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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTAFACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
Estimação de Parâmetros Genéticos para Produção de Leite e Persistênciada Lactação de Vacas Gir, Usando Modelos de Dimensão Finita e Infinita
Luis Gabriel González Herrera
Orientadora: Profa. Dra. Lucia Galvão de Albuquerque
Co-orientadora: Dra. Lenira El Faro Zadra
Dissertação apresentada à Faculdade de CiênciasAgrárias e Veterinárias – Unesp, Campus deJaboticabal, como parte das exigências paraobtenção do título de Mestre em Genética eMelhoramento Animal.
Jaboticabal - São Paulo - Brasil2006
González-Herrera Luis GabrielG643e Estimação de parâmetros genéticos para produção de leite e
persistência da lactação de vacas gir, usando modelos dedimensão finita e infinita / Luis Gabriel González Herera. – –Jaboticabal, 2006
x, 67 f.; 28 cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista,Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2006
Orientador: Lucia Galvão de AlbuquerqueBanca examinadora: Lenira El Faro, Vera Lucia Cardoso, Maria
Eugênia MercadanteBibliografia
1. Modelos de regressão aleatória. 2. Parâmetros genéticos3. Produção de leite no dia do controle I. Título. II. Jaboticabal -Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.
CDU 636.2:636.082
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – ServiçoTécnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
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DADOS CURRICULARES DO AUTOR
LUIS GABRIEL GONZÁLEZ HERRERA – solteiro, nascido em 27 de abril de 1978,
na cidade de Manizales-Caldas (Colômbia), filho de Nestor González Giraldo e
Amparo Herrera Marín. Iniciou em fevereiro de 1997 o curso de Medicina Veterinária
e Zootecnia na Universidad de Caldas – Manizales-Caldas e em 29 de maio de 2004
obteve o título de Médico Veterinário e Zootecnista. Em Agosto de 2004 ingressou no
Programa de pós-graduação em Genética e Melhoramento Animal na Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP – Campus de Jaboticabal-SP, defendeu
sua dissertação de mestrado em 31 de maio de 2006 sob orientação da Profa. Dra.
Lucia Galvão de Albuquerque e Co-orientação da Doutora Lenira El Faro.
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A Deus,
Pela vida, cuidado e oportunidade de conseguir terminar todas minhas metas e por
tornar realidade este sonho tão esperado.
À minha mãe,
Que sempre teve um jeito carinhoso e paciente de me ensinar tudo da vida e que
desde o início olhou com satisfação e orgulho meu caminho percorrido.
Ao meu pai,
Pelo amor, confiança, dedicação, apoio e paciência.
Aos meus irmãos,
Pelo carinho, apoio incondicional e conselhos durante toda minha vida e que se
sentem orgulhosos da minha conquista.
À minha grande família composta por tios primos e avós,
Que sempre me escutaram quando eu necessitei de seus incentivos e orações.
Aos meus amigos e colegas,
Pela companhia constante e por fazer parte de meus sucessos.
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AGRADECIMENTOS
À Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - Campus de Jaboticabal, pela
oportunidade de realização deste trabalho.
À Associação Brasileira de Criadores de Zebu - ABCZ pela concessão dos dados,
que tornaram possível a realização do trabalho.
À Profa. Dra. Lucia Galvão de Albuquerque pela oportunidade, orientação, acolhida e
confiança na realização do meu trabalho.
À Dra. Lenira El Faro pelos conselhos, paciência e dedicação à minha co-orientação.
À Dr Humberto Tonhati por ter me apoiado à vinda ao Brasil e em todos os
momentos.
Ao Prof. Danisio Prado Munari e às Dras Vera Lúcia Cardoso e Maria Eugênia pelas
valiosas sugestões.
Aos demais Professores do Departamento de Genética e Melhoramento Animal, pela
colaboração e ensinamentos transmitidos.
Ao pessoal do pólo APTA regional, pela colaboração e apoio.
À Paula pela constante companhia, conselhos, apoio em todo momento e
testemunha de meu processo acadêmico e pessoal.
Aos meus vizinhos, porque se tornaram minha família no Brasil, estando sempre
atentos de o meu bem estar.
À Carina porque se tornou minha amiga.
Ao Henrique e Cláudia pelas diversões nos momentos mais estressantes.
Ao Geovanny pelo apoio e porque juntos iniciamos esta viagem cheia de surpresas.
Ao funcionário do Laboratório de Genética Molecular, Paulo Tosta quem se tornou
meu amigo.
Aos amigos Astrid, Karol, Daniel, Adriana, Martinha, Bernardo, Henry, Jhoana, Léo,
Fernando, por terem feito parte desta experiência.
Aos pós-graduandos, Annaiza, Selma, Luciana, João, Márcio Ribeiro pela acolhida.
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A todas as pessoas não mencionadas, mas que sempre estiveram ao meu lado nos
grandes ou pequenos momentos, ajudando-me de alguma forma na conclusão deste
trabalho. Eu não os esqueci; muito obrigado e que Deus os abençoe sempre.
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SUMÁRIO
PáginaResumo.................................................................................................................. viiiSummary………………………………………………………………………………… x
CAPÍTULO 1 - CONSIDERAÇÕES GERAIS ....................................................... 1
Introdução.............................................................................................................. 1Objetivos ............................................................................................................... 2Revisão de Literatura ............................................................................................ 3Referências Bibliográficas ..................................................................................... 15
CAPÍTULO 2 – PARÂMETROS GENÉTICOS PARA PRODUÇÃO DE LEITE NODIA DO CONTROLE E PRODUÇÃO DE LEITE ATÉ 305 DIAS PARA ASPRIMEIRAS LACTAÇÕES DE VACAS DA RAÇA GIR......................................... 24
Resumo ................................................................................................................. 24Palavras-Chave ..................................................................................................... 25Introdução ............................................................................................................. 25Material e Métodos ................................................................................................ 27Resultados e Discussão ........................................................................................ 30Conclusões ............................................................................................................ 37Referências ........................................................................................................... 38
CAPITULO 3 - ESTIMAÇÃO DE PARÂMETROS GENÉTICOS PARA APRODUÇÃO DE LEITE E PERSISTÊNCIA DA LACTAÇÃO DE VACAS GIRUSANDO MODELOS DE DIMENSÃO INFINITA. ................................................. 42
Resumo ................................................................................................................. 42Palavras-Chave ..................................................................................................... 43Introdução ............................................................................................................. 45Material e Métodos ................................................................................................ 42Resultados e Discussão ........................................................................................ 50Conclusões ............................................................................................................ 63Referências ........................................................................................................... 64
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ESTIMAÇÃO DE PARÂMETROS GENÉTICOS PARA PRODUÇÃO DE LEITE EPERSISTÊNCIA DA LACTAÇÃO DE VACAS GIR, USANDO MODELOS DE
DIMENSÃO FINITA E INFINITA
RESUMO – Foram estimados parâmetros genéticos para produção de leite no
dia do controle (PLDC) de 2440 primeiras lactações de vacas da raça Gir leiteiro,
com partos entre 1990 e 2005 analisadas por meio de análises bi-características e de
modelos de regressão aleatória (MRA). Para as análises bi-características, as PLDC
foram modeladas pelo efeito aleatório genético aditivo, e pelos efeitos fixos, de grupo
de contemporâneos (GC), classe de idade da vaca ao parto e dias em lactação
(efeito linear). Para a produção acumulada até 305 dias (P305) foi usado o mesmo
modelo, excluindo os dias em lactação e utilizando a idade da vaca ao parto como
covariável (efeitos linear e quadrático). Para os MRA foram considerados os efeitos
fixos de grupo de contemporâneos e as covariáveis, idade da vaca ao parto (efeito
linear e quadrático) e dias em lactação. Como aleatórios foram considerados os
efeitos genético aditivo e de ambiente permanente, modelados por meio das funções
paramétricas de Ali e Schaeffer e de Wilmink, assim como a trajetória média
populacional (fixa). O GC foi definido como rebanho, ano e estação do controle para
as PLDC e rebanho, ano e época de parto para a P305. As herdabilidades estimadas
para as PLDC, em análises bi-características variaram de 0,14 a 0,34, sendo maiores
no primeiro e no sexto controles e, para a P305 foi de 0,27. O melhor MRA foi o que
empregou a função de Ali e Schaeffer para os efeitos aditivos e de ambiente
permanente, contendo quatro classes de variâncias residuais. As herdabilidades
variaram de 0,33, no primeiro mês, decrescendo até o final da lactação, para 0,21.
Para o MRA foram preditos valores genéticos para a produção de leite acumulada
até os 305 dias (MRA305) e para períodos parciais da lactação. Essas medidas
foram comparadas com os valores genéticos para a P305, pelo método tradicional
(PTA305) por meio da correlação de posto, para todos os animais e para os touros.
As correlações foram menores que 0,80 quando comparadas entre as medidas de
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MRA e PTA305, sugerindo que podem ocorrer diferenças na classificação dos
animais pelas diferentes abordagens metodológicas.
Palavras-chaves: função de Wilmink, função de Ali e Schaeffer, modelos de
regressão aleatória, parâmetros genéticos, produção de leite no dia do controle.
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ESTIMATION OF GENETIC PARAMETERS FOR MILK PRODUCTION ANDPERSISTENCE OF LACTATION OF GIR CATTLE, USING FINITE AND INFINITE
DIMENSIONAL MODELS
SUMMARY – Genetic parameters for first lactation test-day milk yields for 2440
lactation of Gir cattle, using Test-day models (TDM), with calving between 1990 and
2005, were analyzed using bi-trait animal models and Random regression models
(RRM). For TDM the model include the additive genetic as random effect, and the
fixed effect, of contemporary group (CG), class of cow’s age at calving and the
covariate of days in lactation (linear regression). For total milk yield at 305 days
(TM305) it was utilized the same model, but days in lactation was excluded and
included age of the cow at first calving as covariate (linear and quadratic regression).
For the RRM were considered fixed effects of GC, cow’s age at calving utilized the
same model as for MT305 but it was included as covariate the average and the
covariate of days, and the random additive genetic effects and the permanent
environmental using the parametric functions of Wilmink and Ali and Schaeffer and
the lactation curve of the population. The CG was defined as the combination of herd,
year and control season for TDM and herd, year and calving season for MT305.
Heritabilities using TDM (0,14 to 0,34) were higher at first and sixth TD record and for
TM305 was 0,27. The best RRM was parametric function of Ali and Schaeffer using
four variance classes. Heritabilities using RRM (0,33 to 0,21) were higher at the
beginning and lower at the final of lactation.Genetic values for total milk yield at 305
days (RRM305) and for partial periods of the lactation, were estimated by RRM using
Ali e Schaeffer parametric function with four classes of variances. All the
measurement were compared with MT305, by the traditional method (MT305) and
between them by the post correlation, being higher than 0,90 and lower than 0,80
when compared with RRM305 and MT305, respectively, suggesting that could be
happen divergence in the classification of the animals by the different methods.
Key words: Wilmink function, Ali e Schaeffer function, random regression models,
genetic parameters, test-day milk yields.
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1 - CONSIDERAÇÕES GERAIS
1. Introdução
Na maioria dos países a avaliação genética dos animais é feita por meio da
produção de leite ajustada aos 305 dias de lactação (P305), em que as produções
são calculadas por meio de fórmulas ou por meio de fatores de extensão, quando a
lactação é curta ou incompleta. Quando se utiliza fatores de extensão assume-se
que não há variabilidade na forma da curva desses animais, eliminando alguma
variação genética para a produção.
Os “Test Day Models” (TDM) têm sido propostos procurando contornar alguns
problemas levantados com o uso da P305. Tais modelos permitem: um melhor
detalhamento ao considerar efeitos ambientais específicos para cada controle
leiteiro; inclusão nas avaliações genéticas de animais com lactação em andamento;
aumento do número de informações por animal e maior acurácia na avaliação
genética dos animais jovens.
Nos “Test Day Models” ordinários (TDMO) ou de dimensão finita, os dados
são analisados por meio de modelos uni-característicos ou multi-característicos onde
as produções no Dia do Controle (PLDC), são consideradas como características
diferentes. Nos modelos de dimensão infinita, os dados são analisados por meio de
Modelos de Regressão aleatória (MRA) e possibilitando a predição de valores
genéticos para a produção de leite acumulada, para a produção de leite em qualquer
dia específico e para funções da curva de lactação, diferentemente dos modelos
multicaracterísticos, que possibilitam apenas predições pontuais. As regressões são
ajustadas em função do dia da lactação, utilizando-se polinômios ordinários ou outras
funções lineares, sendo que são modeladas as trajetórias para a média populacional
(regressões fixas) e para cada animal (regressão aleatória).
Uma possível aplicação dos MRA é a predição de valores genéticos para
características de importância econômica, como por exemplo, a persistência da
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lactação. Espera-se que vacas mais persistentes sejam mais viáveis
economicamente, por serem menos expostas a estresses causados por deficiência
alimentar, e por exigirem menores quantidades de concentrado para produzir a
mesma quantidade de leite (MADSEN, 1975). Esta característica tem uma
importância ainda maior na raça Gir. Sabe-se que animais dessa raça apresentam
curvas de produção com baixa persistência, sendo portanto, interessante a aplicação
de modelos que permitam avaliá-la (COSTA et al., 2005).
São encontrados na literatura diferentes métodos de mensuração da
persistência da lactação: 1) com base em razões entre produção de leite em
diferentes fases da lactação (SHANKS, 1981); 2) baseado na variação da produção
de leite no dia do controle, ao longo da lactação (LUDWICK & PETERSEN, 1943); 3)
baseado em parâmetros de modelos matemáticos.
Como os MRA permitem predizer valores genéticos para parâmetros que
descrevem a trajetória da produção de leite para cada animal, é possível predizer
valores genéticos dos animais para as PLDC e também para a persistência da
lactação.
2. Objetivos
Os objetivos do presente estudo foram:
- Estimar as mudanças nas variâncias genéticas e fenotípicas da produção de
leite no decorrer da lactação usando “test-day models” de dimensão finita e infinita;
- Verificar a possibilidade da utilização da produção de leite no dia do controle
como critério de seleção para a produção total de leite na raça Gir;
- Analisar diferentes medidas de persistência da produção de leite e verificar a
possibilidade de utilização desta característica como critério de seleção.
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3. Revisão de Literatura
3.1 “Test Day Models”
A produção de um animal em cada controle é denominada produção parcial,
produção mensal ou produção no dia controle. Estas produções, somadas,
proporcionam a produção acumulada até 305 dias de lactação (P305) normalmente
usada como critério de seleção para bovinos de leite. Quando a lactação está em
andamento, fatores de extensão podem ser aplicados para estimar a P305. A
acurácia do cálculo da P305 depende, principalmente, da quantidade de controles
leiteiros disponíveis, e da qualidade dos fatores de extensão, entre outros.
Quando se utilizam fatores de extensão médios para o cálculo da P305,
assume-se que não há variabilidade na forma da curva da lactação entre os animais
e, com isso, elimina-se parte da variabilidade genética da produção (SHAHRBABAK,
1997). A eliminação das lactações curtas ou incompletas do conjunto de dados
usados para avaliação genética dos animais pode causar vícios. FIMLAND (1983)
mostrou que a maior causa de vícios na avaliação de touros não estava relacionada
aos acasalamentos não aleatórios, mas ao descarte de novilhas antes de
completarem a sua primeira lactação. Algumas propostas têm sido feitas, buscando
contornar os problemas levantados quando a P305 é usada nas avaliações
genéticas, como por exemplo as produções no dia do controle (PLDC), em modelos
denominados “test-day models” (TDM).
Os TDM podem ser classificados como modelos de dimensão finita, ou “test-
day models” padrão ou ordinários (TDMO), e modelos de regressão aleatória (MRA)
ou de dimensão infinita. Com os TDMO, as produções de leite em cada controle são
analisadas como características distintas. Inicialmente vários estudos foram
realizados usando os TDMO, buscando critérios de seleção alternativos à P305
(MEYER et al., 1989; SWALVE, 1995; REENTS et al., 1996). Estes estudos
obtiveram os seguintes resultados e expectativas:
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• Herdabilidades para as produções de leite no dia do controle iguais ou pouco
menores que para P305 dias e altas correlações genéticas entre elas;
• Maiores estimativas de herdabilidade obtidas para o meio da lactação;
• Maiores correlações genéticas entre controles mais próximos;
• Expectativa de obter maior ganho genético e maior acurácia na avaliação
genética das vacas, tendo quatro ou mais controles mensais por lactação em
comparação com a produção total acumulada;
• Expectativa de aplicação de metodologias e fórmulas para o cálculo da P305
dias e o uso de fatores de extensão da lactação;
• Maior precisão e detalhamento na modelagem dos controles individuais, uma
vez que fatores que interferem na produção no decorrer da lactação seriam
considerados, como por exemplo, grupo de manejo, data do controle,
número de ordenhas e rebanho, permitindo menor possibilidade de se
cometer erros no momento das avaliações genéticas;
• Animais com apenas um controle leiteiro poderiam ser avaliados;
• Ganho em acurácia para touros jovens, cujas filhas tivessem lactações em
andamento;
• Os custos com controle leiteiro poderiam ser menores;
• Maior intensidade de seleção e redução do intervalo de gerações.
Esses autores também concluíram, que aplicando as produções no dia do
controle, os modelos podem levar em conta outros efeitos, tais como o número de
dias em produção, tratamentos preferenciais em certos grupos de vacas e efeitos
específicos para cada vaca no dia do controle (duração do período de serviço
anterior e corrente, duração do período seco). Dessa maneira espera-se obter
melhores ajustes com relação aos fatores que atuam sobre as medidas tomadas em
uma determinada data (dia da pesagem), conseguindo uma redução na variância
residual.
A principal desvantagem levantada para o uso dos TDMO é o elevado número
de características a serem consideradas em análises multi-características; o tempo
5
computacional necessário para a estimação dos componentes de (co) variância; a
dificuldade dos produtores para interpretar e aceitar os resultados; a determinação
de critérios de seleção baseando-se em um ou mais controles; a desconsideração da
forma da curva de lactação dos animais e seu principal componente, a persistência
da lactação (SCHAEFFER, 1996; JAMROZIK & SCHAEFFER, 1997).
Os Modelos de Regressão Aleatória (MRA) no contexto do melhoramento
animal foram propostos por HENDERSON JR. (1982) e HENDERSON (1984).
Posteriormente, SCHAEFFER & DEKKERS (1994) propuseram a utilização dos MRA
para avaliação de bovinos leiteiros por meio de um modelo animal. Os Modelos de
Regressão Aleatória, apresentam as mesmas vantagens dos TDMO, além de levar
em consideração a forma da curva da lactação e possibilitar a análise dos n controles
por meio de uma estrutura uni-caraterística. Com MRA ajusta-se uma curva de
lactação aleatória para cada indivíduo, expressa como desvio da curva média da
população ou de grupos de indivíduos (SCHAEFFER, 1996). As regressões são
ajustadas por meio de funções lineares, e modelam trajetórias para a média
populacional (regressão fixa) e para cada animal (regressão aleatória). Um aspecto
muito interessante dos MRA, em gado de leite, é a possibilidade de usar diferentes
funções para descrever a curva da lactação. Por serem flexíveis, os MRA permitem
também a estimação de parâmetros genéticos e a predição dos valores genéticos
para qualquer ponto da curva de lactação ou para funções da mesma.
Uma particularidade dos MRA é que as matrizes de delineamentos dos efeitos
aleatórios contêm valores de covariáveis diferentes de zeros e uns, oposto ao que
acontece com os modelos convencionais. Isso torna o sistema de equações de
modelos mistos mais denso e exige maior capacidade computacional para a
obtenção das soluções (SCHAEFFER & DEKKERS, 1994).
Outro aspecto abordado quando se trata de MRA é o de funções de
covariância. As funções de covariância fornecem as (co)variâncias entre
características que são medidas em diferentes idades como função destas idades e
são o equivalente de dimensão infinita a uma matriz de (co)variâncias de uma
análise multi-características (KIRKPATRICK & HECKMAN, 1989). MEYER & HILL
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(1997) e MEYER (1998) mostraram que um modelo de regressão aleatória é um
caso especial das funções de covariâncias e que os coeficientes das funções de
covariâncias podem ser estimados diretamente dos MRA por máxima
verossimilhança restrita.
KIRKPATRICK & HECKMAN (1989) apresentaram três vantagens das
funções de covariância (FC) sobre os modelos tradicionais multivariados: descrição
para todo ponto ao longo de uma escala contínua de medidas (tempo), permitindo
que as covariâncias entre idades não mensuradas sejam obtidas facilmente por
interpolação; cada FC tem um conjunto de autovalores e autofunções (análogos aos
autovetores) que fornecem informações sobre a direção na qual a curva média tem
maior chance de ser modificada por seleção; os modelos de FC permitem a obtenção
de estimativas acuradas dos parâmetros genéticos de interesse, por meio de ajuste
de polinômios da menor ordem possível evitando superparametrização, minimizando
a variância do erro e reduzindo problemas de correlações amostrais negativas
(MEYER & HILL, 1997).
Os modelos de regressão aleatória têm sido reconhecidos como ideais para
análises de dados longitudinais no melhoramento animal, sendo utilizados para
modelar várias características em algumas espécies de animais domésticos, como
bovinos de leite (JAMROZIK et al., 1997; VAN der WERF et. al., 1998; EL FARO &
ALBUQUERQUE, 2003), na estimação de parâmetros genéticos para descrição de
curvas de crescimento em gado de corte (VARONA et al., 1997; SAKAGUTI, 2000;
MEYER, 2001; ALBUQUERQUE & MEYER, 2001; NOBRE et al ., 2002), e em
peixes (MAcKAY et al., 2002); para estimação dos efeitos de interação genótipo-
ambiente (BERRY et al., 2002); para estimação de tendência genética (TSURUTA et
al., 2002), e de parâmetros genéticos de ingestão de alimentos em gado de corte
(SCHENKEL et al., 2002).
Os MRA permitem também considerar a estrutura de (co)variâncias para os
efeitos genéticos aditivos, de ambiente permanente e estrutura de heterogeneidade
de variâncias para os resíduos.
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3.2 Parâmetros Genéticos
3.2.1 Estimativas de Herdabilidade
3.2.1.1 “Test Day Model” Ordinário
Há vários trabalhos na literatura, realizados principalmente no Canadá,
Alemanha, Estados Unidos, Reino Unido, em que são reportados parâmetros
genéticos para a raça Holandesa utilizando-se TDM. A aplicação desses modelos no
Brasil é mais recente.
Nos diferentes estudos as estimativas de herdabilidade para as produções de
leite no dia do controle têm sido iguais ou pouco menores que as estimadas para
P305 dias e as estimativas de correlações genéticas entre os controles têm sido
altas, principalmente, entre os adjacentes.
Estudos na raça Holandesa utilizando TDMO têm indicado que o desempenho
produtivo verificado no meio da lactação é mais herdável que nas demais fases.
MEYER et al. (1989), estimaram valores de herdabilidade variando entre 0,12 a 0,35,
sendo maiores no segundo trimestre da lactação. A mesma tendência foi observada
por PANDER et al. (1992), em um estudo feito no Reino Unido, que relataram
estimativas de herdabilidadde entre 0,27 e 0,43. SWALVE (1995), verificou que as
estimativas de herdabilidades para os controles mensais de produção seguiram a
mesma tendência dos valores encontrados por MEYER et al. (1989), e PANDER, et
al. (1992), e observou aumento nas estimativas de herdabilidade dos controles
relativos ao meio da lactação e redução destas no início e no final.
No Brasil, MACHADO (1997), estimou herdabilidades para os controles
mensais de produção de vacas da raça Holandesa, que variaram de 0,04 a 0,28,
sendo as maiores estimativas aquelas obtidas na segunda fase da lactação, ou seja,
entre o quinto e o sétimo controle. No nono e no décimo controle, as estimativas de
herdabilidade, de 0,12 e 0,04, foram bem menores, que aquelas relatadas na
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literatura. Segundo esse autor, esses valores se devem, em parte, ao menor número
de informações sobre os respectivos controles, permanecendo nessa fase somente
as melhores vacas, o que diminui a variância genética aditiva destas produções.
KETTUNEN et al. (1998), estimaram herdabilidades para produções de leite
no dia do controle de 0,23, no início da lactação, a 0,34 no meio da lactação. Estes
autores usaram o método de máxima verossimilhança restrita, sob um modelo animal
multi-característico.
Estimativas de herdabilidade descritas em diferentes estudos realizados na
raça Gir foram superiores para as PLDC do que para P305. Além disso, as
estimativas de herdabilidade foram maiores no início da lactação do que nas fases
seguintes. LEDIC et al. (2002), utilizando 3605 lactações de 2082 vacas Gir,
estimaram herdabilidades que variaram de 0,14 a 0,24, sendo que os maiores
valores foram obtidos na primeira metade da lactação.
3.2.1.2 Modelos de Regressão Aleatória
As estimativas de parâmetros genéticos obtidas por meio dos MRA,
geralmente, são dependentes das funções de regressão utilizadas e da estrutura de
(co)variâncias para efeitos genético aditivos, de ambiente permanente e residual.
Em estudos realizados usando Modelos de Regressão Aleatória na raça
Holandesa (JAMROZIK & SCHAEFFER, 1997) e, na raça Ayrshire (KETTUNEN et
al., 2000), o efeito de ambiente permanente foi modelado considerando-se estruturas
homogêneas de variância, isto é, um polinômio de primeira ordem, contendo
simplesmente o intercepto. Em ambos os estudos os autores obtiveram
herdabilidades superestimadas por toda a lactação, indicando terem ocorrido
problemas na partição das variâncias. No estudo de (JAMROZIK & SCHAEFFER,
1997), as estimativas de herdabilidade variaram de 0,40 a 0,59. No estudo de
KETTUNEN et al. (2000), usando a função paramétrica de Ali e Schaeffer para
modelar o efeito genético aditivo, foram estimadas herdabilidades que variaram de
0,41 a 0,58, sendo maiores no início (0,58) e no final (0,55) da lactação. Quando os
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autores usaram funções ortogonais de Legendre, as herdabilidades variaram de 0,31
a 0,53, sendo também maiores no início (0,49) e no final (0,53) da lactação. Por tal
motivo, os autores consideraram a necessidade de modelar estruturas heterogêneas
de variância para este efeito conseguindo, dessa maneira, separar com mais
eficiência a variação genética da não genética e, conseqüentemente, obtendo
estimativas de herdabilidade mais acuradas.
BROTHERSTONE et al. (2000), comparando MRA modelados com polinômios
ortogonais de Legendre e com as funções paramétricas de ALI & SCHAEFFER
(1987) e de WILMINK (1987) para os efeitos aleatórios, concluíram que os valores
das estimativas dos parâmetros genéticos sofreram muita influência da função de
regressão usada.
Vários autores têm relatado que as estimativas de herdabilidade obtidas
usando MRA, têm sido maiores no início e/ou no final da lactação, indicando que as
maiores variações genéticas ocorrem nesses períodos (JAMROZIK & SCHAEFFER,
1997; EL FARO, 2002). Uma explicação para as maiores estimativas de
herdabilidade no início e no final da lactação seria o menor número de observações
nesses períodos, uma maior dificuldade de modelar os efeitos fixos e aleatórios e, o
fato de não haver pontos de referência para estes períodos, ou seja, anteriores ao
primeiro controle e posteriores ao último.
Nos vários estudos desenvolvidos, aplicando os MRA e os TDMO, tem sido
encontradas diferenças nas estimativas dos parâmetros genéticos. Por exemplo, nos
MRA as herdabilidades tem sido maiores no início e no final da lactação, enquanto
que os TDMO tem fornecido as maiores estimativas no meio da lactação. Além disso,
para os MRA, as herdabilidades tem sido maiores que para os TDMO. As diferenças
encontradas nas estimativas de herdabilidade pelos dois modelos, MRA e TDMO,
podem ser explicadas pelo fato de que, nas análises bi-características ou
convencionais, embora a correlação entre as características seja considerada, as
matrizes de covariância são não-estruturadas, contrário ao que acontece com os
MRA.
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REKAYA et al., (1999), utilizando registros de primeira lactação de animais da
raça Holandesa na Espanha, e a função paramétrica de Ali e Schaeffer (ALI &
SCHAEFFER, 1987) estimaram herdabilidades para a produção de leite aplicando
diferentes modelos de MRA. No primeiro modelo, o efeito de ambiente permanente
foi considerado constante ao longo da trajetória da lactação. As estimativas de
herdabilidade variaram de 0,67 no quinto dia de produção até 0,33 aos 165 dias de
produção. No segundo modelo, foram ajustados também coeficientes de regressão
aleatória para o efeito de ambiente permanente e as estimativas de herdabilidade
variaram de 0,34 no quinto dia de produção até 0,24 aos 285 e 305 dias de
produção.
STRABEL & MISZTAL (1999), utilizando registros de primeira e segunda
lactação de animais da raça Holandesa na Polônia, empregaram modelos de
regressão aleatória, por meio da função polinomial de Legendre de terceiro grau para
descrever os efeitos genéticos aditivos e de ambiente permanente e encontraram
estimativas de herdabilidades variando de 0,14 a 0,19 na primeira lactação e de 0,10
a 0,16 na segunda lactação.
No Brasil, EL FARO (2002) estimou herdabilidades para as PLDC de vacas da
raça Caracu que variaram de 0,09 a 0,26, sendo a produção no início e no final da
lactação mais herdável que as demais fases. O autor modelou os efeitos genéticos
aditivo e de ambiente permanente com polinômios de Legendre, cujas ordens
variaram de cúbica até quíntica, com resíduos heterogêneos modelados por meio de
classes ou função de variâncias.
Outros autores, como BROTHERSTONE et al. (2000), encontraram valores
menores de herdabilidade para PLDC no início da lactação e maiores no final da
lactação.
Estudos envolvendo os MRA na raça Gir, no Brasil ainda são escassos.
COSTA et al. (2002), aplicaram MRA para modelar as produções de leite de
primeiras lactações de vacas Gir. Os autores usaram as funções paramétricas de Ali
e Schaeffer e a de Wilmink, além de polinômios ortogonais de Legendre, cujas
ordens variaram de 3 a 5, para modelar os efeitos aleatórios genético aditivos e de
11
ambiente permanente. A estrutura de variâncias residuais foi considerada
homogênea ou heterogênea, contendo quatro classes distintas. As estimativas de
herdabilidade para ambas as funções paramétricas foram altas e variaram de 0,49 a
0,82 nos primeiros 60 dias de lactação, chegando a 0,20 no final da lactação. Para
os modelos com polinômios ortogonais as herdabilidades também foram altas,
variando de 0,71 no início e 0,30 no final da lactação.
3.2.2. Estimativas de Correlações
Os diferentes estudos feitos por meio de TDMO ordinários mostraram
correlações genéticas altas entre a P305 e as PLDC (MACHADO, 1997; LEDIC et al.
2002; EL FARO, 2002), confirmando que os genes que determinam a produção de
leite aos 305 têm influencia expressiva nas produções parciais. PANDER et al.
(1992) estimaram correlações entre PLDC e P305 variarando entre 0,75 e 0,99,
sendo que as maiores foram entre o terceiro ao oitavo controle e P305.
Em geral, tanto para os MRA quanto para os TDMO, as correlações genéticas
para produção de leite no dia do controle, entre controles medidos em diferentes
períodos da lactação tenderam a decrescer com o aumento do período, em dias,
entre pares de controles leiteiros, apresentando valores próximos à unidade nos
períodos adjacentes. Esses resultados foram relatados por REKAYA et al. (1999) e
OLORI et al. (1999), na raça Holandesa, e por KETTUNEN (1998); KETTUNEN et al.
(2000) e COSTA et al. (2002), nas raças Ayrshire e Gir, respectivamente.
Valores de correlações genéticas estimados por SWALVE (1994) entre as
produções de controles consecutivos foram altos, variando entre 0,92 a 0,99, sendo
que todas as correlações entre controles mensais foram superiores a 0,70. GADINI
(1997), usando TDMO, obteve altas correlações para vacas Holandesas entre os
controles consecutivos, variando de 0,95 a 1,00, com estimativas entre as produções
pertencentes aos controles do meio da lactação ainda maiores.
OLORI (1997), modelando as produções de leite semanais com MRA, estimou
valores que variaram entre 0,74 até 1,00 (entre as semanas 4 e 40), sendo que os
12
controles mais próximos apresentaram sempre valores maiores que 0,90. No mesmo
estudo, o autor encontrou que os controles adjacentes do meio e do final da lactação
apresentaram maiores correlações genéticas e fenotípicas que os controles do início.
Usando MRA, alguns autores estimaram correlações genéticas negativas
entre as PLDC. BROTHERSTONE et al. (2000) utilizando as funções paramétricas
de ALI & SCHAEFFER (1987) e a de WILMINK (1987), observou estimativas
negativas entre o primeiro controle e os controles a partir dos 42 dias de lactação; EL
FARO (2002) estimou valores negativos entre os dois primeiros e os três últimos
controles semanais e BIGNARDI (2006), usando MRA por meio de polinômios de
Legendre encontrou estimativas negativas entre controles do início da lactação e
controles do meio da lactação. BROTHERSTONE et al. (2000) atribuíram as
correlações negativas ao fato de que funções paramétricas como as de ALI e
SCHAEFFER (1987) e de WILMINK (1987), não conseguem modelar a associação
entre as produções no início e fim da lactação, enquanto que, EL FARO (2002)
atribuiu esses valores negativos a uma possível superparametrização do MRA.
COSTA et al. (2002), aplicando polinômios ortogonais de Legendre para modelar as
PLDC de vacas da raça Gir obtiveram correlações genéticas negativas entre os
controles do início e do final da lactação, da magnitude de -0,06 a -0,31.
3.3 Persistência da Lactação
A persistência da lactação é definida como a capacidade da vaca em manter
sua produção de leite após atingir sua produção máxima na lactação. Maiores
persistências da lactação são consideradas vantajosas por inúmeras razões,
principalmente, no que se refere aos aspectos econômicos (SÖLKNER & FUCHS,
1987; SWALVE, 1995; GENGLER, 1996; DEKKERS et al., 1996; DEKKERS et al.,
1998; e TEKERLI et al., 2000).
Segundo MADSEN (1975) a importância do conhecimento da forma da curva
de lactação seria: 1) nos sistemas de manejo em que o fornecimento de ração é feito
com base nas produções prévias dos animais, vacas que apresentam curvas de
13
lactação com menores declínios após o pico necessitam de menores quantidades de
concentrado, do que as que têm a mesma produção total, mas com curvas com
maiores declínios; 2) vacas com picos de produção muito acentuados, podem sofrer
esforços fisiológicos extras, causando, freqüentemente, diminuição no desempenho
reprodutivo e aparecimento de doenças de origens metabólicas. Assim, produções
moderadas nesse período, combinadas com maiores persistências da lactação, são
preferidas do que altas produções no início da lactação, aliadas a rápidos declínios
da produção de leite após o pico; 3) alimentação mais eficiente, pois maiores
respostas à alimentação são mais facilmente detectadas quando as vacas são
agrupadas de acordo com a forma esperada da curva de lactação. Segundo outros
autores (Solkner & Fuchs, 1987; Gengler, 1996), duas importantes vantagens em
relação a maior persistência da lactação seriam o melhor uso de forragens mais
baratas e a redução de estresse devido a altos picos de produção. Para a raça Gir
pode ser destacado que menores persistências estão associadas a menores
períodos da lactação, implicando em maiores períodos secos, o que contribui para
uma menor proporção de vacas em lactação no rebanho.
Na literatura são encontrados vários métodos de mensuração da persistência:
1) baseados em razões entre produção de leite, em diferentes fases da lactação; 2)
baseados na variação da produção de leite, ao longo da lactação; 3) baseados em
parâmetros de modelos matemáticos, que tenham interpretação biológica. Segundo
JAMROZIK & SCHAEFFER (1997), a persistência da lactação é definida também
como a diminuição aproximada da produção de leite entre os dias 60 e 280. Segundo
estes autores os modelos de regressão aleatória permitem predizer, para cada
animal, os coeficientes de regressão aleatórios genético-aditivos. Com esses
coeficientes é possível predizer os valores genéticos para qualquer ponto da curva
de lactação, para períodos parciais ou totais da lactação e para a persistência da
lactação.
Diferentes estudos ressaltaram que as estimativas de herdabilidade para
persistência da lactação, dependem do método de mensuração usado, variando de
0,09 a 0,59, para mensurações baseadas em razões entre produções de leite em
14
diferentes partes da lactação (MADSEN, 1975); de 0,03 a 0,21, para mensurações
com base na variação da produções de leite, ao longo da lactação (SÖLKNER &
FUCHS, 1987; GENGLER et al., 1995) e de 0,05 a 0,34, para mensurações obtidas
dos valores genéticos estimados por meio de modelos de regressão aleatória
(JAMROZIK et al., 2000).
Vários estudos avaliaram a relação existente entre persistência da lactação,
medida por diferentes métodos, e produção parcial, máxima, e total de leite, e os
resultados variaram de acordo com o método empregado (SHANKS, 1981;
SCHNEEBERGER, 1981 e TEKERLI et al., 2000). Na maioria dos estudos foram
encontradas correlações positivas entre a persistência e a produção total de leite
(SCHNEEBERGER, 1981; KUMAR et al., 1999; e TEKERLI et al., 2000).
GENGLER (1996), relatou que o método de mensuração da persistência,
baseado em razões de produção de leite em diferentes períodos da lactação,
apresenta correlações positivas com a produção de leite, enquanto que para o
método em que se consideram os desvios na produção de leite, durante a lactação,
há indicativo de existência de correlação negativa. A explicação para esses
resultados contraditórios pode estar no fato de que, no primeiro método de
mensuração, a persistência é altamente influenciada pelo nível de produção e, no
segundo, é afetada pela variação da produção, que é mais importante para vacas
com elevada produção de leite.
Diferentes estudos têm estimado parâmetros genéticos para persistência da
lactação, aplicando MRA. O de JAMROZIK et al. (1998) estimou herdabilidade de
0,30 para a persistência. JAKOBSEN et al. (2002) estimaram herdabilidades para
cinco diferentes medidas de persistência, que indicavam diferenças entre produções
de leite em períodos do início e do final da lactação. As estimativas variaram de 0,09
a 0,24. Os mesmos autores estimaram correlações genéticas positivas e baixas entre
as diferentes medidas de persistência e a produção acumulada em 305 dias,
variando de 0 a 0,47.
15
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24
CAPITULO 2 - PARÂMETROS GENÉTICOS PARA PRODUÇÃO DE LEITE NO DIA
DO CONTROLE E PRODUÇÃO DE LEITE ATÉ 305 DIAS PARA AS PRIMEIRAS
LACTAÇÕES DE VACAS DA RAÇA GIR.
Parâmetros Genéticos para Produção de Leite no Dia do Controle e Produção de
Leite até 305 Dias para Primeiras Lactações de Vacas da Raça Gir.
RESUMO - Foram estimados parâmetros genéticos para produção de leite no
dia do controle (PLDC) e para a produção acumulada até 305 dias (P305) de 2440
primeiras lactações de vacas da raça Gir leiteiro, com partos registrados entre 1990 e
2005. O grupo de contemporâneos (GC) foi definido como rebanho, ano e estação do
controle para PLDC e rebanho, ano e época de parto para P305. Aplicou-se a
restrição de que cada GC deveria conter, no mínimo, três observações no caso das
PLDC e, no mínimo, cinco observações para P305. A P305 e as PLDC foram
analisadas por meio de um modelo animal em análises uni-características e bi-
características. Para as PLDC o modelo incluiu o efeito aleatório genético direto e, os
efeitos fixos de grupo de contemporâneos, classe de idade da vaca ao parto e a
covariável dias em lactação (regressão linear). Para a P305 foi usado o mesmo
modelo, excluindo os dias em lactação e utilizando a idade da vaca ao primeiro parto
como covariável (regressão linear e quadrática). Os componentes de variância foram
estimados pelo método de máxima verossimilhança restrita. As variâncias fenotípicas
apresentaram valores maiores no meio da lactação, enquanto que as variâncias
aditivas no início da lactação. As estimativas de herdabilidade obtidas pelas as
análises uni-características oscilaram entre 0,13 e 0,36, enquanto que as obtidas por
análises bi-características oscilaram entre 0,14 e 0,34. Para as duas análises essas
estimativas foram maiores nos primeiros e menores nos últimos controles. As
correlações genéticas entre as PLDC foram elevadas e positivas, sendo maiores
entre os controles mais próximos. Os resultados sugerem que as PLDC poderão ser
utilizadas como critério de seleção para produção de leite da raça Gir.
25
Palavras-Chave: bovinos leiteiros, componentes de variância, ganho genético,
produção de leite
1. Introdução
A avaliação genética para a produção de leite tem sido baseada, na maioria
dos países, na produção acumulada até os 305 dias de lactação (P305). Para obter o
cálculo da P305 são aplicadas fórmulas e quando a lactação está em andamento ou é
curta, fatores de extensão. O problema dos fatores de extensão está relacionado à
admissão de que não há variabilidade na forma das curvas dos animais, podendo,
com isso, eliminar variabilidade genética para a característica (SHAHRBABAK, 1997).
Outro procedimento, no caso de lactações em andamento, é a eliminação da
informação do conjunto de dados, o que pode causar vícios devido à seleção nos
dados, além do fato de que o número de filhas por reprodutor será menor, diminuindo
a acurácia de predição dos seus valores genéticos.
Os chamados “Test Day Models” (TDM) têm sido propostos nos últimos anos
procurando contornar os problemas encontrados quando se utiliza a P305. As
produções de leite no dia do controle (PLDC), são consideradas como características
distintas, sendo analisados por “Test-day models” ordinários (TDMO) ou de dimensão
finita. Estes modelos permitem um melhor detalhamento dos efeitos sistemáticos de
meio que influenciam a produção de leite em determinadas fases da lactação; o uso
de dados observados em lugar de ajustados; incluir nas avaliações genéticas animais
com lactação em andamento, possibilitando aumentar o número de informações e a
acurácia dos valores genéticos, principalmente no caso de touros jovens.
MEYER et al. (1989); PTAK & SCHAEFFER (1993) e SHAHRBABAK, (1997),
apresentaram outras vantagens quando se utilizam as PLDC nas avaliações
genéticas. Dentre elas, podem ser destacadas, a avaliação de animais com apenas
um controle leiteiro, a possibilidade da avaliação genética para persistência da
lactação, menores custos para a realização do controle leiteiro, maior intensidade de
seleção e redução do intervalo de gerações. Estes autores ressaltaram os efeitos de
26
meio que poderiam afetar determinados controles ou fases da lactação, como por
exemplo, grupo de manejo, data do controle, número de ordenhas, rebanho, forma da
curva de lactação, número de dias em produção, tratamentos preferenciais em certos
grupos de vacas e efeitos específicos para cada vaca no dia do controle, tais como,
duração do período de serviço anterior e corrente, duração do período seco, etc., que
eram até então, ignorados nos modelos tradicionais.
Para a raça Gir leiteiro a aplicação dos “test-day models” nas avaliações
genéticas pode trazer ganhos consideráveis em termos de aumento da acurácia nos
testes dos touros, se houver a possibilidade de aumentar o número de informações e
se houver a antecipação do processo de seleção, diminuindo o intervalo de gerações.
Esta raça é uma das mais utilizadas no Brasil para a produção de leite,
principalmente em cruzamentos com raças taurinas especializadas buscando uma
maior adaptabilidade, além de melhores desempenhos produtivos em condições
tropicais (LEDIC et al., 2002).
Para propor critérios de seleção alternativos à P305 ou mesmo, incluir novos
critérios de seleção para os animais da raça Gir são necessários estudos abordando
a estimação dos componentes de variância e parâmetros genéticos envolvendo as
PLDC e a P305, buscando verificar a possibilidade de obtenção de ganhos genéticos
com a proposição desses critérios. Como pesquisas aplicando os “test-day models”
para a raça Gir são ainda escassas, os objetivos do presente estudo foram, verificar a
relação existente entre as PLDC em diferentes controles, bem como entre estas
produções e a P305; averiguar em qual PLDC ocorre a maior variabilidade genética;
constatar a possibilidade de usar as PLDC como critério de seleção para animais da
raça Gir.
27
2. Material e métodos
O arquivo de dados do presente estudo foi proveniente de 119 rebanhos de
vacas da raça Gir provenientes de diferentes regiões do Brasil, pertencentes ao
banco de dados mantidos pela Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ).
As lactações foram truncadas aos 305 dias e os controles mensais de
produção de leite, obtidos entre 5 e 305 dias após o parto. Foram mantidas as
lactações de vacas com idades ao primeiro parto entre 24 e 61 meses e com
durações da lactação maiores que 90 dias. As produções acumuladas aos 305 dias,
bem como as PLDC que apresentaram valores extremos foram eliminadas do
arquivo.
Após a realização das consistências, restaram para as análises, 24.219
controles mensais de produção de leite, de 2440 primeiras lactações de vacas da
raça Gir leiteiro, filhas de 461 touros, com partos registrados entre os anos de 1990 e
2005.
A produção de leite no dia do controle foi separada em dez classes de 30 dias
totalizando 10 controles (PLDC1 a PLDC10). As características foram analisadas por
meio de modelos animais uni-característicos e bi-característicos. Para as PLDC o
modelo incluiu o efeito aleatório genético aditivo e os efeitos fixos de grupo de
contemporâneos, classe de idade da vaca ao parto e a covariável dias em lactação
(regressão linear). Para a P305 foi usado o mesmo modelo, excluindo os dias em
lactação e considerando a idade da vaca ao primeiro parto como covariável
(regressão linear e quadrática). Foram criadas quatro estações do controle (estação
1 - meses de dezembro, janeiro e fevereiro; estação 2 - meses de março, abril e
maio; estação 3 - meses de junho, julho e agosto; estação 4 – meses de setembro
outubro, novembro) e duas estações de parto (estação1- meses de agosto, outubro,
novembro, dezembro, janeiro e fevereiro; estação 2 – meses de março, abril, maio,
junho julho, agosto e setembro.
O grupo de contemporâneos foi formado por rebanho, ano e estação de
controle, para as PLDC e por rebanho, ano e estação de parto para a P305, sendo
28
mantidos os GC com, no mínimo, três observações para as PLDC e, no mínimo, cinco
observações para a P305. Foram criadas três classes de idade, sendo a primeira, dos
24 aos 36 meses, a segunda dos 36 aos 48 meses e a terceira, dos 48 aos 61 meses
de idade.
As análises bi-características foram realizadas entre as dez produções no dia
do controle e entre estas e a P305, totalizando 55 análises. Em todas as análises foi
utilizado um arquivo de genealogia obtido após buscar o parentesco entre os animais
voltando três gerações, contendo identificação de animal, pai e mãe, totalizando 7582
animais na matriz de parentesco.
Os componentes de variância foram estimados pelo método da máxima
verossimilhança restrita, que utiliza um algoritmo livre de derivadas, usando o pacote
MTDFREML (BOLDMAN et al., 1995). O critério de convergência admitido foi de
1x10-9.
Os modelos da P305 e PLDC podem ser representados em sua forma matricial
por:
y = Xb + Za + e
Em que:
y= vetor da produção de leite acumulada até 305 dias ou em cada controle
leiteiro;
b= vetor das soluções para efeitos fixos;
a= vetor das soluções para os efeitos aleatórios genéticos aditivos;
X e Z = matrizes de incidência, para os efeitos fixos e efeito aleatório de
animal, respectivamente;
e= vetor do efeito aleatório residual.
As pressuposições em relação às esperanças e variâncias para as análises bi-
características são:
29
=
00
Xb
eay
E e
=
R00G
ea
V ;
onde: 0GAG ⊗= é a matriz de (co)variâncias genéticas aditivas entre as
características e:
= 2
jaóiajaó
jaiaó2iaó
0G
A = matriz de parentesco entre os animais;
=⊗ produto de Kroenecker entre matrizes;
2iaó e 2
ajó = variâncias genéticas aditivas para as características i e j;
jaiaó = covariância genética entre as características i e j;
0RIR ⊗= é a matriz de (co)variâncias residuais entre as características tal
que:
= 2
jeóiejeó
jeieó2ieó
0R
I = matriz identidade;
2ieó e 2
jeó = variâncias residuais para as características i e j;
jeieó = covariância residual entre as características i e j.
Para as análises uni-características:
30
2aAóG = e 2
eIóR = .
O ganho genético e a resposta correlacionada esperada foram calculados para
as características estudadas, considerando-se uma mesma intensidade de seleção
(igual a unidade) . As fórmulas usadas podem ser representadas por:
121ióhÄG =
2óihhrRC 121a2 =
100x)G/RC(ER2
∆=
em que:
ÄG= ganho genético por seleção direta para a característica 1;
2RC = ganho genético para a característica 2, mediante seleção direta para a
característica 1;
ó = desvio padrão fenotípico da característica a ser selecionada;
i = intensidade de seleção para a característica a ser selecionada;
ar = correlação genética entre as características 1 e 2;
ER = eficiência relativa de seleção.
3. Resultados e Discussão
As médias observadas, os desvios-padrão e os coeficientes de variação para
as produções de leite no dia do controle (PLDC1 até PLDC10) e para produção de
leite até 305 dias (P305) encontram-se na Tabela 1.
As produções médias de leite no dia do controle (Tabela 1) mostram uma
curva de lactação típica ao que é esperado para a raça Gir, ou seja, inicia-se com
9,80 kg, apresentando um discreto aumento da produção de leite até o pico da
lactação, que ocorreu entre os 31 e 60 dias (10,32 kg), decrescendo com o avanço da
lactação. A média para P305 foi condizente com o esperado para uma lactação de
uma vaca desta raça. BIANCHINI SOBRINHO (1988), trabalhando com arquivo da
31
raça Gir encontrou media de produção de leite de 1.794,1 Kg para as primeiras
lactações desta raça. Em outra pesquisa BONGANHI (1990), estimou médias de
produção de 1.994,7 Kg de leite com desvio de 677,1 Kg, Valores maiores foram
encontrados por LEDIC (1994), que utilizando dados de animais dessa raça, estimou
média de produção de leite de 3.198 Kg em 317 dias de lactação, considerando
várias ordens de parto.
As PLDC apresentaram coeficientes de variação altos, indicando que pode
existir grande variação na forma da curva da lactação dos animais desses rebanhos.
Os coeficientes de variação foram mais altos para as produções dos controles do meio
para o final da lactação, provavelmente, devido ao menor número de observações.
Tabela 1 – Número de observações, médias, desvios-padrão (DP) e coeficientes de variação (CV%)para as produções de leite no dia do controle (PLDC1 a PLDC10), dias em lactação eprodução de leite acumulada até 305 dias (P305).
Característica Número deObservações Produção de leite (Kg) Dias em
Lactação
Média DP CV Média DPPLDC1 1285 9,80 3,28 33,44 17,89 7,14PLDC2 1700 10,32 3,63 35,23 44,94 8,29PLDC3 1652 9,77 3,49 35,77 74,58 8,21PLDC4 1645 9,55 3,59 37,69 104,41 8,31PLDC5 1480 9,23 3,46 37,54 134,96 8,28PLDC6 1436 8,49 3,15 37,10 164,95 8,33PLDC7 1396 7,92 2,89 36,48 194,58 8,46PLDC8 1295 7,43 2,71 36,59 224,63 8,21PLDC9 1200 6,82 2,55 37,47 254,57 8,30PLDC10 946 6,42 2,43 38,00 284,92 8,95P305 1876 2170,24 927,11 42,72 276,92 79,97
As estimativas dos componentes de variância genética, residual e fenotípica e
dos coeficientes de herdabilidade para as PLDC e para P305 para as análises uni-
características e bi-características são apresentadas na Tabela 2.
As estimativas dos componentes de variância das análises bi-características
foram obtidas pelas médias de todas as análises entre os controles e entre os
32
controles e P305 e a seguir, a partir destas, estimou-se a herdabilidade. Como as
estimativas de componentes de variância e das herdabilidades para as análises uni e
bi-características foram muito próximos, a discussão será baseada nos resultados
das análises bi-características (Tabela 2).
As variâncias aditivas para as PLDC foram maiores no início da lactação, no
primeiro e segundo controle, e tenderam a diminuir no decorrer da lactação, sendo
menores no terço final. As variâncias fenotípicas foram maiores na primeira metade
da lactação. A mesma tendência foi observada para as variâncias residuais. As
estimativas das variâncias residuais, para todos os controles mensais de produção,
sugerem a existência de grandes diferenças de meio, o que seria esperado, uma vez
que trabalhou-se com rebanhos provenientes de diferentes regiões brasileiras.
As maiores estimativas de herdabilidade foram obtidas para as PLDC do
primeiro controle (0,34) e do sexto controle (0,33). Em geral, as herdabilidades
estimadas para as PLDC tenderam a ser maiores na primeira metade da lactação. A
estimativa de herdabilidade para P305 (0,29), teve um valor dentro do esperado para
essa característica na raça Gir. Comparando com as herdabilidades estimadas para
as PLDC, apenas dois controles tiveram maiores valores, o primeiro e o sexto
controle, sendo que as estimativas de herdabilidade para o segundo e quarto controle
foram muito próximas à obtida para a P305.
Outros estudos com TDMO citados pela literatura, envolvendo animais das
raças européias, mostram maiores estimativas de herdabilidade no meio da lactação
(WILMINK, 1987; PANDER et al., 1992; FIRAT et al., 1997; MACHADO, 1997; TIJANI
et al., 1999). Os autores alegaram haver menor variação nas produções destes
controles, devido à influência de meio ambiente ser mais expressiva no início e no
final da lactação. KETTUNEN et al. (1998), usando modelos de regressão aleatória,
verificaram maior valor da herdabilidade no primeiro controle, confirmando os
achados do presente estudo.
33
Tabela 2 - Estimativas dos componentes de variância genética aditiva (2
a∧σ ), residual (
2
e
∧σ ), fenotípica
(2
p
∧σ ) e dos coeficientes de herdabilidades (
∧2h ), para as produções de leite no dia do
controle (PLDC1 a PLDC10) e para produção de leite acumulada até 305 dias (P305), emanálises uni-características e bi-características.
Análises uni-carcaterísticas Análises bi-característicasControles 2
a
∧σ
2
e
∧σ
2
p
∧σ
∧2h EP
2
a
∧σ
2
e
∧σ
2
p
∧σ
∧2h
PLDC1 2,05 3,69 5,75 0,36 0,09 1,97 3,85 5,82 0,34PLDC2 2,07 4,72 6,79 0,31 0,08 1,88 4,99 6,87 0,27PLDC3 1,70 4,92 6,62 0,26 0,07 1,67 6,20 7,87 0,21PLDC4 1,83 4,87 6,71 0,27 0,07 1,85 5,01 6,86 0,27PLDC5 1,34 4,80 6,15 0,22 0,07 1,34 5,04 6,38 0,21PLDC6 1,80 3,40 5,20 0,35 0,09 1,85 3,78 5,63 0,33PLDC7 1,05 3,32 4,38 0,24 0,08 1,14 3,53 4,67 0,25PLDC8 0,52 3,53 4,05 0,13 0,08 0,59 3,79 4,38 0,14PLDC9 0,79 3,07 3,86 0,20 0,09 0,80 3,37 4,17 0,19PLDC10 0,78 2,74 3,52 0,22 0,11 0,88 2,82 3,70 0,24P305 161483 37267 534162 0,30 0,00 149354 358472 507826 0,29
A raça Gir é uma das principais raças zebuínas exploradas para a produção de leite
no Brasil, entretanto, a seleção para características produtivas não foi intensa, o que
pode explicar os maiores valores de herdabilidades estimadas nesse estudo, quando
comparados aos valores estimados para raças com seleção mais intensa para a
produção de leite, com a raça Holandesa em que as estimativas variaram de 0,04 a
0,32 (MACHADO et al., 1998; BIGNARDI et al., 2006). Quando comparadas às
estimativas obtidas para a raça Gir, as do presente estudo foram superiores às
obtidas por LEDIC et al. (2002), e inferiores às obtidas por COSTA et al. (2002); os
primeiros autores estimaram herdabilidades que variaram de 0,24 a 0,14, usando
lactações de primeira até terceira ordem de parto, já COSTA et al. (2002), aplicando
modelos de regressão aleatória para primeiras lactações, estimaram herdabilidades
variando de 0,27 a 0,71, sendo maiores no início da lactação. Segundo esses
autores os valores altos para as herdabilidades podem ser explicados pela a
estrutura dos dados, já que não foram impostas restrições em relação às lactações
curtas.
34
As correlações fenotípicas estimadas no presente estudo (Tabela 3), entre as
PLDC foram positivas e variaram de 0,34 (entre PLDC1 e PLDC10) a 0,70 (entre
PLDC9 e PLDC10); as correlações entre P305 e as PLDC variaram entre 0,57 (entre
PLDC1 e P305) e 0,88 (entre PLDC5 e P305).
As estimativas das correlações genéticas (Tabela 3) para as PLDC variaram
entre 0,43 e 1,00; a maioria dos valores entre as características foram valores muito
altos e próximos a unidade, sendo maiores quando estimadas entre as PLDC mais
próximas. As correlações genéticas foram menores entre as PLDC da primeira
metade da lactação com a produção do décimo controle, o que pode ser explicado
pelo fato de que as lactações da raça Gir tendem a ser mais curtas e menos
persistentes. Costa et al. (2002) estimando parâmetros genéticos por meio de
regressão aleatória em vacas da raça Gir, encontraram também correlações
genéticas altas entre controles adjacentes, e baixas entre controles mais distantes.
Esses autores encontraram correlações genéticas negativas entre as produções de
controles do início (até sessenta dias) e do final da lactação, o que não seria
esperado.
Tabela 3. Estimativas de herdabilidade (diagonal) e correlações genéticas (acima da diagonal) efenotípicas (abaixo da diagonal) entre as produções de leite no dia do controle (PLDC) edestas com a produção de leite até 305 dias (P305), em análises bi-características.
PLDC1 PLDC2 PLDC3 PLDC4 PLDC5 PLDC6 PLDC7 PLDC8 PLDC9 PLDC10 P305
PLDC1 0,34 0,99 1,00 1,00 1,00 0,97 0,84 0,97 0,81 0,56 0,98
PLDC2 0,71 0,27 1,00 0,91 1,00 0,88 0,79 0,98 0,85 0,58 0,92
PLDC3 0,65 0,78 0,24 1,00 1,00 0,95 0,96 1,00 0,94 0,68 0,99
PLDC4 0,63 0,74 0,81 0,27 0,99 0,97 0,96 1,00 0,94 0,53 0,98
PLDC5 0,58 0,65 0,71 0,80 0,21 0,96 0,94 1,00 0,87 0,43 1,00
PLDC6 0,49 0,62 0,67 0,73 0,79 0,33 1,00 1,00 1,00 0,90 0,98
PLDC7 0,45 0,52 0,60 0,69 0,76 0,79 0,25 0,93 0,92 1,00 0,96
PLDC8 0,43 0,50 0,55 0,62 0,66 0,71 0,81 0,14 1,00 0,93 0,96
PLDC9 0,38 0,48 0,52 0,53 0,66 0,68 0,73 0,76 0,19 0,70 0,94
PLDC10 0,34 0,43 0,43 0,43 0,53 0,51 0,62 0,68 0,70 0,24 0,68
P305 0,57 0,73 0,79 0,84 0,87 0,88 0,87 0,86 0,85 0,73 0,27
35
Entre as PLDC e a P305, todas as correlações foram positivas e superiores a
0,90, exceto para a produção no décimo controle (0,68). Esses valores indicam que
grande parte dos genes que influenciam uma característica também influenciam a
outra característica, e que em alguns casos, maiores ganhos em P305 podem ser
obtidos por seleção indireta. Cabe ressaltar que, apesar das correlações serem
elevadas para a maioria dos controles, elas foram menores entre as produções da
primeira metade da lactação (PLDC1 até PLDC5) com a PLDC10, assim como a
P305.
Os resultados sugerem que o ganho genético obtido via seleção direta para a
P305 seria de aproximadamente 206 kg/geração (Tabela 4), enquanto que usando-se
a PLDC1 como critério de seleção, esse ganho seria de 219 kg/geração, podendo ser
ainda mais acentuado com a antecipação do processo de seleção, que diminui o
intervalo de gerações. A eficiência relativa de seleção (ER%) para a P305, usando-se
a PLDC1 como critério de seleção foi de 9,76% superior à obtida via seleção direta e,
usando-se a PLDC6 a ER foi de 8,34% superior.
Para as PLDC, as respostas correlacionadas (RC-cont) obtidas por seleção
para P305 foram menores que os ganhos genéticos obtidos via seleção direta, exceto
para as PLDC8 e PLDC9. Isso indica que apesar da seleção para a P305
proporcionar ganhos para as PLDC, estes são menores que os obtidos se a seleção
fosse realizada para as produções no dia do controle.
Na Tabela 4, RC1 é o ganho obtido nas produções de leite no dia do controle,
realizando-se seleção para a PLDC1 e RC6 é o ganho obtido nas PLDC, realizando-
se seleção direta para a PLDC6. A seleção para a PLDC1, não deverá proporcionar
perdas para as demais produções, exceto para a produção de leite no último controle.
O mesmo pode ser observado usando-se como critério de seleção a PLDC6, embora
os ganhos obtidos via resposta correlacionada para as PLDC1 e PLDC2 sejam
menores. Assumindo a PLDC6 como critério parece haver menores ganhos para a
primeira metade da lactação, uma vez que os valores de RC6 são menores que os de
RC1, mas os ganhos obtidos em toda a lactação são mais equilibrados.
Considerando-se que a persistência da lactação é muito importante para raças
36
zebuínas, e que estas raças tendem a ter lactações mais curtas, dar ênfase a um
critério de seleção que favoreça mais as produções após o quinto controle pode ser
de interesse econômico.
Tabela 4. Estimativas de herdabilidade (∧2h ) e correlações genéticas (ra) entre as produções de leite
no dia do controle (PLDC) e a produção de leite até 305dias (P305); eficiência relativa deseleção (ER%) para P305 realizando seleção para as produções em cada controlefazendo-se seleção para P305; resposta correlacionada (RC-cont) para cada controle,ganho genético (•G) devido a seleção direta para cada característica, respostascorrelacionadas para as produções de leite no dia do controle adotando como critério deseleção as produções no primeiro (RC1) e no sexto (RC6) controles.
Os resultados indicam que há a possibilidade de usar as PLDC no dia do
controle como critério de seleção, embora vários trabalhos tenham apontado que
caso isso viesse a ocorrer, haveria dificuldades por parte dos criadores em adotar tais
critérios (EL FARO, 2002). A adoção da PLDC1 como critério poderia facilitar muito a
tomada de decisões e antecipar o processo de avaliação e seleção dos animais.
Entretanto, a PLDC6 parece trazer maior equilíbrio quando se pensa em persistência.
Uma possibilidade a ser estudada é a composição de índices de seleção contendo as
produções dos primeiros controles, buscando um critério de seleção alternativo que
apresente uma alta correlação com a P305, com as PLDC e também com a
Controles∧2h ra ER(%) RC-cont
(Kg)•G(Kg)
RC1(Kg)
RC6(Kg)
PLDC1 0,34 0,98 109,76 0,71 0,82 - 0,78PLDC2 0,27 0,92 92,06 0,65 0,71 0,79 0,69PLDC3 0,24 0,99 93,00 0,60 0,67 0,75 0,70PLDC4 0,27 0,98 98,00 0,69 0,71 0,79 0,76PLDC5 0,21 1,00 88,00 0,53 0,60 0,67 0,64PLDC6 0,33 0,98 108,34 0,69 0,78 0,77 -PLDC7 0,25 0,96 92,16 0,54 0,54 0,53 0,62PLDC8 0,14 0,96 69,12 0,39 0,30 0,44 0,45PLDC9 0,19 0,94 78,85 0,43 0,39 0,42 0,51PLDC10 0,24 0,68 63,92 0,33 0,46 0,31 0,49P305 0,27 100,00 206,66
37
persistência da lactação, sendo esta última uma característica de grande importância
para a raça Gir.
4. Conclusões
Os parâmetros genéticos estimados para as características estudadas indicam
que as produções nos controles poderão ser utilizadas como critério de seleção,
proporcionando ganhos indiretos para a Produção de leite acumulada até 305 e para
as demais produções. A seleção para a produção acumulada até 305 dias, leva a um
aumento em todas as produções parciais.
Como a seleção com base na PLDC6 parece proporcionar ganhos mais
equilibrados para todas as produções no dia do controle do que a PLDC1, essa
característica poderia ser usada como um critério de seleção para a raça Gir.
38
REFERÊNCIAS
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Gir, baseada em controles semanais, quinzenais, mensais e bimestrais,
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Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal, 1988.
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primeiras lactações de vacas da raça Holandesa usando modelos de dimensão
infinita. 2006. 75 f. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento Animal) –
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista,
Jaboticabal, 2006.
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MTDFREML. USDA-ARS, 1995. 120.
BONGANHI, I. A. Avaliação de Touros e Vacas por diferentes métodos de
estimação da produção total de leite de vacas da raça Gir, utilizando diferentes
intervalos entre controles. 1990. 158 f. Dissertação (Mestrado em Genética e
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SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 39. 2002, Recife, Pernambuco. Anais...
Recife: SBZ, 2002. 1 CD-ROM.
39
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no dia do controle de primeiras lactações de vacas Caracu, aplicando-se “test-
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Dissertação (Mestrado em Zootecnia) – Faculdade de Ciências Agrárias e
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40
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milk yield of Holstein cows. In: WORLD CONGRESS OF GENETICS APPLIED TO
LIVESTOCK PRODUCTION, 6., 1998, Armidale, Australia. Proceedings… Armidale:
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yields in first lactation. Livestock Production Science, Amsterdam, v. 17, n. 1, p.
211-224, 1987.
42
CAPITULO 3 - ESTIMAÇÃO DE PARÂMETROS GENÉTICOS PARA A
PRODUÇÃO DE LEITE E PERSISTÊNCIA DA LACTAÇÃO DE VACAS GIR
USANDO MODELOS DE DIMENSÃO INFINITA.
Estimação de parâmetros genéticos para a produção de leite e persistência da
lactação de vacas Gir usando modelos de dimensão infinita.
Resumo - Foram estimados parâmetros genéticos para produção de leite no
dia do controle (PLDC) de 2440 primeiras lactações de vacas da raça Gir leiteiro,
com partos registrados entre 1990 e 2005. As PLDC foram consideradas em 10
classes mensais e analisadas por meio de modelo de regressão aleatória (MRA),
cujos efeitos aleatórios foram o genético-aditivo, de ambiente permanente e o
residual e como efeitos fixos, o grupo de contemporâneos (GC), a covariável idade
da vaca ao parto (efeito linear e quadrático) e a curva média de lactação da
população. Os efeitos genético e de ambiente permanente foram modelados usando
as funções de Wilmink e Ali e Schaeffer. As variâncias residuais foram modeladas
através de 1, 4, 6 ou 10 classes. Os GC foram definidos como rebanho-ano-estação
do controle contendo, no mínimo, três animais. Os testes indicaram que o melhor
modelo foi o que continha quatro classes de variâncias, usando a função paramétrica
de Ali e Schaeffer. As estimativas de herdabilidade variaram de 0,21 a 0,33, para a
função de Ali e Schaeffer e de 0,17 a 0,30, para a de Wilmink, sendo maiores na
primeira metade da lactação. As correlações genéticas entre as PLDC foram
positivas e elevadas entre os controles adjacentes, diminuindo quando a distância
entre eles aumentou. Para o melhor modelo, foram estimados os valores genéticos
para a produção de leite acumulada até os 305 dias e para períodos parciais da
lactação, obtidas como médias dos valores genéticos preditos naquele período. Os
valores genéticos foram comparados, por meio da correlação de posto, com o valor
genético predito para a produção acumulada até os 305 dias, pelo método
43
tradicional. As correlações entre os valores genéticos indicaram que podem ocorrer
divergências na classificação dos animais para os diferentes critérios.
Palavras-chaves: funções de covariância, função paramétrica, regressão aleatória,
parâmetros genéticos, persistência da lactação.
1. Introdução
Nos últimos anos têm sido propostos os MRA como os mais adequados para
as avaliações genéticas dos animais. Segundo SCHAEFFER (2004), a maior
aplicação dos MRA tem sido na avaliação genética de bovinos leiteiros, analisando a
produção de leite no dia do controle (PLDC). Esses modelos possibilitam a predição
de valores genéticos para a produção de leite acumulada na lactação, para qualquer
dia em lactação específico e para funções da curva de lactação, diferentemente dos
modelos multi-características, que possibilitam apenas predições pontuais.
Os uso dos MRA no melhoramento animal, foram propostos inicialmente por
HENDERSON JR. (1982) e HENDERSON (1984). Posteriormente, SCHAEFFER &
DEKKERS (1994), propuseram a utilização dos MRA para avaliação de bovinos
leiteiros por meio de um modelo animal. Estes autores observaram nos MRA que as
matrizes de delineamentos dos efeitos aleatórios conteriam valores de covariáveis
diferentes de zeros e uns diferente do que acontece com que os modelos
convencionais.
Com os MRA é possível ajustar uma curva de lactação aleatória para cada
indivíduo, expressa como desvio de uma curva média da população ou de grupos de
indivíduos (SCHAEFFER, 1996). As regressões são ajustadas por meio de funções
lineares, e modelam trajetórias para a média populacional (regressões fixas) e para
cada animal (regressão aleatória).
Em vários trabalhos aplicaram-se MRA para modelar dados de produção de
leite em bovinos. Os resultados indicaram que as herdabilidades estimadas por estes
modelos foram maiores em magnitude, quando comparados às estimativas obtidas
44
pelos modelos multi-caraterísticas, sendo, geralmente, mais elevadas no início e no
final da lactação (OLORI et al., 1999; BROTHERSTONE et al., 2000). JAMROZIK &
SCHAEFFER (1997), estimaram herdabilidades que variaram entre 0,41 a 0,59
sendo maiores aos cinco dias, quatro meses e aos 305 dias da lactação. KETTUNEN
et al. (2000) encontraram estimativas de 0,20 a 0,28, sendo maiores do meio para o
final da lactação e EL FARO & ALBUQUERQUE (2003), para a raça Caracu, de 0,09
a 0,26 sendo menores no meio da lactação.
Na literatura existem poucos trabalhos usando MRA na raça Gir. COSTA et al.
(2005), estimaram componentes de variância e parâmetros genéticos para as PLDC,
comparando modelos de regressão aleatória usando as funções logarítmica (ALI &
SCHAEFFER, 1987), exponencial (WILMINK, 1987) e polinômios ortogonais de
Legendre; os autores encontrou altas estimativas de herdabilidade para as
produções de leite, principalmente no ínicio da lactação. As estimativas de
herdabilidade para ambas as funções paramétricas foram altas e variaram de 0,49 a
0,82 nos primeiros 60 dias de lactação, chegando a 0,20 no final da lactação. Para
os modelos com polinômios ortogonais as herdabilidades também foram altas,
variando de 0,71 no início e 0,30 no final da lactação.
Dentre as aplicações dos MRA está a predição de valores genéticos para
características de importância econômica, como por exemplo, a persistência da
lactação. A importância da avaliação genética desta característica está na
necessidade de encontrar vacas com curvas de lactação com uma menor taxa de
declínio após o pico da lactação, já que se espera que vacas mais persistentes
sejam mais viáveis economicamente (LUDWICH & PETERSEN, 1943; DEKKERS et
al., 1998). Esta característica tem uma importância ainda maior na raça Gir, pois
sabe-se que animais dessa raça tendem a apresentar curvas com baixa persistência
e menores durações da lactação, sendo portanto, interessante a aplicação de
modelos que permitam avaliá-la (COSTA et al. 2005). Em diferentes estudos ficou
evidente a existência de diferenças genéticas para persistência na lactação, entre
animais (SÖLKNER & FUCHS, 1987; SWALVE, 1995; JAMROZIK et al. 1997 e
TEKERLI et al. 2000).
45
O presente estudo objetivou estimar parâmetros genéticos para as produções
mensais de leite de vacas da raça Gir, aplicando modelos de regressão aleatória,
além de verificar a possibilidade de usar a persistência de lactação como
característica a ser incluída nas avaliações genéticas de animais dessa raça.
2. Material e métodos
No presente estudo foram analisados 14035 controles leiteiros mensais de
produção de leite de 2440 primeiras lactações de vacas da raça Gir leiteiro,
pertencentes a rebanhos controlados pela Associação Brasileira de Criadores de
Gado Zebu (ABCZ). Foram mantidos no arquivo de dados, animais com idades entre
24 e 61 meses, com partos registrados entre os anos de 1990 e 2005, provenientes
de 119 rebanhos de diferentes regiões do Brasil. As lactações foram obtidas a partir
do quinto dia de lactação e truncadas aos 305 dias. As PLDC foram consideradas em
10 classes mensais de lactação (Tabela 1). As produções de leite no dia do controle
foram analisadas por meio de um Modelo de Regressão Aleatória (MRA), uni-
característico. Os efeitos genético aditivo e de ambiente permanente de animal foram
modelados através das funções paramétricas de WILMINK (1987) e de ALI &
SCHAEFFER (1987). O modelo usado teve, como efeito fixo, o grupo de
contemporâneos, as covariáveis idade da vaca ao parto, efeitos linear e quadrático, e
a curva média de lactação da população. O grupo de contemporâneos foi definido
pelas variáveis, rebanho ano e estação do controle, contendo 773 níveis. Foi imposta
a condição de que cada grupo de contemporâneos deveria ter, no mínimo, três
observações. Em todas as análises foi utilizado um arquivo de pedigree, contendo
identificação de animal, pai e mãe, totalizando 7.582 animais na matriz de
parentesco, após buscar o parentesco entre os animais por três gerações.
A estrutura de variâncias residuais foi considerada como classe, contendo 1,
4, 6 ou 10 classes de variâncias. Quando se empregou estruturas com 4 ou 6
classes heterogêneas, estas foram agrupadas de acordo com o comportamento da
variação no decorrer da lactação, com base nos modelos contendo 10 classes de
46
variâncias. Para os modelos que continham 4 classes, os meses de lactação foram
agrupados da seguinte maneira: 1, 2-5, 6-9 e 10 meses. Para o modelo que continha
6 classes, os meses foram agrupados como 1, 2-4, 5, 6, 7-9 e 10.
O modelo de regressão aleatória geral utilizado pode ser representado por:
∑∑∑−
=
−
=
−
=++++=
1
0
1
0
1
0)()()(
apab k
mijijmjm
k
mijmjm
k
mimmij tttFy εφγφαφβ
em que:
yij = produção de leite da i-ésima classe de dia em lactação, pertencente ao j-
ésimo animal;
F = conjunto de efeitos fixos, exceto as covariáveis dia de lactação sobre a
produção de leite;
βm = conjunto de m regressores fixos para a trajetória média da população;
φm(ti) = função de regressão de ordem kb, que descreve a trajetória média para
cada ordem de parto, de acordo com o dia de lactação (ti);
φm(tij) = funções de regressão, que descrevem as trajetórias de cada indivíduo
j, de acordo com o dia de lactação (ti), para os efeitos aleatórios genético aditivos e
de ambiente permanente;
αjm, γjm = são os m regressores aleatórios genético-aditivos e de ambiente
permanente, para cada animal j;
kb, ka e kap = são as ordens das funções lineares utilizadas para a trajetória
média e para os efeitos genético aditivos e de ambiente permanente,
respectivamente;
ijε = erro aleatório associado a cada controle i do animal j.
Foram utilizadas para modelar a trajetória da população (fixa) e os efeitos
aleatórios genético-aditivos e de ambiente permanente, as funções paramétricas de
47
Ali e Schaeffer e de Wilmink. A função de Ali & Schaeffer (1987) é composta por
cinco parâmetros, descrita por:
22 eZdZcVbVay ++++= e, ( )305tV = ( )tZ 305ln=
em que, a é o parâmetro relacionado ao pico de produção, b e c são os parâmetros
relacionados á fase de declínio da curva e d e e, são relacionados à fase de aumento
da produção até o pico.
A função de Wilmink (1987) é composta por três parâmetros, descrita pela fórmula:
)05,0( tcebtay −++=
em que, a, b e c são parâmetros da função associados, respectivamente, à produção
inicial de leite, à taxa de declínio da produção de leite após o pico de lactação e à
taxa de ascensão da produção de leite até atingir o pico de lactação. Para ambas as
funções, t é o número de dias em lactação.
Na forma matricial o modelo de regressão aleatória pode ser representado
por:
eWapZaXby +++=
em que:
y = vetor das N observações, medidas em Nd animais com registros;
b = o vetor de efeitos fixos que inclui as soluções para GC e para as
covariáveis, idade da vaca ao parto e dia em lactação;
a = o vetor de soluções para os coeficientes de regressão aleatórios genético-
aditivos;
ap = o vetor de soluções para os coeficientes de regressão aleatórios de
ambiente permanente;
48
e = o vetor dos N diferentes resíduos;
X, Z, W = matrizes de incidência para os efeitos fixos e os aleatórios genético
direto e de ambiente permanente, respectivamente.
As pressuposições em relação aos componentes do modelo são:
=
000
Xb
eapay
E ; e ,)(
;
;)(
ReIK(ap)
AKa
NdAP
A
=⊗=
⊗=
V
V
V
em que:
KA e KAP são as matrizes de (co)variâncias entre os coeficientes de regressão
aleatórios genético-aditivos e de ambiente permanente, respectivamente;
A é a matriz de parentesco entre os indivíduos;
INd é uma matriz identidade;
R representa uma matriz contendo as variâncias residuais.
Dado o modelo de Regressão Aleatória e as pressuposições associadas aos
momentos, as Equações de Modelos Mistos são:
Os componentes de variância foram estimados pelo método da Máxima
Verossimilhança Restrita (REML), usando a opção DXMRR do pacote estatístico
DFREML (MEYER, 1998). A comparação entre os modelos de regressão aleatória foi
efetuada usando os Critérios de Informação de Akaike (AIC) e Bayesiano de
Schwarz (BIC), como relatado por WOLFINGER (1993).
−
−
−
yRWyRZyRX
1
1
1
'''
∧
∧
∧
apab
=
⊗+⊗+
−−−
−−−−
−−−
IKWRW'ZRW'XRW'WRZ'AKZRZ'XRZ'WRX'ZRX'XRX'
ap111
11a
11
111
49
Os resultados obtidos pelos modelos de regressão aleatória foram
comparados com resultados de análises realizadas por modelos de dimensão finita
(TDMO). Para tanto, foram realizadas, no mesmo conjunto de dados, análises bi-
características entre as PLDC e com a produção acumulada até os 305 dias, por
meio de um modelo animal que incluiu o efeito aleatório genético aditivo e os efeitos
fixos de grupo de contemporâneos, classe de idade da vaca ao parto e a covariável
dias em lactação (regressão linear), para as PLDC. Para a P305 foram considerados
os mesmos efeitos, exceto pela covariável dias em lactação e, analisando a idade da
vaca como covariável.
Após a escolha do melhor modelo de regressão aleatória foram preditos os
valores genéticos para os coeficientes de regressão aleatória para cada animal e
estes coeficientes foram usados para predizer valores genéticos para a produção de
leite em cada dia da lactação (VGij). Tendo por base a função de Ali e Schaeffer, os
valores genéticos foram calculados da seguinte maneira:
VGij = VG0(j) + VG1(j). t/305 + VG2(j).(t/305)2 + VG3(j).ln(305/ t) + VG4(j).ln(305/t)2,
em que VG0 a VG4 são os coeficientes de regressão aleatórios para cada animal.
Após o cálculo dos valores genéticos diários, foram calculados os valores genéticos
para períodos específicos da lactação:
MRA305 = somatória dos valores genéticos por todo o período da lactação;
MRA60-305 = média dos valores genéticos a partir dos 60 dias até o final da
lactação;
MRA100 = média dos valores genéticos nos primeiros 100 dias de lactação;
MRA200 = média dos valores genéticos no período de 100 a 200 dias de lactação;
MRA300 = média dos valores genéticos no período de 200 a 300 dias de lactação;
MRA60 = média dos valores genéticos nos primeiros 60 dias de lactação
correspondendo ao período em torno do pico da lactação;
50
Os critérios mencionados anteriormente, principalmente os que são médias de
valores genéticos em períodos após o pico da lactação, poderiam ser usados como
critérios de seleção para a persistência da lactação, como MRA200, MRA300 e
MRA60-305.
Os valores genéticos preditos para os diferentes critérios propostos para o
MRA foram comparados com os valores genéticos preditos pelo modelo
tradicionalmente usado para avaliar a produção de leite (PTA305). Para tanto foram
estimadas as correlações de posto entre os valores genéticos para todos os animais
e para touros (com filhas), usando o procedimento Proc Corr (SAS, 1992).
3. Resultados e discussão
A produção de leite média no dia do controle foi de 8,57 Kg, com desvio
padrão de 3,11 Kg e coeficiente de variação de 36,28%. Como pode ser observado
na Tabela 1, houve um aumento da produção nos primeiros dois meses, até chegar
ao pico mais o menos aos 60 dias (10,32 Kg) e a partir daí, a produção foi
decrescendo gradualmente até o final da lactação (6,42 Kg).
Tabela 1. Médias, desvios padrões (DP) e coeficiente de variação (CV) da produção de leite de acordocom o mês do controle e do dia em lactação.
Mês Dias em lactação N° de observações Média (Kg) DP CV (%)1 5-30 1285 9,80 3,20 35,222 31-60 1700 10,32 3,63 31,003 61-90 1652 9,77 3,49 35,774 91-120 1645 9,55 3,59 37,685 121-150 1480 9,23 3,46 37,536 151-180 1436 8,49 3,15 37,097 181-210 1396 7,92 2,89 36,478 211-240 1295 7,43 2,71 36,599 241-270 1200 6,83 2,55 37,4610 270-305 946 6,42 2,43 37,99
No presente trabalho, os valores de Log L melhoraram à medida que o
número de parâmetros dos modelos aumentou (Tabela 2). De acordo com os
resultados dos testes para comparação dos modelos, AIC e BIC, os modelos
51
contendo homogeneidade de variâncias residuais promoveram os piores ajustes,
independente da função empregada para modelar os efeitos genéticos e de ambiente
permanente. Há, por tanto, uma idéia da necessidade de se considerar uma estrutura
de variâncias heterogêneas para o resíduo uma vez que as variâncias têm
comportamento diferenciado no decorrer da lactação. Para ambas as funções
paramétricas, os valores de AIC indicaram que a melhor estrutura de variâncias
residuais foi a que conteve seis variâncias heterogêneas, enquanto que o BIC
indicou modelos contendo quatro variâncias. Como o teste BIC tende a penalizar
modelos mais parametrizados, sendo mais rigoroso que o AIC, a estrutura de
variâncias residuais contendo quatro classes heterogêneas seria suficiente para
explicar a variação desse efeito no decorrer da lactação. Da mesma forma, COBUCI
(2002), utilizando registros de lactações de vacas da raça Holandesa, empregou dois
modelos de regressão aleatória, considerando homogeneidade e heterogeneidade
variâncias, com 10 classes distintas. O autor concluiu que o MRA contendo
homogeneidade proporcionou uma partição incorreta dos efeitos genéticos e
ambientais.
Tabela 2. Ordem da função de regressão para efeitos genéticos (ka) e de ambiente permanente (kp),número de variâncias residuais (e), número de parâmetros (p) do modelo, função deverossimilhança (2log L) e critérios de informação de Akaike (AIC) e Bayesiano deSchwarz (BIC), para os modelos empregando as funções paramétricas de Wilmink e deAli e Schaeffer.
Modelo e p 2log L AIC BICWilmink
1 1 13 -14496 29019 291172 4 16 -14404 28841 289623 6 18 -14398 28832 289684 10 22 -14396 28836 29002
Ali e Schaeffer5 1 31 -14249 28561 287956 4 34 -14225 28518 287747 6 36 -14221 28514 287858 10 40 -14220 28521 28823
Valores em negrito indicam o melhor modelo com base em AIC e BIC.
Dentre as duas funções de regressão paramétricas usadas no presente
estudo, a de Ali e Schaeffer foi superior à de Wilmink, de acordo com os valores do
52
Log L e pelos testes AIC e BIC. Isso pode ser explicado pelo maior número de
parâmetros da desta função, em relação à de Wilmink. Assim, de acordo com os
critérios avaliados, o melhor modelo seria o de Ali e Schaeffer para explicar os
efeitos genéticos e de ambiente permanente, associado a uma estrutura de
variâncias residuais, com quatro classes heterogêneas.
Na Tabela 3 são apresentadas as estimativas de variâncias, covariâncias e
correlações entre os coeficientes de regressão aleatória para os modelos de Wilmink
e Ali e Schaeffer, para os efeitos genético aditivo e de ambiente permanente,
respectivamente, ajustando uma estrutura de variâncias residuais, contendo 4
classes.
Tabela 3. Estimativas de variâncias (diagonal), covariâncias (abaixo da diagonal) e correlações (acimada diagonal) entre os coeficientes de regressão aleatória e para os modelos de Wilmink e Ali eSchaeffer, para os efeitos genético aditivo e de ambiente permanente, respectivamente,ajustando uma estrutura de variâncias residuais, contendo 4 classes.
a b c d eWilmink
Efeito genético aditivo2,89 - 0,42 0,12-3,11 18,70 -0,930,76 -15,22 14,38
Efeito de ambiente permanente5,30 -0,58 0,40-9,84 53,45 -0,955,58 -42,25 37,16
Ali e SchaefferEfeito genético aditivo
49,03 -0,93 0,37 -0,93 0,70-57,37 76,95 -0,66 0,78 -0,459,06 -20,18 12,00 -0,06 -0,36
-23,37 24,47 -0,70 12,91 -0,892,91 -2,35 -0,75 -1,90 0,35
Efeito de ambiente permanente20,64 -0,37 -0,15 -0,45 0,12-15,98 91,76 -0,85 -0,58 0,78-6,30 -72,84 80,66 0,92 -0,95-8,72 -23,91 35,41 18,36 -0,930,82 11,01 -12,56 -5,83 2,16Para a função de Wilmink, tanto para o efeito genético aditivo quanto de
ambiente permanente, as correlações entre os coeficientes de regressão aleatória
foram de pequena magnitude, exceto entre os parâmetros b e c, cuja correlação foi
53
de -0,93 e -0,95 respectivamente. Esse valor indica que existe uma relação forte
entre as produções de leite nas fases ascendente da curva e de declínio após o pico.
Para a função de Ali e Schaeffer, as correlações para o efeito genético aditivo foram
maiores entre os parâmetros a e b, de –0,93; a e d, de –0,93; d com e, de –0,89.
As variâncias fenotípicas, genéticas e ambientais para as PLDC, estimadas
para os MRA empregando as funções paramétricas de Wilmink e Ali e Schaeffer para
modelar os efeitos genético aditivo e de ambiente permanente, considerando-se
quatro classes de resíduos são apresentadas na Figura 1. Os componentes de
variância estimados pelos modelos de dimensão finita (TDMO) também foram
apresentados para comparação.
Para a função de Ali e Schaeffer, as variâncias fenotípicas foram muito
próximas às estimadas nas análises bi-características e apresentaram o mesmo
comportamento no decorrer da lactação. Já para a função de Wilmink, ocorreram
algumas diferenças, principalmente, no início da lactação.
Os MRA tenderam a estimar maiores valores para as variâncias genéticas que
o TDMO. As variâncias genéticas para a função de Ali e Schaeffer, mostraram uma
curva com aumento até o terceiro controle para depois declínar até o final da
lactação. Para a Função de Wilmink as variâncias apresentaram a mesma tendência
das variâncias fenotípicas, sendo maiores que as estimadas pelo TDMO na maior
parte da lactação, com exceção do sexto e décimo controle.
As variâncias ambientais são representadas pela somatória das variâncias de
ambiente permanente e temporário para o MRA. Com os MRA as variâncias
ambientais tenderam a ser menores que as estimadas pelo TDMO, do terceiro ao
quinto controle. Exceto para a produção do primeiro controle, a tendência foi muito
parecida para ambas as funções (Ali e Schaeffer e Wilmink), sendo pouco menores
para a Ali e Schaeffer.
54
Figura 1.Variâncias fenotípicas, genéticas e ambientais para as produções no dia do controlepara o TDMO (-• -) e para os modelos de regressão aleatória ( ) usando as funçõesparamétricas de Ali e Schaeffer (esquerda) e Wilmink (direita).
As estimativas de herdabilidade para as PLDC, estimadas pelas análises bi-
características utilizando modelos de dimensão finita (TDMO), variaram de 0,14 a
0,34 e oscilaram por todo o período da lactação (Figura 2), sendo que os maiores
0
2
4
6
8
10
0 2 4 6 8 10mês
Fen
otip
ica
0 2 4 6 8 10mês
0
1
2
3
0 2 4 6 8 10mês
Adi
tiva
0 2 4 6 8 10mês
0
2,5
5
7,5
0 2 4 6 8 10m ês
Am
bie
nte
0 2 4 6 8 10mês
55
valores foram obtidos no primeiro e no sexto controles. Para a produção acumulada
até os 305 dias, a herdabilidade média obtida de todas as análises bi-características
foi de 0,27.
Com ambos os MRA as estimativas de herdabilidade descreveram o mesmo
comportamento durante a maior parte da lactação, com exceção do primeiro e último
controles que foram superiores quando a função de ali e Schaeffer foi utilizada. As
maiores estimativas ocorreram para as produções da primeira metade da lactação.
ARAUJO (2003), trabalhando com dados da raça Holandesa empregando a função
de Wilmink, encontrou estimativas que variaram de 0,15 a 0,31 sendo maiores no
meio e no final da lactação.
Figura 2. Estimativas de herdabilidade para as produções de leite mensais, de acordo com o modelode dimensão finita (-• -) e com os modelos de regressão aleatória ( ), aplicando as funçõesparamétricas de Ali e Schaeffer (esquerda) e de Wilmink (direita) para modelar os efeitosgenético aditivo e de ambiente permanente, ajustando uma estrutura de variânciasresiduais, contendo quatro classes.
Com a função de Ali e Schaeffer as estimativas de herdabilidade variaram de
0,33 (primeiro mês), decrescendo com o avanço da lactação até o valor de 0,21
(nono mês). No meio da lactação estes valores foram próximos a 0,30. Os valores
estimados pela função de Wilmink variaram de 0,30 (segundo mês) a 0,17 (décimo
mês) Nos pontos extremos da lactação a função de Ali e Schaeffer apresentou
estimativas próximas às obtidas pelo TDMO. COSTA et al. (2002), trabalhando com
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 2 4 6 8 10mês
Her
dabi
lidad
e
0 2 4 6 8 10
mês
56
dados da mesma raça encontrou estimativas de herdabilidade mais altas que as do
presente estudo, variando de 0,71 no início a 0,27 no final da lactação.
As estimativas de correlações fenotípicas, genéticas e de ambiente
permanente entre as produções mensais, de acordo com os dois modelos de
regressão aleatória estão representadas na Figura 3. As superfícies indicam a
mesma tendência das correlações para as duas funções empregadas.
Independentemente da função utilizada, as correlações genéticas entre as produções
de leite foram menores conforme se aumentou o intervalo entre os controles,
apresentando valores próximos à unidade nos períodos adjacentes, o que concorda
com os resultados relatados por REKAYA et al. (1999) e OLORI et al. (1999), para a
raça Holandesa, por KETTUNEN et al. (2000) para a raça Ayrshire e, por COSTA et
al. (2002), para a raça Gir.
Todos os valores para as correlações genéticas foram positivos e superiores a
0,42, indicando que, a seleção para o aumento da produção leite em um determinado
ponto da lactação terá reflexo positivo sobre todos os outros pontos da lactação.
BROTHERSTONE et al. (2000), utilizando as mesmas funções paramétricas usadas
no presente estudo, observaram estimativas negativas entre o primeiro controle e os
controles a partir dos 42 dias de lactação e atribuíram isso ao fato de que funções
paramétricas não conseguem modelar a associação entre as produções no início e
fim da lactação. COBUCI (2005), não obteve estimativas de correlações genéticas
negativas quando utilizou a função de Wilmink para os efeitos genético aditivo e de
ambiente permanente. Contudo, quando o autor utilizou um modelo que considerava
a variância de ambiente permanente constante, ocorreram estimativas negativas de
correlações genéticas. COSTA et al. (2002), com a raça Gir no Brasil, verificaram
estimativas de correlações genéticas negativas entre os extremos da curva de
lactação.
57
Figura 3. Estimativas de correlações fenotípicas (1ª linha), genéticas (2ª linha) e de ambientepermanente (3ª linha), entre as produções mensais, de acordo com as funçõesparamétricas de Ali e Schaeffer (à esquerda) e Wilmink (à direita), para modelar osefeitos genético aditivo e de ambiente permanente, respectivamente, ajustando umaestrutura de variâncias residuais, contendo 4 classes.
Os valores genéticos para os touros com filhas (Tabela 4) e para todos os
animais (Tabela 5) foram preditos apenas para o MRA que empregou a função de Ali
2 4 6 8 2 4 6
8 10
0.2
0.6
1
2 4
6 8 2
4 6
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0.2 0.6
1
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0.2 0.6
1
2 4
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8 10
0.2 0.6
1
2 4 6 8 2 4 6
8 10
0.2
0.6
1
2 4
6 8 2
4 6
8 10
0.2 0.6
1
mês mês
mês mês
mês mês
58
e Schaeffer, uma vez que essa função apresentou os melhores ajustes, de acordo
com os testes e, além disso, as estimativas dos parâmetros foram mais próximas ao
modelo padrão. As médias dos valores genéticos preditos para MRA305 e PTA305
foram próximas, embora as médias para o MRA tenham sido pouco maiores.
Entretanto, a variação dos valores genéticos para MRA305 foi menor que para
PTA305. Isso foi observado para todos os animais ou para os touros.
Tabela 4. Número de observações, médias, desvios padrão e valores máximos e mínimos dos valoresgenéticos preditos para as produções em diferentes períodos da lactação, aplicando-se oMRA e para o modelo padrão (PTA305), para todos os touros.
Variável Número deObservações
Média (kg) Desvio Padrão(Kg)
Máximo Mínimo
MRA305 871 37,49 208,14 1217,00 -452,88MRA60 871 0,10 0,81 4,08 -2,82MRA100 871 0,12 0,85 4,40 -2,54MRA200 871 0,14 0,78 4,87 -1,76MRA300 871 0,10 0,49 2,81 -1,36MRA60-305 871 31,4 165,01 1004,00 -393,77PTA305 871 25,74 174,83 908,04 -643,31
Tabela 5. Número de observações, médias, desvios padrão e valores máximos e mínimos dos valoresgenéticos preditos para as produções em diferentes períodos da lactação, aplicando-se oMRA e para o modelo padrão (PTA305), para todos os Animais.
Variável Número deObservações
Média (kg) Desvio Padrão(Kg)
Máximo Mínimo
MRA305 5711 66,04 241,91 1390,00 -527,60MRA60 5711 0,22 0,90 4,39 -2,82MRA100 5711 0,25 0,96 5,04 -2,54MRA200 5711 0,25 0,92 5,51 -1,91MRA300 5711 0,14 0,58 3,22 -1,50MRA60-305 5711 52,73 193,70 1150,00 -414,55PTA305 5711 41,62 203,99 992,46 -832,79
Na Tabela 6 são apresentadas a correlações de posto entre os diferentes
critérios de seleção, para touros com progênie e para todos os animais. As
correlações entre MRA305 e todas as características que foram geradas pelo MRA
foram próximas a 0,90, tanto para touros como para todos os animais. Estas
59
correlações indicam que deve haver coincidência na classificação dos animais,
usando-se como critério de seleção, qualquer uma das medidas. Deve-se destacar,
entretanto, que as correlações de posto entre os valores genéticos para medidas do
início da lactação (MRA60 e MRA100), com a medida que representa o final da
lactação (MRA300), foram menores. Por exemplo, entre MRA100 com MRA300 a
correlação foi de 0,67 para touros e de 0,77 para todos os animais. Entre MRA60,
que representa a produção ao redor do pico, com MRA300 foi de 0,59 (touros) e de
0,70 (todos os animais). A medida MRA300 expressa a média dos valores genéticos
de um animal no período de 200 a 300 dias de lactação, o que para a raça Gir, é um
período em que muitos animais já tiveram suas lactações encerradas devido à baixa
produção, principalmente se tratando de primeiras lactações. As correlações de
MRA60 e MRA100 com MRA60-305 foram um pouco maiores que com MRA300,
sendo próximas a 0,80. A característica MRA60-305 expressa a média dos valores
genéticos para as produções de leite no período após os 60 dias de lactação e como
na sua composição entram os valores genéticos anteriores a 200 dias, o efeito de
baixos valores genéticos acabam-se diluindo no final da lactação (de 200 a 300 dias),
contrário ao que ocorre com MRA300.
As correlações de posto entre os valores genéticos para as características
geradas pelo MRA com a PTA305, foram sempre menores que 0,76 (para todos os
animais) e menores que 0,68 (para os touros), sugerindo que podem ocorrer
mudanças consideráveis na classificação dos animais se estas características vierem
a ser adotadas como critérios de seleção alternativos para a raça Gir. A adoção de
MRA305 poderia auxiliar na seleção de animais com maiores persistências da
lactação, uma vez que ela representa a somatória dos valores genéticos para as
produções de leite em toda a lactação. Assim, animais com curvas genéticas com
maiores desvios em todo o período da lactação seriam os mais persistentes.
Entretanto, esse critério não assegura que exista um equilíbrio destes valores
genéticos nas diferentes fases e, características como MRA200, MRA300 e MRA60-
305 poderiam auxiliar nesse sentido.
60
Tabela 6. Correlação de posto entre os diferentes critérios de seleção, para touros com progênie(diagonal inferior) e para todos os animais (diagonal superior).
Característica MRA305 MRA60 MRA100 MRA200 MRA300 MRA60-305 PTA305MRA305 1 0,90 0,95 0,99 0,91 0,99 0,74MRA60 0,88 1 0,99 0,87 0,70 0,85 0,63MRA100 0,93 0,90 1 0,92 0,77 0,91 0,67MRA200 0,98 0,83 0,89 1 0,92 0,99 0,73MRA300 0,87 0,59 0,67 0,88 1 0,95 0,76MRA60-305 0,98 0,80 0,87 0,99 0,93 1 0,75PTA305 0,65 0,53 0,56 0,63 0,68 0,66 1
A Figura 4 mostra a dispersão dos valores genéticos dos touros, comparando
MRA305 e PTA305 com as demais características. Os gráficos enfatizam a relação
entre os critérios, já mostrada na Tabela 6. Menor dispersão nos valores genéticos
ocorreu quando comparou-se MRA305 com MRA200 e com MRA60-305. Para as
demais características, ocorreu uma certa dispersão destes valores, apesar das
tendências indicarem sempre relação linear e positiva. Quando os valores genéticos
preditos pelo método tradicional (PTA305) foram comparados com os preditos pelo
MRA (Figura 5) houve grande dispersão na distribuição dos valores genéticos,
apesar das tendências serem lineares e positivas.
Os estudos propondo novos critérios de seleção para produção de leite,
aplicando os modelos de regressão aleatória são ainda escassos na literatura.
Países como o Canadá, Holanda e a Finlândia propuseram algumas medidas de
persistência (Kistemaker, 2003). Tais medidas sempre foram expressas pela
subtração entre as médias dos valores genéticos do final da lactação pela média dos
valores genéticos no início da lactação. O autor encontrou correlações muito baixas
entre os valores genéticos preditos por estas medidas e para a PTA305, sendo
próximas a 0,10.
É importante verificar que, como os MRA proporcionam a predição de valores
genéticos para todos os pontos da lactação e estes são expressos como desvios de
uma média populacional, os animais com maiores valores genéticos acumulados na
61
Figura 4. Dispersão dos valores genéticos obtidos para PTA305 e P305, e diferentes períodos dalactação por meio de Modelos de Regressão.
-800
-600
-400
-200
0
200
400
600
800
1000
-1000 -500 0 500 1000 1500
PTA305
MR
A30
5
-3
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0
1
2
3
4
5
-1000 -500 0 500 1000 1500
MRA100
MR
A30
5
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
-1000 -500 0 500 1000 1500
MRA200
MR
A30
5
-2-1,5
-1-0,5
00,5
11,5
22,5
33,5
-1000 -500 0 500 1000 1500
MRA300
MR
A30
5
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-1000 -500 0 500 1000 1500
MRA60-305
MR
A30
5
-4-3-2-1012345
-1000 -500 0 500 1000 1500
MRA60
MR
A30
5
62
Figura 5. Dispersão dos valores genéticos obtidos para PTA305 comparada com diferentes períodosda lactação por meio de Modelos de Regressão.
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-1000 -500 0 500 1000
MRA100
PTA
305
-2-1,5
-1-0,5
00,5
11,5
22,5
33,5
-1000 -500 0 500 1000
MRA300
PTA
305
-4-3-2-1012345
-1000 -500 0 500 1000
MRA60
PTA
305
-3-2-10123456
-1000 -500 0 500 1000
MRA200
PTA
305
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-1000 -500 0 500 1000
MRA60-305
PTA
305
63
lactação seriam os mais desejáveis, assim como os animais com maiores valores
genéticos médios em períodos específicos ou críticos da lactação, como por
exemplo, após os 200 dias da lactação.
4. Conclusões
Há necessidade de se utilizar heterogeneidade de variâncias residuais; a
função de Ali e Schaeffer usando quatro classes de variâncias foi suficiente para
descrever a variação existente na produção de leite no decorrer da lactação;
Os resultados sugerem que existem diferenças na classificação dos animais
quando os critérios de seleção são baseados no valor predito para a Produção
acumulada até os 305 dias pelo método tradicional e as medidas geradas pelo
modelo de regressão aleatória.
A somatória dos valores genéticos preditos por todo o período da lactação
usando modelos de Regressão aleatória (MRA305) poderiam ser usados como
critério de seleção para identificação de animais superiores para a produção
acumulada até os 305 dias e também, para a persistência da lactação.
As medidas baseadas na média dos valores genéticos no período de 200 a
300 dias (MRA300) e MRA60-305 poderiam ser adotadas como critério de seleção,
mas a primeira medida pode dar maior ênfase para a produção de leite no terço final
da lactação e também para a persistência.
64
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