

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ANEXO VIII Escolha da idade para inoculação

Tabela de análise de variância do experimento com diferentes idades de inoculação com Phytophthora capsici em mudas de

pimentão Ikeda (Capsicum anuum) e pimenta malagueta ( Capsicum frutescens) para as variáveis: Massa frescado sistema

radicular (PFRA), massa seca da parte aérea (PSPA),

VARIÁVEL INOCULADAS VARIÁVEL NÃO INOCULADAS

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 2,4211 626,29 <0,0001

Idade 3 0,7885 218,50 <0,0001

Genótipos 1 0,0316 8,18 <0,0001

Genótipos 1 1,3898 385,12 <0,0001

PFRA Repetição 3 0,0035 0,92 0,4492 PFRA Repetição 3 0,0006 0,17 0,9164

Idade X Genótipo 3 0,2122 54,90 0,0094

Idade X Genótipo 3 0,0702 19,46 <0,0001

Resíduo 21 0,0038

Resíduo 21 0,0036

Total 31

Total 31

CV(%) 6,40 CV(%) 2,94

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 0,3556 50,90 <0,0001 Idade 3 0,1942 30,44 <0,0001

Genótipos 1 0,7719 110,48 <0,0001

Genótipos 1 0,0026 0,41 0,5992

PSPA Repetição 3 0,0030 0,44 0,7254 PSPA Repetição 3 0,0121 1,9 0,1611

Idade X Genótipo 3 0,0540 7,74 0,0011

Idade X Genótipo 3 0,013895 2,18 0,1209

Resíduo 21 0,0069

Resíduo 21 0,0063

Total 31

Total 31

CV(%)20,32 CV(%) 5,93

Significativo (p<0,5).

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ANEXO IX Escolha da idade para inoculação

Tabela de análise de variância do experimento com diferentes idades de inoculação com Phytophthora capsici em mudas de

pimentão Ikeda (Capsicum anuum) e pimenta malagueta ( Capsicum frutescens) para as variáveis: Massa seca da raiz (PSRA),

VARIÁVEL INOCULADAS VARIÁVEL NÃO INOCULADAS

FV GL QM VALOR F P> F FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 0,0665 60,30 <0,0001

Idade 3 0,3150 77,24 <0,0001

Genótipos 1 0,0137 12,45 0,0020

Genótipos 1 0,0106 2,62 0,1203

PSRA Repetição 3 0,0019 1,73 0,1921 PSRA Repetição 3 0,0048 1,2 0,3358

Idade X Genótipo 3 0,00014 0,13 0,9390

Idade X Genótipo 3 0,0153 3,75 0,0266

Resíduo 21 0,0011

Resíduo 21 0,0040

Total 31 Total 31

CV(%) 19,19 CV(%) 13,74

Significativo (p<0,5).

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ANEXO X Experimento porcentagem de perdas.

Tabela de análise de variância do experimento com diferentes idades de

inoculação com Phytophthora capsici em mudas de pimentão Ikeda (Capsicum

anuum) e pimenta malagueta ( Capsicum frutescens) para a porcentagem de

perda de massa das variáveis: Diâmetro do caule (DIAM) e altura das plantas

(CPA).

VARIÁVEL % DE PERDA

FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 164,04 2,2 O,1182

Genótipos 3 734,84 9,85 0,6519

DIÂM Repetição 1 41,2288 0,55 0,0050

Idade X Genótipo 2 196,58 2,64 0,0764

Resíduo 21 74,58

Total 31 CV(%) 58,16

FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 315,44 9,66 0,0003

Genótipos 3 515,68147 15,79 0,0007

CPA Repetição 1 9,779 0,28 0,8406

Idade X Genótipo 2 285,9195 8,76 0,0006

Resíduo 21 32,6495

Total 31 CV(%) 17,89

Significativo (p<0,5).

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ANEXO XI Experimento porcentagem de perdas.

Tabela de análise de variância do experimento com diferentes idades de

inoculação com Phytophthora capsici em mudas de pimentão Ikeda (Capsicum

anuum) e pimenta malagueta ( Capsicum frutescens) para a porcentagem de

perda de massa das variáveis: Comprimento do sistema radicular (CRA) e

massa frescada parte aérea (PFPA).

VARIÁVEL % DE PERDA

FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 1607,55 47,2 <0,0001

Genótipos 3 164,24 4,82 0,6708

CRA Repetição 1 17,83 0,52 0,0395

Idade X Genótipo 2 968,34 28,43 <0,0001

Resíduo 21 34,06

Total 31 CV(%) 18,45

FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 3668,8761 228 <0,0001

Genótipos 3 346,8816 21,56 <0,0001

PFPA Repetição 1 6,5350 0,41 0,7502

Idade X Genótipo 2 124,6486 7,75 0,0011

Resíduo 21 16,0916

Total 31

CV(%) 7,5 Significativo (p<0,5).

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ANEXO XII Experimento porcentagem de perdas.

Tabela de análise de variância do experimento com diferentes idades de inoculação

com Phytophthora capsici em mudas de pimentão Ikeda (Capsicum anuum) e

pimenta malagueta ( Capsicum frutescens) para a porcentagem de perda de massa

das variáveis:Massa frescado sistema radicular (PFRA) e massa seca da parte

aérea (PSPA).

VARIÁVEL % DE PERDA

FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 2970,91 312,97 <0,0001

Genótipos 3 1324,05 139,48 <0,0001

PFRA Repetição 1 551,06 1,33 0,2904

Idade X Genótipo 2 9,49 58,05 <0,0001

Resíduo 21

Total 31

CV(%) 5,73

FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 1255,98 29,67 <0,0001

Genótipos 3 4373,02 103,31 <0,0001

PSPA Repetição 1 4,28 0,10 0,9584

Idade X Genótipo 2 234,49 5,54 0,0058

Resíduo 21 42,32

Total 31

CV(%) 9,26

Significativo (p<0,5).

ANEXO XIII Experimento porcentagem de perdas.

Tabela de análise de variância do experimento com diferentes idades de inoculação

com Phytophthora capsici em mudas de pimentão Ikeda (Capsicum anuum) e

pimenta malagueta ( Capsicum frutescens) para a porcentagem de perda de massa

das variável: Massa seca da raiz (PSRA).

VARIÁVEL % DE PERDA

FV GL QM VALOR F P> F

Idade 3 155,63 2,78 0,0666

Genótipos 3 1115,68 19,90 0,0002

PSRA Repetição 1 101,60 1,81 0,1759

Idade X Genótipo 2 22,27 0,40 0,7564

Resíduo 21 56,0758

Total 31

CV(%) 11,08 Significativo (p<0,5).