v ývoj a r ozmanitost (buňečného) života
DESCRIPTION
V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života. Roman Sobotka. Rozmanitost ž ivota. živočichové a rostliny. Protonov ý gradient je principem buněčné energetiky. Univerzální mechanismus pro všechny formy života. Baterie versus živá buňka. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/1.jpg)
Vývoj a rozmanitost (buňečného) života
Roman Sobotka
![Page 2: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/2.jpg)
Rozmanitost života
živočichové a rostliny
![Page 3: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/3.jpg)
Protonový gradient je principem buněčné energetikyUniverzální mechanismus pro všechny formy života...
Baterie versus živá buňka
Gradient protonů v buňce se vytváří (nejčastěji) za spotřeby energie elektronů ->oxidací chemických sloučenin
![Page 4: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/4.jpg)
Rozmanitost metabolismu
Co je primárním zdroji energie -> jak buňka získává ‘horké‘ elektrony pro generování protonového gradientu?
Jak získat uhlík a ostatní stavební prvky (dusík, fosfor, železo..) ? -> použitelné pouze v redukované formě (CHx, NHx, Fe2+...)
Různé formy života se odlišují ve strategii:
![Page 5: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/5.jpg)
Rozmanitost metabolismu – zdroj energie (elektronů) a uhlíku
![Page 6: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/6.jpg)
ChemoheterotrofníOrganická hmota -------------------> O2 (H2O)Organická hmota -------------------> CO2 (CH4)Organická hmota -------------------> H+ (H2)Organická hmota -------------------> Organická hmota (e.g. butanol)
Rozmanitost metabolismuZ čeho elektrony brát (co je oxidováno) ------> a kam je poté “vyhořelé“ elektrony odevzdat (za vzniku čeho)
FotoautotrofníH2O (+ energie fotonů) ----> O2 (H2O) - aerobněH2S (+ energie fotonů) -----> Organická hmota - anaerobně
ChemolitotrofníFe2+, H2S, ... ------> CO2 (CH4)H2 ------------------> CO2 (CH4)CO (za vzniku CO2) ---------------> CO2 (CH4) Fe2+ (za vzniku Fe2O3) ---------------> O2 (H2O)
FotoheterotrofníOrganická hmota (+ energie fotonů) --------------> Organická hmota
![Page 7: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/7.jpg)
Konstrukce stromu života na základě 16S (18S) rRNA
LUCALast Universal Common Ancestor
Je možné rozpoznat tři domény života – Bacteria, Archea a Eukarya (Eukaryota)
![Page 8: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/8.jpg)
Variabilní oblasti v případě 16S (18S) rRNA z malé podjednotky ribozomu.
Konstrukce stromu života na základě 16S (18S) rRNA
![Page 9: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/9.jpg)
Konstrukce stromu života – sekvence celého genomu
Počítáno na základě úplných sekvencí genomů v roce 2006
![Page 10: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/10.jpg)
‘Evoluce’ stromu života
Počátek byl asi hodně zamotaný (horizontální přenos DNA?) -> nelze rekonstruovatModerní modely se nesnaží strom “zakořenit“
![Page 11: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/11.jpg)
![Page 12: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/12.jpg)
Jak vznikla buňka (život)?
Před ~ 4 miliardami let
Vysoká koncentrace CO2, H2, NH3, metan, H2S, oceány, prakticky žádný kyslík
Oceány mírně kyselé, vyšší teplota, rozpuštěny vysoké koncentrace redukovaných kovů, síry, fosforu
![Page 13: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/13.jpg)
Současné teorie původu buňky (života)
• Prvotní život potřeboval stabilní přísun velkého množství energie – primitivní “metabolismus“ velmi málo efektivní
• Nutná vysoká koncentrace organických látek, dlouhodobá izolace od okolního prostředí
• Otisk nejstaršího metabolismu je pravděpodobně pyruvát <-> citrátový cyklus a chemoosmotický potenciál (protonový gradient)
• Nejstarší život obsahoval také dusíkaté báze, cukry a aminokyseliny a minerální katalyzátory jako FeS klastry, železo, fosfor, molybden...,
• katalytické RNA jako následný krok
Není konzistentní s historickou (zažitou) „prapolévkovou“ teorií vzniku života
• Všechny komponenty příliš naředěné, nestabilní prostředí• Jak se vytvoří lipidové kapičky?• UV záření nemůže fungovat jako zdroj energie – nestabilní, slabý zdroj, život ničí
![Page 14: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/14.jpg)
Vznikl život v hydrotermálních systémech?
Autor hypotézy je Michael Russell (NASA) “White smokers“- Alkalické průduchy na mořském dně
Vznikají reakcí slané vody s podložím
Porózní struktura sopouchu, mikrometrové komůrky probublávané H2, teplota do 70°C
V kyselém oceánu přirozený gradient protonů(chemoosmotický potenciál)
V současnosti porézní struktury bohatě obydlené Archea a Bacteria
Reakcí CO2 s H2 vzniká celé spektrum organických látek; extrémně vysoká koncentrace nukleotidů v simulovaných podmínkách hydrotermálních pórů
![Page 15: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/15.jpg)
Vznikl život v hydrotermálních systémech?
Chemoosmotický potenciál (protonový gradient) je základní a univerzální způsob, jak buňky generují energii
![Page 16: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/16.jpg)
Krebsův (citrátový) cyklus
pyruvát
![Page 17: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/17.jpg)
LUCALast Universal Common Ancestor
![Page 18: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/18.jpg)
Prokaryotní mikroorganismy (Prokaryota), všudypřítomnéVelikost několik mikrometrů, kulovité, válcovité, spirály..
Biomasa bakterií na Zemi je větší než biomasa všech ostatních forem života
Bakterie mají pouze jednu, případně dvě buněčné membrány(Gram-negativní). Ale sinice ... viz. později
Chráněni buněčnou stěnou
Bacteria
~ 2m
Nemají vnitřní membránové organely ani jádro .... ale obsahují dva buněčné kompartmenty (prostory) oddělené membránou – cytoplasma a periplasma
Rozmnožují se dělením – asexuální rozmnožování, ale praktikují určitou formu sexu
Pohyb umožněn bičíky a/nebo pili
![Page 19: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/19.jpg)
Buněčná stěna bakterií
Kapsule – rozměrná struktura, pouze některé kmeny bakterií, často virulentní, kapsule většinou tvořená polysacharidy, ale i polypetidy. Ochrana, zásobárna vody, přilnavost k povrchům, např. k zubům
Peptidoglykan – polymery cukrů, síťovitá struktura, mechanická ochrana, pružnost – syntéza peptidoglykanu blokovaná penicilínem
![Page 20: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/20.jpg)
Gram-pozitivní bakterie
Peptidoglykan
![Page 21: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/21.jpg)
Gram-negativní bakterie – mají dvě membrány
Periplasma je klíčová pro energetiku prokaryotní buňky
![Page 22: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/22.jpg)
Většinou cirkulární chromozóm, několik milionů páru bazí = 1-2 mm délka (buňka 1-2 M)
Chromozóm je kondenzován ve středu buňky, ale obsahuje flexibilní kličky, které dosahují k plasmatické membráně.
Organizace genomové DNA prokaryot
![Page 23: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/23.jpg)
Organizace genomové DNA prokaryot
Genomová DNA prokaryot kondenzovaná uprostřed buňkyDuplikace DNA předchází dělení buňkyRibozómy jsou v oblasti, kde není DNA
1x chromozómribozom
![Page 24: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/24.jpg)
Bakteriální cytoskelet
Cytoskelet je často prezentován jako unikátní struktura eukaryotních buněkBěhem posledních 10 let byla přítomnost podobných struktur nalezena i u prokaryot-vlákna evolučně příbuzná k aktinovým vláknům a tubulinům
Eukaryota Bakterie
Aktinová vlákna v eukaryotní buňce
![Page 25: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/25.jpg)
Bacillus subtilis
Spiroplasma
Bakteriální cytoskeletPotvrzena funkce cytoskeletu v udržení tvaru buněk, nepochybně mnohem širší paleta funkcí ..
![Page 26: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/26.jpg)
Bakteriální flagela (bičík)
Peptidoglykan
Perip
lasm
a
Bičík má u gram-pozitivních 2 rotory (v cytoplazmatické membráně). U gram-negativních jsou 2 rotory v cytoplasmatické mambráně a 2 v periplazmě.Vlastní bičík složen z proteinu flagelinu.
Bakterie se pohybuje změnou rychlosti rotace – je daná rozdílem v koncentraci protonů v periplasmě a v cytoplasmě (protonovým gradientem)
![Page 27: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/27.jpg)
Bakteriální pili • Vlasové struktury na povrchu buněk• Kromě pohybu buňky po povrchu se pili účastní sekrece a přenosu DNA (transformace a konjugace – sex pilus)• Důležité pro virulenci bakterií• Řada stavebních komponent podobná u pilů a bičíku• Pohyb umožněn zkracováním a prodlužováním pilu • Specializovaný pilus – sekrece z buňky (často toxiny), DNA –> Vir pilus Agrobacterium –infekce rostlinných buněk, využívané v genovém inženýrství rostlin
DNA
Vir pilus
![Page 28: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/28.jpg)
Horizontální přenos DNA mezi bakteriemi Bakterie jsou jednobuněčné organismy, ale tvoří agregáty, kolonie a čile interagují
Jsou schopné mezi sebou míchat genetickou informaci pomocí konjugace – z definice se jedná o sex
Další formy získání cizorodé DNA:Transformace – přijmutí a zabudování cizorodé DNA z prostředí, např. z mrtvých buněkTransdukce – DNA se dostane do bakterie pomocí bakteriálních virů (fágů)
Každá bakterie je GMO ...
![Page 29: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/29.jpg)
Sex pilus
Konjugace – bakteriální forma sexuBakterie se propojí a přitáhnou pomocí specializovaného pilu – sex pilu, dojde k těsnémukontaktu
Pomocí pilu dojde k přenosu cirkulární (plasmidové) DNA – výrazně kratší než genomová DNA
Plasmidy obsahují často “užitečné geny“ jako je rezistence k antibiotikům, speciální enzymy atd.
Geny mohou být později integrovány do genomu
![Page 30: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/30.jpg)
Sinice - Cyanobacteria Fotoautotrofní bakterie s oxygenní fotosyntézou- produkují kyslík – odpad metabolismu- mají speciální membrány (thylakoidy) s fotosyntetickým aparátem (fotosystém 1 a fotosystém 2)- obsahují chlorofyl
Přítomné na Zemi před >3.0 miliardami letPrvní mnohobuněčné organismy se specializovanými buňkami - heterocysty, kde dochází k fixaci vzdušného dusíku (redukce N2 -> NH4)
heterocysta
thylakoidy
![Page 31: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/31.jpg)
Sinice a obsah kyslíku v atmosféře
Sinice formovaly atmosféru a geologické podmínky na Zemi, určovaly vývoj dalších forem života
![Page 32: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/32.jpg)
Doména Archaea
Jednobuněčné organismy, podobají se bakteriím (jedná se o prokaryota), ale mají nezávislou evoluční historii.
Poprvé rozpoznány jako samostatná skupina v 1977 pomocí sekvencí rRNA genů
Archea od “archaické” – znaky nejstarších forem života
Archea všudypřítomní podobně jako bakterie, ale navíc převládají v extrémních podmínkách
- extrémní teploty, salinita, pH (jak kyselé, tak zásadité)
![Page 33: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/33.jpg)
Soda lake, Egypt, pH 11
Salt lake, Utah salinita až 27%
Kde žijí (téměř pouze) Archaea
Rio Tinto, Španělsko, odtok z dolů, pH < 4 Grand Prismatic Spring, Yellowstone National Park, 70°C
![Page 34: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/34.jpg)
mají bakteriorhodopsin, halorhodopsin
Podobný protein (rhodopsin) jako v oku savců
Dokumentuje, že rhodopsinový receptor je evolučně velmi starý vynález – měla už LUCA
Využití jako světlem poháněná protonová pumpa, nebo jako receptor na světlo
Archaea nemají fotosyntézu, ale ..
![Page 35: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/35.jpg)
Metanogenní ArcheaeProdukují methan jako odpadní produkt metabolismuČastý typ metabolismu u ArcheaStriktně anaerobní – nesnášejí kyslík , abundantní uvnitř “bílých kuřáků“
Methanocaldococcus jannaschii je modelová Archea
~ 1700 genů, cirkulární genom, 1.7 milionu bazí ~ 50% unikátních genů, které nejsou u Eukaryota a Bacteria
Geny pro metabolické dráhy – příbuznější k BacteriaGeny pro transkripci a translaci - příbuznější k Eukaryota
![Page 36: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/36.jpg)
Metanogenní Archea
![Page 37: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/37.jpg)
Metanogenní metabolismus
CO2 zabudováno do organickýchmolekul přes Acetyl-Koezym A
![Page 38: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/38.jpg)
Eukaryota
>10 000x větší objem buňky než prokaryota (bakterie a archea)
Mají vlastní elektrárny –> mitochondrie, systém vakuolárního transportu, složitý cytoskelet, rozsáhlý genom rozdělený na chromozómy a uložený v jádře
Fotosyntetické eukaryota (řasy, rostliny) mají chloroplasty – zabudované sinice
Vyšší hladina kyslíku v atmosféře pravděpodobně nezbytná pro vznik eukaryot
Chemické pozůstatky eukaryot staré 2.7 miliardy let
Nejstarší mikrofosílie - 1.5 miliardy let
![Page 39: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/39.jpg)
Prokaryota versus Eukaryota
![Page 40: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/40.jpg)
Eukaryota - fylogenezephotoautotrofní
![Page 41: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/41.jpg)
Historické členění, parafyletická skupina
Řasy – protisté podobní rostlinámPrvoci – protisté podobní živočichům
Protista jsou +/- jednobuněční eukaryota
![Page 42: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/42.jpg)
Původ eukaryotEukaryotní buňka se jeví jako chiméra baktérie a archea
Všechny eukaryotní buňky mají pravděpodobně původ v jediné takové chiméře
Měla původní “archea“ jádro? K čemu?
![Page 43: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/43.jpg)
ATP syntáza typ IV – pouze Archea a EukaryotaDNA asociovaná s histony - pouze Archea a EukaryotaSekreční systém podobný u Archea a Eukaroya
Chimerický původ eukaryot
![Page 44: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/44.jpg)
Mnohobuněčnost a diferenciace~ před 2 miliardy let
Veškerý komplexní mnohobuněčný život (Metazoan) složen z eukaryotních buněk
(> 2mild let) Nejstarší fosílie mnohobuněčného eukaryotního organismu? Grypania Spiralis - možná řasa, ale ... ~ 500 mil let – Ediakarní fauna
měňavka Dictyostelium
řasaVolvox
![Page 45: V ývoj a r ozmanitost (buňečného) života](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022081511/56814622550346895db32bfb/html5/thumbnails/45.jpg)
Modelové organismy pro studium mnohobuněčnosti
• sinice Anabenna• měňavka Dictyostelium• hlístice háďátko Caenorhabditis elegans• moucha octomilka Drosophila melanogaster• rostlina Arabidopsis thaliana• žába (Xenopus), kuře a myš