uva-dare (digital academic repository) flora, …en el capítulo 2 se estudiaron las comunidades de...
TRANSCRIPT
UvA-DARE is a service provided by the library of the University of Amsterdam (http://dare.uva.nl)
UvA-DARE (Digital Academic Repository)
Flora, vegetation and ecology in the Venezuelan Andes: a case study of Ramal deGuaramacal
Cuello Alvarado, N.L.
Link to publication
Citation for published version (APA):Cuello Alvarado, N. L. (2010). Flora, vegetation and ecology in the Venezuelan Andes: a case study of Ramalde Guaramacal. Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics(IBED).
General rightsIt is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s),other than for strictly personal, individual use, unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Disclaimer/Complaints regulationsIf you believe that digital publication of certain material infringes any of your rights or (privacy) interests, please let the Library know, statingyour reasons. In case of a legitimate complaint, the Library will make the material inaccessible and/or remove it from the website. Please Askthe Library: https://uba.uva.nl/en/contact, or a letter to: Library of the University of Amsterdam, Secretariat, Singel 425, 1012 WP Amsterdam,The Netherlands. You will be contacted as soon as possible.
Download date: 26 Apr 2020
_______________________________________________________
RESUMEN
El Ramal de Guaramacal es una pequeña ramificación montañosa con altura
máxima de 3130 m, ubicada al extremo nor-oriental de los Andes venezolanos.
En el Capítulo 2 se estudiaron las comunidades de bosques montanos del Ramal de
Guaramacal, Andes, Venezuela, a lo largo de un gradiente altitudinal y entre
diferentes vertientes. Se analizaron treinta y cinco parcelas de 0.1-ha ubicadas, con
intervalos variables de 30 m a 150 m, entre 1350 m y 2890 m de altitud, y nueve
parcelas de tamaño variable (50 m2 hasta 400 m
2) ubicadas entre 2800-3050 m. De
las 44 parcelas estudiadas, se registró un total de 388 morfoespecies con DAP ≥2.5
cm correspondientes a 189 géneros y 78 familias de plantas vasculares. La
clasificación fitosociológica mediante TWINSPAN basado en la composición
florística y abundancia relativa de las especies, reveló siete comunidades de
bosque, agrupadas en tres alianzas y un grupo bosques montanos equivalente a
orden. Se distinguen y se describen, según la metodología Zürich-Montpellier, tres
comunidades de bosque subandino (LMRF), y cuatro comunidades de bosque
andino/alto-andino (UMRF-SARF). La allianza Geonomo undatae-Posoquerion
coriaceae incluye dos comunidades de bosque subandino (Simiro erythroxylonis-
Quararibeetum magnificae y Conchocarpo larensis-Coussareetum moritzianae); la
alianza Farameo killipii-Prunion moritzianae incluye una comunidad de bosque
subandino(Croizatio brevipetiolatae-Wettinietum praemorsae) y una de bosque
andino(Schefflero ferrugineae-Cybianthetum laurifolii) y la alianza Ruilopezio
paltonioides-Cybianthion marginatii incluye una comunidad de bosque andino
(Geissantho andini-Miconietum jahnii) y dos comunidades de bosque altoandino
(Gaultherio anastomosantis-Hesperomeletum obtusifoliae y el Libanothamnetum
griffinii). Se discuten la zonificación altitudinal, diversidad y composición
florística y estructura del bosque con respecto a la altitud y se compara, cuando
posible, con otros bosques de montaña. En el bosque subandino, las familias de
plantas leñosas más diversas en especies son Rubiaceae, Lauraceae y
Melastomataceae. En el bosque andino, Lauraceae es la familia más diversa,
seguido de Melatomataceae y Myrtaceae, mientras que en el bosque alto-andino
las familias con mayor riqueza de especies son Asteraceae y Ericaceae. La
estructura de los bosques montanos del Ramal de Guaramacal se comprime hacia
las partes más altas. Los bosques subandinos son densos y de altura media, con un
dosel hasta 25 m de alto, mientras que en el bosque andino el dosel puede alcanzar
hasta 18 m y en el bosque alto-andino el dosel alcanza solo 6-8 (10) m de alto. El
área basal se encontró ligeramente mayor en la vertiente Norte que en la Sur y
presenta patrones diferentes respecto a la altitud en cada vertiente. En los bosques
subandinos se observa claramente mayor diversidad y densidad de palmas, lianas y
trepadoras, pero en el bosque alto-andino la riqueza de especies de lianas es
también importante. La zonificación altitudinal del bosque varía entre las
vertientes Norte y Sur de Guaramacal, observándose que la zona de bosque andino
o montano alto tiende a alcanzar altitudes menores en la vertiente sur más húmeda
que en la vertiente Norte más seca. El límite superior del bosque en el Ramal de
Guaramacal es bajo, aparentemente causado por el efecto de cumbre.
247
Resumen
_______________________________________________________
En el Capítulo 3 se presenta el estudio de las comunidades de vegetación de
paramo zonal existentes en las cimas del Ramal de Guaramacal, con el fin de
proporcionar un esquema de clasificación sintaxonómico basado en el análisis de
la fisonomía, composición florística, relaciones ecológicas y distribución espacial
de las diferentes comunidades vegetales. Mediante el levantamiento de cincuenta
líneas de intersección de 10 m de largo, establecidas a cada 10 m de altitud, en la
vegetación zonal entre 2800 y 3100 m, se encontraron un total de 91 especies de
plantas vasculares, 33 de briofitas y 11 de líquenes. La interpretación de la
clasificación con TWINSPAN permitió reconocer cinco comunidades de
vegetación zonal al nivel de asociación, agrupadas en dos alianzas y un orden. Tres
de las asociaciones son del subpáramo bajo arbustivo y dos del subpáramo alto con
pajonal, dominadas por rosetas y hierbas en macollas. La alianza Hyperico
paramitanum-Hesperomeletion obtusifoliae agrupa las asociaciones de subpáramo
arbustivo: Ruilopezio paltonioides-Neurolepidetum glomeratae and Disterigmo
acuminatum-Arcytophylletum nitidum, presentes en vertientes protegidas del
viento, a los bordes de bosques enanos o a lo largo de cursos de agua. La alianza
Hyperico cardonae-Xyridion acutifoliae agrupa una asociación de subpáramo
arbustivo, la asociación Cortaderio hapalotrichae-Hypericetum juniperinum,
ampliamente distribuida en el área, y dos asociaciones de subpáramo alto con
pajonal: Puyo aristeguietae-Ruilopezietum lopez-palacii, y Rhynchosporo
gollmeri–Ruilopezietum jabonensis, presentes sobre vertientes expuestas. Las
familias Asteraceae y Ericaceae son las más ricas en especies seguido de Poaceae
y Cyperaceae. Los géneros más diversos son Ruilopezia (Asteraceae),
Rhynchospora (Cyperaceae) e Hypericum (Clusiaceae). Tanto la diversidad de
especies como de formas de crecimiento es mayor en las comunidades arbustivas y
disminuye en los pajonales-acaulirrosuletales. El análisis de correspondencia
canónica (CCA) indica que la composición florística de las comunidades de
vegetación zonal del Páramo de Guaramacal se relaciona principalmente con la
pendiente y altitud, más que con otras variables observadas como profundidad y
pH de los suelos. La composición genérica y de especies es propia de un páramo
muy húmedo de bambúes.
En el Capítulo 4, se estudió la vegetación de páramo azonal presente en la cima del
Ramal de Guaramacal, mediante observaciones, colecciones botánicas y muestreos
de un total de 71 pequeñas parcelas de tamaño entre 0.25 a 6 m2. La vegetación
azonal está representada en el área de estudio por habitats donde existe un estrés
por exceso de agua (turberas y vegetación acuática). Se analizó las vegetaciones
azonales presente en dos áreas de turberas del Páramo El Pumar (Laguna El Pumar
y Laguna Seca) y en un pequeño valle con acumulación de agua cerca del área de
‘Las Antenas’ del Páramo de Guaramacal, ubicadas entre aprox. 2900 y 3000 m de
altitud. Se documentó un total de 53 morfoespecies correspondientes a 30 especies
de plantas vasculares, 20 de briofitas y líquenes y 3 especies indeterminadas de
algas presentes en la vegetación azonal. La interpretación de la clasificación de
TWINSPAN, basada en afinidades de composición florística y cobertura de
especies, permitió reconocer seis comunidades de vegetación azonal agrupadas en
tres alianzas y un orden. La alianza nueva Sphagno recurvi-Paepalanthion pilosi
agrupa la asociación nueva de pajonal de páramo Paepalantho pilosi-Agrostietum
basalis y las dos asociaciones nuevas de turberas de Sphagnum: Sphagno recurvi-
248
Flora, vegetation and ecology in the Venezuelan Andes
_______________________________________________________
Caricetum bonplandii y Sphagno sparsi-Caricetum bonplandii. La alianza nueva
Carici bonplandii-Chusqueion angustifolia contiene una asociación de páramo de
bambues (‘chuscal’), Carici bonplandii-Chusqueetum angustifoliae, que crece
cerca de las orillas de las lagunas, en áreas inundadas periódicamente,
caracterizada casi exclusivamente por la presencia de Chusquea angustifolia. La
alianza Districho submersi-Isoëtion Cleef 1981 está representada en el área de
estudio por la comunidad acuática sumergida de Sphagnum cuspidatum y la
asociación Isoëtetum karstenii Cleef 1981.
El Capítulo 5 presenta el estudio de los patrones fitogeográficos y afinidades de la
flora vascular de páramo húmedo y de baja altitud del Ramal de Guaramacal, con
énfasis en el análisis de sus conexiones florísticas con páramos secos cercanos de
la Sierra Nevada de Mérida y otras floras de páramo de los Andes del Norte y
Centroamérica. Un total de 251 taxa de plantas vasculares pertenecientes a 150
géneros y 69 familias se han registrado en el área de estudio. Las familias más
ricas en especies son Asteraceae, Poaceae, Ericaceae y Orchidaceae, seguido por
las familias de helechos Grammitidaceae y Lycopodiacae. Los géneros más
diversos son Elaphoglossum, Huperzia, Hymenophyllum y Chusquea. El análisis
de composición fitogeográfica a nivel de género de la flora de páramo mostró que
52,8% de los géneros son Tropical. El componente Templado está representado
por 33,3% de los géneros y el componente Cosmopolita está representado por
13,9%. El elemento Montano Neotropical (38.9%) es alto en el páramo de
Guaramacal, los elementos Endémico de Páramo (1,9%) y Alpino Andino (0,9%),
representado por sólo un género (Lachemilla), son bajos comparado con otros
páramos. La flora vascular de Páramo de Guaramacal está integrada en gran
medida por (1) un grupo de especies de distribución amplia Neotropical (31%), (2)
un grupo de especies de distribución Andina (49%), parte de ellos se limita a los
Andes del Norte y parte generalizada en los Andes desde Colombia hasta Bolivia y
(3) un grupo de especies endémicas de Venezuela (20%). De la comparación del
conjunto de datos de flora de ocho páramos, las relaciones más cercanas entre los
páramos se observa entre las floras genéricas de los páramos de la Cordillera
Oriental colombiana, Sumapáz y Sierra Nevada del Cocuy, los cuales están
estrechamente relacionadas con Sierra Nevada de Mérida en Venezuela. La flora
genérica de páramo del Ramal de Guaramacal muestra la relación más cercana con
la flora de páramo de la Reserva de Biósfera Podocarpus al sur del Ecuador. Según
los resultados de ordenación DCA y PCA, la mayoría de las variaciones en las
floras de los páramos analizados pueden representar una respuesta a diferencias de
humedad ambiental.
El Capítulo 6 presenta el análisis de la diversidad funcional de los bosques
montanos del Ramal de Guaramacal en relación y en función de la altitud. La
disminución de la diversidad funcional es generalmente vista como una indicación
de degradación del ecosistema. Este estudio pretende examinar si la diversidad
funcional cambió con la altitud en bosques andinos sin intervención antropica,
como información de referencia para estudios de sistemas Andinos degradados. Se
estudió la composición de plantas vasculares de 44 parcelas pequeñas situadas
entre 1330 m y 3060 m en una reserva de bosques bien protegidos. Se vinculó cada
especie a sus rasgos funcionales relacionados con balance energético y
fragmentación, por medio de estudios de literatura y de material de herbario.
Resumen
249
_______________________________________________________
Análisis de correspondencia linearizadas (DCA) fue usado para detectar la
variación principal en la información de los rasgos. Se utilizó análisis de
fourthcorner, para aleatorizar los ensambles de especies en los relevés usando dos
modelos de permutación, para probar si la composición de rasgos cambió con la
elevación. La diversidad de rasgos funcionales se calculó sobre la base de las
especies y los individuos en los relevés, mediante los índices de Shannon, Simpson
(1-D) y alfa de Fisher. Al aplicar los mismos modelos de permutaciones, como en
el análisis de fourthcorner, se probó la asociación de la diversidad funcional con
elevación. Los resultados muestran que los bosques en la zona del Ramal de
Guaramacal se vuelven más diversos hacia las elevaciones más altas, en aquellos
rasgos funcionales relacionados con balance energético, apuntando a los niveles
más prominentes de sobredispersión en las partes más altas de las laderas. El
tamaño de las hojas contribuye sustancialmente a la variación altitudinal en estos
rasgos. La diversidad en los rasgos funcionales relacionados con la fragmentación
mostró un patrón altitudinal opuesto. Los bosques húmedos altoandinos o bosques
húmedos subalpinos (SARF) difieren en las tendencias altitudinales de los rasgos
relacionados con fragmentación, probablemente como consecuencia de los efectos
de borde creado por el viento en el mosaico de bosques enanos de SARF-páramo.
Se concluye que la diversidad funcional de los bosques andinos inalterados en el
área de Guaramacal cambia con la altitud. Por lo tanto, los aumentos de
temperatura global podrían afectar a la funcionalidad de los bosques andinos, pero
no necesariamente de una manera perjudicial.
250
Flora, vegetation and ecology in the Venezuelan Andes