universidade federal de mato grosso instituto de...
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS HÍDRICOS
DIVERSIDADE DE TRICHOPTERA KIRBY, 1813 EM DIFERENTES ESCALAS
ESPACIAIS DA BACIA DO ALTO PARAGUAI
ROGÉRIO CONCEIÇÃO LIMA DOS SANTOS
CUIABÁ-MT
2014
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS HÍDRICOS
DIVERSIDADE DE TRICHOPTERA KIRBY, 1813 EM DIFERENTES ESCALAS
ESPACIAIS DA BACIA DO ALTO PARAGUAI
ROGÉRIO CONCEIÇÃO LIMA DOS SANTOS
CUIABÁ-MT
2014
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação do Instituto de Ciências Exatas e da Terra, para obtenção do título de Mestre em Recursos Hídricos.
iii
ORIENTADORA: Profª. Drª CLAUDIA TASSO CALLIL
CO-ORIENTADOR: Prof. Msc. EDSON MASSOLI JUNIOR
iv
BANCA EXAMINADORA
_____________________________________________________
Orientadora: Profª Drª Claudia Tasso Callil
Universidade Federal de Mato Grosso
Departamento de Biologia e Zoologia
_____________________________________________________
Prof. Dr. Victor Lemes Landeiro (Titular)
Universidade Federal de Mato Grosso
Departamento de Botânica e Ecologia
_____________________________________________________
Profa. Dra. Neusa Hamada (Titular)
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
Coordenação de Biodiversidade
____________________________________________________
Profª Drª Débora Fernandes Calheiros (Suplente)
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Embrapa Pantanal
v
DEDICATÓRIA
Dedico ao meu tio, por toda alegria nordestina compartilhada.
vi
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................... vii
LISTA DE TABELAS ................................................................................................... viii
RESUMO ...................................................................................................................... 1
ABSTRACT .................................................................................................................. 2
1. INTRODUÇÃO....................................................................................................... 3
2. MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 5
2.1 Área de estudo ............................................................................................... 5
2.2 Delineamento amostral ................................................................................... 6
2.3 Variáveis Ambientais ...................................................................................... 8
2.4 Análise de dados ............................................................................................ 9
3. RESULTADOS .................................................................................................... 11
3.1 Descrição geral da comunidade de Trichoptera ............................................ 11
3.2 Particionamento da diversidade .................................................................... 12
3.3 Padrão da distribuição da comunidade ......................................................... 13
4. DISCUSSÃO ....................................................................................................... 16
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 19
ANEXO 1 .................................................................................................................... 29
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Área de estudo que compreende a porção norte da bacia do Alto Paraguai, localizada em região de Planalto, no Estado de Mato Grosso....................................... 6 Figura 2 - Modelo hierárquico do particionamento aditivo da diversidade de espécies em quatro escalas diferentes em riachos da Bacia do Alto Paraguai. .......................... 7 Figura 3 – Buffer de 500m seguindo a drenagem do canal para estimativa da cobertura vegetal em escala local em riachos da Bacia do Alto Paraguai..................................... 9
Figura 4 – Particionamento hierárquico da diversidade de larvas de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai, utilizando como métricas a riqueza de espécies (A) e a diversidade de Shannon (B). Nota=Obs.: Observado; Esp.: Esperado; α1:micro-habitat; β1:micro-habitat; β2:riachos; β3:microbacias; β4:unidades de conservação................................................................................................................. 12 Figura 5 – Escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) baseado na
abundância (A) e presença/ausência (B) de espécies de Trichoptera em riachos da
Bacia do Alto Paraguai na escala de riachos............................................................... 14
Figura 6 – Escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) baseado na
abundância (A) e presença/ausência (B) de espécies de Trichoptera em riachos da
Bacia do Alto Paraguai na escala de microbacias ...................................................... 14
Figura 7 – Representação gráfica da Análise dos Componentes Principais (PCA)
usando matriz de correlação das variáveis ambientais na escala de riachos, de
espécies de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai. Proporção explicada
por cada eixo (loadings) .............................................................................................. 15
Figura 8 – Representação gráfica da Análise dos Componentes Principais (PCA)
usando matriz de correlação das variáveis ambientais na escala de microbacias, de
espécies de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai. Proporção explicada
por cada eixo (loadings) .............................................................................................. 16
viii
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Particionamento aditivo da diversidade, para a riqueza de espécies e diversidade de Shannon, de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai. Nota= α1:micro-habitat; β1:micro-habitat; β2:riachos; β3:microbacias; β4:unidades de conservação ................................................................................................................ 13
Tabela 2 – Escalonamento Multidimensional não-Métrico (NMDS) para a escala regional e local das espécies de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai .......................................................................................................................13
Tabela 3 - Lista de morfoespécies de larvas de Trichoptera em riachos da Bacia do
Alto Paraguai ................................................................................................................29
1
RESUMO
Ecossistemas aquáticos são hierarquicamente organizados que e incorporam em
níveis sucessivos diferentes escalas espaciais influenciando as comunidades
aquáticas. A compreensão dos atributos ecológicos envolvidos é fundamental para
evitar a perda da biodiversidade e subsidiar estratégias de conservação. Os objetivos
deste estudo foram identificar quais escalas espaciais estão associadas a maior
diversidade beta e quais são os fatores ambientais mais importantes para estruturar a
comunidade de Trichoptera nas escalas de riachos e microbacias. As coletas foram
espacialmente hierarquizadas em quatro escalas: Unidade de conservação (Escala 4);
12 microbacias (Escala 3); 36 riachos (Escala 2); micro-habitats (Escala 1). Para
amostragem utilizamos o coletor Surber (0,250 mm), e a cobertura vegetal foi
mensurada através do Índice de Vegetação por Diferença Normalizada (NDVI). As
relações entre os componentes da diversidade foram realizadas através da análise de
particionamento aditivo, e a influência do ambiente na comunidade através de
regressão múltipla multivariada com dimensões da NMDS e eixos da PCA. Foram
registrados 4325 larvas de Trichoptera, distribuídos em 36 morfoespécies. As famílias
com maior riqueza foram Hydroptilidae (9 spp.) e Leptoceridae (8 spp.). O
particionamento aditivo demonstrou que a escala de microbacia estão associadas a
maior diversidade beta, tanto para a métrica de riqueza (β3=25%) quanto para
diversidade de Shannon (β3=18,25%). A análise de regressão múltipla multivariada
entre os eixos da PCA e as dimensões do NMDS, na escala de microbacia,
demonstrou que a cobertura vegetal e a condutividade elétrica foram relacionadas com
abundância (Eixo 1 - Pillai Trace= 0,58686, F= 5,6820, p= 0,029) e presença e
ausência (Eixo 1 - Pillai Trace= 0,58187, F= 5,5665, p= 0,03) de larvas de Trichoptera.
A comunidade de Trichoptera nas diferentes escalas espaciais (substratos, riacho,
microbacia e unidade de conservação) foi afetada por múltiplos fatores locais e
regionais. As maiores variações ocorreram na escala de microbacias, influenciadas
pela heterogeneidade de micro-habitats, cobertura vegetal e condutividade elétrica.
Palavras-chave: particionamento, diversidade beta, macroinvertebrados, conservação.
Apoio Financeiro: CAPES, CNPq, SISBIOTA Proc. no. 563134/2010-0, FAPEMAT Proc.
no.751056/2011
2
ABSTRACT
Aquatic Ecosystems are hierarchically organized and incorporate into successive levels
different spatial scales, which influence the aquatic communities. The understanding of
ecological attributes involved is crucial to prevent the loss of biodiversity and to
subsidize conservation strategies. The objectives of this study are to identify which
spatial scales are associated with higher beta diversity and what are the environmental
factors most important for structuring community of Trichoptera in scales of streams
and watersheds. The collections were spatially graded in four scales: conservation Unit
(Level 4); 12 watersheds (Scale 3); 36 streams (Level 2); micro-habitats (Scale 1). For
sampling we use the manifold Surber sampler (0.250 mm), and the canopy was
measured through the Vegetation Index by Difference (NDVI). The relations between
the components of diversity were carried out through the analysis of additive
partitioning, and the influence of the environment in the community through multiple
regression multivariate dimensions of NMDS and PCA axs. Were recorded 4325
Trichoptera larvae, distributed in 36 morphospecies. The families with the highest
richness were Hydroptilidae (9 spp.) and Leptoceridae (8 spp.). The additive
partitioning demonstrated that the watershed scale are associated with higher beta
diversity, both for the metric of wealth (β3 = 25%) and Shannon diversity (β3= 18,25%).
The multiple regression analysis multivariate analysis between the axs of the PCA and
the dimensions of the NMDS, the watershed scale, demonstrated that the vegetation
cover and electrical conductivity were related with abundance (Axis 1 - Pillai
Trace=0,58686, F = 5,6820, p = 0,029) and presence and absence (Axis 1 - Pillai
Trace= 0,58187, F = 5,5665, p = 0,03) Trichoptera larvae. The community of
Trichoptera in different spatial scales (substrates, stream, and watershed conservation
unit) was affected by multiple local and regional factors. The largest changes occurred
in the scale of watersheds, influenced by heterogeneity of micro-habitats, vegetation
coverage, and electrical conductivity.
Keywords: Partitioning, beta diversity, macroinvertebrates, conservation.
Financial Support: CAPES, CNPq, SISBIOTA Proc. no. 563134/2010-0, FAPEMAT
Proc. no.751056/2011
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1. INTRODUÇÃO
Entender os fatores que determinam os padrões de diversidade de
espécies tem sido um dos focos da ecologia (Ricklefs, 1987; Caley e Schluter, 1997;
Angermeier e Winston,1998). Mais especificamente, os estudos tentam compreender
como a distribuição varia no tempo e no espaço nas múltiplas escalas espaciais e
temporais. Em ambientes aquáticos, os estudos recentes estão centrados
principalmente nos efeitos locais e regionais sobre a comunidade (Al-Shami et al.,
2013; Heino et al., 2013; Heino et al.,2014; Rádková et al., 2014; Göthe et al., 2014).
Informações sobre a biodiversidade dos ecossistemas aquáticos ainda
são incompletas, especialmente em latitudes tropicais, que suportam a maioria das
espécies do mundo (Dudgeon, 2006; Boyero et al., 2009). Entretanto, esses ambientes
estão entre os mais ameaçados devido às alterações em diferentes escalas
provocadas por atividades antrópicas (Callisto et al., 2001; Strayer e Dudgeon, 2010).
Tal fato evidência a necessidade de compreender os processos que moldam as
variações nas comunidades dos riachos para subsidiar planejamentos eficazes de
conservação. De maneira geral, essas informações auxiliam a desenvolver protocolos
de baixo custo para avaliar a diversidade biológica (Ligiero et al., 2010; Jost et al.,
2010). Para tanto é primordial compreender como os padrões de diversidade são
gerados e mantidos em múltiplas escalas espaciais, como também conhecer a
biodiversidade da região e a distribuição espacial das espécies em toda a paisagem
(Heino et al., 2005; Clarke et al., 2010).
Os riachos são ambientes organizados em diferentes escalas espaciais,
de maneira hierárquica, sendo adequados para o estudo das relações ecológicas em
distintas escalas. As diferenças na dinâmica, tamanho, forma e estágios sucessionais
nos distintos níveis desse ecossistema, proporcionam uma alta heterogeneidade
ambiental que refletem na diversidade biológica (Wu & Loucks, 1995; Hepp e Melo,
2013). Recentemente, a distribuição de macroinvertebrados aquáticos em múltiplas
escalas tem recebido relativa atenção (Clarke et al., 2010; Sanchez-Arguello et al.,
2010; Hepp e Melo, 2012; Al-Shami et al.,2013; Josefson e Göke, 2013; Massoli e
Callil, 2014;) com objetivo de compreender a dinâmica da diversidade nas relações
entre escalas locais e regionais. Uma das abordagens para descrever diferentes
aspectos da diversidade nas diferentes escalas é analisar os diferentes componentes
da biodiversidade.
O particionamento aditivo da diversidade proposto por Allan (1975) e
revisado por Lande (1996) é uma ferramenta analítica que possibilita entender o
padrão de distribuição das espécies. A partição aditiva da diversidade decompõe a
4
diversidade regional em componentes que podem ser expressos em unidades iguais e
comparados em escalas temporais e espaciais (Crist et al., 2003). Nesta abordagem, a
diversidade total amostrada (γ) é particionada em componentes alpha (α) e beta (β),
em que alpha é o número médio de espécies que ocorre dentro de uma escala, e beta
está relacionada com a diferenciação na composição da comunidade quando se
aumenta a escala espacial (Veech et al., 2002; Crist e Veech, 2006; Ligeiro et al.,
2010).
O estudo dos componentes espaciais da diversidade, em particular a
diversidade beta, pode ser de dois tipos: turnover (substituição de espécies) e variação
(variação na composição das espécies entre um conjunto de unidades de amostrais)
(Anderson et al., 2011). Neste trabalho defini diversidade beta como variação na
estrutura da comunidade na extensão espacial. Contrastar os valores da amplitude da
diversidade beta observada de cada escala em relação aos gerados por um modelo
nulo, possibilita reconhecer as principais fontes de variação da comunidade nas
escalas locais e regionais (Crist et al., 2003).
A composição das comunidades em escalas locais pode ser
influenciada pela heterogeneidade dos substratos (Huamantinco e Nessimian, 1999;
Boyero e Bosch, 2004; Costa e Melo, 2008; Barnes et al., 2013), disponibilidade de
recursos alimentares (Bucker et al, 2008; Jinggut et al., 2012), largura do riacho (Melo
e Froehlich, 2004), textura e matéria orgânica (Boyero, 2003a; Hepp et al., 2012),
efeitos hidrológicos (Crisci-Bispo et al, 2007; Bernal, 2010), capacidade e limitação de
dispersão de espécies (Petersen et al., 2004; Landeiro et al., 2012). Nas escalas mais
amplas, a variação na estrutura da comunidade pode resultar dos diferentes uso do
solo e estrutura da vegetação (Rios e Baley, 2006; Mykra et al., 2007; Death et al.,
2010; Wahl et al., 2013), fatores históricos, climáticos e geológicos (Ricklefs e
Schluter, 1993; Heino et al., 2003), e relevo topográfico (Astorga et al., 2011).
Escolhi para este estudo larvas de Trichoptera, uma vez que são
importantes componentes dos ecossistemas aquáticos e dos processos ecológicos
(Vannote et al., 1980; Cardinale et al., 2001; Landeiro et al., 2008), com ocorrência
frequentemente associada a ambientes limpos e bem oxigenados (Rosenberg e Resh,
1993). Por serem sensíveis à diversos níveis de poluição (Merritt e Cummins 1984)
são considerados como o grupo mais diverso no ponto de vista funcional entre os
insetos aquáticos (Oliveira e Froehlich, 1997) e bons dispersores em escalas locais
(Collier e Smith, 1998; Bilton et al., 2001). Essas características os tornam organismos
ideais para a avaliação dos processos estruturadores da composição de espécies em
múltiplas escalas espaciais.
5
O primeiro é identificar quais escalas espaciais estão associadas a
maior diversidade beta. Minha hipótese é de que a diversidade beta é distribuída de
maneira aleatória ao longo do gradiente espacial estudado, sendo que a maior
variação de riqueza e composição de espécie ocorra na escala de microbacia. O
segundo objetivo é determinar quais são os fatores ambientais mais importantes para
estruturar a comunidade de Trichoptera nas escalas de riachos (local) e microbacias
(regional). Para tanto, a hipótese é que na escala de riachos, a heterogeneidade de
substratos explique melhor a composição das espécies. Enquanto a cobertura vegetal
e os diferentes usos do solo influenciam a comunidade na escala de microbacias.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Área de estudo
A Região Hidrográfica do Paraguai destaca-se por abrigar uma das
maiores extensões úmidas contínuas do planeta, onde está inserida a Bacia do Alto
Paraguai (BAP), na região Centro-Oeste do Brasil (ANA, 2012) (Figura 1). A BAP
ocupa uma área 363.446 km2 (4,3% do território nacional), sendo 53% no Estado de
Mato Grosso, compreendendo duas áreas de condições diversas em relação aos
recursos hídricos e naturais: a região de Planalto, que abrange em geral terras acima
de 200 m de altitude, e a região do Pantanal, com terras de menos de 200 m de
altitude (Calheiros e Oliveira, 2010; ANA, 2012) (Figura 1).
A área de estudo localiza-se na porção norte da BAP, caracterizada por
Planaltos, com 215.813 km2 representando 59% de área da bacia, local das nascentes
dos rios formadores do Pantanal (ANA, 2004) (Figura 1).
6
Figura 1 – Área de estudo que compreende a porção norte da Bacia do Alto Paraguai (BAP), localizada em região de Planalto, no Estado de Mato Grosso. Em (A), BAP na região Centro-Oeste do Brasil; (B) BAP com destaque a região de Planalto e Planície; (C) Hidrografia e microbacias amostradas na porção norte da BAP. Microbacias: - Aguapei; -Sangradouro; -Casca; -Quebó-grande; -Quebra-canela; -Melgueira; - Roncador; - Sepotubinha; - Vaquejador; -Rio Claro; -Cuiabá da Larga; -Marzagão.
2.2 Delineamento amostral
Para testar a primeira hipótese organizei o delineamento de forma
hierárquica, em quatro escalas espaciais, sendo: unidades de conservação (Escala 4);
microbacias (Escala 3); riachos (Escala 2); microhabitat (Escala 1). A escala 4 foi
representada por três categorias: microbacias localizadas dentro dos limites de
Unidades de Conservação; microbacias localizadas parcialmente em Unidades de
Conservação e microbacias localizadas fora de Unidades de Conservação. A escala 3
foi composta por doze microbacias distribuídas igualmente entre cada categoria da
escala 4. A escala 2 foi constituída por trinta e seis, sendo três riachos em cada uma
das microbacias. A escala 1 foi composta por microhabitats formados por diferentes
substratos inseridos em cada riacho (Figura 2).
A
B
C
7
Figura 2 - Modelo hierárquico do particionamento aditivo da diversidade de espécies de Trichoptera em quatro escalas diferentes em riachos da Bacia do Alto Paraguai. Adaptado de Sonja et al., (2005).
Em cada riacho, cinco transectos foram demarcados de uma margem a
outra, com espaço de 10 metros entre si, amostrados sempre contra o fluxo do
córrego. As amostragens nos trinta e seis riachos ocorreram uma única vez ao longo
do período de estiagem entre os anos de 2007 e 2013, utilizando coletor tipo Surber
de malha 0,250 mm, com área de 900 cm², sendo cada substrato armazenado
separadamente. Na escala local (riachos), os microhabitats foram analisados
separadamente. Entretanto, para a escala regional adotamos a classificação de Salles
e Ferreira-Júnior (2014) que se baseia na natureza e tamanho dos substratos.
Definimos como substratos inorgânicos, agregando os microhabitat areia, argila,
seixos e rochas expostas. Os microhabitat folhiço, vegetação marginal, tronco e
macrófitas foram classificados como substratos orgânicos.
As larvas de Trichoptera foram identificadas em nível de gênero com
auxílio das chaves taxonômicas propostas por Pescador et al. (1995), Wiggins (1996),
Angrisano e Korob (2001), Pes et al. (2005), Calor (2007) e morfotipadas com o
Diversidade regional (γ)
ESCALA 4 Unidades de
Conservação
3 categorias de unidade de conservação
ESCALA 3 Microbacias
12 microbacias 4 microbacias em cada uma das categorias de
unidade de conservação
ESCALA 2
Riachos 36 riachos 3 riachos em cada
microbacia
ESCALA 1
Microhabitat Heterogeneidade de
Microhabitat
Microhabitat dentro de cada riacho
8
material da Coleção Zoológica – Setor Invertebrados Aquáticos/ Trichoptera da
Universidade Federal de Mato Grosso (CZSIA-TUFMT).
2.3 Variáveis Ambientais
Para testar a segunda hipótese, mensurei variáveis físicas, químicas e
atributo de paisagem (cobertura vegetal). Em cada riacho, junto à coleta dos
invertebrados, medi a velocidade da água com auxílio de fluxímetro e a condutividade
elétrica utilizando uma multisonda.
A cobertura vegetal foi avaliada com auxílio do software ArcGis (ESRI,
2012), com o uso do Índice de Vegetação por Diferença Normalizada (NDVI). Este
índice é um indicador da presença e da atividade fotossintética da vegetação verde e
está relacionado com a biomassa e porcentagem de cobertura do solo (Lillesand &
Kiefer, 2000). Essa ferramenta possibilita mensurar atributos de paisagem, além de
relacioná-los às informações das comunidades naturais (Chust et al., 2004).
Utilizei imagens de satélite Landsat 5 Thematic Mapper (TM), com
resolução espacial de 30×30m, restritas ao período do estudo e georreferenciadas a
projeção Universal Transversa de Mercator (UTM) (WGS 84). Calculei o NDVI a partir
de refletância das bandas de infravermelho próximo (NIR, banda 4) e vermelho (R,
banda 3), com a fórmula NDVI = (NIR-R) / (NIR + R). Para a comparação, utilizei as
composições coloridas baseada nas bandas TM5, TM4 e TM3 das imagens. Este
índice gera valores que variam entre 1 e -1, onde áreas em que há presença de
atividade fotossintética apresentam valores positivos, e rochas e solo exposto
apresentam valores próximos a -1.
Calculei o NDVI para cada microbacia e vetorizei as imagens
resultantes para avaliar cada categoria gerada, resultando em valores da cobertura
vegetal nas escalas de riacho (local) e microbacia (regional). Na escala local a partir
do ponto de amostragem, vetorizei um buffer de 500m de raio seguindo a drenagem
do canal (Figura 3). E na escala regional, utilizei como área o limite hidrográfico da
microbacia geradas através de imagens de elevação (SRTM) (Figura 3).
9
Figura 3 – Buffer de 500m seguindo a drenagem do canal para estimativa da cobertura vegetal em escala local em riachos da Bacia do Alto Paraguai. Em (A) área de drenagem a partir do ponto de amostragem no riacho, com o buffer de 500 m; (B) buffer de 500 m seguindo a drenagem do corpo hídrico; (C) NDVI na escala regional (Microbacia Quebó-grande).
2.4 Análise de dados
As relações entre os componentes da diversidade nas diferentes
escalas espaciais foram avaliadas através do Particionamento Aditivo de Diversidade,
utilizando o método de randomização baseada no indivíduo disponível no programa
PARTITION 3.0 (Veech e Crist, 2009). Este método realiza um teste de permutação
individualizado atribuindo aleatoriedade de cada indivíduo do conjunto de dados para
qualquer escala espacial e medida de diversidade.
Os dados foram organizados no seguinte sistema hierárquico:
microhabitat (α1), entre microhabitat (β1), entre riachos (β2), entre microbacias (β3), e
entre as categorias de Unidades de Conservação (β4). Logo, o modelo utilizado em
nosso estudo foi: γ (diversidade regional) = α + β1 + β2 + β3 + β4.
C A B
10
A diversidade Beta em uma determinada escala hierárquica depende do
número e tamanho das amostras neste nível e acima dele (Økland et al., 1990;
Schmera e Eros, 2008). Por exemplo, a diversidade beta pode ser relativamente alta
se muitas amostras estão disponíveis no nível superior, resultando na dependência
generalizada e positiva da riqueza de táxons em relação ao esforço amostral (Ligeiro
et al., 2009). Para evitar uma comparação enganosa dos valores absolutos da
diversidade beta, utilizo a avaliação baseada em modelos nulos (Ligeiro et al., 2009).
Realizei o particionamento para as métricas de riqueza de espécies e diversidade de
Shannon conforme Crist et al.(2003), utilizando o modelo nulo Tipo I. Este modelo
consiste na randomização da distribuição dos indivíduos e táxons simultaneamente
para todos os níveis da hierarquia (Crist et al.,2003). Logo, a aleatorização dos
indivíduos remove a agregação dentro das unidades amostrais, permitindo-nos avaliar
seu efeito nas diferentes escalas espaciais (Ligiero et al., 2010). Optei por este modelo
uma vez que a colocação não aleatória dos indivíduos é a hipótese nula de interesse
(Crist et al., 2003).
A distribuição nula de cada valor de α e β, nas escala de riacho e
microbacia, foi obtida através de 1.000 aleatorizações. A significância de cada
componente da diversidade foi avaliada pelo contraste entre os valores observados e
esperados (Crist et al., 2003) e convertido em porcentagem para expressar a
contribuição para a diversidade regional. Os valores observados dos componentes da
diversidade foram comparados com os valores do modelo nulo, onde o valor de p é a
proporção de conjuntos de dados aleatórios que forneceram um valor de diversidade
maior do que o valor observado. Portanto, um valor de p baixo (p <0,05) indica que o
valor da diversidade observada é significativamente mais elevado do que o esperado
sob o modelo nulo. Oposto a isso, um valor de p alto (p> 0,95) indica que uma grande
parte dos conjuntos de dados aleatórios produziu maior valor da diversidade (Veech e
Crist, 2009).
Para avaliar a influência das variáveis ambientais sobre a distribuição
de espécies de Trichoptera nas escalas de riacho (local) e microbacia (regional), os
dados de comunidade foram ordenados através do Escalonamento Multidimensional
Não-Métrico (NMDS). Esta análise reduz a dimensionalidade das informações das
múltiplas espécies, de modo que as distâncias na ordenação refletem as semelhanças
entre as unidades amostrais, tanto quanto possível (Legendre e Legendre,1998).
As ordenações da composição da comunidade para as duas escalas
foram realizadas com base na abundância (quantitativa) e na presença e ausência
(qualitativa) das espécies. Utilizei para as ordenações quantitativas uma matriz com
medida de dissimilaridade Bray-Curtis associada aos dados logaritimizados (log [x+1]).
11
Para ordenações qualitativas, utilizamos o índice de similaridade de Jaccard
(Legendre e Legendre 1998) que, neste caso, evidencia o padrão das espécies mais
raras. As dimensões do NMDS foram separadas e consideradas como variáveis
dependentes nos testes inferenciais.
As variáveis ambientais de influência nas escalas de riacho e
microbacia foram ordenadas separadamente através da Análise de Componentes
Principais (PCA), que transforma um conjunto de variáveis originais em outro conjunto
de variáveis de mesma dimensão (Legendre e Legendre, 1998). As variáveis utilizadas
nestas análises foram todas previamente padronizadas como sugerido por Gotelli e
Ellison (2010), onde o valor de cada amostra é subtraído da média total e dividido pelo
desvio padrão, buscando reduzir a diferença das unidades de medidas. Os primeiros
eixos da PCA na escala de riacho e de microbacia foram extraídos e considerados
como fatores preditores nas análises inferenciais.
Para relacionar a comunidade com as variáveis ambientais utilizei a
Regressão Múltipla Multivariada, empregando quatro modelos. Dois modelos foram
utilizados na escala de riachos, de forma a relacionar as dimensões do NMDS
(abundância e presença/ausência) com os eixos da PCA das variáveis ambientais na
escala de riacho, e dois modelos na escala de microbacia, onde as dimensões do
NMDS (abundância e presença/ausência) com os eixos da PCA das variáveis
ambientais de microbacia. Todas estas análises foram realizadas no ambiente do
programa R (R Core Team, 2013) utilizando as funções do pacote vegan (Oksanen et
al., 2013).
3. RESULTADOS
3.1 Descrição geral da comunidade de Trichoptera
Foram coletadas 4325 larvas distribuídas em 12 famílias, 30 gêneros e
36 morfoespécies. As famílias mais representativas foram Hydropsychidae (1864 ind.;
43,10%), Leptoceridae (1192 ind.; 27,56%) e Helicopsychidae (381 ind.; 8,81%)
(ANEXO 1). Hydroptilidae e Leptoceridae apresentaram o maior número de
morfoespécies, 9 spp. e 8 spp., respectivamente. As morfoespécies mais abundantes
foram Smicridea sp (1595 ind.; 36,9%), Nectopsyche sp (963 ind.; 22,28%) e
Helicopsychidae sp (381 ind.; 8,82%) (ANEXO 1). Neotrichia sp.2, Metrichia sp.,
Flintiella sp. e Itaura sp. foram as morfoespécies menos abundantes, com 1 indivíduo
cada (0,02%) (ANEXO 1).
12
3.2 Particionamento da diversidade
O particionamento hierarquizado dos componentes alpha e beta
apresentou um padrão diferente para as duas métricas de análises empregadas. No
particionamento com riqueza, a escala que mais contribuiu para a diversidade total foi
a de microbacias (25%) e de unidade de conservação (22,97%), e foram maiores que
o esperado no modelo nulo (p<0,05) (Figura 4). Na análise com a diversidade de
Shannon, que utiliza a riqueza e abundância relativa, a escala que mais contribuiu
também foi a de microbacias, representando 18,25% (p<0,05) da diversidade total. A
escala espacial de micro-habitat (β1) apresentou a segunda maior contribuição, com
16,42% (p<0,05), seguido de riachos (15,82%; p<0,05) (Figura 4). A menor escala (α1),
para ambas as métricas, representaram 24,42% e 35,89% (p<0,95) da diversidade
total, e foram menores do que o esperado de acordo com o modelo nulo em que os
indivíduos são randomizados entre unidades amostrais (Figura 4).
Figura 4 – Particionamento hierárquico da diversidade de larvas de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai, utilizando como métricas a riqueza de espécies (A) e a diversidade de Shannon (B). Nota=Obs.: Observado; Esp.: Esperado; α1:micro-habitat; β1:micro-habitat; β2:riachos; β3:microbacias; β4:unidades de conservação.
Na métrica riqueza, a partição aditiva mostrou que as escalas α1 e β1
foram menores do que o esperado de acordo com o modelo nulo (p>0,95), no qual os
indivíduos são distribuídos aleatoriamente entre unidades amostrais (Tabela 1). Na
análise com a diversidade de Shannon, todas as escalas espaciais apresentaram o
valor do componente beta maior do que o esperado ao acaso (Tabela 1).
24,42
49,6011,83
13,50
15,78
11,2525
14,2222,97
11,44
0
20
40
60
80
100
Obs Esp
Riq
ueza (
%) β UC
β microbacia
β riacho
β microhabitat
α microhabitat35,89
62,58
16,42
9,9615,82
9,3318,25
9,1613,63 8,98
0
20
40
60
80
100
Obs Esp
Div
ers
idad
e
de S
han
no
n (
%)
β UC
β microbacia
β riacho
β2
α1
β1
A B
β4
β3
β2
α1
13
Tabela 1 - Particionamento aditivo da diversidade, para a riqueza de espécies e diversidade de Shannon, de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai. Nota= α1:micro-habitat; β1:micro-habitat; β2:riachos; β3:microbacias; β4:unidades de conservação.
Riqueza de espécies Diversidade de Shannon
Escalas Observado Esperado P Observado Esperado p
α1 8,79 17,86 >0,95 2,95 7,04 >0,95 β1 4,26 4,86 >0,95 1,35 1,12 <0,05 β2 5,68 4,05 <0,05 1,3 1,05 <0,05 β3 9 5,12 <0,05 1,5 1,03 <0,05 β4 8,27 4,12 <0,05 1,12 1,01 <0,05 Γ 36 8,22
3.3 Padrão da distribuição da comunidade
O padrão de distribuição das espécies de Trichoptera foi reduzido em
duas dimensões através da análise NMDS, tanto para os dados da escala local quanto
para a regional, gerando valores de estresse (Stress) que variaram de 0,105 a 0,210
(Tabela 2).
Tabela 2 – Escalonamento Multidimensional não-Métrico (NMDS) para a escala regional e local das espécies de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai.
Escalas NMDS Número de dimensões Stress r2
Local Abundância 2 0,210 0,80
Presença/Ausência 2 0,193 0,83
Regional Abundância 2 0,093 0,95
Presença/Ausência 2 0,105 0,97
A representação gráfica da distribuição dos locais na escala riachos não
demonstrou a existência de nenhum grupo em relação à composição da comunidade
(Figura 4). Entretanto, a configuração final da ordenação das microbacias com dados
de presença e ausência demonstrou o isolamento das microbacias Sangradouro e
Aguapei e a existência de um agrupamento entre as demais microbacias (Figura 5).
14
A B
A B
Figura 5 – Escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) baseado na abundância (A) e presença/ausência (B) de espécies de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai na escala de riachos. Riachos: -agu1; -agu2; -agu3; -san1; -san2; -cas1; -cas2; -cas3; -qgd1; -qgd2; -qgd3; -qca1; -qca2; -qca3; -mel1; -mel2; -mel3; -ron1; -ron2; -ron3; -sep1; -sep2; -sep3; -vaq1; -vaq2; -vaq3; -rcl1; -rcl2; -rcl3; -cba1; -cba2; -cba3; -maz1; -maz2; -maz3.
Figura 6 – Escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) baseado na abundância (A) e presença/ausência (B) de espécies de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai na escala de microbacias. Microbacias: - Aguapei; -Sangradouro; -Casca; -Quebó-grande; -Quebra-canela; -Melgueira; - Roncador; -Sepotubinha; -Vaquejador; -Rio Claro; -Cuiabá da Larga; -Marzagão.
15
Na escala de riachos, a PCA realizada com as variáveis ambientais
extraiu dois eixos que explicaram 39,78% da variação total dos dados. O eixo 1 foi
correlacionado a condutividade elétrica e os substratos argila, seixo e tronco, enquanto
que o eixo 2 com os substratos rocha exposta e folhiço (Figura7).
Figura 7 – Representação gráfica da Análise dos Componentes Principais (PCA)
usando matriz de correlação das variáveis ambientais na escala de riachos, de
espécies de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai. Proporção explicada
por cada eixo (loadings). C.veg=cobertura vegetal; c.ele=Condutividade elétrica;
v.cor=velocidade da correnteza; VMA=vegetação marginal; AEA=areia; REP=rocha
exposta; ARG=argila; SEX=seixo; TRN=tronco; MER=macrófita enraizada;
FLO=folhiço.
Na escala microbacias, a PCA extraiu dois eixos que somados
representaram 69,11% da variância total. O primeiro eixo explicou 45,38% e
apresentou alta correlação com condutividade elétrica e cobertura vegetal. O segundo
eixo que explicou 23,73%, teve alta correlacão com substratos inorgânicos e
condutividade elétrica (Figura 8).
16
Figura 8 – Representação gráfica da Análise dos Componentes Principais (PCA)
usando matriz de correlação das variáveis ambientais na escala de microbacias, de
espécies de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai. Proporção explicada
por cada eixo (loadings). C.veg=cobertura vegetal; c.ele=Condutividade elétrica;
v.cor=velocidade da correnteza; s.ino=substratos inorgânicos; s.org=substratos
orgânicos.
A análise de regressão múltipla multivariada entre os eixos da PCA e as
dimensões do NMDS, para a escala de riachos não indicaram relação. Entretanto na
escala de microbacia, demonstrou que a cobertura vegetal e a condutividade elétrica
foram relacionadas com abundância (Eixo 1 - Pillai Trace= 0,58686, F= 5,6820, p=
0,029) e presença e ausência (Eixo 1 - Pillai Trace= 0,58187, F= 5,5665, p= 0,03) de
larvas de Trichoptera.
4. DISCUSSÃO
Analisei qual escala mais contribui para a diversidade beta de
Trichoptera em diferentes escalas espaciais e observei que as escalas de microbacias
e micro-habitat são as mais representativas. O particionamento aditivo de riqueza e
diversidade de Shannon mostrou que a diversidade média na menor escala (α1) foi
menor do que o esperado ao acaso, demonstrando que os indivíduos estão
distribuídos de forma agregada. A heterogeneidade dos substratos amostrados
propicia um mosaico de habitats estruturalmente complexo, com diferentes nichos que
17
permitem a coexistência de um maior número de espécies, além da preferência
desses organismos por diferentes micro-habitats (Shmida e Wilson, 1985; Hildrew e
Townsend, 1994; Urbanic et al.,2005; Barnes et al.,2013). Essa distribuição agregada
também foi observada por Massoli e Callil (2014), que avaliaram gênero de
Trichoptera e Ligeiro et al. (2010) que estudaram famílias de macroinvertebrados,
ambos no bioma Cerrado.
O valor observado na métrica de riqueza para o componente
microhabitat (β1) foi diferente do esperado ao acaso, demonstrando uma distribuição
não aleatória dos Trichoptera, o que provavelmente ocorreu devido à combinação de
diversos fatores físicos e estruturais do riacho. Essa agregação pode estar associada
à diversidade funcional e a especialização de gêneros desse grupo para diferentes
tipos de micro-habitats (Merritt e Cummins 1996; Huamantinco e Nessimian 1999; Pes
et al., 2005; Fidelis et al., 2008) ou ainda, à complexidade dos substratos (Mackay e
Wiggins, 1979; Benke e Wallace, 1997; Barnes et al., 2013).
Os componentes de diversidade para as métricas de riqueza e diversidade de
Shannon na escala de microbacia foram maiores do que o esperado. Diversos fatores
podem explicar a maior variação na estrutura da comunidade nesta escala. Por
exemplo, as distâncias espaciais das microbacias que podem dificultar a dispersão
dos organismos. O aumento da distância entre os locais eleva a limitação de dispersão
e afeta a variação na composição das espécies (Nekola e White, 1999, Hubbell 2001;
Thompson e Townsend, 2006; Heino et al., 2013), fato também descrito em estudos
em pequenas escalas (<20 km) (Hepp e Melo, 2009; Ligeiro et al., 2010). Estes
organismos, quando imaturos, são relativamente sésseis com dispersão limitada e
dependente da deriva à jusante para a busca de recursos em condições desfavoráveis
(Bass, 2004; Leung et al., 2009). Quando adultos podem migrar à montante ou para
outros riachos em voos laterais curtos (Collier e Smith, 2000), não possibilitando
grandes migrações.
A escala de microbacias (β3) para as duas métricas analisadas foi a que
mais contribuiu para a diversidade. Além da influência da extensão espacial, a
variação na estrutura da comunidade pode também ser provocada por processos
locais de interações bióticas e condições ambientais. A diversidade beta pode estar
intimamente associada com a heterogeneidade ambiental medida na mesma escala
(Heino et al., 2013). Os diferentes níveis de cobertura vegetacional das microbacias
provocam uma heterogeneidade nos riachos (Rios e Baley, 2006; Death e Collier,
2010; Salvarrey et al.,2014) que a compõe e influenciam a comunidade dos
Trichoptera.
18
A estruturas da comunidade de Trichoptera responde a vários
gradientes ambientais representadas pelas características locais e/ou regionais.
Nenhuma relação significativa foi encontrada para a escala local (riachos) com as
variáveis ambientais mensuradas. A ausência de significância da abundância e da
presença/ausência entre as variáveis relativas à escala local se deve provavelmente à
amostragem de tipos de micro-habitat não seletiva e sim abrangendo toda
heterogeneidade dos riachos. Logo, elencamos diferentes variáveis (substratos) que
não foram correlacionadas devido à aleatoriedade de ocorrência. Esta variação
ambiental pode refletir na estimativa da comunidade quando locais semelhantes não
são selecionados (Hepp e Melo, 2012). Entretanto, esse delineamento possibilitou
demonstrar a importância desse mosaico para a manutenção da diversidade como
observado no particionamento. Em comunidades lóticas os fatores que determinam
localmente sua estrutura e diversidade não estão só associados às variáveis
ambientais (Logue et al., 2011), mas também às interações entre as espécies
coexistentes (Allan e Castillo, 2007) e diferentes nichos e recursos alimentares
fornecidos pela disponibilidade de habitats heterogêneos (Bucker et al., 2008; Heino et
al., 2013).
Em escala de regional (microbacia) a relação entre abundância e
presença/ausência das morfoespécies com os substratos e características físicas e
químicas da água foram significativas. Essas diferenças foram evidentes nas análises
baseadas na comunidade com os eixos da PCA. Esse fato sugere que a comunidade,
nesta escala, é fortemente influenciada pela composição de substratos inorgânicos,
condutividade elétrica e cobertura vegetal. As mudanças na matriz vegetacional
podem provocar alterações na química e física da água, assim como na deposição de
sedimentos que modificam a heterogeneidade dos microhabitats.
As microbacias com menor cobertura vegetacional apresentaram menor
riqueza e abundância de morfoespécies e baixa disponibilidade de substratos
orgânicos, sugerindo que este fator atua como regulador ambiental para as espécies
de Trichoptera. A retirada de vegetação provoca o aumento da sedimentação e
decréscimo na entrada de matéria orgânica alóctone (Delong e Brusven, 1994; Young
e Huryn, 1999; Downes et al. 2006) favorecendo a homogeneização dos micro-
habitats. Essas modificações alteram a riqueza e composição de macroinvertebrados
(Sponseller et al., 2001; Sweeney et al., 2004; Rios e Bailey, 2006; Burcher et al.,2007;
Heep e Santos, 2009; Suga e Tanaka, 2012; Boyero 2012) reduzindo a disponibilidade
de habitats e/ou tornando-os inadequados para a sobrevivência (Voelz e McArthur,
2000).
19
Diversos atributos da paisagem modificados pelas atividades humanas
caracterizam as microbacias e podem estar refletidos na variável condutividade
elétrica, por exemplo, os diferentes usos do solo. Das quatro microbacias relacionadas
à alta condutividade, Sangradouro e Aguapei apresentaram baixa abundância, riqueza
e cobertura vegetal. A remoção ou substituição da mata ciliar afeta negativamente as
comunidades aquáticas, principalmente pelas mudanças das condições ambientais,
como incidência de luz, entrada de nutrientes e deposição de serapilheira (Couceiro et
al., 2007; Júnior et al., 2013), diminuindo a diversidade de espécies (Nessimian et
al.,2008; Hepp e Melo, 2009). Entretanto, a condutividade pode ser também um reflexo
da estrutura geológica onde os riachos estão inseridos, como observado no nosso
estudo. As microbacias Quebó-grande e Marzagão estão localizadas em matriz
calcária e não arenítica como as demais, sendo o motivo pelos elevados valores de
condutividade nestes ambientes. Os diferentes usos da terra associados à
hidromorfologia são importantes para explicar a variação na composição e riqueza de
macroinvertebrados aquáticos (Feld e Hering, 2007; Ruiz-García et al., 2011).
Nos diferentes níveis hierárquicos estudados os maiores valores de
diversidade beta ocorreram na escala superior, demonstrando a importância das
microbacias como fontes de maior variação na estrutura a comunidade. Tal fato
evidência que amostragens nessa escala podem refletir avaliações da diversidade de
Trichoptera mais eficientes. Nossos resultados demonstram ainda, que na escala local
de riachos essa estruturação está associada à diversidade de micro-habitat e em
escalas mais amplas, à matriz vegetacional onde estão inseridas as microbacias.
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29
ANEXO 1
Tabela 3 - Lista de morfoespécies de larvas de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai.
Microbacia Quebó Grande Rio Claro Vaquejador Marzagão Cbá. da Larga Casca
Riacho qgd1 qgd2 qgd3 rcl1 rcl2 rcl3 vaq1 vaq2 vaq3 maz1 maz2 maz3 cba1 cba2 cba3 cas1 cas2 cas3
Leptoceridae Nectopsyche Muller sp. 301 38 0 1 0 2 0 7 1 25 0 32 159 9 61 5 6 112
Nectopsyche Muller sp.2 8 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 1 0 0 0
Nectopsyche Muller sp.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0
Nectopsyche Muller sp.4 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Oecetis McLachlan sp. 11 1 2 2 0 8 22 2 0 1 2 4 1 0 2 0 4 50
Oecetis McLachlan sp.2 3 0 0 0 0 0 0 1 0 3 1 0 0 0 0 0 0 9
Triplectides Kolenati sp. 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Setodes Rambur sp. 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polycentropodidae Cernotina Ross sp. 3 0 1 0 0 12 0 0 0 0 1 0 0 0 1 3 0 4
Polycentropus Curtis sp. 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0
Polyplectropus Ulmer sp. 0 0 4 0 0 1 1 1 0 3 0 0 0 0 1 1 0 0
Cyrnellus Banks sp. 19 2 3 0 0 33 0 0 0 0 0 6 0 0 1 3 0 2
Hydropsychidae Macrostemum Kolenati sp.
0 0 0 3 1 0 20 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 14
Macronema Pictet sp. 8 0 0 0 2 1 2 1 0 8 16 0 0 4 2 2 14 3
Smicridea McLahlan sp. 284 35 2 0 1 16 0 0 0 3 4 3 586 164 8 0 19 28
Leptonema Guérin sp. 4 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 31 0 2 0 0 1
Synoestropsis Ulmer sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0
Hydroptilidae Neotrichia Morton sp. 2 11 1 0 0 1 1 0 0 3 0 10 18 3 0 2 2 3
Neotrichia Morton sp.2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Metrichia Ross sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Oxyethira Eaton sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0 0 1 0
30
Microbacia Quebó Grande Rio Claro Vaquejador Marzagão Cbá. da Larga Casca
Riacho qgd1 qgd2 qgd3 rcl1 rcl2 rcl3 vaq1 vaq2 vaq3 maz1 maz2 maz3 cba1 cba2 cba3 cas1 cas2 cas3
Hydroptila Dalman sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 0 0 1 2 1 0 0 0
Flintiella Agrisano sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Betrichia Mosely sp. 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ochrotrichia Mosely sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Leucotrichini 2 10 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Sericostomatidae Genus.A 0 0 0 0 0 0 1 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Ecnomidae Austrotinodes Schmid sp. 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 1 1 2 0 0 0 1 0
Odontoceridae Marilia Muller sp. 0 0 5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 3 5 3 1
Marilia Muller sp.2 0 0 1 2 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Helicopsychidae Helicopsychidae Sielbold sp.
46 67 3 1 0 0 0 5 1 16 0 50 29 23 19 3 1 2
Calamoceratidae Phylloicus Muller sp. 18 0 0 0 0 7 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3 8
Philopotamidae Wormaldia McLachlan sp.
0 1 0 0 2 29 1 0 0 0 0 0 1 5 0 1 2 0
Chimarra Stephens sp. 5 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0
Glossosomatidae Itaura Müller sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hydrobiosidae Atopsyche Banks sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0
Abundância 724 174 30 9 6 118 59 24 5 81 28 111 851 211 114 28 57 237
Riqueza 16 10 3 5 4 13 13 9 3 12 7 9 13 8 14 12 12 13
31
Tabela 3 cont. - Lista de morfoespécies de larvas de Trichoptera em riachos da Bacia do Alto Paraguai
Microbacia Roncador Melgueira Quebra Canela Sepotubinha Sangradouro Aguapei
Riacho ron1 ron2 ron3 mel1 mel2 mel3 qca1 qca2 qca3 sep1 sep2 sep3 san1 san2 agu1 agu2 agu3
Leptoceridae Nectopsyche Muller sp. 8 16 156 0 0 0 4 9 2 0 3 1 0 3 1 0 1
Nectopsyche Muller sp.2 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nectopsyche Muller sp.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nectopsyche Muller sp.4 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Oecetis McLachlan sp. 0 0 0 7 7 0 2 11 9 1 0 4 0 0 0 1 5
Oecetis McLachlan sp.2 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Triplectides Kolenati sp. 0 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Setodes Rambur sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polycentropodidae Cernotina Ross sp. 1 0 2 1 24 0 1 6 1 74 4 0 0 1 0 0 0
Polycentropus Curtis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Polyplectropus Ulmer sp. 0 0 1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cyrnellus Banks sp. 0 0 0 0 0 0 0 3 2 3 2 0 0 3 0 0 0
Hydropsychidae Macrostemum Kolenati sp.
2 0 1 0 12 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0
Macronema Pictet sp. 3 0 6 4 12 8 0 16 0 8 0 3 0 0 0 0 0
Smicridea McLahlan sp. 246 0 45 3 10 0 18 82 12 0 20 6 0 0 0 0 0
Leptonema Guérin sp. 0 0 0 8 19 0 0 2 0 8 8 0 0 0 0 0 0
Synoestropsis Ulmer sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hydroptilidae Neotrichia sp. Morton 1 0 24 0 2 3 1 3 2 0 0 0 4 1 0 4 23
Neotrichia Morton sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Metrichia Ross sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Oxyethira Eaton sp. 0 0 1 1 7 32 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Hydroptila Dalman sp. 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0
Flintiella Agrisano sp. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Betrichia Mosely sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
32
Microbacia Roncador Melgueira Quebra Canela Sepotubinha Sangradouro Aguapei
Riacho ron1 ron2 ron3 mel1 mel2 mel3 qca1 qca2 qca3 sep1 sep2 sep3 san1 san2 agu1 agu2 agu3
Ochrotrichia sp. Mosely 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0
Leucotrichini 0 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sericostomatidae Genus.A 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ecnomidae Austrotinodes sp. Schmid 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Odontoceridae Marilia sp. Muller 9 0 9 1 9 0 0 9 0 2 1 1 0 0 0 0 0
Marilia sp.2 Muller 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Helicopsychidae Helicopsychidae sp. Sielbold
3 7 0 0 0 0 1 96 0 1 4 1 1 0 0 0 1
Calamoceratidae Phylloicus sp. Muller 0 0 0 2 2 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Philopotamidae Wormaldia sp. McLachlan
0 0 0 0 2 0 0 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chimarra sp. Stephens 0 0 0 0 0 0 0 177 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Glossosomatidae Itaura sp. Müller 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hydrobiosidae Atopsyche sp. Banks 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Abundância 275 24 252 31 108 43 27 454 29 98 43 20 8 8 1 7 30
Riqueza 10 3 12 9 13 3 6 20 7 8 8 8 3 4 1 4 4