univerza v ljubljanipefprints.pef.uni-lj.si/5618/1/leo_samanic_-_magisterij.pdf · 2019. 3. 5. ·...

45
UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA Leo Šamanić VPLIV SREBRNOPROGE NAPIHOVALKE LAGOCEPHALUS SCELERATUS NA EKOSISTEM VZHODNEGA MEDITERANA Magistrsko delo Ljubljana, 2018

Upload: others

Post on 02-Feb-2021

3 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • UNIVERZA V LJUBLJANI

    PEDAGOŠKA FAKULTETA

    Leo Šamanić

    VPLIV SREBRNOPROGE NAPIHOVALKE LAGOCEPHALUS

    SCELERATUS NA EKOSISTEM VZHODNEGA MEDITERANA

    Magistrsko delo

    Ljubljana, 2018

  • UNIVERZA V LJUBLJANI

    PEDAGOŠKA FAKULTETA

    BIOTEHNIŠKA FAKULTETA

    Študijski program: Biologija in kemija

    Leo Šamanić

    VPLIV SREBRNOPROGE NAPIHOVALKE LAGOCEPHALUS

    SCELERATUS NA EKOSISTEM VZHODNEGA MEDITERANA

    Magistrsko delo

    Mentor: doc. dr. Primož Zidar

    Ljubljana, 2018

  • ZAHVALA

    Zahvaljujem se mentorju doc. dr. Primožu Zidarju za strokovno pomoč, svetovanje in usmerjanje pri izdelavi magistrskega dela.

    Zahvaljujem se asistentu Branku Dragičeviću z Inštituta za oceanografijo in ribarstvo v Splitu za strokovno pomoč.

    Zahvaljujem se mojima sošolkama Tini in Ines, ki sta me podpirale skozi ves študij.

    Zahvaljujem se seveda moji celotni družini, ki me je podpirala skozi ves študij in mi omogočila, da študijska leta v Ljubljani minejo srečno in uspešno.

  • I

    Kazalo vsebine

    Kazalo preglednic ..................................................................................................................... III

    Kazalo slik ................................................................................................................................ IV

    Izvleček ..................................................................................................................................... V

    Abstract .................................................................................................................................... VI

    1. Uvod .................................................................................................................................... 1

    2. Sredozemsko morje ............................................................................................................. 2

    3. Ogroženost Sredozemskega morja ......................................................................................... 3

    3.1 Tujerodne vrste in spremembe v sredozemski ihtiofavni ................................................. 3

    3.1.1 Lesepske migracije ..................................................................................................... 5

    3.1.2 Invazivne vrste ........................................................................................................... 6

    3.2 Klimatske spremembe ...................................................................................................... 7

    3.3 Odpadne snovi, balastne vode in drugi vplivi na morsko okolje ...................................... 8

    4. Ribe napihovalke .................................................................................................................. 10

    4. 1 Biologija in ekologija srebrnoproge napihovalke Lagocephalus sceleratus ................. 10

    5. Tetradotoksin ........................................................................................................................ 13

    5.1 Izvor strupa ..................................................................................................................... 13

    5.2 Kemija toksina in mehanizem delovanja ....................................................................... 13

    5.3 Toksičnost Lagocephalus sceleratus .............................................................................. 14

    6. Škodljivi vplivi vrste L. sceleratus ....................................................................................... 15

    6.1 Vpliv L. sceleratus na zdravje ljudi ................................................................................ 15

    6. 2 Vpliv L. sceleratus na ribolov ....................................................................................... 15

    7. Možnost komercialnega izkoriščanja srebrnoproge napihovalke ........................................ 17

    7.1 Srebrnoproga napihovalka v prehrani ............................................................................. 17

    7.2 Uporaba srebrnoproge napihovalke v medicinski namen ............................................... 17

    7.3 Uporaba za akvarijske namene ....................................................................................... 18

    7.4 Priporočila Organizacije združenih narodov za hrano in kmetijstvo (FAO) .................. 18

  • II

    8. Srebrnoproga napihovalka v vzhodnem Mediteranu- raziskave v okolici otoka Rhodos .... 19

    9. Srebrnoproga napihovalka v Jadranskem morju .................................................................. 21

    9. 1 Splošne značilnosti Jadranskega morja ......................................................................... 21

    9.2 Pojavljanje L. sceleratus v Jadranskem morju ............................................................... 21

    9.2.1 Pregled pojavljanja srebrnoproge napihovalke v Jadranskem morju....................... 22

    9.3 Klimatske spremembe in pojavljanje srebrnoproge napihovalke v Jadranskem morju . 24

    9.4 Negativen vpliv tujerodne vrste na ekosistem Jadranskega morja- primer skakavke

    Pomatomus saltatrix ............................................................................................................. 29

    9.5 Možni vplivi srebrnoproge napihovalke na ekosistem Jadranskega morja .................... 30

    9.6 Priporočila za Jadransko morje ....................................................................................... 31

    10. Zaključek ............................................................................................................................ 32

    11. Literatura ............................................................................................................................ 33

  • III

    Kazalo preglednic

    Tabela 1. Seznam novih ribjih vrst Sredozemskega morja ........................................................ 4

    Tabela 2. Vrste iz rodu Lagocephalus. ..................................................................................... 10

    Tabela 3. Najvišje temperature izmerjene v Jadranskem morju (Crometeo,2017) .................. 26

  • IV

    Kazalo slik

    Slika 1. Razširjenost L. sceleratus v domačem habitatu .......................................................... 11

    Slika 2. Srebrnoproga napihovalka Lagocepahalus sceleratus (FishBase, 2010). ................... 12

    Slika 3. Strukturna formula tetradotoksina. ............................................................................. 14

    Slika 4. Področja raziskave L. sceleratus na otoku Rhodos (Kalogirou, 2013). ...................... 19

    Slika 5. Projekcija pojavljanja vrste L. sceleratus v Jadranskem morju .................................. 23

    Slika 6. Ekstremne temperature Jadranskega morja v mesecu avgustu leta 2017 (Crometeo,

    2017). ........................................................................................................................................ 25

    Slika 7. Trend gibanja povprečne letne površinske temperature morja v obdobju od 1982 do

    2013 na posameznih območjih v Sredozemskem morju (Omstedt in Shaltout, 2014). ........... 27

    Slika 8. Povrprečne letne površinske temperature Jadranskega morja za obdobje od 1982-2013.

    (Prirejeno po Omstedt in Shaltout) ........................................................................................... 28

    Slika 9. Število srebrnoprogih napihovalk v Jadranskem morju v posameznih obdobjih. ...... 29

  • V

    Izvleček V magistrskem delu smo obravnavali tematiko razširjanja invazivne vrste Lagocephalus

    sceleratus v vzhodnem Mediteranu. Raziskali smo, kakšne posledice je ta invazivna vrsta

    pustila na ekosistem vzhodnega Mediterana, predvsem na ribolov, kot pomembno gospodarsko

    dejavnost. Preučili smo biologijo in ekologijo srebrnoproge napihovalke ter njen možni vpliv

    na zdravje človeka. Poleg tega smo ocenili, ali srebrnoproga napihovalka predstavlja nevarnost

    za ekosistem Jadranskega morja. Naredili smo projekcijo širjenja vrste v Jadranu na podlagi

    podatkov pridobljenih z Inštituta za oceanografijo in ribolov v Splitu. Raziskovalni pristop, ki

    smo ga uporabili, je teoretična raziskava. Uporabljali smo temeljni instrument, literaturo v

    hrvaškem, slovenskem in angleškem jeziku. Uporabljali smo tudi bazo podatkov Inštituta za

    oceanografijo in ribolov v Splitu. Ta raziskava lahko prispeva k razvoju ihtiologije in boljšemu

    razumevanju problematike invazivnih vrst v stoletju klimatskih sprememb.

    Ključne besede: Srebrnoproga napihovalka, invazivna vrsta, Sredozemsko morje, Jadransko

    morje, klimatske spremembe.

  • VI

    Abstract

    In this Masters' thesis, we analyzed the topic of the expansion of invasive species Lagocephalus

    sceleratus in the East Mediterranean. We researched which consequences this invasive species

    has made to the ecosystem of the East Mediterranean, and, above all, on the fishing industry as

    an important economic activity. We researched biology and ecology of the silver-cheeked

    toadfish and it's potential influence on human health. We discovered that silver-cheeked

    toadfish represents a danger to the Adriatic sea ecosystem. In addition, the projection of the

    expansion of the species in the Adriatic sea was made on the basis of the data collected from

    the Institute of the Oceanography and Fisheries in Split. The research methodology used in this

    research was the theoretical research. We used the basic instruments as well as Croatian,

    English, and Slovenian literature. Furthermore, we also used the database of the Institute of the

    Oceanography and Fisheries in Split. This research will contribute to the development of

    ichthyology and to a better understanding of the invasive species issues in the century of climate

    changes.

    Key words: Silver-cheeked toadfish, invasive species, Mediteranean sea, Adriatic sea, climate

    changes

  • 1

    1. Uvod Uničevanje naravnih ovir, ki jih povzroča človek, lahko pripelje do širjenja vrst v nove habitate, v

    katerih nikoli prej niso bile prisotne. Razširjanje novih vrst lahko vpliva na avtohtone vrste ter na

    ravnovesje v ekosistemih (Golani, 2011).

    Raziskave so pokazale, da biološke invazije zmanjšujejo število avtohtonih vrst in motijo procese v

    naravi. Invazivne vrste vplivajo tudi na gospodarstvo in zdravje človeka. Obstajajo primeri, v katerih

    avtohtone vrste izumrejo zaradi kompeticije z invazivnimi vrstami. Invazivne vrste pogosto

    odkrijemo, ko so že vzpostavile populacijo v novem habitatu, zaradi tega je zelo težko ugotoviti, kdaj

    in kako se je invazija začela. V zadnjih letih klimatske spremembe še dodatno vplivajo na invazivne

    vrste, na njihovo vedenje in distribucijo (Arguells, 2008). Veliko vrst, ki so že migrirale, so

    znanstveniki zabeležili in povezali s klimatskimi spremembami. V Sredozemskem morju so številne

    invazivne vrste vzpostavile svoje populacije. Te vrste so v Sredozemsko morje prišle na različne

    načine. Sueški prekop in Gibraltarska vrata sta samo dva primera, ki predstavljata migracijske poti za

    številne morske organizme. Sueški prekop je glavna pot za migracijo indo-pacifiških vrst v

    Sredozemsko morje. Odprtje tega prekopa je povzročilo veliko negativnih posledic za ekosistem

    vzhodnega Mediterana. Znanstveniki ocenjujejo, da je danes v Sredozemskem morju približno 790

    invazivnih vrst (Golani, 2010). Raziskovanja lesepskih migracij omogočajo znanstvenikom dodaten

    vir podatkov pri ocenjevanju vpliva invazivnih vrst na ekosistem Sredozemskega morja. Veliko

    število ribjih vrst, ki so prišle skozi Sueški prekop v Sredozemsko morje, je postalo invazivnih in

    njihova prisotnost je začela predstavljati veliko tveganje za ekosistem vzhodnega dela

    Sredozemskega morja. V tem primeru lesepske migracije predstavljajo vir podatkov za preučevanje

    migracijskih poti in vedenja invazivnih vrst v novem habitatu (IUCN, 2008).

    Srebrnoproga napihovalka je ena od vrst, ki so skozi Sueški prekop prišle v vzhodni Mediteran. Prvič

    so jo leta 2003 opazili na obalah Turčije. Srebrnoproga napihovalka se je do danes zelo razširila in

    vzpostavila svojo populacijo v vzhodnem Mediteranu. Lahko rečemo, da je postala ena od najhujših

    invazivnih ribjih vrst. Problematika njenega razširjanja je še bolj pomembna, ker gre za zelo strupeno

    vrsto, ki vsebuje močen strup tetradotoksin, ki pri človeku povzroča paralizo in smrt. Tematika

    srebrnoproge napihovalke bo v prihodnosti zelo pomembna in bo postala predmet zanimanja

    strokovnjakov s področja morske biologije in ekologije ter genetike.

  • 2

    2. Sredozemsko morje

    Sredozemsko morje obsega približno 2,5 milijonov km2 in je preko Gibraltarskega prehoda (širina 14

    km) povezano z Atlantskim oceanom. Nahaja se med Evropo na severu, Azijo na vzhodu in Afriko

    na jugu. Sredozemsko morje je povezano z Indijskim oceanom, in sicer preko Sueškega prekopa in

    Rdečega morja. Sredozemsko in Črno morje povezuje ožina Bospor. Povprečna globina

    sredozemskega bazena znaša okoli 1500 m, največja globina, ki je izmerjena v Jonskem morju, pa

    znaša 5267 m. Temperatura površja Sredozemskega morja je okoli 5°C februarja, pa vse do 31°C

    avgusta. Slanost ni enakomerno visoka v vseh delih sredozemskega bazena. Povprečna vrednost

    slanosti vode znaša 38 promilov. V večjih globinah je slanost okoli 38,4 promilov. Temperatura morja

    je najvišja na področju vzhodnega in južnega dela. V severnejših območjih Sredozemskega morja sta

    temperatura in slanost nižji zaradi močnega ohlajanja površja v zimskem obdobju in zaradi pritoka

    sladke vode. Slanost in temperatura sta najvišji v vzhodnem delu Sredozemskega morja, ker je

    izhlapevanje na tem področju največje, pritok sladkih voda pa najmanjši. Vrednost slanosti takšne

    vode dosega 39 promilov. Slanost je najnižja ob obalah Alžira, Libije, Tunisa in Maroka. Plitvejši del

    med Sicilijo in obalo Tunisa deli Sredozemsko morje na dve podregiji, to je vzhodni in zahodni

    Mediteran oziroma vzhodni in zahodni del Sredozemskega morja. Ta del med obalo Sicilije in Tunisa

    predstavlja biogeografsko bariero, zaradi katere organizmi, ki so prišli iz Rdečega morja niso mogli

    nadaljevati proti zahodnemu delu Sredozemskega morja. Nekatere nove ribje vrste, kot so

    modropikasta trumpetača Fistularia commersonii in temni morski kunec Siganus luridus, so uspešno

    migrirale v zahodni del Sredozemskega morja. Zaradi svojega geografskega položaja in zelo počasne

    izmenjave vode z oceanom, je Sredozemsko morje eno izmed najbolj ogroženih in najbolj občutljivih

    morij na svetu. Viri onesnaženja Sredozemskega morja so številni in zapleteni. V Sredozemskem

    morju poteka 30 % mednarodnega pomorskega prometa in 20 % svetovnega prometa nafte. 85 %

    vseh onesnaževalcev Sredozemskega morja pa prihaja iz celine (Dulčić in Dragičević, 2011).

  • 3

    3. Ogroženost Sredozemskega morja

    V zadnjih tridesetih letih narašča število znanstvenikov, ki se ukvarjajo z raziskovanjem negativnih

    vplivov na morsko okolje, zato se je formirala znanstvena veda, ki se imenuje varstvena biologija

    morja. Glavni in osnovni cilj varstvene biologije morja je zaščita morja in oceanov. Kot glavne vzroke

    za ogroženost morskega okolja znanstveniki pogosto navajajo splošno onesnaženje, onesnaženje z

    mikroorganizmi, evtrofikacijo, invazivne vrste in klimatske spremembe. Večinoma gre za sinergijsko

    delovanje več dejavnikov (Jakl in Mosor, 2016). Kot glavne grožnje za Sredozemsko morje

    strokovnjaki navajajo klimatske spremembe, invazivne tujerodne vrste, urbanizacijo in prelov

    (IUCN, 2008). Nekateri znanstveniki izpostavljajo evtrofikacijo, morske odpadke, balastne vode ter

    izlitje nafte (Van Dyke, 2003). V zadnjih letih vse večjo nevarnost za Sredozemsko morje predstavlja

    tudi masovni turizem. Veliko število turistov vsako leto obiskuje posamezne destinacije na obalah

    Sredozemskega morja, kar dodatno vpliva na onesnaženje morja, saj se v tem času proizvaja največ

    odpadnih voda (Crowder in Norse, 2005).

    3.1 Tujerodne vrste in spremembe v sredozemski ihtiofavni

    Tujerodna vrsta je vrsta, ki živi izven svojega naravnega območja razširjenosti, kamor je prišla z

    namernim ali nenamernim vstopom (Jogan in Kos, 2012). Nekatere tujerodne vrste so škodljive in

    predstavljajo nevarnost za ekosistem in zdravje ljudi, medtem ko druge nimajo škodljivih učinkov in

    so lahko uporabne za ekosistem in ljudi. Tujerodne vrste so v nov ekosistem prišle predvsem zaradi

    človekovih dejavnosti, kot so na primer transport in trgovina z rastlinami in živalmi, čebelarjenje

    (razširjanje medonosne robinije in drugih medonosnih rastlin za čebeljo pašo), športni ribolov

    (razširjanje različnih ribjih vrst za rekreacijski ribolov) itd. (Kus Veenvliet in sod., 2009).

    Pomembna značilnost sredozemske ihtiofavne je, da se število vrst zmanjšuje od zahoda proti vzhodu.

    Glavni vzroki za to so zmanjšanje hranilnih soli in sprememba hidro-klimatskih pogojev. Sestavo

    sredozemske ihtiofavne lahko razdelimo v naslednje skupine vrst: a) endemi, b) borealne, atlantske

    in tropske vrste, c) vrste, ki so prinesene zaradi delovanja človeka (balastne vode, akvakultura) in d)

    lesepski migranti. V zadnjem seznamu ribjih vrst za Sredozemsko morje so strokovnjaki zabeležili

    664 vrst (557 vrst kostnic Osteichthyes, 86 vrst hrustančnic Chondrichthyes in 3 vrste brezčeljustnic)

    (Dulčić in Dragičević, 2011).

    Mednarodna komisija za znanstveno raziskovanje Sredozemskega morja je v izdaji iz leta 2002

    predstavila pregled 90 alohtonih vrst, ki so v Sredozemsko morje prišle s področja Atlantika, Rdečega

    in Črnega morja. Od leta 2002 do leta 2010 so na seznam dodali še 44 novih ribjih vrst (Tabela 1).

    Veliko število ribjih vrst je prišlo iz Rdečega morja z aktivno migracijo. V zadnjih letih se v biološki

    raznolikosti Sredozemskega morja dogajajo velike spremembe. Klimatske spremembe pospešujejo

    migracijo nekaterih toploljubnih vrst v nova področja, večinoma proti severnemu območju. Največje

    število novih ribjih vrst je prišlo v Sredozemsko morje s področja Rdečega morja skozi Sueški prekop.

    V Jadranskem in Sredozemskemu morju so opaženi procesi tropikalizacije oziroma

    meridionalizacije, kar pomeni približanje tropskih in subtropskih vrst proti severnejšemu območju.

    Ti procesi so povezani z zvišanjem temperature morja in omogočajo razširjanje toploljubnih

    organizmov v nova področja, na ta način pride do razširjanja njihovega areala (Dulčić in Dragičević,

    2011).

  • 4

    Seznam novih ribjih vrst Sredozemskega morja (44 vrst):

    Tabela 1. Seznam novih ribjih vrst Sredozemskega morja

    Vrsta Avtor

    Aluterus monocerus (Linnaeus, 1758)

    Apogon fasciatus (White, 1790)

    Apogon queketti (Gilchrist, 1903)

    Apogon Smithi (Kotthaus, 1970)

    Cephalopholis taeniops (Valenciennes, 1828)

    Champsodon nudivittis (Ogilby, 1895)

    Cheilodipterus novemstriatus (Ruppell, 1838)

    Cheilopogon furcatus (Mitchill, 1815)

    Chilomycterus reticulatus (Linnaeus, 1858)

    Cyclopterus lumpus (Linnaeus, 1858)

    Coelorinchus mediterraneus (Iwamoto & Ungaro, 2002)

    Decapterus russelli (Ruppell, 1830)

    Elates ransonnetti (Steindachner, 1876)

    Glaucostegus halavi (Forsskal, 1775)

    Heniochus intermedius (Steindachner, 1893)

    Hippocampus fuscus (Ruppell, 1838)

    Iniistius pavo (Valenciennes, 1840)

    Kyphosus incisor (Cuvier, 1831)

    Lagocephalus sceleratus (Gmelin, 1789)

    Lutjanus jocu (Bloch & Schneider, 1801)

    Microchirus boscanion (Chabanaud, 1926)

    Mycteroperca fusca (Lowe, 1838)

    Monotaxis grandoculis (Forsska, 1775)

    Nemipterus randalli ( Russell, 1986)

    Omobranchus punctatus (Valenciennes, 1836)

    Oplegnathus fasciatus (Temminck & Schlegel, 1844)

    Pagrus major (Temminck & Schlegel, 1843)

    Pampus argenteus (Euphrasen, 1788)

    Platax teira (Forsskal, 1775)

    Plotosus lineatus (Thunberg, 1787)

    Pomacanthus imperator (Bloch, 1787)

    Pomacanthus maculosus (Forsskal, 1775)

    Priacanthus saggitarius (Starnes, 1988)

    Scarus ghobban (Forsskal, 1775)

    Selene dorsalis (Gill, 1862)

    Sphoeroides marmoratus (Lowe, 1838)

    Terapon jarbua (Forsskal, 1775)

  • 5

    Terapon theraps (Cuvier, 1829)

    Trachurus indicus (Nekrasov, 1966)

    Tridentiger trigonocephalus (Gill, 1859)

    Trypauchen vagina (Bloch & Schneider, 1801)

    Tylerius spinossisimus (Regan, 1908)

    Vanderhorstia mertensi (Klausewitz, 1974)

    Zenopsis conchifer (Lowe, 1852)

    3.1.1 Lesepske migracije

    Na sestavo ihtiofavne vzhodnega dela Sredozemskega morja so vplivali številni dejavniki, med prvim

    izgraditev Sueškega prekopa in Asuanskega jezu na reki Nil. Jez je povzročil zmanjšan pritok rečnega

    sedimenta, sladke vode in hranilnih soli v Sredozemsko morje. Posledica tega je zmanjšanje

    številčnosti ribjih populacij, predvsem tistih, ki so gospodarsko pomembne, kot je recimo sardela.

    Dolgotrajne posledice za vzhodni del Sredozemskega morja je vsekakor pustila izgraditev Sueškega

    prekopa. Sueški prekop je omogočil živalskim in rastlinskim vrstam prehod iz Rdečega morja v

    Sredozemsko morje. Skozi Sueški prekop poteka migracija organizmov v obeh smereh: iz Rdečega

    morja proti Sredozemskemu in iz Sredozemskega morja proti Rdečemu morju. Vendar znatno več

    vrst potuje iz Rdečega morja proti Sredozemskemu morju kot obratno. Znanstveniki so do danes

    zabeležili več kot 300 vodnih organizmov različnih skupin, ki so migrirali skozi Sueški prekop (Sulić

    Šprem, 2013).

    Vsi organizmi, ki so migrirali iz Rdečega morja v Sredozemsko morje skozi Sueški prekop, so dobili

    ime lesepski migranti, po graditelju Sueškega prekopa Ferdinandu de Lessepsu. Sueški prekop je bil

    zgrajen leta 1869 in od takrat je tudi formalno odprt. Dolžina prekopa znaša 193 km, globina pa 24

    m. V prekopu ni pritoka sladke vode, zaradi tega je slanost zelo visoka. Sredozemsko morje je toplo

    morje, njegova temperatura znaša od 5°C pozimi do 31°C v poletnih mesecih in ga poseljujejo tudi

    borealne vrste. Rdeče morje je tropsko in v njem temperatura morja pozimi nikoli ne pade pod 18 °C.

    Poseljujejo ga indo-pacifiške vrste, ki imajo večjo sposobnost prilagajanja kot atlantske vrste(Sulić

    Šprem,2013). Tropske vrste iz Rdečega morja in Indopacifika lahko poseljujejo območje, ki je

    severneje od njihovega naravnega habitata, pogoj pa je dovolj visoka poletna temperatura morja, ki

    omogoča njihove reproduktivne procese in normalen razvoj zgodnjih razvojnih faz. Še en pomemben

    pogoj, ki omogoča razširjanje tropskih vrst proti Sredozemskemu morju so minimalne zimske

    temperature, ki omogočajo preživetje tropskih vrst. Globalne klimatske spremembe ter spremembe v

    temperaturi morja vsekakor pospešujejo migracijo tropskih vrst proti severnih območjih. Glavni

    dejavnik, ki omejuje razširjanje lesepskih migrantov, je nizka zimska temperatura Sredozemskega

    morja. Nivo Rdečega morja je za okoli 1,2 m višji kot nivo Sredozemskega morja in zato je

    gravitacijski gradient usmerjen proti severu. Zaradi tega je pospešena tudi dinamika migracije

    organizmov skozi Sueški prekop (Dulčić in Dragičević, 2011).

    Trinajst lesepskih migrantov je opaženih tudi v Jadranskem morju in nekatere od opaženih vrst lahko

    predstavljajo nevarnost za prehranjevalne verige v Jadranskem ekosistemu. V primeru povečanja

    populacije modropikaste trumpetače Fistularia commersonii lahko pričakujemo zmanjšanje

  • 6

    posameznih ribjih vrst, ki so gospodarsko pomembne za prebivalstvo na obali Jadranskega morja.

    Drugi opaženi lesepski migrant je srebrnoproga napihovalka Lagocephalus sceleratus, ki je migrirala

    iz Rdečega morja (Dulčić in Glamuzina, 2012).

    Delovanje glaciacije, geografskih ovir, visokih temperatur in slanosti ter zmanjšanje vsebnosti

    hranilnih soli in kisika je povzročilo osiromašenje življenjskih združb na področju vzhodnega dela

    Sredozemskega morja. Zahodni del Sredozemskega morja naseljuje dvakrat večje število vrst kot v

    vzhodnem delu Sredozemskega morja. Vzrok za slabšo biološko raznolikost vzhodnega dela je tudi

    migracija zelo dobro prilagojenih lesepskih migrantov. Sueški prekop, ki ga je naredil človek, je

    primer, da se v zelo kratkem času lahko dogajajo spremembe, ki pripeljejo do kriznih razmer v

    morskem ekosistemu (Dulčić in Dragičević, 2011).

    3.1.2 Invazivne vrste

    Invazivna vrsta je tujerodna vrsta, ki ogroža ekosistem in biotsko raznovrstnost ter povzroča okoljske

    in socioekonomske spremembe (Kus Veenvliet in sod., 2009). Zaradi človeške dejavnosti so biološke

    invazije danes postale globalni problem. Po podatkih svetovne zveze za varstvo narave, invazivne

    vrste predstavljajo drugi vzrok za ogroženost avtohtonih vrst, prvi vzrok za ogroženost pa je

    uničevanje naravnih habitatov (Prus, 2011).

    Znanstveniki menijo, da danes ne obstaja morski ekosistem, v katerem ni prisotnih invazivnih vrst.

    Pomemben vektor prenosa invazivnih morskih organizmov so balastne vode. V balastnih vodah se

    nahajajo ličinke in zgodnje razvojne oblike različnih rastlinskih in živalskih vrst, prisotni so tudi

    mikroorganizmi in patogeni, ter različni onesnaževalci in toksične spojine. Invazivne vrste lahko

    zmanjšajo biološko raznolikost in gostoto življenjskih združb, te izpodrivajo avtohtone organizme,

    prenašajo bolezni ter spreminjajo habitate. Posledice delovanja invazivnih vrst so izguba genetske

    raznolikosti in biološka homogenizacija morja (Galil, 2007).

    Vektorji prenosa morskih organizmov (Jakl in Mosor, 2016) :

    • ladijski promet,

    • ribogojstvo,

    • znanstvena raziskovanja morja,

    • morski akvariji (izpust vrst v morje),

    • uvajanje vrst, ki jih ljudi izkoriščajo kot ribolovne vabe,

    • uvajanje tujerodnih ali ogroženih vrst v nove habitate,

    • trgovina.

    Obstajajo tri različne metode odstranjevanja invazivnih vrst: mehanska, kemična in biološka metoda.

    Pri kemijskih metodah se uporabljajo različne škodljive snovi, kot so strupi, herbicidi in insekticidi.

    Pri bioloških metodah se uporabljajo drugi organizmi, ki uničujejo invazivne vrste ali jih uporabljajo

    kot vir hrane. Pri mehanskih metodah se uporabljajo UV sevanje, pasti in lov na živali (Prus, 2011).

    Ko invazivna vrsta enkrat pride v določeni habitat in se začne hitro razmnoževati, jo je zelo težko

    uničiti ali odstraniti z določenega prostora. Zato je zelo pomembno pravočasno odkritje potencialne

    invazivne vrste in hitro ukrepanje. Za uspešen boj proti invazivnim vrstam je potrebno vzpostaviti

  • 7

    učinkovite metode monitoringa in na ta način zmanjšati vpliv invazivnih vrst na ekosistem (Hulme,

    2009).

    Vplivi invazivnih vrst (Prus, 2011):

    • predatorstvo,

    • parazitizem,

    • kompeticija,

    • prenos patogenov,

    • hibridizacija.

    3.2 Klimatske spremembe

    Klimatske spremembe postajajo vse bolj vidne in jih lahko opazimo v svoji okolici. Znanstveniki

    konstantno opazujejo temperaturne ekstreme, raztapljanje arktičnega ledu in zvišanje gladine morja.

    Nekateri scenariji napovedujejo velike spremembe globalne biološke raznolikosti in možne negativne

    socioekonomske posledice. Obstoječa ekološka ravnovesja bodo uničena in zvišala se bo frekvenca

    ekstremnih pojavov, kot so močne nevihte, suše in poplave. Spremenila se bo tudi smer in moč

    morskih tokov in vetrov. Znanstveniki pričakujejo spremembe tudi v produktivnosti morja, ki se bo

    znižala v tropskem območju, medtem ko bo biotska raznovrstnost na višjih geografskih širinah še

    posebej občutljiva na klimatske spremembe. V tropskem in zmernem pasu bi lahko zvišanje

    temperature in dvig morske gladine povzročila ogromno škodo, predvsem za korale in morsko

    cvetnico pozidonijo. V oceanih in morjih bo prišlo do lokalnih in globalnih izumrtij. Morske vrste

    bodo migrirale na nova območja in poiskale nov primeren habitat. Klimatske spremembe bodo

    povzročile delovanje drugih groženj, kot so spremembe obalnih habitatov, onesnaževanje morja,

    intenzivni ribolov (Jakl in Mosor, 2017).

    Na področju Sredozemskega morja znanstveniki napovedujejo povečanje izhlapevanja, zmanjšanje

    količine padavin ter oskrbe rek s celinsko vodo, kar bo pripeljalo do povečanja slanosti. Zaradi

    naraščajoče temperature in slanosti se bo zmanjšala topnost kisika, hkrati bo zaradi višjih temperatur

    pospešena razgradnja organskih snovi, kar dodatno pripomore k zmanjševanju količine kisika.

    Takšen potek dogodkov bi imel močan vpliv na sestavo in strukturo morskih življenjskih združb. V

    zadnjih letih so kot posledica klimatskih sprememb že opažene spremembe v obtočnem sistemu

    Sredozemskega morja. Opazili so širjenje tropskih vrst v Sredozemsko morje in sredozemskih

    toploljubnih vrst proti severu. Klimatske spremembe bodo vplivale tudi na ekosistem Jadranskega

    morja in življenje ob obali. Zvišanje morske gladine bi ogrozilo nekatera mesta na obali Jadranskega

    morja, kot so Dubrovnik, Split, Šibenik, Zadar, Nin ter mesta na obali zahodne Istre. V zadnjih desetih

    letih so znanstveniki v Jadranskem morju opazili tudi spremembe v hidrografskih lastnosti, kar so

    povezali s povečanjem temperature morja. Opaženo je premikanje številnih termofilnih ribjih vrst

    proti severnemu območju Jadranskega morja. Spremembe v Jadranskem morju bodo imele pozitivne

    in negativne učinke na ekosistem in morski ribolov (Jakl in Mosor, 2017).

    Možni pozitivni in negativni učinki klimatskih sprememb na ekosistem in morski ribolov v

    Jadranskem morju (Jakl in Mosor, 2017):

    - zmanjšano število ribjih vrst v plitvejšem delu Jadrana,

  • 8

    - pojav novih organizmov, ki prenašajo bolezni ali eksotičnih vrst,

    - migracija borealnih vrst v hladnejša območja,

    - boljši reproduktivni uspeh vrst, ki so prilagojene na življenje v toplih morjih,

    - komercialno koriščenje novih ribjih vrst.

    3.3 Odpadne snovi, balastne vode in drugi vplivi na morsko okolje

    Gospodinjski in industrijski odpadki v morju so čvrst ali razgrajen material, ki v morje pride zaradi

    nepravilnega ravnanja človeka. Material lahko plava na površju morja, pod površjem ali se nahaja na

    morskem dnu. Odpadki v morju so postali zelo resna globalna grožnja za morsko okolje. Gre za

    okoljski, gospodarski, varnostni, ekonomski in zdravstveni problem, ki je nastal kot posledica

    neodgovornega ravnanja z odpadki. Raziskave so pokazale, da več kot 85 % odpadkov v morje prihaja

    s celine. Še večji problem za morski ekosistem predstavlja mikroplastika, ki nastane kot produkt

    razpada plastike pod vplivom morja in sonca. Delci mikroplastike delujejo kot magneti in se vežejo

    za strupene snovi. Majhni plastični delci se lahko mešajo in sedimentirajo s fitoplanktonom. Ko delce

    pogoltnejo morski organizmi, strupene snovi vstopijo v prehranjevalno verigo na koncu katere je

    pogosto človek. Negativni vpliv na morsko okolje imajo tudi težke kovine in različne toksične snovi,

    ki lahko v morje pridejo skupaj z odpadki. Snovi, ki se nahajajo v plastiki, kot so recimo biftalati in

    fenoli, delujejo na endokrini sistem pri živalih in ljudeh. Različne barve na odpadkih vsebujejo

    toksične snovi, ki pridejo v morje. Morski odpadki vplivajo tudi na živalski svet, npr. živali, kot so

    želve in delfini, se lahko zapletejo v mrežo ali pogoltnejo odpadke. Morske želve se prehranjujejo z

    meduzami in ko vidijo plastično vrečko menijo, da gre za meduzo, ki je njihov izvor hrane.

    Znanstveniki ocenjujejo, da vsako leto v oceane pride okoli 10 milijonov ton odpadkov. Največji

    problem postaja plastika, ki se zelo počasi razgrajuje in se zbira v okolju, predvsem pa v oceanih.

    Znanstveniki so ocenili, da več kot 40 % delfinov, kitov in morskih želv ter okoli 37 % morskih ptic

    pogoltne morske odpadke (Jakl in Mosor, 2016).

    Viri odpadkov v morju (Tutman, 2015) :

    • ribolov in ladijski promet,

    • deževnice in reke,

    • komunalne vode,

    • turizem,

    • odlagališča odpadkov.

    Negativni učinki morskih odpadkov (Tutman, 2015) :

    • vpliv na živali in habitate,

    • socioekonomski vplivi,

    • zdravje človeka,

    • estetski problem in vpliv na turizem.

    Naslednja grožnja morskemu okolju so balastne vode. Izraz za balast izhaja iz angleške besede

    ballast, kar pomeni tovor, ki ga ladja potrebuje za ravnotežje, kadar pluje brez uporabnega tovora. V

  • 9

    preteklosti so ladje kot balast uporabljale pesek, les in kamenje, v prvi polovici 19. stoletja pa se je

    začela uporabljati voda. Kadar ladje raztovarjajo tovor, prevzamejo balastno vodo in obratno.

    Odvisno od velikosti ladje, lahko te uporabljajo od tisoč do več kot sto tisoč ton morske vode.

    Znanstveniki ocenjujejo, da se okoli 10 do 12 milijard ton balastne vode z okoli 4500 različnih vrst

    organizmov v enem letu prenese po vsem svetu. V tem primeru Sredozemsko morje predstavlja zelo

    občutljivo območje, saj je zaradi gostega ladijskega prometa, količina izpuščenih balastnih voda

    velika. Zaradi različnih organizmov iz balastnih voda, ki so prišli v novi ekosistem, so nastale

    negativne posledice, predvsem za biološko raznovrstnost Sredozemskega morja. Balastne vode

    vplivajo tudi na ribolov, turizem, industrijo in predstavljajo tudi nevarnost za zdravje ljudi.

    Organizmi, ki sproščajo toksine, kot so recimo dinoflagelati, pogosto povzročajo okužbe, bolezni in

    smrt. Balastne vode danes predstavljajo eno od največjih groženj za morske ekosisteme. Vneseni

    organizmi lahko povzročijo spremembe v strukturi življenjskih združb, kot je recimo izpodrivanje

    avtohtonih vrst. Invazivne vrste, ki so prišle čez balastno vodo, spreminjajo sestavo bioloških

    skupnosti po vsem svetu. Eden od najbolj znanih primerov širjenja invazivnih vrst s pomočjo

    balastnih voda je strupeni dinoflagelat Gymnodium catenatum, ki je bil prinesen iz Južne Koreje in

    Japonske v avstralska pristanišča v osemdesetih letih. Dinoflagelat se je začel kopičiti v morskih

    školjkah. Pri ljudeh, ki so se začeli hraniti s školjkami, je prišlo do zastrupitve in paralize. Da bi pa

    preneseni organizmi postali grožnja za novo okolje, morajo biti izpolnjeni določeni pogoji. Organizmi

    morajo biti živi v balastnih vodah in preživeti potovanje ter izpust balasta. V novem okolju morajo

    biti organizmi spuščeni v velikih količinah, da bi bila mogoča reprodukcija. Prostori, kjer se nahajajo

    balastne vode, se čistijo z različnimi kemikalijami, ki lahko povzročijo še dodatne negativne učinke

    na morsko okolje (Dogan, 2013).

    Vse bolj prisoten je tudi proces evtrofikacije morja oziroma večja prisotnost hranilnih soli v morju

    zaradi pritoka industrijskih in komunalnih voda v morje in izpiranja tal. Proces veliko vpliva na

    življenjske združbe morskega dna. Zaradi zvišanja hranilnih soli, kot sta fosfor in dušik, pride v

    morskem ekosistemu do pojava cvetenja morja. Posledica tega je primarna proizvodnja alg, predvsem

    fitoplanktona, ki se lahko pojavi v velikih količinah. Rastlinski material, ki nastane zaradi cvetenja,

    blokira svetlobo življenjskimi združbami, ki živijo na morskem dnu. Na koncu pride do razkroja

    rastlinskega materiala, kar v končni fazi povzroča hipoksijo in anoksijo. Rezultat procesa

    evtrofikacije so negativne spremembe v ekosistemu in povečana umrljivost morskih organizmov

    zaradi pomanjkanja kisika. Evtrofikacija je najbolj pogosta na območjih, kjer so morska pristanišča,

    izlivi rek ter turistična naselja. Na teh območjih pogosto pride do zvišanja koncentracije hranilnih soli

    zaradi človekovih dejavnosti (Jakl in Mosor, 2016).

    Degradacija obalnih habitatov je vse bolj prisotna in predstavlja grožnjo za posamezne morske vrste,

    kot je recimo morska cvetnica pozidonija. V Sredozemskemu in Jadranskemu morju je prisotna vrsta

    Posidonia oceanica. Vrsta bogati morje s kisikom, ampak zelo počasi narašča in se še počasneje

    obnavlja. Na uničevanje habitata morske cvetnice pozidonije veliko vpliva človek.Vrsta je

    pomemben habitat za številne ribe in nevretenčarje v času razmnoževanja in zato bi njezino izginotje

    nedvomno vplivalo na biološko raznovrstnost Sredozemskemga in Jadranskega morja (Jolić, 2014).

  • 10

    4. Ribe napihovalke

    Vrste iz družine Tetraodontidae živijo v morju in brakičnih vodah. Njihov življenjski areal so vode

    Indijskega, Atlantskega in Tihega oceana. Družina Tetraodontidae šteje 188 vrst in podvrst. Splošna

    značilnost osebkov iz te družine je, da se telo napihovalk napihne v primeru, ko se počutijo ogrožene.

    Druga splošna značilnost je, da imajo štiri močne zobe, po dva na vsaki čeljusti. Vrste vsebujejo

    močan nevrotoksin tetradotoksin. Konzumacija takšnega strupa lahko pri ljudeh pripelje do paralize

    in smrti. Strup je prisoten okoli spolnih žlez, jeter in želodca. V družino Tetraodontidae uvrščamo

    tudi rod Lagocephalus (Tabela 2), v katerega sodi srebrnoproga napihovalka Lagocephalus sceleratus

    (Slika 2) (Nelson, 1994).

    Tabela 2. Vrste iz rodu Lagocephalus.

    Latinski naziv Angleški naziv

    Lagocephalus sceleratus silver-cheeked toadfish

    Lagocephalus spadiceus brownback toadfish

    Lagocephalus lagocephalus ocean puffer

    Lagocephalus suezensis suez puffer

    Lagocephalus cheesemanii cheesman's puffer

    Lagocephalus inermis smooth golden toadfish

    4. 1 Biologija in ekologija srebrnoproge napihovalke Lagocephalus sceleratus

    Srebrnoprogo napihovalko Lagocephalus sceleratus je leta 1789 odkril znani nemški naravoslovec

    Johan Gmelin in jo uvrstil v družino Tetraodontidae. Še posebej velja poudariti, da se v različnih delih

    sveta za srebrnoprogo napihovalko uporabljajo tudi druga imena, kot so recimo Fugu sceleratus,

    Pleudranacanthus sceleratus, Tetraodon bicolor. Zato bomo v magistrskem delu uporabljali

    znanstveno potrjeno ime Lagocephalus sceleratus, ki ga je potrdila tudi baza podatkov Fishbase in

    Atlas eksotičnih vrst sveta. Srebrnoproga napihovalka je vrsta, ki naseljuje področje Pacifika in Indije

    (Slika 1). Pogosto se zadržuje v prostoru okoli koralnih grebenov, večinoma v globinah, ki ne segajo

    dlje kot 100 m. V zadnjih letih je v Rdečem morju večkrat opažena tudi v globinah do 260 m

    (Yaglioglu, 2011). Iz domačega habitata se je začela razširjati in se danes normalno pojavlja tudi v

    Sredozemskem morju. Raziskave so pokazale, da se mlajši osebki te vrste zadržujejo na območjih v

    Sredozemskem morju, kjer je prisotno peščeno morsko dno. Za odrasle osebke so znanstveniki

    ugotovili, da se zadržujejo na območjih, kjer je prisotna morska cvetnica pozidonija. Številni primeri

    iz Mediterana kažejo, da imajo osebki srebrnoprogih napihovalk zelo dobro sposobnost prilagajanja,

    kadar pridejo v nov ekosistem (Kalogirou, 2011).

  • 11

    Slika 1. Razširjenost L. sceleratus v domačem habitatu (FishBase, 2010)

    Različne primerjave med člani družine Tetraodontidae so pokazale, da ima vrsta srebrnoproga

    napihovalka Lagocephalus sceleratus največjo velikost in težo. Povprečni osebek tehta 7 kg in lahko

    doseže velikost do 110 cm. Ima podolgovato telo in ga je sposobna napihniti s požiranjem vode.

    Sposobnost napihovanja je prisotna pri vseh vrstah, ki sodijo v družino Tetraodontidae. Znanstveniki

    so ugotovili, da se je ta značilnost evolucijsko najbolj razvila pri tistih ribah, ki so zelo počasni

    plavalci in imajo zato slabe možnosti za obrambo pred plenilci. Sposobnost napihovanja telesa je

    omogočila vrstam, kot je srebrnoproga napihovalka, učinkovito obrambo pred plenilcem in možnost

    širjenja v nove habitate (Takeda, 1996). Vrsta se razmnožuje od marca do junija. Telo vrste

    Lagocephalus sceleratus je podolgovato. Zgornja, hrbtna stran, je sivo ali srebrno obarvana, na hrbtni

    strani so prisotne še črne pike. Spodnja, trebušna stran je bele barve. Ima veliko glavo in čeljust, v

    kateri se nahajajo štirje močni zobje. Vrsta nima trebušne plavuti. Podrepna in hrbtna plavut sta

    nameščena na takšen način, da se nahajata nasproti ena drugi. Zobje so tako močni, da so sposobni

    poškodovati ali popolnoma uničiti ribiško orodje (Bilecenoglu, 2006).

    V Sredozemskemu morju se srebrnoproge napihovalke prehranjujejo večinoma z manjšimi ribami in

    raki. Opaženo je tudi prehranjevanje s hobotnicami in sipami, ki imajo pomemben socioekonomski

    značaj. Znanstveniki so ugotovili, da so se spremembe v prehranjevanju srebrnoproge napihovalke

    zgodile, ko je njen habitat v Sredozemskem morju postal peščeni sediment. To je habitat, kjer se

    nahaja tudi morska cvetnica pozidonija, v kateri živijo nevretenčarji, kot sta sipa in hobotnica.

    Znanstveniki so na podlagi različnih primerjav prišli do zaključka, da so osebki v Sredozemskem

    morju, ki so se prehranjevali s sipo in hobotnico, dosegli večjo velikost kot tisti, ki so kot vir hrane

    uporabljali ribe in rake. (Kalogirou, 2011). Srebrnoproga napihovalka kaže tudi agresivni značaj, ki

    je povezan s prehranjevanjem. Vzdolž Grške obale so znanstveniki opazili, da srebrnoproga

    napihovalka napada ribe, ki so že ujete v ribiško mrežo ali parangal in jih pogoltne. Takšno obnašanje

    osebkov srebrnoproge napihovalke so opazili tudi na Cipru.

  • 12

    Slika 2. Srebrnoproga napihovalka Lagocepahalus sceleratus (FishBase, 2010).

    Ihtiološke raziskave v vzhodnem delu Sredozemskega morja so pokazale, da je srebrnoproga

    napihovalka na tem področju uvrščena na seznam 10 najbolj dominantnih vrst glede na biomaso in

    hitrost razširjanja ter sposobnost izpodrivanja avtohtonih vrst v boju za hrano (Streftaris in Zenetos,

    2006). Znanstveniki so prav tako ugotovili, da je srebrnoproga napihovalka, ki je bila prvič opažena

    v vzhodnem delu Sredozemskega morja leta 2003, lesepsijski migrant, ki se zelo hitro širi glede na

    ostale ribje vrste, ki so prav tako prišle skozi Sueški prekop in se nastanile v Sredozemskem morju

    (Peristeraki, 2006).

  • 13

    5. Tetradotoksin

    5.1 Izvor strupa

    Tetradotoksin je nevrotoksin, ki se nahaja pri vseh vrstah iz družine Tetraodontidae, po kateri je dobil

    tudi ime. Prvič so ga izolirali na Japonskem, leta 1909. Nevrotoksin proizvajajo simbiontske bakterije

    iz rodu Pseudoalteromonas (npr. Pseudoalteromonas tetraodonis) ali vrsta Vibrio alginolyticus. Gre

    za morske bakterije, ki pridejo v prebavilo srebrnoproge napihovalke in imajo sposobnost proizvajati

    tetradotoksin. Znanstveniki so opravili veliko eksperimentov, da bi odkrili vlogo bakterij v

    proizvajanju tetradotoksina, prav tako še vedno potekajo raziskave mehanizmov delovanja strupa in

    možnosti odstranjevanja tetradotoksina iz organizmov. Več let nazaj se je verjelo, da tetradotoksin

    proizvaja riba. Kasneje so znanstveniki ugotovili, da tiste napihovalke, ki so živele v ujetništvu

    (akvarij), tetradotoksina v svojem telesu niso imele. Napihovalke, ki živijo v morju in imajo stik z

    bakterijami, pa imajo toksično meso. Na podlagi teh primerjav je znanstvenikom uspelo dokazati, da

    je toksin zunanjega izvora. Srebrnoproga napihovalka toksin uporablja za obrambo pred plenilci, torej

    za preprečevanje plenjenja, medtem ko toksin za samo vrsto ni nevaren. S pomočjo različnih mutacij

    je prišlo do spremembah v verigah proteinov Na+ kanalčkov celičnih membran, kar daje srebrnoprogi

    napihovalki neobčutljivost na toksin. Med bakterijami, ki izločajo tetradotoksin in srebrnoprogo

    napihovalko se je tako razvila vzajemna korist, ki ji rečemo simbiontski mutualizem. V tem odnosu

    riba bakterijam omogoča hrano, možnost razmnoževanja in varno okolje. Bakterije pa omogočajo ribi

    uspešno obrambo pred plenjenjem s strani plenilca. Znanstvena raziskovanja so pokazala, da se pri

    vrstah družine Tetraodontidae tetradotoksin najprej kopiči v jetrih in se nato s pomočjo obtočnega

    sistema prenaša do kože rib in tudi drugih organov (Arakawa, 2010). Količina tetradotoksina, ki se

    nakopiči v jetrih, je odvisna od starosti ribe. Znano je, da ima prisoten tetradotoksin veliko vrst živali,

    ki živijo v tropskih krajih. Lesepske migracije so primer, da to ni več tako, saj imajo tetradotoksin

    tudi nekatere vrste, ki so prišle v nove habitate na področju Sredozemskega morja. Številne raziskave

    so pokazale, da bakterije v prebavilu srebrnoproge napihovalke zelo učinkovito proizvajajo

    tetradotoksin v primeru višjih temperatur, to je tudi potrjeno z dejstvom, da se pri srebrnoprogi

    napihovalki tetradotoksin hitreje kopiči v toplejšem delu leta (Williams, 2010).

    5.2 Kemija toksina in mehanizem delovanja

    Tetradotoksin uvrščamo v skupino nevrotoksinov. Njegova kemijska formula je C11H17N3O5.

    Znanstveniki so do zdaj preučevali njegove kemijske lastnosti, vpliv na živa bitja in mehanizem

    delovanja v organizmu (Chamandi, 2009).

  • 14

    Slika 3. Strukturna formula tetradotoksina.

    Tetradotoksin je toksin, ki je termostabilen, kar pomeni, da ga visoke temperature ne morejo uničiti.

    Zelo lahko se absorbira skozi sluznico in membrano v organizem. Gre za vodotopno molekulo, ki

    blokira natrijeve kanalčke in na ta način zavira prenos živčnega impulza do osrednjega živčevja. Pride

    do popolnega zaprtja natrijevih kanalčkov in onemogočanja normalnega prevajanja pomembnih

    informacij do možganov. Zaradi tega lahko v organizmu pride do krčenja mišic in odpovedi

    pomembnih življenjskih funkcij. Znanstveniki so ugotovili, da lahko že pri zaužitih majhnih količinah

    pride do odpovedi srca in mišic pri ljudeh. Obstajajo še nekateri simptomi, ki nakazujejo na

    zastrupitev s tetradotoksinom, kot so bruhanje, slabost, bolečine v prsih in izguba ravnotežja.

    Pomembno je poudariti, da danes še vedno ne obstaja učinkovit protistrup za zdravljenje zastrupitve

    s tetradotoksinom. Ljudi, ki so se zastrupili s tetradotoksinom, zdravijo s priklučitvijo na aparate za

    dihanje ter jim skušajo odstraniti čim večjo koncentracijo strupa iz telesa s pomočjo tehnike izpiranja

    želodca (Ferreira, 2010).

    5.3 Toksičnost Lagocephalus sceleratus

    Znanstvenih člankov in publikacij o srebrnoprogi napihovalki je zelo malo. Znanstvena raziskovanja

    v svetu o toksičnosti in vplivu na zdravje so se večinoma nanašala na ostale vrste iz družine

    Tetraodontidae. Pomembne raziskave o socioekonomskem vplivu srebrnoproge napihovalke so

    potekale na področju vzhodnega Mediterana. Na podlagi podatkov o osebkih srebrnoprogih

    napihovalk na tem področju, so znanstveniki prišli do ugotovitve, da majhni osebki, do 16 cm dolžine,

    v svojem telesu nimajo koncentracije tetradotoksina, ki bi bila smrtonosna za človeka. Letalna doza

    tetradotoksina za človeka znaša okoli 2 mg. Raziskave so potrdile dejstvo, da se tetradotoksin kopiči

    v telesu ribe takrat, ko osebki dosežejo določeno zrelost (Noguchi, 2007). Kot je že omenjeno, so

    največje količine tetradotoksina prisotne okoli jeter, spolnih žlez, kože in črevesja srebrnoproge

    napihovalke. V raziskavah, ki so bile opravljene v Egiptu, so največje koncentracije tetradotoksina

    izmerjene tudi v spolnih žlezah, koži in mišicah zrelih osebkov srebrnoproge napihovalke. Raziskava

    v Egiptu je bila izvedena na 57% vzorcev. Raziskave v Egiptu so prav tako pokazale, da je meso

    ženskih osebkov v času razmnoževanja bolj strupeno, kot pri moških osebkih srebrnoprogih

    napihovalk. Na podlagi teh podatkov so prišli do sklepa, da srebrnoproga napihovalka predstavlja

    največjo nevarnost za človeka v obdobju od marca do junija, kadar traja razmnoževanje osebkov in

    se njihova toksičnost povečuje (Sabrah, 2006).

  • 15

    6. Škodljivi vplivi vrste L. sceleratus

    6.1 Vpliv L. sceleratus na zdravje ljudi

    Največja umrljivost zaradi uživanja mesa srebrnoproge napihovalke je zabeležena na Japonskem.

    Nevarnost zastrupitve je danes prisotna tudi na področju Sredozemskega morja, kjer se je vrsta

    razširila. Ljudje, ki živijo na področju vzhodnega dela Sredozemskega morja, se lahko zastrupijo

    zaradi napačne identifikacije, ali zaradi pomanjkanja znanja o posledicah konzumiranja srebrnoproge

    napihovalke (Chamandi, 2009). V večini primerov smrt nastopi v roku od 7 do 24 ur po zaužitju

    tetradotoksina. Čas je seveda odvisen tudi od zdravja in starosti osebe, ki se je zastrupila. Ugotovljeno

    je, da najmanjša letalna doza za človeka telesne mase 50 kg znaša okoli 2 mg tetradotoksina. Zaradi

    več parametrov, kot so telesna teža, starost in občutljivost, je težko določiti standardni odmerek. V

    primeru zastrupitve je potrebno hitro in pravilno ukrepanje, predvsem klinično izpiranje želodca in

    klinična pomoč (Haque, 2008). Podatki Japonskega ministrstva za zdravje in socialno delo iz leta

    1952 navajajo, da je 73 % zastrupitev posledica priprave ribe doma in 15 % v Japonskih restavracijah,

    kljub temu, da so v restavracijah ribo pripravljali izobraženi kuharji za „Fugu“ specialiteto (West,

    2009).

    Tudi na področju Sredozemskega morja so zabeležili nekaj primerov zastrupitve s tetradotoksinom.

    Raziskave so pokazale, da je največ smrtnih primerov zaradi zastrupitve zabeleženo v vzhodnem delu

    Sredozemskega morja. Na tem območju je zaradi zastrupitve s tetradotoksinom umrlo 13 ljudi

    (Kalogirou, 2008), od tega 7 v Libanonu (Chamandi, 2009); čeprav je srebrnoproga napihovalka z

    zakonodajo prepovedana ribolovna vrsta v Turčiji, Egiptu in od leta 2011 tudi v Libanonu (Aydin,

    2011). Z zakonodajo so države vzhodnega Mediterana poskušale zmanjšati vpliv srebrnoproge

    napihovalke na zdravje ljudi, vendar zaradi slabe informiranosti o biologiji in toksičnosti, ter pogoste

    prisotnosti vrste v ribiških mrežah, riba pogosto pride v prodajo in na ta način predstavlja tveganje za

    zdravje ljudi.

    6. 2 Vpliv L. sceleratus na ribolov

    Na področju Indo-pacifika, ki predstavlja domače okolje srebrnoproge napihovalke, do zdaj niso

    delali obsežne znanstvene raziskave o vplivu te vrste na ribolov. Znanstveniki, ki raziskujejo

    srebrnoprogo napihovalko v Mediteranu, menijo, da ima vrsta v Indo-pacifiku zelo majhen vpliv, ker

    predstavlja del naravnega ekosistema. Med tem, ko je socioekonomski vpliv srebrnoproge

    napihovalke na ribolov v vzhodnem delu Sredozemskega morja pomemben. S področja Grčije,

    Turčije, Libanona, Egipta in Cipra ribiči poročajo o škodah na ribolovnih orodjih, ki so nastale zaradi

    plenjenja srebrnoproge napihovalke (Kalogirou, 2010).

    Riba namreč z zobmi uniči mrežo in v mreži nadaljuje s plenjenjem ostalih rib, ki so se vanjo ujele.

    Prav tako so v zadnjih letih znanstveniki opazili zmanjšanje populacij hobotnic in sip ob obali Cipra,

    kar so povezovali s srebrnoprogo napihovalko, ki se je preusmerila na nove vire hrane. Ribolovni

    sektor vzhodnega Mediterana tako trpi veliko škodo, saj se več časa in denarja namenja za zamenjavo

    ribolovnih mrež in orodij, hkrati pa se količina gospodarsko pomembnih ribjih vrst zaradi plenjenja

    srebrnoproge napihovalke zmanjšuje. Nekateri ribiči so že spremenili svoja ribolovna orodja in na ta

    način zmanjšali negativni vpliv srebrnoproge napihovalke na ribolov. Primer tega so ribiči iz

  • 16

    Libanona, ki so na ribolovno mrežo dodali kovinsko žico, ki preprečuje ribi, da bi mrežo raztrgala in

    je na koncu popolnoma uničila. Znanstveniki so ocenili, da ima srebrnoproga napihovalka zaradi

    nevarnosti za zdravje ljudi, uničene ribolovne opreme in s tem povzročenih stroškov negativen

    socioekonomski vpliv na celotno morsko področje vzhodnega Mediterana, saj riba nima komercialne

    vrednosti. Ministrstva za kmetijstvo večine držav vzhodnega Mediterana so že prepovedale ribolov

    in prodajo srebrnoproge napihovalke, ampak strokovnjaki še vedno iščejo načine in razvijajo načrte

    za zmanjšanje negativnih vplivov te vrste na ribolovni sektor. Prvi in do zdaj najpomembnejši ukrep

    za boj proti invazivni vrsti je proizvajanje ribolovnih mrež iz močnega materiala, ki bi bil odporen na

    napad srebrnoproge napihovalke (Kalogirou, 2010).

  • 17

    7. Možnost komercialnega izkoriščanja srebrnoproge napihovalke

    7.1 Srebrnoproga napihovalka v prehrani

    Raziskave so pokazale, da so osebki srebrnoprogih napihovalk, ki so bili vzrejeni v okolju, v katerem

    niso prisotni mikroorganizmi, ki proizvajajo tetradotoksin, postali nestrupeni. Tetradotoksin v tem

    primeru ni bil prisoten v prehranjevalni verigi. Srebrnoproge napihovalke iz ribogojstva se

    prehranjujejo večinoma s sardelami in inčuni, ki v svojih prebavilih nimajo bakterije iz družine

    Pseudoalteromonas ali Vibrio (Arakawa, 2010). Znanstveniki ocenjujejo, da se na Japonskem „Fugu“

    riba vsako leto konzumira v količinah do 10 tisoč ton. Srebrnoproga napihovalka in ostale vrste iz

    družine Tetraodontidae prihajajo z različnih zasebnih ribogojstev, kjer pri prehranjevanju nimajo

    stika z mikroorganizmi, ki proizvajajo tetradotoksin in na ta način njihovo meso ne predstavlja

    nevarnosti za človeka. Ribe gojijo do določene velikosti in potem jih prodajajo na tržišču. Pomembno

    je poudariti, da je srebrnoproga napihovalka ena od vrst iz družine Tetraodontidae, ki je najmanj

    zastopana v ribogojstvenih objektih. Strokovnjaki menijo, da je glavni razlog njena potencialno

    visoka toksičnost (Takeda, 1996). Kot smo že omenili v prejšnjih odstavkih, mlajši osebki

    srebrnoprogih napihovalk velikosti do 16 cm, nimajo tetradotoksina, ali pa je ta prisoten v zelo

    majhnih količinah. Prihodnje znanstvene raziskave bi morale natančno oceniti, pri kateri velikosti

    osebek postane toksičen in njegova konzumacija nevarna za zdravje človeka. Na ta način bi obstajale

    tudi možnosti za varno izkoriščanja te ribje vrste v komercialne namene. V Sredozemskem morju ne

    obstajajo zasebna ribogojstva za vzrejo vrst iz družine Tetraodontidae (Sabrah, 2006).

    7.2 Uporaba srebrnoproge napihovalke v medicinski namen

    Kot smo že omenili v prejšnjih odstavkih, tetradotoksin zapira natrijeve kanalčke in na ta način zavira

    prenos živčnih impulzov. Zato ga izkoriščajo v nevrofiziologiji, da bi preučili njegovo vlogo

    analgetika za pomoč ljudem, ki so zboleli za rakastimi obolenji (Noguchi, 2008). Raziskave so

    namreč pokazale pozitivne strani delovanja tetradotoksina, saj se je večina ljudi, ki so zboleli za

    rakom počutila boljše, ko so dobili tretman s tetradotoksinom, ki deluje kot analgetik proti bolečinam

    v času kemoterapij.

    Znanstveniki so dokazali, da tetradotoskin v medicini lahko prispeva tudi k zdravljenju

    kardiovaskularnih bolezni, kot je recimo srčna aritmija. Obstajajo še nekatere zdravstvene težave, kot

    so recimo revmatizem, migrena, bolezni kosti, kjer bi tetradotoksin deloval kot analgetik, vendar so

    potrebne dodatne raziskave, ki bi dale obsežne informacije in to dejstvo potrdile (Sowerbutt, 2004).

    V nekaterih državah v vzhodnem Mediteranu so v kemijskih laboratorijih že izolirali in modificirali

    tetradotoksin iz srebrnoproge napihovalke za uporabo v farmacevtski industriji. Zaradi vse večjega

    interesa farmacevtske industrije za izolacijo tetradotoksina, obstaja možnost za odobritev ribolova na

    srebrnoprogo napihovalko na področju vzhodnega Mediterana za ta namen. Takšne zakonske

    regulative bi pozitivno prispevale k razvoju gospodarstva; ribiči bi imeli koristi, države pa regulirani

    nadzor nad populacijami napihovalk v vzhodnem Mediteranu. Na drugi strani bi zaradi izlova prišlo

    do zmanjšanja populacij srebrnoprogih napihovalk in do zmanjšanja negativnega vpliva te vrste na

    ostale gospodarsko pomembne vrste rib in mehkužce, kot sta sipa in hobotnica. Seveda bi se zmanjšal

    tudi negativni vpliv srebrnoproge napihovalke na ekosistem vzhodnega dela Sredozemskega morja.

  • 18

    Za namen izlova srebrnoproge napihovalke samo za izolacijo tetradotoksina, bi države z zakonodajo

    morale prepovedati izlov te ribe za konzumacijo (Stummann, 2005).

    7.3 Uporaba za akvarijske namene

    Srebrnoproga napihovalka zelo dobro prenaša akvarijske pogoje, kar je bilo prvič dokazano v akvariju

    v Monaku. Osebki te vrste se nahajajo v številnih znanih akvarijih v različnih državah sveta in se

    uporabljajo predvsem v edukativne namene. Glede na to, da se populacija srebrnoprogih napihovalk

    v vzhodnem delu Sredozemskega morja vsako leto povečuje, obstaja možnost za izlov vrste in

    prodajo za akvarijske namene. Tudi v tem primeru bi države morale spremeniti zakonodajo, ki bi

    podpirala izlov te vrste samo za določene namene, oziroma za akvarije in farmacevtsko industrijo.

    Na ta način bi se države izognile nevarnosti za javno zdravje, ki jih prinaša srebrnoproga napihovalka

    (Dewick, 2002).

    7.4 Priporočila Organizacije združenih narodov za hrano in kmetijstvo (FAO)

    Glede na biologijo in ekologijo ter toksičnost srebrnoproge napihovalke, Organizacija združenih

    narodov za hrano in kmetijstvo priporoča, da se pripravi strogo regulirana zakonodaja na področju

    trgovine z vrsto Lagocephalus sceleratus na način, da se prepove vsaka oblika njenega izlova in

    prodaje za namen konzumacije pri ljudeh.

    V priporočilu, ki ga je izdala FAO, je poudarek na tem, da uporaba mladih osebkov srebrnoproge

    napihovalke še vedno predstavlja tveganje za zdravje ljudi in ni zaželen njihov ulov in prodaja za

    konzumacijo. Organizacija združenih narodov za hrano in kmetijstvo daje bistven poudarek na

    pobude posameznih držav vzhodnega Mediterana, da se tetradodotoksin iz vrste Lagocephalus

    sceleratus izolira in uporablja za potrebe farmacevtske industrije. Takšna pobuda bi omogočila večje

    zaposlitvene možnosti v vseh sektorjih na področju vzhodnega Mediterana. Od ribolova pa vse do

    kemikov in strokovnjakov na področju medicine. Z zvišanjem pritiska na ribolov srebrnoprogih

    napihovalk, bi se omogočil nadzor nad populacijami te vrste. Organizacija združenih narodov za

    hrano in kmetijstvo se strinja z dejstvom, da na področju vzhodnega Mediterana primanjkuje raziskav

    in informacij o biologiji in ekologiji srebrnoproge napihovalke ter biomagnifikaciji tetradotoksina.

    Priporočila za vzhodni Mediteran so naslednja :

    • narediti obsežne študije o biologiji in ekologiji Lagocephalus sceleratus,

    • natančno določiti letalno koncentracijo tetradotoksina glede na velikost osebka,

    • raziskati in opredeliti možnosti izkoriščanja tetradotoksina kot zdravilne učinkovine,

    • izdelati ribolovne mreže iz bolj močnega materiala, ki bodo odporne na napad Lagocephalus

    sceleratus,

    • konstantno ozaveščati prebivalce vzhodnega dela Sredozemskega morja o nevarnosti

    Lagoephalus sceleratus za javno zdravje.

  • 19

    8. Srebrnoproga napihovalka v vzhodnem Mediteranu- raziskave v okolici otoka

    Rhodos

    Znanstveniki so leta 2012 opravili raziskavo v okolici otoka Rhodos (Grčija), kjer so ugotavljali

    ekološke značilnosti srebrnoproge napihovalke. Preučevali so dve vrsti življenjskega prostora

    srebrnoproge napihovalke in prišli do ugotovitve, da se majhni osebki te vrste večinoma zadržujejo

    na območjih, kjer je prisoten peščeni sediment, odrasli osebki te vrste, ki so večji kot 29 cm in spolno

    zreli, pa se večinoma zadržujejo na prostoru, kjer je prisotna morska cvetnica pozidonija. Ugotovljeno

    je bilo, da so se osebki srebrnoprogih napihovalk, ki živijo v morju okoli otoka Rhodos, kjer je

    prisoten peščeni sediment, usmerili na nov izvor hrane, in sicer na mehkužce. Raziskavo so

    strokovnjaki opravili vzdolž obale otoka Rhodos, ki se nahaja v vzhodnem delu Sredozemskega

    morja. Temperatura morja na tem območju v zimskem času nikoli ne pade pod 15°C. V jeseni in

    spomladi temperatura morja znaša okoli 23°C. Najvišja temperatura morja je bila izmerjena v

    poletnem času in je znašala 28°C. Slanost morske vode znaša 39,8 promilov. Znanstveniki so opravili

    raziskavo na štirih področjih v zimskem, spomladanskem in poletnem času. Dve področji sta bili

    travnika morske cvetnice pozidonije in ostali dve sta področji, kjer je prisoten peščeni sediment (

    Slika 4).

    Slika 4. Področja raziskave L. sceleratus na otoku Rhodos (Kalogirou, 2013).

    Znanstveniki so s pomočjo ribičev s posebnimi ribolovnimi mrežami na štirih lokacijah vzorčili

    osebke srebrnoprogih napihovalk. Mreža je bila dolga 350 m in je bila pripravljena, da lahko sega do

    globine 35 m. Po vzorčenju so bili vsi osebki shranjeni v zamrzovalnik, da bi se ustavilo razgrajevanje

  • 20

    vsebine želodca. V raziskavi so znanstveniki preučevali in analizirali 290 osebkov srebrnoprogih

    napihovalk. Merili so težo in velikost posameznih osebkov ter ugotavljali, kakšna je bila vsebina

    želodca. Ostanki, ki so bili v vsebini želodca ribe, so pripadali skupini mehkužcev, rib in rakov.

    Znanstveniki so pri vzorčenju v raziskavi ujeli več osebkov na področju, kjer je prisoten peščeni

    sediment (168 rib) kot na področju morske cvetnice pozidonije (122 rib). Po vsebini želodca je

    ugotovljeno, da 76 % prehrane srebrnoproge napihovalke predstavljajo mehkužci, ostali del prehrane

    pa predstavljajo ribe in raki. Znanstveniki so v vsebini želodca večine preiskovanih osebkov našli in

    identificirali vrste rib, ki se večinoma zadržujejo na peščenih območij, kot so morski pajek Trachinus

    draco in ostrozobi morski kuščar Saurida undosquamis (Kalogirou,2013).

    Opaženo je bilo, da so osebki, ki so se preusmerili na prehranjevanje z mehkužci, imeli večjo velikost

    (več kot 65 cm) in zgodnjo spolno zrelost že pri 36 cm telesne velikosti. Raziskava na področju otoka

    Rhodosa je zelo pomembna, ker daje informacije o življenju vrste, ekoloških značilnostih in

    obnašanju v novem habitatu. Raziskava je prav tako nazorno prikazala povezavo med življenjskim

    prostorom in izborom hrane. Strokovnjaki, ki so raziskovali srebrnoprogo napihovalko na področju

    otoka Rhodosa menijo, da ima tetradotoksin, ki ga vrsta izloča, komunikacijsko in obrambno vlogo,

    kar pa je odvisno od prisotnosti plenilca in časa drstenja. Po končani raziskavi je bilo ugotovljeno, da

    ima vrsta večjo biomaso na področju peščenega sedimenta. V času raziskave so ribiči poročali o več

    primerih zastrupitve na področju otoka Rhodosa. Prav tako so se tudi ribiči pritoževali na vse večje

    število srebrnoprogih napihovalk v ribiških mrežah in težavah pri njihovi ločitvi od ostalih

    gospodarsko pomembnih vrst (Kalogirou, 2013).

  • 21

    9. Srebrnoproga napihovalka v Jadranskem morju

    9. 1 Splošne značilnosti Jadranskega morja

    Jadransko morje delimo na plitvejši severni del in globlji južni del. Meja med območjema so

    Palagruška vrata. Severni del Jadrana je plitvejši zaradi usedanja sedimentov, ki jih prinaša reka Pad.

    Glede na regionalno razdelitev, se Jadran deli na severni, osrednji in južni. Severni Jadran je plitvejši

    od 200 m in na tem področju prevladujejo morska dna s peščenim sedimentom. V južnem Jadranu,

    kjer se izmenjujejo peščeni in kamniti sedimenti, je izmerjena tudi največja globina Jadranskega

    morja, ki znaša 1233 m. Celotno površje Jadranskega morja znaša 135 417 km2. Njegova dolžina

    znaša 870 km, širina pa 160 km. Klima severnega Jadrana je zmerno topla, vlažna z vročim poletjem.

    Na prostoru osrednjega in južnega Jadrana prevladuje sredozemska klima z vročim poletjem.

    Temperatura morja v zimskem času je najnižja na področju severnega Jadrana, kjer se lahko spusti

    do 6°C. Na področju južnega Jadrana se zimska temperatura nikoli ne spusti pod 11°C. Poletne

    temperature morja na območju severnega dela Jadrana znašajo od 22 do 25°C, čeprav je bila na

    področju severnega Jadrana izmerjena najvišja poletna temperatura, to je 29°C. Slanost morske vode

    je 38 promilov. Območje severnega Jadrana ima praviloma nižjo slanost, ker se na tem področju

    nahajajo izlivi rek, ki znižajo slanost vode. Slanost jadranske vode narašča od severa proti jugu.

    Zaradi večje prisotnosti nitratov in fosfatov, ki v morje pridejo zaradi pritoka odpadnih voda, je

    produktivnost morja zato največja na področju severnega Jadrana, kjer so tudi pomembna morska

    pristanišča. Morski tokovi vstopijo v Jadransko more skozi Otrantski vhod in se premikajo vzdolž

    Hrvaške obale proti severnemu Jadranu. Tokovi se vzdolž Italijanske obale premikajo nazaj proti

    Sredozemskemu morju. Morski tokovi ob Hrvaški obali so topli in počasni, med tem, ko so ob

    Italijanski obali tokovi hitri in hladni (Grbec, 2012).

    9.2 Pojavljanje L. sceleratus v Jadranskem morju

    Prvi opaženi osebek srebrnoproge napihovalke je bil ujet v ribiško mrežo v septembru leta 2004 v

    nočnih urah na področju Molunata v južnem Jadranu. Ujet je bil 7 navtičnih milj od obale na globini

    od 70 m. Dolžina osebka je znašala 181,2 mm in je imel težo 100,5 g. Primerek je ohranjen in so ga

    uvrstili v zbirko Inštituta za oceanografijo in ribolov v Splitu (Dulčić in Dragičević, 2012). Za potrebe

    svojega magistrskega dela ga bomo označili kot osebek 1 (Slika 5).

    Drugi osebek srebrnoproge napihovalke je registriran v mesecu oktobru leta 2012 v bližini otoka

    Jakljana v južnem Jadranu, kjer je bil ujet v ribiško mrežo. Znanstveniki so ugotovili, da gre za zreli

    ženski osebek, ki je imel maso 3,532 kg in velikost 66,3 cm. Osebek je shranjen v zbirki

    naravoslovnega muzeja v Dubrovniku (Šprem in sod., 2014). Za potrebe svojega magistrskega dela

    ga bomo označili kot osebek 2 (Slika 5).

    Tretji opaženi osebek srebrnoproge napihovalke so ujeli rekreacijski ribiči v mesecu marcu leta 2013

    na področju osrednjega Jadrana, natančnejše v mestu Tribunj. Osebek je tehtal 1422 g in je bil dolg

    49,2 cm. Poseben poudarek je, da je bil osebek ujet z ribiško palico z obale. Osebek je del ribje zbirke

    Inštituta za oceanografijo in ribolov v Splitu (Dulčić in sod., 2014). Za potrebe svojega magistrskega

    dela ga bomo označili kot osebek 3 (Slika 5).

  • 22

    Četrti zabeleženi osebek srebrnoproge napihovalke je bil ujet v mesecu aprilu leta 2014 v zalivu mesta

    Vodice v osrednjem Jadranu. Osebek je imel maso 1536 g in velikost 53 cm. Ulovili so ga ribiči s

    pomočjo ribiške palice. Osebek se nahaja v ribji zbirki Inštituta za oceanografijo in ribolov v Splitu.

    Poseben poudarek pri tem ulovu je, da področje Tribunja in Vodica predstavlja mejo med osrednjim

    in južnim Jadranom, ter da je povprečna temperatura morja v obdobju marca in aprila na tem področju

    približno okoli 14 °C (Dulčić in Dragičević, 2014). Za potrebe svojega magistrskega dela ga bomo

    označili kot osebek 4 (Slika 5).

    Peti osebek srebrnoproge napihovalke je ujet v mesecu maju, leta 2015 v Dubrovniku. Osebek je imel

    maso 1169 g in velikost 48,2 cm. Ulovili so ga rekreacijski ribiči s čolna. Kot ribolovno orodje je

    uporabljena ribiška palica. Ohranjen in uvrščen je v zbirko naravoslovnega muzeja v Dubrovniku

    (Karachle in sod., 2016). Za potrebe svojega magistrskega dela ga bomo označili kot osebek 5 (Slika

    5).

    Šesti osebek srebrnoproge napihovalke je opažen v mesecu juniju 2015 na področju otoka Raba v

    severnem delu Jadranskega morja. Vrsta se je ujela v ribiško mrežo na globini 80m. Osebek je imel

    maso 2000 g in velikost 48 cm. Shranjen in uvrščen je v ribjo zbirko Inštituta za oceanografijo in

    ribolov v Splitu (Dulčić, 2015). Srebrnoproga napihovalka ujeta v ribiško mrežo na področju otoka

    Raba predstavlja najsevernejši ulov te vrste v Jadranskem morju. Za potrebe svojega magistrskega

    dela bomo ulov označili kot osebek 6 (Slika 5).

    Sedmi osebek srebrnoproge napihovalke je ujet na področju arhipelaga Kornati v osrednjem Jadranu

    v mesecu juliju, leta 2015. Riba je ujeta s pomočjo ribiške palice na globini 3 m. Osebek je imel maso

    2120 g in velikost 50 cm. Primerek je ohranjen in uvrščen v ribjo zbirko Inštituta za oceanografijo in

    ribolov v Splitu (Dulčić, 2015). Za potrebe svojega magistrskega dela ga bomo označili kot osebek 7

    (Slika 5).

    Osmi osebek srebrnoproge napihovalke je opažen v okolici mesta Budva v Črni gori v mesecu juliju,

    leta 2015. Riba je bila ujeta v ribiško mrežo. Osebek je imel maso 1057 g in velikost 47,8 cm.

    Ohranjen in uvrščen je v ribjo zbirko Inštituta za morje in ribolov v Kotoru (Karachle in sod., 2016).

    Za potrebe svojega magistrskega dela ga bomo označili kot osebek 8 (Slika 5).

    9.2.1 Pregled pojavljanja srebrnoproge napihovalke v Jadranskem morju

    Vrsta srebrnoproga napihovalka L. sceleratus v Jadranskem morju je bila v obdobju od leta 2004 do

    leta 2015 opažena osemkrat. Vse pomembne informacije o osebkih so znanstveniki prejeli od lokalnih

    ali rekreacijskih ribičev. Najbolj pogosta ribolovna orodja, s katerimi je vrsta ulovljena, sta bili ribiška

    mreža in ribiška palica. Poseben poudarek je na tem, da je srebrnoproga napihovalka relativno nova

    in redka vrsta v Jadranu in so trenutno edini načini monitoringa vrste informacije, ki pridejo z lokacije,

    kjer je vrsta ujeta. Osebki so bili ulovljeni na različnih globinah v Jadranskem morju (od 3 do 80 m).

    Na območju južnega Jadrana je bila vrsta opažena leta 2004, 2012 in dvakrat leta 2015. Vsi štirje

    osebki so bili opaženi v toplejšem delu leta, septembra, oktobra in dvakrat junija. Osebki na področju

    osrednjega Jadrana so bili opaženi leta 2013, 2014 in 2015 in to v mesecu marcu, aprilu in juniju. Na

    področju severnega Jadrana je bil opažen en osebek leta 2015 in ta predstavlja najsevernejši primerek

    srebrnoproge napihovalke najden v Jadranu. Osebek je bil opažen v mesecu juniju. Vsi najdeni

  • 23

    primeri so ohranjeni in dokumentirani v Inštitutu za oceanografijo in ribolov v Splitu, Inštitutu za

    morje in ribolov v Kotoru ter naravoslovnem muzeju v Dubrovniku.

    Slika 5. Projekcija pojavljanja vrste L. sceleratus v Jadranskem morju

    Legenda:

    Oznaka Osebek Lokacija Leto

    1 Molunat, južni

    Jadran

    2004

    2 Otok Jakljan, južni

    Jadran

    2012

    3 Tribunj, osrednji

    Jadran

    2013

    4 Vodice, osrednji

    Jadran.

    2014

    5 Dubrovnik, južni

    Jadran

    2015

    6 Otok Rab, severni

    Jadran

    2015

    7 Arhipelag Kornati,

    osrednji Jadran

    2015

    8 Budva, južni Jadran 2015

  • 24

    9.3 Klimatske spremembe in pojavljanje srebrnoproge napihovalke v Jadranskem

    morju

    Za ljudi, ki živijo vzdolž obale Jadranskega morja, ribolov in marikultura predstavljajo sektor, ki je

    pomemben za gospodarski in socioekonomski razvoj. Na določenih področjih, kot so recimo majhni

    otoki, ribolov in turizem predstavljata glavni dejavnosti, ki na neki način zmanjšujeta trend migracije

    prebivalcev hrvaških otokov na celino. Znanstveniki predvidevajo, da bodo klimatske spremembe

    vplivale na ribolov in marikulturo ter posledično na zmanjšanje ribiške flote (Daw in sod., 2009).

    Države na področju Jadranskega morja bodo zato v prihodnosti morale regulirati ribolovno politiko

    in na ta način vzpostaviti monitoring nad ribolovnimi dejavnosti. Tako se bo odprla pot za trajnostni

    ribolov in ohranjanje biološke raznolikosti Jadranskega morja. Strokovnjaki ocenjujejo, da bodo

    klimatske spremembe v Jadranskem morju vsekakor vplivale na ekologijo rib in na celoten ribiški

    sektor. Poledice so lahko pozitivne in negativne, to je odvisno od več dejavnikov, med prvimi pa je

    zagotovo občutljivost ekosistema. Ekosistemi, ki so občutljivi in imajo manjšo biološko raznolikost,

    so bolj ranljivi in podvrženi hitrim spremembam ter bolj dovzetni za nove vrste. V Jadranskem morju

    se biološka raznolikost povečuje od severa proti jugu, kar pomeni, da ima področje severnega Jadrana

    manjšo biološko raznolikost kot področje južnega Jadrana. Opaženo je premikanje nekaterih ribjih

    vrst južnega Jadrana, ki so termofilne, proti severnemu Jadranu, kar lahko kaže na spremembo

    temperature morja in možnost vzpostavljanja populacije na novem področju. Znanstveniki

    opozarjajo, da je v Jadranu že prisoten proces tropikalizacije, kar pomeni prihajanje novih tropskih

    toploljubnih vrst na področje Jadranskega morja. Nekatere ribje vrste so prvič opažene, nekatere pa

    so že vzpostavile stabilne populacije, kot so recimo invazivna skakavka Pomatomus saltatrix,

    kostorog Balistes capriscus in ostrozobi morski kuščar Saurida undosquamis, ki so danes prisotne na

    celotnem območju Jadrana in so znane kot plenilci gospodarsko pomembnih ribjih vrst (Dulčić in

    Glamuzina, 2009).

    Vse večja je prisotnost vrste temni morski kunec Siganus luridus, ki predstavlja nevarnost za

    avtohtono jadransko salpo. Nove vrste, ki bodo postopoma prihajale v Jadran, si bodo poiskale proste

    in ustrezne ekološke niše in jih poselile. V primeru, da v njihovem okolju ni prisoten plenilec, ki bi

    reguliral populacijo, vrsta lahko postane invazivna in izpodrine nekatere druge avtohtone vrste. Tako

    se bo spreminjala tudi sestava jadranske ihtiofavne. Nekatere vrste bodo primerne za komercialno

    izkoriščanje in tako zanimive za ribiški sektor, druge pa bodo neuporabne ali škodljive s

    socioekonomskega vidika. Znanstveniki so v zadnjih nekaj letih opazili tudi močan pritok tople

    Sredozemske vode v Jadran, ki je bolj slana in bolj bogata s hranilnimi snovmi. Takšna voda lahko

    vpliva na jadranski fitoplankton, ki predstavlja hrano nekaterim ribjim vrstam. Raziskave so pokazale,

    da se je v obdobju od leta 1990 do leta 2010 temperatura površja jadranske vode zvišala za 0,3 °C.

    Ugotovljeno je tudi, da imajo nekatere ribje vrste, kot je recimo sardela, podaljšan razmnoževalni čas,

    kar lahko kaže na spremembe v temperaturi morja. Migracije novih toploljubnih ribjih vrst so

    bioindikator, ki kaže na segrevanje morja, vendar so nove ribje vrste v Jadranskem morju premalo

    raziskane. Prav tako so premalo raziskani potencialni vplivi novih toploljubnih vrst na biološko

    raznolikost Jadranskega morja. Znanstveniki so leta 2007, 2012, 2013 ter 2015 zabeležili kot pet

    najtoplejših let na področju Jadrana glede na odstopanja v površinski temperaturi morja (Grbec in

    sod., 2008). Največ informacij o novo opaženih vrstah v Jadranu je zbranih prav v tem obdobju.

  • 25

    Najdbe osebkov novih toploljubnih vrst na več lokacijah v Jadranu v teh obdobij kažejo na segrevanje

    morske vode. Glede na dejstvo, da ribje vrste migrirajo, ko občutijo spremembe v temperaturi vode,

    ribje migracije lahko postanejo zanesljiv indeks za temperaturne spremembe v Jadranu. Na začetku

    avgusta leta 2017 so bile zabeležene temperature morja, ki so bile za 3°C višje od povprečja za ta del

    leta. Po podatkih temperaturnih postaj je v severnem Jadranu temperatura morja takrat dosegla 28°C.

    Takšno temperaturo morja so imela mesta Crikvenica, otok Rab, Cres in Lošinj (Slika 6), kar je za to

    področje nepričakovano. Višja temperatura morja je bila takrat zabeležena še na področju obale Friuli

    in Veneto na območju severnega Jadrana. Na teh mestih je temperatura morja na začetku avgusta leta

    2017 znašala 30°C (Crometeo, 2017).

    Slika 6. Ekstremne temperature Jadranskega morja v mesecu avgustu leta 2017 (Crometeo, 2017).

    Takšna odstopanja v temperaturi morja so bila zabeležena še leta 2007, 2012, 2013 in 2015 junija,

    julija in avgusta na posameznih lokacijah v Jadranskem morju. Temperatura morja je na področju

    severnega Jadrana v teh obdobjih dosegala zelo visoke vrednosti (Tabela 3).

  • 26

    Tabela 3. Najvišje temperature izmerjene v Jadranskem morju (Crometeo, 2017)

    Lokacija Čas Temperatura morja

    Opatija 28.7.2007 27,0°C

    Šibenik 12.7.2012 29,0°C

    Božava (Dugi otok) 14.7.2012 27,8°C

    Komiža (otok Vis) 15.7.2012 28,9°C

    Krk 20.6.2013 28,5°C

    Rab 21.7.2015 29,5°C

    Lastovo 21.7.2015 29,1°C

    Rabac (Istra) 22.7.2015 28,0°C

    Bakar 23.7.2015 27,1°C

    Pula 23.7.2015 29,4°C

    Cres 23.7.2015 28,7°C

    Hvar 15.8.2015 28,0°C

    Dubrovnik 15.8.2015 29,1°C

    Kornati 15.7.2015 28,1°C

    Tabela 3 prikazuje izmerjene temperature Jadranskega morja na posameznih lokacijah od južnega do

    severnega Jadrana. Na področju Opatije, Krka, Raba, Rabca, Pulja, Bakra in Cresa so bile izmerjene

    temperature morja, ki so bile za več kot 3°C višje od povprečja za ta del leta. Takšni temperaturni

    ekstremi so bili pogosti v letu 2012 in še bolj pogosti v letu 2015. V letu 2015 so bili opaženi štirje

    osebki srebrnoproge napihovalke Lagocephalus sceleratus v Jadranskem morju in to na lokacijah

    Raba, Kornatov, Dubrovnika in Budve v Črni gori. Vsi štirje osebki so bili opaženi v toplejših

    mesecih, v maju, juniju in dva osebka v juliju. Pojav srebrnoproge napihovalke se lahko poveže s

    segrevanjem morske vode na področju celotnega Jadranskega morja v tem času. Osebki so bili

    opaženi na severnem, osrednjem in južnem Jadranu. Gre za štiri osebke in zato je v tem primeru zelo

    težko govoriti o vzpostavitvi populacije srebrnoprogih napihovalk na teh področij. Pojav te vrste je

    zaradi njenih lastnosti zelo zaskrbljujoč. Če bi prišlo do pojava večjega števila osebkov na

    posameznih lokacijah, bi lahko govorili o možnosti vzpostavitve stabilne populacije. Znanstveniki

    napovedujejo, da bodo nove toploljubne vrste v primeru nadaljnjega povečanja temperature

    Jadranskega morja najprej poselile področje južnega Jadrana, potem bi se postopoma razširjale

    severneje. Kot smo že omenili, severni Jadran zaradi manjše biološke raznolikosti predstavlja

    področje, ki je bolj dovzetno za nove vrste in vzpostavitev njihove populacije.

    Znanstveniki s Fakultete za naravoslovje v Aleksandriji v Egiptu so leta 2014 (Omstedt in Shaltout,

    2014) opravili raziskavo, v kateri so ugotavljali, kakšen je trend spreminjanja povprečne letne

    površinske temperature morja v različnih območjih znotraj Sredozemskega morja v obdobju od 1982

    do 2013. V raziskavo je bilo vključeno tudi Jadransko morje.

  • 27

    80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13

    Leto

    Slika 7. Trend gibanja povprečne letne površinske temperature morja v obdobju od 1982 do 2013 na posameznih območjih v

    Sredozemskem morju (Omstedt in Shaltout, 2014).

    Legenda:

    - Jadransko morje

    - Lionski zaliv

    - Jonsko morje

    - Alboransko morje

    - Egejsko morje

    - Črno morje

    Slika 7 prikazuje spreminjanje povprečnih letnih površinskih temperatur morja na področju Črnega

    morja, Lionskega zaliva, Tirenskega morja, Jadranskega morja, Jonskega morja, Alboranskega morja

    in Egejskega morja v obdobju od 1982 do 2013 Osebki srebrnoprogih napihovalk so v Jadranskem

    morju opaženi leta 2004, 2012, 2013, 2014 in 2015. Prvi osebek je ujet leta 2004 na področju

    Molunata v južnem Jadranu. Za leto 2004 v Jadranskem morju je povprečna površinska temperatura

    morja znašala okoli 18,2°C. Od leta 2005 do leta 2011 ni bilo nobenih informacij o pojavljanju

    13

    14

    °C

    15

    16

    17

    18

    19

    20

    21

    22

  • 28

    srebrnoproge napihovalke v Jadranskem morju in zato lahko predvidevamo, da je osebek, ki je opažen

    leta 2004, v južni Jadran prišel slučajno v času migracije. Naslednje posamezne najdbe te vrste so

    opažene leta 2012, 2013 in 2014 na različnih lokacijah od južnega do severnega Jadrana. V tem

    obdobju povprečna letna površinska temperatura Jadranskega morja pokazuje trend naraščanja in

    2012 doseže vrednost od 19°C, kar je razvidno iz slike 8. Leto 2012 je leto z najvišjo povprečno

    površinsko temperaturo Jadranskega morja od začetka merjenja, ki se je začelo leta 1982 (Omstedt in

    Shaltout, 2014). Leta 2012, 2013 in 2015 so zabeležena kot leta z največjimi odstopanji v temperaturi

    Jadranskega morja v poletnih mesecih juniju, juliju in avgustu (Crometeo, 2017). Pogostost

    pojavljanja posameznih osebkov srebrnoprogih napihovalk v Jadranu začne se v obdobju od 2012 do

    2015 in to lahko povežemo z zvišanjem povprečne letne površinske temperature Jadranskega morja.

    Slika 8. Povrprečne letne površinske temperature Jadranskega morja za obdobje od 1982-2013. (Prirejeno po Omstedt in

    Shaltout)

  • 29

    Slika 9. Število srebrnoprogih napihovalk v Jadranskem morju v posameznih obdobjih.

    Na podlagi analiziranih podatkov lahko predvidevamo, da bo število srebrnoprogih napihovalk v

    Jadranskem morju v naslednjih letih naraščalo zaradi trenda naraščanja povprečne letne površinske

    temperature morja. Večja možnost pojavljanja srebrnoprogih napihovalk bo v poletnih mesecih

    juniju, juliju in avgustu zaradi velikih odstopanja v temperaturi morja za ta del leta, ki so bila tudi

    zabeležena v letih 2012, 2013, 2014, 2015 in 2017 (slika 9). Še posebej velja poudariti, da letalna

    temperatura za srebrnoprogo napihovalko ni znana in zato ne moremo trditi, da bodo nižje

    temperature Jadranskega morja v zimskem obdobju vplivale na ustavitev širjenja vrste v Jadranu.

    9.4 Negativen vpliv tujerodne vrste na ekosistem Jadranskega morja- primer skakavke

    Pomatomus saltatrix

    Skakavka Pomatomus saltatrix je tujerodna ribja vrsta, ki je v Jadransko morje prišla s področja

    Avstralije in južne Afrike. Povprečni osebek te vrste lahko dosega velikost do 90 cm in tehta 10 kg.

    Vrsta ima močne ostre zobe in je znana kot plenilec, ki se prehranjuje z ribami in mehkužci. Prvič se

    je začela pojavljati na področju izliva reke Neretve v južnem Jadranu, kjer so ribiči lovili posamezne

    osebke. V letu 2003 so ribiči na področju zahodne Istre s pomočjo ribiške mreže ulovili 1,5 ton

    skakavk (Dulčić in Dragičević, 2011). Na podlagi teh podatkov so znanstveniki ugotovili, da je vrsta

    Pomatomus saltatrix vzpostavila svojo populacijo v Jadranskem morju. Od leta 2003 naprej so

    znanstveniki z Inštituta za oceanografijo in ribolov v Splitu začeli pridobivati informacije o skakavki,

    ki se je začela pojavljati v velikih količinah tudi na področju izliva reke Neretve. Na tem področju se

    skakavka prehranjuje s ciplji Mugil cephalus in se je populacija cipljev zaradi plenjenja postopoma

    začela zmanjševati. Vrsta je uničevala ribolovne mreže in ostale ribe, ki so bile v mrežo ujete. Od leta

    2003 naprej skakavka je postala normalna pojava v Jadranskem morju in se je preusmerila na nove

  • 30

    vire hrane, kot sta brancin in orada. Te vrste so gospodarsko pomembne in v tem smislu skakavka

    predstavlja grožnjo za hrvaški morski ribolov ter za populacije brancina in orade. Skakavka ima

    kakovostno meso, ampak je še vedno v Jadranu gospodarsko nezanimiva vrsta oziroma nima

    socioekonomskega značaja. Znanstveniki so je uvrstili na seznam tujerodnih invazivnih vrst Hrvaške.

    Še posebej velja poudariti, da skakavka v Jadranskem morju nima naravnega sovražnika, ki bi

    reguliral njeno populacijo, kar dodatno posepešuje nadaljnje širjenje vrste. Edina učinkovita metoda

    za reguliranje populacije skakavke je izlov za namen konzumacije (Glamuzina in sod., 2012). Iz

    primera skakavke je razvidno, kako hitro tujerodna vrsta postane invazivna, ko v novem ekosistemu

    najde ustrezno ekološko nišo in se začne razširjati.

    9.5 Možni vplivi srebrnoproge napihovalke na ekosistem Jadranskega morja

    V primeru povečanja populacije srebrnoprogih napihovalk v Jadranskem morju, lahko predvidevamo

    možne posledice t