variación en el almacenamiento de c entre especies de ... · encima y por debajo de la superficie...
TRANSCRIPT
1
Variación en el almacenamiento de C entre especies de
árboles: Implicaciones para el manejo de proyectos sobre
sumideros de carbono a pequeña escala
Kathryn R. Kirby1* y Catherine Potvin2,3
Traducido por Nathaly Guerrero4
Equipo de campo: Jaime Caisamo, Leonel Caisamo, Charianito Cansari,
Juan Casama, Nesar Dumasa, Villalaz Guainora
1 Centre for Applied Conservation Research, University of British Columbia 3041-2424 Main Mall, Vancouver, British Columbia, Canada, V6T 1Z4 Email: [email protected] *Autor para correspondencia 2 Department of Biology, McGill University 1205 Av. Dr. Penfield, Montreal, Quebec, Canada, H3A 1B1 Email: [email protected] 3Adicionalmente, Smithsonian Tropical Research Institute Apartado Postal 0843-03092, Balboa, Ancon, Panamá, República de Panamá 4Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia Email: [email protected] Para citar este artículo, que es la versión en español de un artículo ya publicado: Kirby, K. R., Potvin, C., y Guerrero, N. 2009. Variación en el almacenamiento de C entre especies de árboles: Implicaciones para el manejo de proyectos sobre sumideros de carbono a pequeña escala. (Versión en español del artículo: Kirby, K. and Potvin, C. 2007. Variation in carbon storage among tree species: implications for the management of a small-scale carbon sink project. Forest Ecology and Management 246: 208-221.)
2
Resumen A pesar de la creciente evidencia del efecto de la composición de las especies sobre el
almacenamiento y captura de carbono (C), pocos proyectos han examinado las
implicaciones de tal relación para la silvicultura y la agricultura basada en las actividades
de mitigación del cambio climático. Por ende, este proyecto trabajó con una comunidad en
el oriente de Panamá determinando el promedio de las reservas de C almacenado por
encima y por debajo de la superficie del suelo en tres tipos de uso del suelo en el territorio:
bosque primario intervenido, sistemas agroforestales tradicionales y pastizales. Se examinó
la evidencia de la relación funcional entre la diversidad de especies de árboles y el
almacenamiento de C en cada tipo de uso del suelo. Adicionalmente, se estudió como la
utilización de determinadas especies de árboles por los miembros de la comunidad puede
afectar el almacenamiento de C. Encontrándose que en paisajes con bosque primario
intervenido se almacenó un promedio de 335 Mg C ha-1, para los sistemas agroforestales
tradicionales un promedio de 145 Mg C ha-1, y para los pastizales un promedio de 46 Mg C
ha-1, incluyendo las reservas de C en la vegetación y en el suelo a 40 cm de profundidad.
No se detectó una relación entre diversidad y almacenamiento de C; sin embargo, la
contribución de especies al almacenamiento de C por hectárea en bosques y sistemas
agroforestales presentaron un alto sesgo y a menudo no eran proporcionales a la abundancia
relativa de las especies. Se concluyó que los bosques que se encuentran protegidos de la
conversión a pastizales tienen un impacto altamente positivo sobre las existencias de C,
aunque los bosques son manejados por los miembros de la comunidad para obtener madera
y productos forestales no madereros. Sin embargo, dado que algunas especies de árboles
que contribuyen en mayor porcentaje al almacenamiento de C en los bosques fueron
identificados por los miembros de la comunidad como especies maderables preferidas, se
sugiere que el manejo a nivel de especie es importante para evitar el empobrecimiento de C
por la tala selectiva de estos bosques. Además los datos indicaron que la expansión de los
sistemas agroforestales en zonas en las que se encuentran actualmente pastizales podrían
retener cantidades significativas de C, proporcionando al mismo tiempo mayor
biodiversidad y beneficios de subsistencia que no ofrecen los sistemas más comunes de
reforestación que se presentan en la región (monocultivos de Teca).
3
Introducción
Cambios en la cobertura del paisaje, particularmente la deforestación tropical,
contribuyen al 25% de las emisiones de carbono (C) antropogénico siendo la principal
causa de extinción de especies (Sala et al. 2000; IPCC 2001; Thomas et al. 2004). Se estima
que la concentración atmosférica de C es 1,3 veces mayor en comparación con los niveles
preindustriales y que se ha dado una pérdida de diversidad biológica en hasta 1000 veces la
tasa base (IPCC 2001; Houghton 2005; CBD 2006). El efecto de estos cambios sobre el
funcionamiento de los ecosistemas y el bienestar del ser humano está impulsando el
desarrollo de iniciativas de mitigación a nivel local e internacional (e.g., UNEP 1992;
UNFCCC 1992; MEA 2005).
Un número de observaciones y unos pocos proyectos piloto han puesto de manifiesto
la opción de realizar prácticas que permitan la optimización tanto del almacenamiento de C
(o captura de C) y la conservación de la biodiversidad dentro de un mismo proyecto
(Swingland 2002; World Bank 2002). No sólo los sistemas vegetativos complejos tienden a
almacenar más C y a conservar especies (Fujisaka et al. 1998; Hardner et al. 2000; Koziell
y Swingland 2002; Leader-Williams 2002), además la diversidad biológica, probablemente
desempeña un papel importante en la determinación de las partes interesadas en apoyar
iniciativas de sumidero de C (Bloomfield y Pearson 2000; Smith y Scherr 2003).
Los ecologistas están interesados en el potencial de las relaciones funcionales entre la
diversidad y la captura o almacenamiento de C (e.g., Chapin et al. 2000; Tilman et al 2001;
Spehn et al 2005; ver Schwartz et al. 2000, Srivastava y Vellend 2005 para revisión).
Varios experimentos en sabanas encontraron una relación lineal entre el incremento en la
productividad y el incremento en la diversidad de especies (Tilman et al. 1996; Hooper y
Vitousek 1997; Hector et al. 1999). Una explicación para esta conclusión es “la hipótesis de
complementariedad de nicho”, el cual sostiene que cuando un sistema incluye más especies
(y por lo tanto, más estrategias de captación de recursos) los recursos se utilizan más y el
sistema es más productivo.
Sin embargo, experimentos en sabanas encontraron que el incremento en la
productividad desaparece una vez se llega a un umbral compuesto por pocas especies
(Loreau y Hector 2001; Tilman et al. 2001). Estos resultados proporcionan apoyo a la
4
"hipótesis del efecto de muestreo", la cual argumenta que la posibilidad de incluir especies
funcionalmente importantes en los ensambles más diversos está dada más por el aumento
en la productividad que por el aumento en la diversidad en sí. En bosques, los ejemplos
sobre la contribución desigual de las especies en la captura y almacenamiento de C,
incluyen una tasa mayor de captura de C por las especies con rápido crecimiento vs las
especies con crecimiento lento, en ensambles establecidos, la mayoría de C almacenado se
da en especies de larga vida y en especies con alta densidad vs las especies con madera
ligera (Brown et al. 1997; Fearnside 1997; Pinard y Cropper 2000; Caspersen y Pacala
2001; Baker et al. 2004; Balvanera et al. 2005; Bunker et al. 2005).
Una relación funcional, entre la diversidad y el almacenamiento o captura de C puede
tener importantes implicaciones para el manejo de proyectos sobre sumideros de C, no solo
en proyectos basados en reforestación y aforestación (repoblación forestal), los cuales se
apoyan en los términos de acuerdos internacionales como mecanismos de desarrollo limpio
(MDL) dado por el protocolo de Kioto, también en proyectos para la reducción de
emisiones que se centran en la conservación y manejo de los bosques (UNFCCC 1997;
UNFCCC 2005). En el primer caso, la relación entre la diversidad de especies de árboles y
la captura de carbono puede ser una de las mayores preocupaciones concernientes al
manejo interesado en el almacenamiento máximo de C a corto plazo, aunque en algunos
casos el almacenamiento de C a largo plazo también puede ser motivo de preocupación. En
el último caso, comprender la relación entre la diversidad de las especies de árboles y el
almacenamiento de carbono será decisivo para el mantenimiento de las reservas de C
presentes en bosques protegidos a largo plazo. Para nuestro conocimiento, hasta la fecha
solo se ha explorado la importancia del manejo a nivel de especie en modelos paisajísticos
(Balvanera et al. 2005; Bunker et al. 2005). Dado que la mayoría de proyectos sobre
sumideros de C están localizados en terrenos manejados por la población local, se estudió
este tema en territorio habitado en el oriente de Panamá con la expectativa de generar
información para la elaboración de políticas a nivel internacional, así como para el manejo
de proyectos a escala local sobre sumideros de C.
Este estudio se llevo a cabo específicamente en la comunidad Ipetí-Emberá, cuyos
miembros están explorando la posibilidad de establecer un proyecto de sumidero de C en
un terreno de 3,145 ha conocido como tierra colectiva. Se examinó la relación entre el
5
almacenamiento de C, composición de especies y uso del paisaje en tres tipos de uso del
suelo: bosque primario intervenido, sistemas agroforestales y pastizales. La evidencia de la
relación entre la diversidad y composición de especies de árboles sobre el almacenamiento
de C por encima y por debajo de la superficie del suelo fue determinada. Finalmente, se
exploró el uso que los miembros de la comunidad le dan a algunas especies de árboles y se
discutieron las implicaciones de este uso sobre el diseño de proyectos de sumidero de C en
este territorio.
2. Métodos 2.1. Área de estudio
El estudio se realizó en la tierra colectiva (TC) de Ipetí-Emberá ubicada en el oriente
de la provincia de Panamá, Panamá (N08°58'15.34", W078°31'00.65"). La TC de Ipetí-
Emberá abarca 3,145 ha de terreno perteneciente a la cuenca Bayano, bordeada por el rio
Ipetí al este, por el rio Curti al oeste y por la carretera Panamericana al norte (Dalle y
Potvin, 2004). La TC se encuentra a estribaciones de la Serranía de Maje hacia el sur y
forma una barrera con el Océano Pacifico (Instituto Geográfico Nacional, 1988).
La temperatura media anual es 26°C, y la precipitación media anual de 2500 mm con
una pronunciada estación seca de diciembre a abril (Instituto Geográfico Nacional, 1988;
Dalle y Potvin, 2004). La principal vegetación es bosque húmedo tropical de acuerdo con el
sistema de zonas de vida de Holdridge, y las especies forestales comunes incluyen Matayba
glaberrima, Castilla elastica, Gustavia fosteri y Quararibea asterolepis. La geología de la
TC se compone de enormes conglomerados con cantos rodados y adoquines de basalto, en
una matriz de arena provenientes del Oligoceno. Las tierras altas al sur de la TC son las
mas antiguas, con rocas ígneas y metamórficas provenientes del pre-terciario (Stewart,
1966). Los suelos presentes en la zona oriental de Panamá varían hiendo desde inceptisoles
hasta vertisoles (Dames y Moore, 2001). Los suelos en el sitio de estudio son ricos en
arcilla y tienen un promedio de pH de 6,4 (rango 5.3–7.8).
La TC fue designada por el gobierno Panameño en 1970 para las familias Emberá
cuyas tierras iban a ser inundadas durante la construcción de la represa Bayano, que se
encuentra a unos 25 km del noroeste de la TC (Wali, 1993; Dalle y Potvin, 2004). La
mayoría de familias reubicadas arribaron en Ipetí en 1975, y desde entonces la comunidad
6
ha crecido de 12 a 71 familias aproximadamente con 550 personas (Tschakert et al., 2007).
Antes de la inundación de la represa Bayano y del restablecimiento asociado a está, el
paisaje de la TC era en gran parte bosque primario (McKay, 1984). El terreno que rodea a
la TC está siendo colonizado desde hace tres décadas por colonos provenientes del centro
de Panamá, cuya actividad principal es el ganado de pastoreo.
En este articulo se examinaron las reservas de carbono y la diversidad de especies de
árboles en tres tipos de uso de suelo comunes en la TC: (1) bosque primario intervenido
(bosque primario a partir del cual se extrae madera y productos forestales no madereros
recolectados selectivamente), (2) sistemas tradicionales agroforestales (jardines en el hogar
y a campo abierto, que consisten en cultivo de árboles perennes, incluyendo frutales y
especies maderables) y (3) pastizales. En el 2004 se realizó cartografía participativa
revelando que los tipos de uso del suelo mencionados con anterioridad ocupan el 47%, 2%
y 18% respectivamente (Potvin et al., 2006).
2.2. Inventario de campo
Se estableció un equipo para realizar el inventario de carbono con seis hombres
seleccionados por la comunidad, que incluía a dos hombres considerados por la comunidad
como expertos en taxonomía de árboles locales forestales. De acuerdo con el conocimiento
de los miembros del equipo y un mapa participativo sobre la utilización del suelo en la TC
que fue desarrollado por la comunidad en 1998 (Potvin et al., 2006), se identificaron todas
las parcelas en el territorio de la TC conteniendo bosque primario intervenido, sistemas
agroforestales y/o pastizales. Para cada tipo de uso de suelo fueron seleccionadas al azar 16
parcelas, distribuidas por las tres sub-cuencas presentes en la TC cubriendo los sitios de
muestreo la mayor parte de terreno posible, abarcando así las 3,145 ha pertenecientes a la
TC. Aunque este esquema fuera acertado para la distribución de los sitios con bosque, la
mayoría de sitios con sistemas agroforestales y pastizales que fueron seleccionados
aleatoriamente se concentraron cerca a la aldea o a lo largo de la carretera, reflejando los
patrones de desarrollo en la TC. Por ende, los bosques se situaron más hacia las laderas que
los sistemas agroforestales y pastizales. Sin embargo, las características del suelo no
presentaron diferencias significativas entre tipos de uso del suelo (pH, color por Munsell,
porcentaje del contenido de nitrógeno), sugiriendo que los sitios subyacentes a los bosques,
sistemas agroforestales y pastizales no presentan diferencias significativas. En cada sitio se
7
establecieron dos parcelas circulares con radios de 15 m, en ellas se cuantificaron los
reservorios de carbono por encima y debajo del suelo (dos parcelas = un sitio; Figura 1). En
bosques y pastizales el centro de las parcelas pareadas estaban separadas por 40 m, dejando
10 m entre el borde exterior de cada parcela. Este método también fue utilizado en sistemas
agroforestales, a excepción de casos en los que la forma del sistema no lo permitía. Para
estos casos las dos parcelas circulares se colocaron acoplándolas para que no se salieran del
sistema agroforestal, siempre y cuando no se presentara superposición. Al usar parcelas
circulares de 15 m de radio se pudo tener el mismo método de muestreo para todos los tipos
de uso de suelo, ya que en sistemas agroforestales no se podían usar parcelas de mayor
tamaño. Adicionalmente, otros estudios sobre almacenamiento de C en paisajes
intervenidos y naturales usan un sistema de diseño similar para muestrear (Kotto-Same et
al., 1997; Fujisaka et al., 1998; Brown, 2002).
Figura 1. Diseño del muestreo.
Árboles ≥ 10 cm dap
Árboles 5-10 cm dapTransectos para maderaderribado ( )
Vegetación herbácea, hojarasca, muestras de suelos ( )
6 m
15 m
3 m
10 m
1 m
Árboles pequeños (< 5 cm dap; )Vegetación leñosa ( )
Árboles ≥ 10 cm dap
Árboles 5-10 cm dapTransectos para maderaderribado ( )
Vegetación herbácea, hojarasca, muestras de suelos ( )
6 m
15 m
3 m
10 m
1 m
Árboles pequeños (< 5 cm dap; )Vegetación leñosa ( )
En cada parcela de 15 m, se midió el diámetro a la altura del pecho (DAP) de todos
los árboles, palmas y lianas ≥ 10 cm (los datos fueron tomados hasta milímetro). Cuando
había presencia de contrafuertes se media a 50 cm sobre el contrafuerte (Condit, 1998). En
pocos casos donde no era viable hacer esto, se midió lo más arriba posible sin usar una
escalera; sin embargo, para todos los sitios el número promedio de árboles medidos de esta
manera fue inferior a 1. En el centro de cada parcela se estableció una sub-parcela con 6 m
de radio en la que se midieron todos los árboles, palmeras y lianas 5–10 cm DAP (fig.1). Se
estimó la altura de todos los árboles muertos que se habían quebrados bajo la corona o
punto de ramificación. Las lianas fueron medidas a 1.3 m de largo desde el punto en que el
8
tallo tocaba el suelo (posteriormente designado como DAP para lianas). En el centro de
cada parcela de 15 m de radio se estableció un transecto de 15 m en cada uno de las
direcciones cardinales sur y este. En dicho transecto se registraron los diámetros de todas
las piezas de detritus de madera derribados (≥ 1 cm de diámetro). En el punto en que cada
transecto se interceptaba con el perímetro de la parcela (15 m) se estableció un cuadrante de
3 x 3m2, en cada cuadrante se usaron calibradores para medir el diámetro basal (BD;
diámetro a 10 cm sobre el suelo) de todas los árboles pequeños, arbustos y pequeñas palmas
(< 5 cm DAP, BD ≥ 1 cm) y el diámetro de todas las lianas 1-5 cm DAP. Adicionalmente,
en una esquina aleatoriamente seleccionada de cada cuadrante de 3 x 3m2 se estableció un
cuadrante de 1 x 1m2 en el que se tomó toda la vegetación leñosa con BD < 1 cm.
Posteriormente se estableció una parcela de 50 cm x 50 cm en el cuadrante de 1 m2
tomando la vegetación herbácea y recogiendo la hojarasca. Adicionalmente en cada
cuadrante de 50 x 50cm2, se tomó un núcleo vertical de suelo de la superficie (0 cm) y otro
a una profundidad de 30 cm. Los núcleos de suelo tenían 3 cm de diámetro y 10 cm de
altura. Obteniendo dos núcleos de suelo por cuadrante (uno para cada profundidad), dos
cuadrantes por parcela, y dos parcelas por sitio, colectando un total de ocho núcleos por
sitio (fig 1).
En cada centro de parcela de 15 m de radio se registro latitud y longitud usando un
GPS. Estos datos fueron cargados en el programa Arcview version 3.2 calculando la
distancia directa entre cada sitio y la aldea. Además se realizaron una serie de preguntas a
cada dueño del terreno sobre la historia y manejo del sitio. A los propietarios de los
bosques se les preguntó si habían realizado extracción de madera en sus tierras, de ser así,
cuando se había realizado la extracción de los árboles, el número de individuos de cada
especie extraída y el valor monetario de la madera talada. A los dueños de sistemas
agroforestales y pastizales se les pregunto cuando había sido despejado el terreno del
bosque primario, cuando el sistema agroforestal o pastizal fue establecido, que practicas de
manejo son empleadas comúnmente, como ellos usan los productos provenientes de cada
sistema agroforestal (fuente de ingresos, autoconsumo), y si en los pastizales el ganado es
propio o si el terreno esta alquilando al dueño del ganado.
9
Figura 2. Trabajo de campo
Ubicando un sitio de muestreo en el mapa de las Tierras
Colectivas.
Jaime Caisamo y Leonel Caisamodirigiéndose hacia a un sitio de
bosque. Algunos sitios estaban a 3 horas del pueblo.
Nesar Dumasa guardando las coordinadas del sitio en un sistema de posición
geografica (GPS por sus siglas en ingles)
Juan Casama y Charianito Cansari midiendo el diámetro de un espave (Anacardium exelsum). Se midió exactamente sobre las irregularidades del
tronco.
Midiendo el diámetro de un árbol con contrafuertes.
Villalaz Guainora midiendo el diametro basal de un arbusto.
Colecta de hojarasca dentro del cuadrante de 1 m x 1 m.
Con el cuadrante libre de vegetación y hojarasca, se
colecta una muestra de suelo
Jaime y Villalaz transfiere la muestra de suelo a una bolsa plástica para
transportarla al laboratorio.
Ubicando un sitio de muestreo en el mapa de las Tierras
Colectivas.
Jaime Caisamo y Leonel Caisamodirigiéndose hacia a un sitio de
bosque. Algunos sitios estaban a 3 horas del pueblo.
Nesar Dumasa guardando las coordinadas del sitio en un sistema de posición
geografica (GPS por sus siglas en ingles)
Juan Casama y Charianito Cansari midiendo el diámetro de un espave (Anacardium exelsum). Se midió exactamente sobre las irregularidades del
tronco.
Midiendo el diámetro de un árbol con contrafuertes.
Villalaz Guainora midiendo el diametro basal de un arbusto.
Colecta de hojarasca dentro del cuadrante de 1 m x 1 m.
Con el cuadrante libre de vegetación y hojarasca, se
colecta una muestra de suelo
Jaime y Villalaz transfiere la muestra de suelo a una bolsa plástica para
transportarla al laboratorio.
10
Para cada árbol, palma y liana se registró el nombre local en español, emberá o
ambos, por uno de los miembros de cada equipo seleccionado por la comunidad como
experto de plantas locales. Se recogieron 129 morfoespecies diferentes (designados como
especies). Los jefes del Congreso General de la Comarca Emberá-Wounaan pidieron que
no se creara un banco de especímenes biológicos para dichas especies ya que les
preocupaba que este tipo de especímenes pudieran abrir las puertas a la biopiratería sobre el
territorio Emberá-Wounaan. Se relacionaron los nombres locales con los nombres
científicos para cada una de las 129 morfoespecies mediante una combinación de (1)
discusión con botánicos pertenecientes al Instituto Smithsonian de Investigaciones
Tropicales quienes están familiarizados con la flora del oriente de Panamá, (2) bases de
datos disponibles (Duke y Porter, 1970; CTFS, 2004) y (3) fotografías de los troncos, hojas,
y/o frutos como ayudas para la identificación. Además de registrar el nombre de cada árbol
en campo, los miembros del equipo también registraron si el árbol era utilizado y como era
usado por los miembros de la comunidad.
Se determinaron los usos atribuidos a los árboles incluidos en el inventario: comida,
medicina, madera (para construcción o reventa), material para construcción (palmas y
lianas únicamente), leña, materiales para realizar “motetes” (cestas para llevar), caucho,
material de cercado, y material artesanal. Esto para determinar los efectos que la tala
selectiva de madera tiene sobre las reservas de carbono. Las especies identificadas por los
dueños del terreno en la entrevista como las especies extraídas recientemente fueron
asignadas a la categoría de uso ‘‘madera preferida’’; en todos los casos, estas especies
hacían sido clasificadas como “maderables”. Del mismo modo, los dueños identificaron las
especies de sistemas agroforestales que usan como fuente de ingreso y especies que
producen frutos que se venden a la comunidad en la categoría de “alimentos para el
mercado’’.
11
2.3 Estimación de la biomasa y de las existencias de carbono
Los diámetros medidos de árboles, palmas, lianas y detritus de madera fueron
convertidos individualmente a medidas de biomasa sobre el suelo (AGB por sus siglas en
ingles), posteriormente estos fueron totalizados por parcela. Transformando los resultados
de Mg plot-1 a Mg ha-1 esto después de que el tamaño de la parcela y longitud del transecto
habían sido corregidos teniendo en cuenta la inclinación de la cuesta. (Nota: 1 Mg es “1
megagrama” o “1 tonelada métrica”; siendo 1 Mg equivalente a 1000 kg).
Se estimó el AGB de árboles ≥ 5 cm DAP usando el modelo alométrico de Chave et
al. (2005) (Tabla 1; ver Apéndice A para estimación usando modelos alternativos). El
modelo de Chave et al. (2005) para árboles cosechados está basado en sitios con bosques
húmedos tropicales en todo el mundo y requiere datos sobre DAP y densidad de la madera
por árbol. Se obtuvo la densidad de la madera para los árboles muestreados relacionando a
los árboles inventariados con el valor de la densidad promedio específica para cada género
y especie (H. Muller-Landau, J. Chave y colegas, datos sin publicar). Cuando no se pudo
identificar la especie o género del árbol, o cuando la densidad de la madera no estaba
disponible para la especies o género, se asigno un valor de 0.54 g cm-3 –que es el valor
promedio de la densidad de la madera para árboles ≥ 10 cm encontrada en la parcela de
monitoreo de la isla Barro Colorado, Panamá – por árbol (Muller-Landau 2004).
Tabla 1. Modelos alométricos usados para convertir medidas de vegetación y detritus de madera a AGB.
Above ground component Land-use type Model Source
Trees and palms > 5 cm DBH All ρi x exp(-1.499 + 2.148ln(DBH) + 0.207(ln(DBH)2 - 0.0281(ln(DBH))3 Chave et al. (2005)
Lianas >= 1 cm All 10^(0.12 + 0.91 x log(BA)) Putz (1983)
Saplings >= 1 cm BD, < 5 cm DBH Forest, agroforest exp[3.965 + 2.383ln(BD)] This study
Saplings >= 1 cm BD, < 5 cm DBH Pasture exp[3.790 + 2.476ln(BD)] Potvin, unpublished data
Tree snags >= 5 cm DBH All ρi[π(DBH/2)2 x (height) x 0.78] Nascimento and Laurance (2002)
Dead trees >= 5 cm DBH All 90% of total AGB of live tree Delaney et al. (1998)
Root biomass All 24% of AGB of trees, palms, lianas >= 1 cm DBH Cairns et al. (1997)
Downed woody debris All ρdwd_class[π2Σ(d2)/8L]*Cs Brown and Roussopoulos (1974)
DBH = diameter at breast height (cm); BD = basal diameter (diameter at 10 cm above ground level; cm); BA = basal area (cm2); ρi = species specific wood density value (g cm-3) of tree {i}, or 0.54 when wood density of species or species unknown; ρdwd_class = wood density of downed wood debris class (g cm-3); ρsound_cwd=0.453; ρrotting_cwd=0.319; ρfwd=0.453 ; Cs=slope correction factor; L=transect length (cm)
12
Se agruparon las palmas con los árboles para las estimaciones de AGB. En contraste
con el AGB en árboles, el AGB en palmas se predice mas por la altura que por el DAP, las
palmas incrementan la biomasa por crecimiento apical con pequeño crecimiento de
diámetro (Brown 1997, 2002). Sin embargo, se siguieron argumentos que mantienen la
tendencia para DAP- los modelos que subestiman la biomasa del tallo de las palmas solo
pueden compensar su tendencia al sobreestimar la biomasa de la corona (Malhi et al. 2004).
El promedio de las palmas contribuye solo al 8%, 10% y 1% del total del área basal de los
árboles y palmas ≥ 10 cm en los bosques, sistemas agroforestales y pastizales estudiados
respectivamente.
El AGB de los árboles y palmeras muertas fue estimado a partir de los valores para
árboles y palmas vivas, reduciéndolos en un 10% para tener en cuenta la pérdida por hojas,
leña menuda, y pequeñas ramas (Delaney et al. 1998; Tabla 1). Para los árboles muertos
que se habían quebrado debajo de la corona, se aplicó una disminución gradual de la
función multiplicada por el promedio de densidad de la madera (Graça et al. 1999 en
Nascimento y Laurance 2002; Tabla 1). Para calcular el AGB del árbol a nivel de parcela se
sumo el AGB de los árboles muertos y sus ramas mas el AGB de los árboles vivos.
Inicialmente, el diámetro de la liana fue convertido a área basal (BA=π*DAP2/4) y
luego a AGB usando un modelo alométrico desarrollado en un bosque tropical húmedo de
Venezuela (Putz 1983; Tabla1). El AGB de árboles jóvenes (árboles <5 cm DAP, ≥ 1 cm
BD) en bosques y sistemas agroforestales fue estimado a partir de BD usando un modelo de
regresión lineal desarrollado para 30 árboles jóvenes (representantes de 20 morfoespecies)
recolectados del sotobosque (r2=0.886, p<0.0001, n=30; Tabla 1) según Brown (1997). Para
árboles jóvenes en sitios de pastizales se estimó el AGB usando un modelo desarrollado
para praderas en el centro de Panamá sobre el crecimiento de árboles jóvenes (r2=0.856,
p<0.0001, n=31; C. Potvin, datos sin publicar; Tabla 1). Se clasificaron las palmas jóvenes
encontradas en los cuadrantes muestreados de 3 x 3m2 para todos los tipos de uso del suelo
en uno de los dos grupos. El primer grupo incluyo individuos de árboles con tronco (e.g.
mayoría Cryosophila warscewiczii y Bactris spp.); a los cuales se les estimó el AGB
usando el modelo alométrico para árboles jóvenes. El segundo grupo incluyo palmas
jóvenes que no tienen un tallo evidente pero que tenían frondas creciendo desde la base
13
(e.g. mas individuos del genero Attalea y Astrocaryum); individuos en este grupo no fueron
medidos porque las muestras fueron destruidas como parte de los componentes de la
vegetación leñosa cuando ellos cayeron en el cuadrante de 1 x 1m2.
De manera indirecta se estimó el total de la biomasa de las raíces para los sitios
muestreados siendo el 24 % de la biomasa subterránea de los árboles > 1cm BD (Cairns et
al. 1997; Jobbagy y Jackson 2000). No se encontraron publicaciones que estimaran la
proporción entre la raíz y el brote para lianas, por lo consiguiente, esta relación también fue
aplicada para las lianas.
El AGB de los detritus de madera fue estimado usando el método línea-intercepto-
plano (“Line-intercept method,” en inglés; Van Wagner 1968, Brown y Roussopoulos
1974; Tabla 1). Clasificando los detritus de acuerdo a su diámetro (detritos finos 1.0-7.6 cm
y detritus gruesos > 7.6 cm); además los detritus gruesos fueron clasificados en sanos y
descompuestos. Las densidades de la madera fueron asignadas para las diferentes clases,
siendo: 0.319 g cm-3 para los detritus gruesos descompuestos (media entre "parcialmente
descompuesto" y "completamente descompuesto" en Clark et al. 2002) y 0.453 g cm-3 para
detritus de madera gruesos enteros y detritus finos (Clark et al. 2002). La mayoría de las
piezas de detritus estaban expuestas directamente en el suelo del bosque, por lo tanto, se
consideró que el error del valor de la biomasa en el transecto debido a la inclinación de las
piezas individuales es insignificante (Van Wagner 1968).
Para convertir AGB a C, AGB fue multiplicado por el % de C contenido en cada uno
de los componentes en cuestión. El contenido de C se distribuyo en: 45% para la hojarasca,
43% para las plántulas, 41% para las hierbas, y 50% para detritus de madera derribados
(Hughes et al. 1999). Para árboles, palmas y lianas (incluyendo raíces) se asumió que el
contenido de C era de 47%. Siendo esta la media del contenido de C para palmas de un
bosque húmedo en México (Hughes et al. 1999), y es el promedio del contenido de C para
los árboles estudiados en dos trabajos en bosques neotropicales (46% en Elias y Potvin
(2003) y 48% en Hughes et al. (1999)).
El carbono orgánico contenido en todas las muestras de suelo fue evaluado usando el
método de perdida por ignición (LOI) (Ball 1964). Como se puede presentar una
14
sobreestimación del carbono orgánico ya que el contenido de agua y otros constituyentes
inorgánicos del suelo también pueden perderse por ignición (Nelson and Sommers 1982),
se realizó en los núcleos de suelo de un cuadrante para cada sitio un análisis de carbono
orgánico total usando el método de combustión por altas temperaturas (GEOTOP
Laboratories, Université de Québec à Montréal). Ocho muestras que se sospechaba
contenían carbonatos (pH > 7 o con proporciones de C:N alejadas) fueron removidas del
grupo de datos provenientes de la combustión por alta temperatura. Posteriormente se uso
un análisis de regresión para relacionar % de carbono orgánico (% C) y pérdida de peso por
ignición, siendo % C = -1.0260 + 0.363(LOI) (r2=0.83, p<0.0001, n=88). Esta relación fue
usada para predecir el % C por parcela en cada núcleo que no había sido analizado por
combustión usando alta temperatura. La densidad aparente fue determinada para todos los
núcleos de suelo. Finalmente, el carbono orgánico del suelo (SOC) por hectárea por capa
(0-10 cm y 30-40 cm) se determinó según la fórmula: [%C]*[densidad
aparente]*[profundidad de la capa], con la densidad aparente medida en g cm-3 y
profundidad de la capa en cm. Para hallar una estimación del SOC en la capa de 10-30 cm
se tomó el promedio de los valores de SOC para las capas de 0-10 y 30-40 cm, y se aplicó
esto a cada capa de 10-20 y 20-30 cm. Encontrando que este método produce valores
resumidos para las capas de 0-20 y 20-40 cm en los sitios de bosques, siendo consistentes
con cantidades previas de la distribución relativa de SOC con la profundidad reportada para
bosques tropicales deciduos (Jobbagy y Jackson 2000), presentándose en los sitios
muestreados de bosque una capa de 20-40 cm compuesta por el 41.1% de la capa 0-40 cm.
La tabla 2 resume los métodos usados para convertir los estimados de biomasa a
reservas de C y para combinar las estimaciones de todas los depósitos cuantificados de C
produciendo así una estimación total de las reservas de C sobre y bajo la superficie del
suelo para cada tipo de uso del suelo.
15
Tabla 2. Resumen para cada tipo de uso del paisaje de la biomasa y/o reservas de C bajo y sobre la superficie del suelo, en los depósitos vegetales y en cada capa de suelo. La última fila de la tabla representa las reservas de carbono total de cada tipo de uso del suelo (incluyendo depósitos sobre el suelo, raíces de los árboles, y carbono orgánico del suelo a 40 cm de profundidad). La unidad de medición para todos los valores es Mg ha-1 con un error estándar de ± 1. Comparaciones entre medias post hoc mostraron diferencias significativas entre tipos de uso del suelo (F=bosques; A=sistemas agroforestales; P=pastizales; NS=no significativos). No se comprobaron las diferencias entre la biomasa de raíces o SOC en la capa 10-30 cm ya que estos valores fueron extrapolados de los datos de la vegetación sobre el suelo y de las capas de suelo circundante, respectivamente.
ABOVE-GROUND POOLS BIOMASS CARBON
Forest Agroforest Pasture Forest Agroforest Pasture Tukey's post-hocb
Trees + palms (>= 10 cm DBH) 464.3 ± 58.8 153.0 ± 14.1 4.6 ± 2.5 0.47 218.2 ± 27.6 71.9 ± 6.6 2.2 ± 1.2 F>A>P
Saplings (1-10 cm DBH) 13.1 ± 1.2 6.6 ± 1.6 0.6 ± 0.2 0.47 6.2 ± 0.6 3.1 ± 0.8 0.3 ± 0.1 F>A>P
Lianas (>= 1 cm DBH) 8.8 ± 2.1 0.4 ± 0.2 0 ± 0 0.47 4.1 ± 1.0 0.19 ± 0.09 0 ± 0 F>A>P*
Seedlings 0.34 ± 0.04 0.32 ± 0.05 0.4 ± 0.1 0.43 0.15 ± 0.02 0.14 ± 0.02 0.16 ± 0.04 NS
Herbs 0.26 ± 0.08 0.35 ± 0.07 2.7 ± 0.4 0.41 0.10 ± 0.03 0.14 ± 0.03 1.1 ± 0.2 P>A,F
Litter 5.2 ± 0.5 5.8 ± 0.6 0.5 ± 0.1 0.45 2.4 ± 0.2 2.6 ± 0.3 0.23 ± 0.04 A,F>P
Woody debris 8.1 ± 1.9 7.1 ± 1.6 0.4 ± 0.3 0.5 4.0 ± 1.0 3.5 ± 0.8 0.20 ± 0.15 F>A>P*
TOTAL ABOVE-GROUND C (Mg/ha) 500.0 ± 58.6 173.5 ± 14.1 9.3 ± 2.7 235.1 ± 27.5 81.6 ± 6.6 4.2 ± 1.3 F>A>P
ROOTS BIOMASS CARBON
Forest Agroforest Pasture Forest Agroforest Pasture Tukey's post-hocb
Trees + palms (>= 10 cm DBH)c 111.4 ± 14.1 36.7 ± 3.4 1.1 ± 0.6 0.47 52.4 ± 6.6 17.2 ± 1.6 0.5 ± 0.3 Not testedSaplings (1-10 cm DBH)c 3.1 ± 0.3 1.6 ± 0.4 0.14 ± 0.05 0.47 1.5 ± 0.1 0.7 ± 0.2 0.07 ± 0.02 Not testedLianas (>= 1 cm DBH)c 2.1 ± 0.5 0.10 ± 0.05 0 ± 0 0.47 1.0 ± 0.2 0.04 ± 0.02 0 ± 0 Not testedTOTAL C IN ROOTS (Mg/ha) 54.8 ± 6.6 18.0 ± 1.6 0.6 ± 0.3 Not tested
SOIL CARBONForest Agroforest Pasture Tukey's post-hocb
SOC 0-10 cm 15.3 ± 1.1 15.1 ± 0.8 14.6 ± 0.8 NS
SOC 30-40 cm 7.2 ± 0.6 7.4 ± 0.6 5.8 ± 0.4 NS
SOC 10-30 cmd 22.5 ± 0.9 22.5 ± 0.7 20.5 ± 0.6 Not testedTOTAL C IN SOIL (0-40 cm depth) (Mg/ha) 45.1 ± 2.4 45.0 ± 2.3 41.0 ± 1.8 Not tested
TOTAL ESTIMATED C BY LAND USE (Mg/ha) 335.1 ± 34.6 144.7 ± 2.3 45.7 ± 2.6
aC stocks of vegetation pools were estimated by multiplying biomass by the C content of the pool in question (Hughes et al. 1999; Elias and Potvin 2003)bOr non parametric means comparison (Mann U Whitney test), indicated by '*'cCalculated as 24% of above-ground biomass (Jobbagy and Jackson 2000)dEstimated using the mean of the SOC value for the 0-10 and 30-40 cm layers
Proportion biomass =
carbona
Proportion biomass =
carbona
16
2.4 Análisis
Los depósitos de C sobre y bajo la superficie del suelo fueron contrastados entre los
sitios de bosque, sistemas agroforestales y pastizales usando un análisis de varianza
anidado (ANOVAs) con parcelas anidadas entre los sitios, o con el test de Kruskal-Wallis
cuando los datos no pudieron ser transformados para que cumplieran los supuestos de las
pruebas paramétricas. Cuando el test indicaba diferencias significativas entre los tipos de
uso del suelo, las medias fueron contrastadas con un post hoc test Tukey HSD (α = 0.05)
y para los datos no paramétricos, se utilizó un post hoc de doble vía que fue el test de
Mann-U Whitney. Aunque los estudios previos han sugerido que parcelas con tamaños
inferiores a 0.25 ha pueden presentar sesgos en la distribución del AGB entre parcelas ya
que pocas incluyen árboles raros dentro de sus límites (Chave et al. 2003), el test de
Kolmogorov-Smirnov para indicar normalidad indicó que los datos obtenidos en este
estudio para AGB presentaban una distribución normal en los 16 sitios que fueron
inventariados (Zar 1998).
Se realizó un análisis para determinar el poder de los datos de la biomasa sobre el
suelo, que fue la mayor fuente de variación en las existencias de C estimadas. Esto fue
realizado usando el modelo de Krebs (1999): n = (s/x)2(t2α/r2)*1002, donde n es el número
de sitios necesitados para tener un cierto nivel de precisión, tα es el valor de la t- student
para n-1 grados de libertad con un nivel de confianza de 1-α, s es la desviación estándar
de la variable, y r es el error relativo deseado.
La composición de especies fue contrastada entre tipos de uso del suelo usando el
índice de similaridad de Jaccard. Este índice usa datos sobre presencia de especies/
ausencia para dos grupos de muestras (en este caso tipos de usos del suelo) y se calcula
J= M / (M+N), donde M es el número de especies que ocurren en ambos tipos de uso del
suelo y N es el número de especies que ocurren en solo uno de los dos tipos de uso del
suelo.
Análisis de correlación de Pearson fueron usados para explorar la relación entre y
dentro de los tipos de uso del suelo de la riqueza de morfoespecies, biomasa sobre el
suelo y reservas de C en el suelo. Individuos no identificados en las parcelas muestreadas
17
plantearon problemas para calcular la riqueza de especies, y aunque se estimó el número
de morfoespecies por sitio, se habla en el promedio del “máximo” número de
morfoespecies, (en el cual se asumió que todos los individuos no identificados son de
diferente morfoespecies) y el “mínimo” promedio de morfoespecies (en el que se asumió
que todos los individuos no identificados de árboles, palmas y lianas en una parcela
pertenecen a la misma especie). En promedio, en todos los tipos de uso del suelo, menos
del 2% de los individuos ≥ 10 cm DAP en una parcela no fueron identificados; y en solo
3 de las 96 parcelas muestreadas los individuos que no fueron identificados superaron el
6%.
Se repitieron estos análisis dentro de cada tipo de uso del suelo sustituyendo riqueza
de morfoespecies con dos índices de diversidad: el índice de Shannon-Wiener
∑=
−=s
iii ppH
1)ln'( y el índice de diversidad de Simpson )ln1(
1∑=
=s
iii ppD donde s es el
número de especies totales y p es la abundancias relativa de especies i. En contraste las
medidas directas de riqueza de especies, consideran la abundancia relativa de las especies
(Legendre y Legendre 1998). Un sitio con valores alejados de C en la capa 0-10 cm fue
removido del análisis de correlación ya que por sí solo era responsable de una tendencia
negativa entre el C en el suelo y el índice de diversidad en sitios con sistemas
agroforestales. Una vez removido, la tendencia desapareció (r=0.02; p=0.942; tabla 3).
Con el fin de examinar la contribución de cada una de las especies al
almacenamiento de C a través de los sitios, se calculó el promedio de la contribución de
cada especie sobre el almacenamiento de C por hectárea en sitios con bosques y sistemas
agroforestales. No se realizó este análisis para pastizales por el número reducido de
individuos y especies en estos sitios. Para las especies que almacenaban
aproximadamente el 85% de C en los dos tipos de uso del suelo (los ‘grandes
contribuyentes’), se calculó el promedio entre sitios para la media del número de
individuos por especie por hectárea. Después, se calculó el promedio de biomasa de un
individuo de las especies ‘grandes contribuyentes’, y se comparó con el promedio global,
sobre la base de todos los individuos ≥ 10 cm DAP medidos en cada tipo de uso de suelo.
Finalmente, el interés sobre como miembros de la comunidad usan las especies que son
18
‘grandes contribuyentes’ puede ser de importancia en la gestión de proyectos en este
paisaje, asignando un “uso dominante” a cada especie, basándose en la cantidad de
tiempo de uso registrado para las especies durante el inventario de carbono.
Análisis de regresión fueron usados para examinar la relación del AGB de los
árboles en sitios de bosque y la distancia de los bosques a la aldea, mientras la regresión
logística fue usada para relacionar la historia sobre el aprovechamiento de la madera de
diferentes sitios (si/no) y la distancia de los sitios a la aldea. En todos los casos se uso un
alpha de 0.05.
3. Resultados
3.1 Reservas de carbono
Cuando todos los componentes sobre el suelo se consideraron juntos, el AGB
presento un incremento de pastizales a sistemas agroforestales a bosques (F=340;
p<0.0001; tabla 2). Árboles≥ 10 cm DAP representaron más del 90% de las reservas de C
sobre el suelo en bosques y sistemas agroforestales y fue superior al 50% en pastizales
(fig. 3). La separación de árboles, incluyendo palmas, en clases de tamaño revelaron que
el almacenamiento relativamente bajo de C en pastizales es el resultado de la ausencia
casi total de tallos ≥ 10 cm DAP en sitios de pastizales, mientras la diferencia entre
sistemas agroforestales y bosques se explicó por la ausencia casi total de tallos ≥ 50 cm
DAP en sistemas agroforestales (fig. 4). Mientras el 54% de la biomasa del bosque es
almacenado en los árboles de 10 a 89.9 cm DAP, 46% de la biomasa de bosques es
almacenado en árboles de 90 a 176 cm DAP (fig. 4).
Un análisis del tamaño de la muestra post-hoc mostró que la precisión de los
estimados de AGB realizados en este estudio para los bosques pueden ser reformados +/-
10% de la media con un 95 % de confianza con 91 sitios. La actual precisión de los
estimados de AGB realizados en este estudio para bosques fue +/- 24.9% de la media con
un 95% de confianza.
19
Figura 3. Depósitos de carbono total en bosques, sistemas agroforestales y pastizales.
El carbono orgánico del suelo (SOC) no presentó diferencias significativas entre los
tipos de uso del suelo (0-10 cm profundidad: F=0.15, p=0.8621; 30-40 cm profundidad:
F=2.32, p=0.1095; tabla 2). De las reservas cuantificadas de C en pastizales, 89.6%
fueron en suelos (fig. 3). En bosques y sistemas agroforestales esta cifra fue mucho
menor siendo 13.4% y 31.1%, respectivamente. Los suelos variaron, entre parcelas en un
solo sitio y entre sitios dentro de un mismo tipo de uso de suelo. Por ejemplo, el
promedio del coeficiente de variación para % C en la capa 0-10 cm de dos parcelas en un
20
solo sitio fue 32% en bosques, 21% en sistemas agroforestales, y 22% en pastizales. El
coeficiente de variación para %C en la capa 0-10 cm para todos los sitios dentro del
mismo tipo de uso del suelo fue 25% en bosques, 46% en sistemas agroforestales, y 40%
en pastizales.
El conocimiento taxonómico local de los miembros del equipo permitió identificar
el 96% de los 2,468 árboles, palmas y lianas ≥ 5 cm DAP que fueron inventariados. Estos
nombres corresponden a 129 morfoespecies, 87 que fueron ligadas a una especie
científica, y 11 a un género. En todas las parcelas, 98 morfoespecies fueron identificadas
en bosques, 61 en sistemas agroforestales, y 19 en pastizales. De las 61 morfoespecies
encontradas en sistemas agroforestales, 29 (48%) no fueron encontradas en parcelas de
bosques, y 8 de las 29 (13%) no son nativas de los Neotrópicos. En pastizales, 7 de las 19
morfoespecies (37%) no fueron encontradas en bosques, y 1 de 7 (5%) fueron exóticas1.
El índice de similaridad Jaccard entre los tres tipos de uso del suelo fue: bosques-
sistemas agroforestales: 0.252; bosques-pastizales: 0.114; sistemas agroforestales-
pastizales: 0.194. El número de morfoespecies por sitio muestreado (1,414 m2), oscilo
entre 25 morfoespecies en cada sitio de bosque, 13 en cada sitio con sistemas
agroforestales y 1 por cada sitio de pastizales. Los datos sobre almacenamiento de C y
riqueza de morfoespecies para los sitios en todos los tipos de uso del suelo fueron
agrupados, teniendo una relación positiva entre el almacenamiento de C sobre el suelo y
riqueza de morfoespecies (r2=0.59; p < 0.001).
El AGB total y el AGB de árboles (incluyendo palmas y lianas) ≥ 10 cm DAP no
presentaron correlación con la riqueza de especies en las parcelas con bosques y sistemas
agroforestales (tabla 3). En pastizales, el AGB de los árboles estaba correlacionado
positivamente a la riqueza (r=0.68, p=0.046), reflejando el pequeño número de especies
en pastizales y el rápido aumento de la biomasa cuando otra especie (y individuos) son
agregados. No se presentó correlación entre la riqueza de especies y el C en suelos en
ninguno de los tipos de uso del suelo (tabla 3). Se observaron los mismos resultados
1 Se asumió que todos los individuos sin identificación son especies nativas.
21
cuando se sustituyo riqueza de especies con cualquiera de los índices Shannon-Weaver o
diversidad de Simpson (tabla 3).
Tabla 3. Resultado de los análisis de correlación entre diversidad de especies de árboles, biomasa sobre y bajo el suelo (AGB), y carbono orgánico en el suelo en dos profundidades (0-10 cm, 30-40 cm). Tres índices de diversidad fueron usados: riqueza de especies, Shannon-Weaver H’, y Simpson’s D. Para cada relación fue dado el R-cuadrado y el valor de p (p-valores están en paréntesis).
Forest Agroforest Pasture Forest Agroforest Pasture Forest Agroforest PastureRichness 0.17 0.31 0.68 0.41 0.03 0.04 0.23 0.14 0.06
(0.526) (0.237) (0.046) (0.116) (0.919) (0.968) (0.040) (0.600) (0.877)Shannon-Wiener H' 0.23 0.01 0.62 0.09 0.03 0.09 0.03 0.19 0.08
(0.400) (0.961) (0.074) (0.723) (0.897) (0.820) (0.902) (0.467) (0.844)Simpson's D 0.28 0.02 0.48 0.24 0.02 0.10 0.13 0.29 0.19
(0.301) (0.940) (0.189) (0.376) (0.942) (0.798) (0.620) (0.275) (0.621)
Above-ground biomass Soil organic carbon (0-10 cm depth) Soil organic carbon (30-40 cm depth)
3.2 Relativa contribución de las especies al almacenamiento de C
El rol de los árboles grandes en las reservas de C en bosques está ilustrado en la
figura 4. Sin embargo, análisis adicionales indican que mientras todas las morfoespecies
encontradas estaban representadas por individuos de 10-89.9 cm DAP, solo 12
morfoespecies estaban representadas por individuos ≥ 90 cm; estas 12 especies
contribuyeron casi a la mitad de la biomasa por hectárea. Con el fin de explorar la
igualdad de las contribuciones de las especies, se calculó el promedio de la contribución
de cada especie a las reservas de C por hectárea. El promedio de la contribución fue muy
desigual en bosques, con una primera clasificación de especies, espavé (Anacardium
excelsum), tuvo el mismo promedio de contribución que la suma de los promedios de las
70 especies inferiores subsiguientes (aproximadamente 16% de las reservas de C por
hectárea; fig.5). Esto es notable dado que solo un 1% de los 1106 individuos ≥ 10 cm
DAP que fueron inventariados en bosques eran árboles de espavé, mientras que el 63%
fueron árboles pertenecientes a las 70 especies del rango inferior (fig. 5c).
El promedio de la contribución para las especies de sistemas agroforestales también
fue sesgada, aunque las contribuciones promedio de las especies coincidían más con su
abundancia relativa (fig. 5a, b). Por ejemplo mango (Mangifera indica) fue la mayor
especie en términos de almacenamiento de C en los sitios muestreados (29.2% de las
reservas de C por hectárea), también fue una especie común al representar un 20.7% de
todos los individuos inventariados.
22
Figura 4(a-c). Distribución de biomasa y número de vástagos entre clases de 10 cm de diámetros en (a) bosques, (b) sistemas agroforestales, y (c) pastizales.
23
Figura 5. El panel superior (a) y (b) muestra la contribución promedio de las especies (árboles, palmas y lianas ≥ 10 cm DAP) a las reservas de carbono por hectárea en los sitios de bosque y sistemas agroforestales (± 1SE). Solo las contribuciones superiores de las 21 especies con mayor rango son mostradas para cada tipo de uso del suelo; las contribuciones de las especies restantes fueron agrupadas en la barra de la derecha de la grafica. La mitad del panel (c) y (d) muestra el promedio del número de individuos por hectárea para cada una de las 21 especies en cada tipo de uso del suelo, además del promedio a través de los sitios (± 1SE). El panel inferior (e) y (f) mostró el promedio de la biomasa por individuo de cada una de las 21 especies en cada tipo de uso del suelo, con un 95% de intervalo de confianza. La línea horizontal en estas dos figuras muestra el promedio de biomasa de individuos para todas las especie en el tipo de uso del suelo. Un ‘+’ sobre la barra indica para que especie el promedio de biomasa por individuo difiere significativamente del promedio de biomasa por individuo para todas las especies en los tipos de uso del suelo. Finalmente, el uso dominante para cada especie es indicado por el patrón ocupado, las especies exóticas en el Neotrópico son indicadas con un ‘*’.
Bosque Frutales
0
4
8
12
16
Num
ber i
ndiv
idua
ls h
a-1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Mg
C h
a-1
05
10152025303540455055
Mg
C h
a-1
Preferred timber Timber Rubber Firewood Construction Food Food for market Sacred None/Various
0
1
2
3
4
5
Num
ber o
f ind
ivid
uals
ha-1
0
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
Ana c
ardi
um e
xcel
sum
Cav
anille
s ia
p lat
anifo
li aC
astil
la e
last
ica
Qua
rari b
ea a
s ter
olep
isD
yosp
iros
sp.
Lafo
ensi
a pu
nici
folia
Bros
imum
alic
astru
mD
ialiu
m g
uian
ense
Gua
rea
gran
dif o
li aG
uazu
ma
ulm
ifolia
Phoe
be c
inna
mom
ifolia
Hye
ron i
ma
alch
orne
oide
sM
ata y
ba g
labe
rrim
aIn
dete
rmin
ate
Inde
term
inat
eM
ani lk
ara
sap o
taG
uare
a sp
.C
eiba
pen
tand
raIn
dete
rmin
ate
Saba
l ma u
ri tiif
orm
isSy
mph
onia
glo
bulif
era
70 s
pec i
es
Mea
n A
GB
per
indi
vidu
al (k
g)
+
+
+
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
Man
gife
ra in
dica
*Pe
rsea
am
erica
naIn
ga n
o bilis
Citr
us s
inen
sis*
Coco
s nu
c ife
ra*
Anac
ard i
um e
xce l
sum
Ced
rela
od o
rata
Byr
son i
ma
cras
sifol
iaIn
ga s
pect
abilis
Tabe
buia
rose
aP
oute
ria s
apot
aCh
ryso
phyll
um c
ain i
toAt
tale
a bu
tyra
cea
Cecr
opia
sp
Pach
ira q
uina
taTh
eobr
oma
caca
oSp
ond i
as m
ombi
nCa
stilla
ela
stic
aCi
trus
retic
ula t
a*B
actri
s g a
sipae
sIn
ga s
p39
spe
c ies
Mea
n A
GB
per
indi
vidu
al (k
g)
+
+
+ +
+
+
+ +
(a) (b)
(c) (d)
(f)(e)0
4
8
12
16
Num
ber i
ndiv
idua
ls h
a-1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Mg
C h
a-1
05
10152025303540455055
Mg
C h
a-1
Preferred timber Timber Rubber Firewood Construction Food Food for market Sacred None/Various
0
1
2
3
4
5
Num
ber o
f ind
ivid
uals
ha-1
0
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
Ana c
ardi
um e
xcel
sum
Cav
anille
s ia
p lat
anifo
li aC
astil
la e
last
ica
Qua
rari b
ea a
s ter
olep
isD
yosp
iros
sp.
Lafo
ensi
a pu
nici
folia
Bros
imum
alic
astru
mD
ialiu
m g
uian
ense
Gua
rea
gran
dif o
li aG
uazu
ma
ulm
ifolia
Phoe
be c
inna
mom
ifolia
Hye
ron i
ma
alch
orne
oide
sM
ata y
ba g
labe
rrim
aIn
dete
rmin
ate
Inde
term
inat
eM
ani lk
ara
sap o
taG
uare
a sp
.C
eiba
pen
tand
raIn
dete
rmin
ate
Saba
l ma u
ri tiif
orm
isSy
mph
onia
glo
bulif
era
70 s
pec i
es
Mea
n A
GB
per
indi
vidu
al (k
g)
+
+
+
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
Man
gife
ra in
dica
*Pe
rsea
am
erica
naIn
ga n
o bilis
Citr
us s
inen
sis*
Coco
s nu
c ife
ra*
Anac
ard i
um e
xce l
sum
Ced
rela
od o
rata
Byr
son i
ma
cras
sifol
iaIn
ga s
pect
abilis
Tabe
buia
rose
aP
oute
ria s
apot
aCh
ryso
phyll
um c
ain i
toAt
tale
a bu
tyra
cea
Cecr
opia
sp
Pach
ira q
uina
taTh
eobr
oma
caca
oSp
ond i
as m
ombi
nCa
stilla
ela
stic
aCi
trus
retic
ula t
a*B
actri
s g a
sipae
sIn
ga s
p39
spe
c ies
Mea
n A
GB
per
indi
vidu
al (k
g)
+
+
+ +
+
+
+ +
0
4
8
12
16
Num
ber i
ndiv
idua
ls h
a-1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Mg
C h
a-1
05
10152025303540455055
Mg
C h
a-1
Preferred timber Timber Rubber Firewood Construction Food Food for market Sacred None/Various
Preferred timber Timber Rubber Firewood Construction Food Food for market Sacred None/Various
0
1
2
3
4
5
Num
ber o
f ind
ivid
uals
ha-1
0
0
1
2
3
4
5
Num
ber o
f ind
ivid
uals
ha-1
0
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
Ana c
ardi
um e
xcel
sum
Cav
anille
s ia
p lat
anifo
li aC
astil
la e
last
ica
Qua
rari b
ea a
s ter
olep
isD
yosp
iros
sp.
Lafo
ensi
a pu
nici
folia
Bros
imum
alic
astru
mD
ialiu
m g
uian
ense
Gua
rea
gran
dif o
li aG
uazu
ma
ulm
ifolia
Phoe
be c
inna
mom
ifolia
Hye
ron i
ma
alch
orne
oide
sM
ata y
ba g
labe
rrim
aIn
dete
rmin
ate
Inde
term
inat
eM
ani lk
ara
sap o
taG
uare
a sp
.C
eiba
pen
tand
raIn
dete
rmin
ate
Saba
l ma u
ri tiif
orm
isSy
mph
onia
glo
bulif
era
70 s
pec i
es
Mea
n A
GB
per
indi
vidu
al (k
g)
+
+
+
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
Ana c
ardi
um e
xcel
sum
Cav
anille
s ia
p lat
anifo
li aC
astil
la e
last
ica
Qua
rari b
ea a
s ter
olep
isD
yosp
iros
sp.
Lafo
ensi
a pu
nici
folia
Bros
imum
alic
astru
mD
ialiu
m g
uian
ense
Gua
rea
gran
dif o
li aG
uazu
ma
ulm
ifolia
Phoe
be c
inna
mom
ifolia
Hye
ron i
ma
alch
orne
oide
sM
ata y
ba g
labe
rrim
aIn
dete
rmin
ate
Inde
term
inat
eM
ani lk
ara
sap o
taG
uare
a sp
.C
eiba
pen
tand
raIn
dete
rmin
ate
Saba
l ma u
ri tiif
orm
isSy
mph
onia
glo
bulif
era
70 s
pec i
es
Mea
n A
GB
per
indi
vidu
al (k
g)
+
+
+
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
Man
gife
ra in
dica
*Pe
rsea
am
erica
naIn
ga n
o bilis
Citr
us s
inen
sis*
Coco
s nu
c ife
ra*
Anac
ard i
um e
xce l
sum
Ced
rela
od o
rata
Byr
son i
ma
cras
sifol
iaIn
ga s
pect
abilis
Tabe
buia
rose
aP
oute
ria s
apot
aCh
ryso
phyll
um c
ain i
toAt
tale
a bu
tyra
cea
Cecr
opia
sp
Pach
ira q
uina
taTh
eobr
oma
caca
oSp
ond i
as m
ombi
nCa
stilla
ela
stic
aCi
trus
retic
ula t
a*B
actri
s g a
sipae
sIn
ga s
p39
spe
c ies
Mea
n A
GB
per
indi
vidu
al (k
g)
+
+
+ +
+
+
+ +
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
Man
gife
ra in
dica
*Pe
rsea
am
erica
naIn
ga n
o bilis
Citr
us s
inen
sis*
Coco
s nu
c ife
ra*
Anac
ard i
um e
xce l
sum
Ced
rela
od o
rata
Byr
son i
ma
cras
sifol
iaIn
ga s
pect
abilis
Tabe
buia
rose
aP
oute
ria s
apot
aCh
ryso
phyll
um c
ain i
toAt
tale
a bu
tyra
cea
Cecr
opia
sp
Pach
ira q
uina
taTh
eobr
oma
caca
oSp
ond i
as m
ombi
nCa
stilla
ela
stic
aCi
trus
retic
ula t
a*B
actri
s g a
sipae
sIn
ga s
p39
spe
c ies
Mea
n A
GB
per
indi
vidu
al (k
g)
+
+
+ +
+
+
+ +
(a) (b)
(c) (d)
(f)(e)
24
3.3 Manejo del paisaje y uso de las especies de árboles
Las entrevistas revelaron que menos de la mitad de los dueños de los bosques habían
talado árboles en sus terrenos. Entre los que habían talado árboles, el promedio de tiempo
desde la última extracción fue de 7.9 años, ya que mientras tres dueños de bosques habían
extraído madera en los últimos dos años, tres dueños habían talado por 10 años o más.
Actualmente los que extraen madera indicaron que podrían vender los tablones aserrados
alrededor de US$0.25/ pie, ganando más de US$600 por árbol. En contraste, los dueños de
los bosques que no han extraído madera por más de 10 años reportaron recibir un promedio
de US$15 a US$20 por árbol. Se encontró que los dueños de los bosques fueron más
propensos a talar madera de sus terrenos si estos estaban más cerca de la aldea (P=0.04);
Sin embargo, no se encontró ningún efecto de la tala selectiva o de la distancia de la parcela
muestreada a la aldea sobre el AGB o la riqueza de las especies de árboles.
El promedio de la edad de los sistemas agroforestales fue de 23.2 años, la mayoría fue
establecida en un corto periodo de tiempo después de que los dueños arribaron a la
comunidad. El 93% de los dueños de sistemas agroforestales reportaron que para disminuir
el sotobosque usaban machete. También se informó de la adición de árboles a través del
tiempo a los sistemas agroforestales por parte de los dueños conteniendo estos sistemas
agroforestales árboles de una gama de edades. En efecto, había solamente una tendencia
débil de aumento en el AGB de los árboles ≥ 10 cm DAP con la edad del sistema
agroforestal (r2=0.46; p=0.09). Todos los dueños reportaron consumir en sus casas por lo
menos una parte de lo cosechado en sus sistemas agroforestales, y un 53% indicaron que
ellos venden al menos algo de lo que producen sus sistemas agroforestales.
El porcentaje promedio de los pastizales fue 12.5 años. Dueños de los pastizales
indicaron que estos pastizales son una importante fuente de ingresos; en el tiempo de
estudio, 33% de los dueños de los pastizales estaban alquilando sus pastizales a ganaderos
de afuera de la comunidad y otro 20% eran dueños del ganado que estaba actualmente
pastando allí.
Adicionalmente se examinaron las contribuciones relativas de las especies de bosques
y sistemas agroforestales al almacenamiento de C, también se examinó el uso de estas
especies por los habitantes locales. La figura 5 muestra el uso de las especies con mayores
25
contribuciones al almacenamiento de C en bosques y sistemas agroforestales. En total, 11
de las 21 especies “grandes contribuyentes” (52%) fueron extraídas destructivamente para
el aprovechamiento de madera o construcción y 7 de las 21 especies (33%) fueron leñosas.
El interés particular fueron las especies “preferidas maderables,” al asociar que en un futuro
estas especies pueden estar en mayor riesgo por extracción destructiva. Los dueños de los
bosques reportaron vender madera de seis especies: espavé (Anacardium excelsum),
zapatero (Hyeronima alchorneoides), cedro macho (Guarea grandifolia), cedro amargo
(Cedrela odorata), quira (Platymiscium pinnatum), y roble (Tabebuia rosea). Además el
espavé, fue el primero en el rango de especies en términos de promedio de almacenamiento
de C por hectárea en bosques, zapatero y cedro macho, también estuvieron entre las
especies con mayor almacenamiento de C (fig. 5a). Aunque estas tres especies
representaron solo el 3.2% de los individuos inventariados almacenaron un promedio de
21.6% del C en los sitios de bosque.
Las especies utilizadas en los sistemas agroforestales fueron: tres especies maderables
preferidas (A. excelsum, C. odorata, and T. rosea) y otras dos especies maderables, cedro
espino (Pachira quinata) y teca (Tectona grandis). Estas dos últimas especies nunca fueron
encontradas en las parcelas de bosque siendo cultivadas para un aprovechamiento futuro
(fig. 5b). Interesantemente, el espavé se volvió un ‘contribuyente desproporcionado’ para el
almacenamiento de C, con una biomasa per capital significativamente mayor a la media. A
partir del enfoque en las especies maderables fue evidente como el valor económico de
estas especies las hace particularmente vulnerables a la explotación forestal, al aumentar la
demanda por el crecimiento de la población de la TC ya que estas especies de árboles son
usadas en construcción y para leña.
También se tuvo interés en la contribución al almacenaje de C de las especies en
sistemas agroforestales, en las cuales, los dueños de estos sistemas divulgaron recolectar
frutas para la venta, éstas especies pueden representar múltiples beneficios para el sustento
si se utilizan en proyectos de reforestación para almacenamiento de C. Aguacate (Persea
americana), naranja (Citrus sinensis) y mandarina (Citrus reticulata) estuvieron dentro del
grupo más alto de especies almacenadoras de C cuyas frutas eran vendidas en mercados
26
locales; estas especies tuvieron el 16.9% de C almacenado por ha en sistemas agroforestales
y representaron el 24.5% de los individuos de dichos sistemas (fig. 5d,f).
4. Discusión
4.1 Almacenamiento de C y biodiversidad
Los estudios experimentales que miran las relaciones entre diversidad-función son
recientes en ecosistemas de bosque y hasta ahora están produciendo resultados (Scherer-
Lorenzen et al. 2005; Vilà et al. 2005). Mientras tanto, los análisis de datos sobre
inventarios en bosques han funcionado como un soporte confuso para establecer la relación
entre diversidad-función en bosques, demostrando una relación positiva entre diversidad y
productividad (Caspersen y Pacala 2001), ausencia de relación (Enquist y Niklas 2001), o
relación positiva o negativa dependiendo la identidad de la especie dominante en un mezcla
de especies presentes (Frivold y Frank 2002).
Mientras la mayoría de estudios de observación se enfocan en la relación entre
diversidad de especies de árboles y productividad (crecimiento), este trabajo explora la
relación entre diversidad y almacenamiento de biomasa. La comprensión de esta relación es
especialmente importante en las tentativas para mantener las reservas de C de los bosques a
largo plazo. La hipótesis que se manejo fue que los mismos mecanismos que se han
propuesto para un mayor crecimiento en los sistemas más diversos (i.e., más completa
utilización de los recursos, desproporcionadas contribuciones por las especies
funcionalmente importantes) pueden conducir a un mayor almacenamiento de biomasa en
los sistemas de bosques a largo plazo.
No se pudo encontrar ninguna evidencia sobre la relación entre diversidad de especies
de árboles y reservas de carbono sobre el suelo en los sitios muestreados, por lo tanto, no se
apoya la hipótesis de complementariedad de nichos (Tabla 3). Sin embargo, este trabajo
subrayo la desproporcionada contribución de un pequeño número de especies a las reservas
de carbono a nivel de sistema. Aunque diferencias en los rasgos funcionales de las especies
de árboles (tales como DAP promedio, densidad de la madera y vida útil) son un principio
27
conocido de la ecología de la comunidad (e.g., Körner 2005), la magnitud de los efectos de
tales diferencias sobre los sistema y nivel de almacenamiento de carbono son raramente
enfatizadas en el contexto de iniciativas de sumideros de C (ver Balvanera et al. 2005;
Bunker et al. 2005).
Asimismo, no se encontraron pruebas que relacionaran la diversidad de las especies
de árboles y el porcentaje de contenido de carbono de uno u otra capa de suelo 0-10 cm o
30-40 cm (Tabla 3). Se han propuesto un número de mecanismos por los cuales la
diversidad de las especies de árboles podría influir en el almacenaje de C en los suelos.
Estos incluyen efectos de las especies de árboles sobre la disponibilidad de agua, calidad y
cantidad de la hojarasca, cantidad y composición de los exudados de las raíces, y la
distribución de C en el perfil de suelo (Grayston et al. 1997; Rothe y Binkley 2001;
Gleixner et al. 2005; Hättenschwiler 2005). La ausencia de la relación entre la diversidad y
el SOC entre tipos de uso del suelo puede reflejar la alta variabilidad de suelos en el
paisaje; se observó una significativa variabilidad entre muestras de suelo de un mismo sitio,
sugiriendo que futuros estudios que quieran relacionar la diversidad de especies de árboles
y el C en el suelo de un paisaje debe muestrear suelos mas intensivamente.
4.2 Potencial de la conservación de bosques basados en actividades de sumideros de
carbono
En Ipetí-Emberá, los bosques protegidos de ser deforestados (“evitar la deforestación”
como se hace referencia en debates sobre política internacional (“avoided deforestation” en
inglés); UNFCCC 2005) pueden tener un gran impacto sobre las reservas de C a nivel de
paisaje: ya que los bosques almacenan 57% más C por hectárea que sistemas agroforestales
y 86% más que pastizales. Esto es particularmente interesante dado que los bosques
examinados pueden ser considerados como “no intactos” (usando la terminología de
Achard (2005)) ya que ellos son usados activamente por los miembros de la comunidad
para extraer madera y productos no forestales maderables. Aunque la tala selectiva remueve
solo un número limitado de árboles deseables dejando intacta la cubierta forestal del bosque
ocasiona una disminución en la densidad de los árboles, por ende está practica, según
estudios previos genera un gran impacto negativo sobre las reservas de C en bosques (Putz
28
y Pinard 1993; Pinard y Cropper 2000; Asner et al. 2005). Por ejemplo, Putz y Pinard
(1993) estimaron que la tala selectiva en Sabah, Malasia, redujo las reservas de C de un
bosque prístino en un tercio. De manera similar, Asner et al. (2005) mostró que las
emisiones de carbono antropogénico estimadas de la amazonia brasilera se incrementaron
un 25% cuando la explotación selectiva fue incluida en el estimado.
En este estudio los estimados de las reservas de C en los bosque de Ipetí-Emberá, en
los lugares donde la tala selectiva por miembros de la comunidad tiene baja intensidad, son
comparables con los bosques protegidos en la cuenca del canal de Panamá con composición
florística similar (Heckadon-Moreno 1999; Gonzalez 2000 en Dale et al. 2003; Chave et al.
2004). Por ejemplo, Chave et al. (2004) estimó que el bosque primario y secundario
avanzado en la cuenca del canal almacena 251.7 Mg C ha-1 sobre la superficie del suelo en
árboles ≥ 1 cm DAP. Usando el mismo modelo de Chave et al. (2004; Apéndice A), el
bosque de la TC almacena 343.3 Mg C ha-1 sobre el suelo en árboles ≥ 1 cm DAP. Siendo
la estimación más alta, presente dentro de una desviación estándar de Chave et al. (2004),
que parece ser explicada por la mayor densidad de árboles grandes en nuestra área de
estudio. A su vez, esto puede reflejar la historia del uso de suelo de las dos áreas:
relativamente Ipetí-Emberá fue establecido recientemente en el siglo 20th, mientras la
cuenca del canal fue utilizada de forma activa para agricultura hasta 1914, cuando el paisaje
fue restringido y los bosques reiniciaron su crecimiento por la protección del canal
(MacKay 1984; Condit et al. 2001).
Actualmente, no se detectó un efecto de la tala selectiva sobre las reservas de C en los
bosques de Ipetí-Emberá: los sitios más cerca a la aldea, que tenían más probabilidades de
ser talados selectivamente no tenían árboles con un AGB más bajo que los sitios más
lejanos de la aldea. Sin embargo, dos líneas de evidencia sugieren que la intensidad de la
tala selectiva puede incrementar en un futuro. Primero, en un ejercicio participativo que fue
llevado al mismo tiempo que este estudio, miembros de la comunidad predijeron que sin
proyectos de carbono u otras fuentes externas de financiación participativa la tala
aumentaría del 40% de los hogares que es el nivel actual al 100% de los hogares para el
2020 (Potvin et al. 2007). Segundo, los análisis indican que los dueños de los bosques
fueron más propensos a talar la madera de su territorio si este se encuentra próximo a la
29
aldea. En el 2003, fue planteada la construcción de una carretera que pasaría a través de la
TC que proveería acceso de las partes lejanas a la carretera Panamericana. Esta carretera
haría que territorios de bosque que actualmente están a dos horas de caminata desde la
aldea fueran accesibles.
Los resultados también sugieren, que de presentarse un escenario en el que se
incremente la tala selectiva se podría llevar a cabo un empobrecimiento de C en los
bosques, debido a las preferencias por las especies maderables que son
desproporcionalmente importantes para el almacenaje de C. El impacto sobre las reservas
de C por la tala selectiva parcial fue recientemente explorado por dos estudios de
simulación (Balvanera et al. 2005; Bunker et al. 2005). Las recomendaciones de ambos
estudios enfatizan que la clave para predecir con exactitud el impacto de la tala selectiva
sobre el almacenamiento de C, se encuentra en la contribución altamente desigual de las
especies al almacenamiento de C.
Los tipos de análisis reportados en este estudio pueden permitir la priorización de
especies para su manejo usando (1) contribución total de las especies al almacenamiento de
C en el paisaje; (2) abundancia relativa; y (3) su contribución per cápita al almacenamiento
de C (fig. 5a-f). Por ejemplo, en los bosques, el espavé, cuipo y amarillo pepita (Lafoensia
punicifolia) almacenan significativamente más C por individuo que otros contribuyentes de
alto rango (fig. 5e). Remover o conservar estos individuos en el paisaje puede tener efectos
importantes sobre las reservas globales de C. Una futura ampliación de este trabajo podría
incorporar la vida útil específica por especie y la tasa de crecimiento, con el fin de estimar
la contribución individual por especie al almacenaje de C a lo largo del tiempo, permitiendo
la extracción sostenible de niveles determinados directamente. Desafortunadamente estos
datos no están disponibles para muchas especies tropicales de árboles. También,
información sobre la longevidad de los productos de madera permitiría un análisis más
completo de los efectos de la extracción sobre concentraciones atmosféricas de C.
Un nuevo hallazgo del presente estudio enfatiza en el impacto potencial de los tabúes
culturales propios que cada especie tienen sobre las reservas de C del paisaje. Cavanillesia
platanifolia o cuipo, fue la segunda especie más importante en términos de contribución a
las reservas de C por hectárea en estos paisajes (fig. 5a). En Ipetí-Emberá, el cuipo es
30
considerado una especie sagrada y no es talado para la obtención de madera ni es derribado
cuando el bosque está siendo despejado para la agricultura (C. Potvin, datos sin publicar).
Esto concuerda con la literatura sobre conservación, que le ha prestado atención al papel
del tabú y de los sitios sagrados en la protección de diversidad biológica (e.g.
Ramakrishnan 1996; Colding y Folke 2001; Potvin et al. 2002; Xu et al. 2005). En este
caso, un tabú específico por especie puede ser un instrumento que ayuda a mantener las
reservas de C en el paisaje.
4.3 Reforestación para el almacenamiento de C a largo plazo
En contraste a “evitar la deforestación”, la reforestación es una actividad aprobada y
elegible en el marco del Mecanismo de desarrollo limpio (MDL) (UNFCCC 1997) como
uso del suelo, cambio de uso del suelo, forestación y agricultura (LUCF). Estimando que
los sistemas forestales de Ipetí-Emberá, pueden ser elegibles para reforestación en el marco
de MDL en pastizales o zonas anteriormente despejadas, almacenando un promedio de 145
Mg C ha-1 (Tabla 2). Esta cantidad es mayor que la mediana estimada de 95 Mg C ha-1 para
sistemas agroforestales alrededor del mundo (incluyendo sitios cuyo uso del suelo son
sistemas agrícolas en que los árboles son mantenidos deliberadamente o donde los árboles
son introducidos con cultivos agrícolas, pastizales o ganadería) siendo muy superior al
rango de 39 a 102 Mg C ha-1 para sistemas agroforestales en América tropical (Albrecht y
Kandji 2003). Al calcular el AGB en árboles usando el método alométrico de Brown (1997)
y considerando el SOC a solo 30 cm de profundidad, los valores para Ipetí fueron muy
similares a los reportados por Roshetko et al. (2002) para huertas caseras a pequeña escala
en fincas de Indonesia con una diversidad similar compuesta por una mezcla entre frutas y
especies de árboles maderables (116.5 Mg C ha-1 (este estudio) vs. 107 Mg C ha-1
(Indonesia); ver apéndice A y Tabla 2 para cálculos).
Aunque no se tuvo información sobre las tasas de crecimiento de las especies y por lo
tanto no se pudieron recomendar especies para reforestación sobre la base de la tasa de
secuestro de carbono esperada, los datos permitieron identificar especies de árboles que
almacenan una desproporcionada cantidad de carbono en sistemas agroforestales
aproximadamente después de 23 años de su establecimiento. Si las tasas de crecimiento
específicas para las especies están disponibles, pueden ser utilizadas en el manejo y
31
selección de especies para proyectos de reforestación a largo plazo. Cuatro ejemplos de
especies que proporcionan beneficios al ser un medio de subsistencia en forma de frutas,
para consumo en el hogar o para su venta son: mango, aguacate, guaba (Inga spectabilis) y
mamey (Pouteria sapota) (fig. 5f).
También se comparó el almacenamiento potencial de C de los sistemas agroforestales
con las plantaciones de teca, que es la forma más común de reforestación en Panamá
(Kraenzel et al. 2003). Las reservas de C provenientes de las plantaciones de teca con edad
de cosecha (20 años de edad) son 120.2 Mg C ha-1 (incluyendo árboles ≥ 10 cm DAP y sus
raíces; Kraenzel et al. 2003). Esto es comparable con el promedio de 89.2 Mg C ha-1
almacenado en árboles ≥ 10 cm DAP (incluyendo raíces) en sistemas agroforestales
inventariados con 23 años de edad (ver apéndice A y tabla 2 para cálculos). Una clave
diferente entre los sistemas agroforestales examinados y las plantaciones de teca con edad
de cosechar es que 89.1% de los individuos de sistemas agroforestales (representando el
85.9% de C almacenado por hectárea) no son especies maderables y se espera que
continúen almacenando C hasta su senescencia. Las entrevistas confirmaron que los dueños
de los terrenos adicionan árboles a sus sistemas agroforestales a través del tiempo. Como
resultado, el C que se pierde con la senescencia de los árboles debería compensarse por la
captura de C hecha por individuos que se siembran en previsión de los árboles antiguos
senescentes. Este manejo activo permite que los sistemas agroforestales maduros
mantengan sus reservas de C con el tiempo. En contraste, las plantaciones de teca son
completamente despejadas cuando son cosechadas, y el promedio almacenado de carbono
por dichas plantaciones, al tener múltiples rotaciones es substancialmente más bajo que el
estándar de C almacenado para la teca en edad de cosecha (72 Mg C ha-1 comparado a
120.2 Mg C ha-1; Kraenzel et al. 2003). Este promedio será levemente más alto si los
productos de madera finales son duraderos.
No obstante, sistemas agroforestales parecen proveer una alternativa atractiva a las
plantaciones de teca al capturar cantidades comparable de C y al proveer ventajas por
funcionar como una perspectiva para la conservación de la biodiversidad. Otra ventaja de
los sistemas agroforestales para reforestación es que estos representan sistemas
tradicionales Emberá de uso del suelo (Covich y Nickerson 1966; De Arauz 1970) y por lo
32
tanto podrían ser desarrollados e implementados utilizando la experiencia local (de Jong
1995).
5. Conclusiones
Como en muchas fronteras agrícolas, las medidas tendrán que ser tomadas si se
quieren mantener las reservas de C en bosques de la tierra colectiva de Ipetí-Emberá. Este
estudio sugiere que los bosques proyectados para conversión de pastizales pueden tener un
mayor impacto sobre las reservas de C a nivel de paisaje, aunque los bosques sean
utilizados por los miembros de la comunidad para la obtención de productos maderables y
no maderables. Existe una correlación positiva entre la diversidad biológica y el
almacenamiento de C en los tipos de uso del suelo en Ipetí-Emberá, destacando el potencial
de que un solo proyecto optimice tanto almacenamiento de C y conservación de la
biodiversidad. No se evidenció una relación positiva entre diversidad de especies de árboles
y biomasa sobre el suelo o carbono en el suelo de bosques o sistemas agroforestales. Sin
embargo, los resultados destacaron la contribución desproporcionada de un pequeño
número de especies a las reservas de carbono. Alternadamente, este hallazgo sugiere, que
una intensificación futura de la tala selectiva sesgada hacia las especies de árboles con un
alto potencial de almacenamiento de C, podría conducir al empobrecimiento de C de estos
bosques. Para contrarrestar esto, se propone un manejo de las especies basado en las
actividades de extracción.
En términos de reforestación, los datos indicaron que los sistemas agroforestales de
Ipetí-Emberá pueden ser una alternativa a los monocultivos de teca en términos de
almacenamiento de C a largo plazo, mientras proveen beneficios sobre la biodiversidad que
no se presentan en las plantaciones de teca. Adicionalmente, información sobre la tasa de
crecimiento específico por especie y su extensión de vida, actualmente no disponibles para
muchas especies de árboles permitirían una optimización del manejo a nivel de especie,
para la conservación de los bosques y para proyectos de reforestación. Mientras tanto,
encargados de proyectos sobre sumideros de C tendrán que adoptar una propuesta de
gestión adaptable, combinándola con datos de inventarios y con información sobre usos
específicos de las especies y su nivel de extracción en sistemas de manejo que mantengan y
maximicen el C a largo tiempo.
33
Agradecimientos
Jaime Caisamo, Leonel Caisamo, Charianito Cansari, Juan Casama, Nesar Dumasa,
Villalaz Guainora por su ayuda con el diseño y llevar a cabo el trabajo en campo. Estamos
agradecidos con la Organización de la Unidad y Desarollo de Ipetí-Emberá (OUDCIE), y a
los propietarios cuyas parcelas fueron inventariadas por su tiempo y asistencia. Jerome
Chave, Helene Muller-Landau y colegas por compartir datos sobre densidad de la madera,
y Hector Barrios, Ultimilio Cabrera, Omaira Casama, Richard Condit, Quentin Gall,
Benjamin Gilbert, Nelida Gomez, Saleema Hutchinson, Justine Karst, William Laurance,
Natalia Molina, Tim Moore, Henrique Nascimento, Jacqueline Ngai, Bonarge Pacheco,
Rolando Perez, Petra Tschakert y dos revisores anónimos que previeron asistencia en
muchas formas en diferentes etapas del proyecto. Esta investigación fue financiada por el
Fondo Canada-Panamá y NSERC (CP). Becas de soporte fueron provistas por NSERC y el
Canadian Forest Service (KK).
Referencias
Achard, F., Belward A.S., Eva, H.D., Federucu S., Mollicone D., Raes, F., 2005. Accounting for avoided deforestation of intact and non-intact forests. Technical options and a proposal for a policy tool. European Commission, Joint Research Center. UNFCCC COP 11, side event.
Albrecht, A., Kandji, S.T., 2003. Carbon sequestration in tropical agroforestry systems. Agric. Ecosyst. Environ. 99, 15–27.
Asner, G.P., Knapp, D.E., Broadbent, E.N., Oliveira, P.J.C., Keller, M., Silva, J.N., 2005. Selective logging in the Brazilian Amazon. Science 310,480-482.
Baker, T.R., Phillips, O.L., Malhi, Y., Almeida, S., Arroyo, L., Di Fiore, A., Erwin, T., Killeen, T.J., Laurance, S.G., Laurance, W.F., Lewis, S.L., Lloyd, J., Monteagudo, A., Neill, D.A., Patino, S., Pitman, N.C.A., Silva, J.N.M., Vasquez Martinez, R., 2004. Variation in wood density determines spatial patterns in Amazonian forest biomass. Glob. Change Biol. 10, 1–18.
Ball, D.F., 1964. Loss-on-ignition as an estimate of organic matter and organic carbon in non-calcareous soils. J. Soil Sci. 15, 84-92.
Balvanera, P., Kremen, C., Martinez-Ramos, M., 2005. Applying community structure analysis to ecosystem function: examples from pollination and carbon storage. Ecol. Appl. 15 (1) 360-375.
Bloomfield, J., Pearson, H., 2000. Land use, land-use change, forestry and agricultural activities in the Clean Development Mechanism: estimates of greenhouse gas offset potential. Miti. Adap. Strat. Glob. Change. 5, 9-24.
Brown, J.K., Roussopoulos, P.J., 1974. Eliminating biases in the planar intersect method for estimating volumes of small fuels. Forest Science 20, 350–356.
34
Brown, S., 1997. Estimating biomass and biomass change of tropical forests. Forest Resources Assessment publication. Forestry Papers, Volume 134, FAO Rome, 55 pp.
Brown, S., 2002. Measuring, monitoring, and verification of carbon benefits for forest-based projects. Philosophical Transactions of the Royal Society of London A 360, 1669-1683.
Brown, S., Schroeder, P., Birdsey, R., 1997. Above-ground biomass distribution of US eastern hardwood forests and the use of large trees as an indicator of forest development. Forest Ecology and Management 96, 37-47.
Bunker, D.E., DeClerk, F., Bradford J.C., Colwell, R.K., Perfecto, Y., Phillips, O.L., Sankaran, M., Naeem, S., 2005. Species loss and above-ground carbon storage in a tropical forest. Science 310, 1029-1031.
Cairns, M.A., Brown, S., Helmer, E.H., Baumgardner, G.A., 1997. Root biomass allocation in the world’s upland forests. Oecologia 111,1-11.
Caspersen, J.P., Pacala, S.W., 2001. Successional diversity and forest ecosystem function. Ecological Research 16, 895-903.
CBD (Convention on Biological Diversity). 2006. Global Biodiversity Outlook 2. Available at: www.biodiv.org/GBO2.
Chapin III, F.S., Zavaleta, E.S., Eviner, V.T., Naylor, R.L., Vitousek, P.M., Reynolds, H.L., Hooper, D.U., Lavorel, S., Sala, O.E., Hobie, S.E., Mack, M.C., Diaz, S., 2000. Consequences of changing biodiversity. Nature 405, 234-242.
Chave, J., Condit, R., Lao, S., Caspersen, J.P., Foster, R.B., Hubbell, S.P., 2003. Spatial and temporal variation of biomass. Journal of Ecology 91, 240–252.
Chave, J., Condit, R., Aguilar, S., Hernandez, A., Lao, S., Perez, R., 2004. Error propagation and scaling for tropical forest biomass estimates. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 359, 409–420.
Chave, J., Andalo, C., Brown, S., Cairns, M.A., Chambers, J.Q., Eamus, D., Folster, H., Fromard, F., Higuchi, N., Kira, T., Lescure, J.-P., Nelson, B.W., Ogawa, H., Puig, H., Riera, B., Yamakura, T., 2005. Tree allometry and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical forests. Oecologia 145, 87-99.
Clark, D.B., Clark, D.A., Brown, S., Oberbauer, S.F., Veldkamp, E., 2002. Stocks and flows of coarse woody debris across a tropical rain forest nutrient and topography gradient. For. Ecol. Manage. 164, 237–248.
Colding, J., Folke, C., 2001. Social taboos: “invisible” systems of local resource management and biological conservation. Ecol. Appl. 11, 584-600.
Condit, R., 1998. Tropical forest census plots. Springer Berlin: Verlag.
Condit, R., Robinson, W.D., Ibáñez, R., Aguilar, S., Sanjur, A., Martínez, R., Stallard, R.F., García, T., Angehr, G.R., Petit, L., Wright, S.J., Robinson, T.R., Heckadon, S., 2001. The status of the Panama Canal Watershed and its biodiversity at the beginning of the 21st century. Bioscience 51, 389-398.
Covich, A.P., Nickerson, N.H., 1966. Studies of cultivated plants in Choco dwelling clearings, Darien, Panama. Economic Botany 20, 285-301.
CTFS (Center for Tropical Forest Science), 2004. Tree Atlas of the Panama Canal Watershed. Available at: http://ctfs.si.edu/webatlas/maintreeatlas.html. Accessed August 2003-August 2004.
Dale V.H., Brown, S., Calderon, M.O., Montoya, A., Martinez, R.E., 2003, Estimating baseline carbon emissions for the eastern Panama Canal watershed. Miti. Adap. Strat. Glob. Change. 8, 323-248.
35
Dalle S.P., Potvin, C.: 2004, Conservation of useful plants: an evaluation of local priorities from two indigenous communities in eastern Panama. Economic Botany 58, 38-57.
Dames and Moore, 2001. Programa de Desarrollo Sostenible de Darién: Estrategia de Ordenamiento Territorial y Protección de la Calidad Ambiental (Volumen 2). Panama City, Panama, Dames and Moore Group Company: 200+.
De Arauz, R.T., 1970. Human ecology of Route 17 (Sasarti-Morti) Region, Darien, Panama. 172 pp.
De Jong, B., Montoya-Gomez, G., Nelson, K., Soto-Pinto, L., Taylor, J., R. Tipper. 1995. Community forest management and carbon sequestration: a feasibility study from Chiapas, Mexico. Interciencia 20, 409-416.
Delaney, M., Brown, S., Lugo, A. E., Torres-Lezama, A., Quintero, N.B., 1998. The quantity and turnover of dead wood in permanent forest plots in six life zones of Venezuela. Biotropica 30, 2-11.
Duke, J.A., Porter, D.M., 1970. Darien Phytosociological Dictionary. Bioenvironmental and radiological-safety feasibility studies of the Atlantic-Pacific Interoceanic Canal. Columbus: Battelle Memorial Insitute. 70 pp.
Elias, M., Potvin. C., 2003. Assessing inter- and intra-specific variation in trunk carbon concentration for 32 neotropical tree species. Canadian Journal of Forest Research 33, 1039–1045.
Enquist, B.J., Niklas, K.J., 2001. Invariant scaling relations across tree-dominated communities. Nature. 410, 655-660.
Fearnside PM. 1997. Wood density for estimating forest biomass in Brazilian Amazonia. For. Ecol. Manage. 90, 59–87.
Frivold, L.H., Frank, J., 2002. Growth of mixed birch-coniferous stands in relation to pure coniferous stands at similar sites in south-eastern Norway. Scand. J. For. Res. 17, 139-149.
Fujisaka, S., Castilla, C., Escobar, G., Rodrigues, V., Veneklaas, E.J., Thomas, R., Fisher, M., 1998. The effects of forest conversion on annual crops and pastures: estimates of carbon emissions and plant species loss in a Brazilian Amazon colony. Agric. Ecosyst. Environ. 69, 17-26.
Gleixner, G., Kramer, C., Hahn, V., Sachse, D., 2005. The effect of biodiversity on carbon storage in soils. In: Scherer-Lorenzen, M., Körner, Ch. & Schulze, E.-D. (Eds.), Forest diversity and function. Temperate and boreal systems. Ecological Studies 176. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. pp. 347-376.
Gonzalez, F.M., 2000. Comparación de la Capacidad de Fijación de Dióxido de Carbono en los Bosques de los Parques Soberanía, Chagras y Camino de Cruces. Tesis de Maestro en Ciencias Ambientales, Programa de Maestría en Ciencias Ambientales Opción: Gestión Ambiental, Universidad de Panamá, Republica de Panamá.
Graça, P.M.L.A., Fearnside, P.M., Cerri, C.C., 1999. Burning of Amazonian forest in Ariquemes, Rondônia, Brazil: biomass, charcoal formation and burning efficiency. For. Ecol. Manage.120, 179–191.
Grayston, S.J., Vaughan, D., Jones, D., 1997, Rhizosphere carbon flow in trees, in comparison with annual plants – the importance of root exudation and its impact on microbial activity and nutrient availability. Appl. Soil. Ecol. 5, 29-56.
Hardner, J.J., Frumhoff, P.C. Goetze, D.C., 2000. Prospects for mitigating carbon, conserving biodiversity, and promoting socioeconomic development objectives through the clean development mechanism. Miti. Adap. Strat. Glob. Change. 5, 61–80.
36
Hättenschwiler, S., 2005, Effects of tree species diversity on litter quality and decomposition. In: Scherer-Lorenzen, M., Körner, Ch. & Schulze, E.-D. (Eds.), Forest diversity and function. Temperate and boreal systems. Ecological Studies 176. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. pp. 347-376.
Heckadon-Moreno, R. Ibanez D., Condit, R., 1999. La cuenca del Canal: Deforestacion, urbanizacion y contaminacion. USAID, Smithsonian, ANAM.
Hector, A., Schmid, B., Beierkuhnlein, C., Caldeira, M.C., Diemer, M., Dimitrakopoulos, P.G., Finn, J.A., Freitas, H., Giller, P.S., Good, J., Harris, R., Hogberg, P., Huss-Danell, K., Joshi, J., Jumpponen, A., Korner, C., Leadley, P.W., Loreau, M., Minns, A., Mulder, C.P.H., O'Donovan, G., Otway, S.J., Pereira, J.S., Prinz, A., Read, D.J., Scherer-Lorenzen, M., Schulze, E.D., Siamantziouras, A.S.D., Spehn, E.M., Terry, A.C., Troumbis, A.Y., Woodward, F.I., Yachi, S., Lawton, J.H.,1999. Plant diversity and productivity experiments in European grasslands. Science 286,1123-1127.
Hooper D.U., Vitousek, P.M., 1997. The effects of plant composition and diversity on ecosystem processes. Science 277,1302-1305.
Houghton, R.A., 2005. Aboveground forest biomass and the global carbon balance. Glob. Change Biol. 11, 945-958.
Hughes, R.F., Kauffman, J.B., Jaramillo,V.J., 1999. Biomass, carbon, and nutrient dynamics of secondary forests in a humid tropical region of Mexico. Ecology 80,1892–1907.
Instituto Geográfico Nacional, 1988. Atlas Nacional de la Republica de Panamá. Instituto Geográfico Nacional Tommy Guardia, Panama.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), 2001. Climate Change 2001: The Scientific Basis. Contribution of working group I to the third assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge.
Jobbagy, E.G., Jackson. R.B., 2000. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation. Ecol. Appl. 10, 423– 436.
Körner, Ch., 2005, An introduction to the functional diversity of temperate forest trees. In: Scherer-Lorenzen, M., Körner, Ch. & Schulze, E.-D. (Eds.), Forest diversity and function. Temperate and boreal systems. Ecological Studies 176. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. pp. 347-376.
Kotto-Same, J., Woomer, P.L., Appolinaire, M., Zapfack., L., 1997. Carbon dynamics in slash-and-burn agriculture and land use alternatives of the humid forest zone in Cameroon. Agric. Ecosyst. Environ. 65, 245-256.
Koziell, I., Swingland, I.R.., 2002. Collateral biodiversity benefits associated with ‘free-market’ approaches to sustainable land use and forestry activities. In: Swingland, I.R., (Ed.), Capturing Carbon and Conserving Biodiversity: The Market Approach. London: Earthscan, 368 pp.
Kraenzel, M.B., Moore, T., Castillo A., Potvin, C., 2003. Carbon Storage of Harvest-AgeTeak (Tectona grandis) Plantations, Panama. For. Ecol. Manage. 173, 213-225.
Krebs, C. 1999. Ecological Methodology. 2nd Edition. Menlo Park, California: Benjamin Cummings for Addison Welsey Longman, Inc. 620 pp.
Leader-Williams, N., 2002. Animal conservation, carbon and sustainability. 2002. In: Swingland, I.R., (Ed.), Capturing Carbon and Conserving Biodiversity: The Market Approach. London: Earthscan, 368 pp.
Legendre, P., L. Legendre, 1998. Numerical Ecology. 2nd English edition. Developments in environmental modelling, 20. Elsevier Science, Amsterdam, Netherlands.
37
Loreau, M., Hector, A., 2001. Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments. Nature 412, 72-76.
Malhi, Y., Baker, T.R., Phillips, O.L., Almeida, S., Alvarez, E., Arroyo, L., Chave, J., Czimczik, C.I., Di Fiore, A., Higuchi, N., Killeen, T.J., Laurance, S.G., Laurance, W.F., Lewis, S.L., Montoya, L.M.M., Monteagudo, A., Neill, D.A., Nunez V., P., Patiño, S., Pitman, N.C.A., Quesada, C.A., Silva, J.N.M., Lezama, A.T., Vasques Martinez, R., Terborgh, J., Vinceti, B., Lloyd, J., 2004. The above-ground coarse wood productivity of 104 Neotropical forest plots. Glob. Change Biol. 10, 563-591.
McKay, A., 1984. “Colonizacon de tierras nuevas en Panama (1975)”. In: Heckadon-Moreno, S., McKay, A., (Eds.), Colonización y destrucción de bosques en Panamá, Asociación Panameña de Antropología. pp. 45-62.
MEA (Millenium Ecosystem Assessment). 2005. www.milleniumassessment.org.
Muller-Landau H. C. 2004. Interspecific and inter-site variation in wood-specific gravity of tropical trees. Biotropica 36, 20–32.
Nascimento, H.E.M., Laurance, W.F., 2002. Total aboveground biomass in central Amazonian rainforests: a landscape-scale study. For. Ecol. Manage. 68, 311–321.
Nelson, D.W., Sommers, L.E., 1982. Total carbon, organic carbon and organic matter. In: Page, A. L., Miller, R.H., Keeney, D.R., (Eds.), Methods of soil analysis: Part 2. Chemical and microbiological properties. ASA Monograph Number 9. pp. 539-579.
Pinard, M.A., Cropper, W.P., 2000. Simulated effects of logging on carbon storage in dipterocarp forest. J. of Appl. Ecol. 37, 267-283.
Potvin, C., Patenaude, G., O'Badaki, K., Hutton, J., Revérét J.-P., 2002 Implementation of article 8j of the Convention of Biological Diversity: Cultural differences, and conservation priorities. In: Le Prestre, P., (Ed.), Governing Global Biodiversity: The Evolution and Implementation of the CBD. Ashgate Pub. U.K. pp. 159-176.
Potvin, C., Tschakert, P., Lebel, F., Kirby, K., Barrios, H., Bocariza, J., Caisamo, J., Caisamo, L., Cansari, C., Casamá, J., Casamá, M., Chamorra, M., Dumasa, N., Goldenberg, S., Guainora, V., Hayes, P., Moore, T., and Ruíz, J. 2007. A participatory approach to the establishment of a baseline scenario for a reforestation CDM project. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change 12:1341–1362.
Putz, F.E., 1983. Liana biomass and leaf area of a “tierra firme” forest in Rio Negro Basin, Venezuela. Biotropica 15,185-189.
Putz, F.E., Pinard, M., 1993. Reduced impact logging as a carbon offset method. Conserv. Biol. 7, 755-757.
Ramakrishanan, P.S., 1996. Conserving the sacred: from species to landscapes. Nature and Resources 32, 11-19.
Roshetko, J. M., Delaney, M., Hairiah, K., Purnomosidhi, P., 2002. Carbon stocks in Indonesian homegarden systems: can smallholder systems be targeted for increased carbon storage? Am. J. Altern. Agric.7, 1-11.
Rothe, A., Binkley, D., 2001., Nutritional interactions in mixed species forests: a synthesis. Can. J. For. Res. 31,1855-1870.
Sala, O.E., Chapin, F.S. III, Armesto, J.J., Berlow, E., Bloomfield, J., Dirzo, R., Huber-Sanwald, E., Huenneke, L.F., Jackson, R.B., Kinzig, A., Leemans, R., Lodge, D.M., Mooney, H.A., Oesterheld, M., Poff, N.L., Sykes, M.T., Walker, B.H., Walker, M., Wall, D.H., 2000. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287, 1770–1774.
38
Scherer-Lorenzen, M., Potvin, C., Koricheva, J., Schmid, B., Hector, A., Bornik, Z., Reynolds, G. & Schulze, E.D., 2005. The design of experimental tree plantations for functional biodiversity research. In: Scherer-Lorenzen, M., Körner, Ch. & Schulze, E.-D. (Eds.), Forest diversity and function. Temperate and boreal systems. Ecological Studies 176. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. p. 347-376.
Schwartz M.W., Brigham C.A., Hoeksema J.D., Lyons K.G., van Mantgem P.J., 2000. Linking biodiversity to ecosystem function: implications for conservation ecology. Oecologia 122, 297–305
Smith, J., Scherr, S.J., 2003. Capturing the Value of Forest Carbon for Local Livelihoods. World Dev. 31, 2143–2160.
Spehn, E.M., Hector, A., Josh,i J., Scherer-Lorenzen, M., Schmid, B., Bazeley-White, E., Beirkuhnlein, C., Caldeira, M.C., Diemers, M., Dimitrakopoulos, P.G., Finn, J.A., Freitas, H., Giller, P.S., Good, J., Harris, R., Hogberg, P., Huss-Danell, K., Jumpponen, A., Koricheva, J., Leadley, P.W., Loreau, M., Minns, A., Mulder, C.P.H., O'Donovan, G., Otway, S.J., Palmborg, C., Pereira, J.S., Pfisterer, A.B., Prinz, A., Read, D.J., Schulze, E-D., Siamantziouras, A-S. D., Terry, A.C., Troumbis, A.Y., Woodward, E.I., Yachi, S.Y., Lawton, J.H., 2005. Ecosystem effects of biodiversity manipulations in European grasslands. Ecol. Monogr. 75, 37-63.
Stewart, R. 1966. The rio Bayano basin: a geological report. Panama Canal Company, Canal Zone. 16 pp.
Srivastava, D., Vellend, M., 2005. Biodiversity-ecosystem function research: is it relevant to conservation? Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36, 267-294.
Swingland, I.R., (Ed.). 2002. Capturing Carbon and Conserving Biodiversity: The Market Approach. London: Earthscan, 368 pp.
Thomas, C.D., Cameron, A., Green, R.E., Bakkenes, M., Beaumont, L.J., Collingham, Y.C., Barend, F., Erasmus, N., Ferreira de Siqueira, M., Grainger, A., Hannah, L., Hughes, L., Huntley, B., van Jaarsveld, A.S., Midgley, G.F., Miles, L., Ortega-Huerta, M.A., Peterson, A.T., Phillips, O.L., Williams, S.E., 2004. Extinction risk from climate change. Nature 427, 145-148.
Tilman, D., Wedin, D., Knops, J., 1996. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature 379, 718-20.
Tilman, D., Reich P.B., Knops J., Wedin D., Mielke T., Lehman C. 2001. Diversity and productivity in the long-term grassland experiment. Science 294, 843-845.
Tschakert, P., Coomes, O. Potvin, C., 2007. Indigenous livelihoods, slash-and-burn agriculture and carbon stocks in Eastern Panama. Ecological Economics 60: 807-820.
UNEP (United Nations Environment Programme), 1992. Convention on Biological Diversity. United Nations Environment Programme, Nairobi, Kenya. Available at http://www.biodiv.org/convention/default.shtml.
UNFCCC (United Nations Framework Convention on Climate Change), 1992. United Nations Framework Convention on Climate Change, Geneva: UNEP/WMO. Available at http://www.unfccc.int/
UNFCCC (United Nations Framework Convention on Climate Change), Conference of the Parties, Third Session, 1997. Kyoto Protocol to the United Nations Framework Convention on Climate Change. FCCC/CP/1997/7/Add.1. Available at: http://www.unfccc.int/
UNFCCC (United Nations Framework Convention on Climate Change). Conference of the Parties, Eleventh Session, 2005. FCCC/CP/2005/L.2 Avalailable at: http://cdm.unfccc.int/.
Van Wagner, C.E., 1968. The line-intersect method in forest fuel sampling. For. Sci. 14, 20-26.
39
Vilà, M., Inchausti, P., Vayreda, J., Barrantes, O., Gracia, C., Ibáñez, J.J., Mata, T., 2005. Confounding factors in the observed productivity-diversity relationship in forests. In: Scherer-Lorenzen, M., Körner, Ch. & Schulze, E.-D. (Eds.), Forest diversity and function. Temperate and boreal systems. Ecological Studies 176. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. p. 347-376.
Wali, A., 1993. The transformation of a frontier: state and regional relationships in Panama, 1972-1990. Hum. Organ. 52, 109-123.
World Bank., 2002. Biocarbon Fund. Home page. www.biocarbonfund.org. Accessed January 2006.
Xu, J., Ma, E.T., Tashi, D., Fu, Y., Lu, Z., Melick, D., 2005. Integrating sacred knowledge for conservation: cultures and landscapes in southwest China. Ecol. Soc. 10, 7. [online] URL: http://www.ecologyandsociety.org/vol10/iss2/art7/
Zar, J.H. 1998. Biostatistical Analysis (4th Edition). Prentice Hall, 929 pp.
El equipo de campo en 2003: (atrás, i-d): Charianito Cansari, Leonel Caisamo, Nesar Dumasa, Juan Casama, Jaime Caisamo, Villalaz Guainora; (frente, i-d): Kate Kirby, Petra Tschakert.
40
Apéndice A
Los modelos alométricos mostraron tener un gran efecto sobre los estimados de
biomasa sobre el suelo (AGB por sus siglas en ingles; Brown 1997; Chave et al. 2003).
En este artículo se uso el modelo de Chave et al. (2005) que estima la biomasa de árboles
≥ 5 cm DAP. Este modelo está basado en el análisis más extensivo realizado hasta la
fecha en un grupo de datos sobre biomasa para árboles cosechados en sitios con bosque
húmedo tropical alrededor del mundo (Chave et al. 2005). Sin embargo, para comparar
nuestros resultados con los otros estudios sobre la biomasa en bosques tropicales que
utilizan diferentes modelos alométricos para estimar AGB, se re-calcularon los estimados
de AGB para árboles ≥ 10 cm DAP usando otros cuatro modelos alométricos
comúnmente utilizados (modelos A - D en Tabla A1: Brown 1997; Chave et al. 2001;
Chambers et al. 2001; Chave et al. 2004).
El modelo usado para estimar AGB de árboles en la TC de Ipetí-Emberá (modelo E
en Tabla A1; Chave et al. 2005) requiere la entrada del diámetro a la altura del pecho
(DAP) y la densidad de la madera, mientras los modelos A - D requieren solo el DAP.
Asumiendo, los modelos A - D que la densidad local de la madera es igual que la
densidad en el (los) sitio(s) donde los modelos fueron desarrollados originalmente. Sin
embargo, estudios recientes revelaron una gran variación en la densidad de madera entre
sitios de bosques tropicales. Estos estudios subrayaron la importancia de la corrección en
modelos de biomasa para las densidades de madera con el fin de minimizar el error en los
estimados de AGB, dando lugar a la publicación del promedio de la densidad de madera
de los datos en que los modelos A - D están basados (Kettering et al. 2001; Baker et al.
2004; DeWalt and Chave 2004; Chave et al. 2003; Chave et al. 2004). Al combinar la
densidad de la madera especifica de la especie, con un factor multiplicativo simple:
(densidad de la madera local)/(promedio de los datos originales de la densidad de la
madera) o (ρi)/(ρav) puede ser usado para corregir cada modelo para las densidades
locales de la madera (Chave et al. 2003; Baker et al. 2004; Chave et al. 2004; DeWalt y
Chave 2004). La corrección aplicada aquí, se hizo usando el promedio de densidad de la
madera para los árboles de la isla Barro Colorado, en árboles cuya densidad de madera no
estaba disponible (Muller-Landau 2004).
41
Resultados
El promedio de AGB por hectárea para arboles y palmas ≥ 10 cm DAP varió hasta
37% dentro de un mismo tipo de uso del suelo, al ser calculado con un modelo alométrico
alternativo y con/sin la corrección para las densidades de la madera local (Tabla A2). Los
estimados corregidos con la densidad de madera local redujeron el promedio de
coeficiente de variación para el AGB dentro de un mismo tipo de uso del suelo de 22.2%
a 17.7%. El modelo E, utilizado en este artículo, produjo estimados mayores en sitios de
bosques, que los modelos B, C o D. Reflejando la forma de curva de regresión de este
modelo (Fig. A1); de los cinco modelos, el modelo E produjo los estimados más altos de
AGB para árboles con un diámetro medio o grande, por ende, se dieron estimados totales
de AGB mas altos en los sitios de bosques. El modelo A, tiene una forma exponencial,
aumentando considerablemente con los diámetros grandes, y por tanto, produciendo
estimaciones relativamente altas de AGB en sitios con árboles grandes (Fig. A1). En
conjunto, la variación en los estimados de los diferentes modelos enfatiza en la
importancia de comparar los resultados de diferentes estudios usando estimados
calculados con un modelo simple.
42
Tabla A1. Modelo alométrico alternativo para árboles ≥ 10 cm DAP que fueron comparados.
Model ρav Cf Developed with data DBH range
(A) Brown (1997) exp[-2.134 +2.530ln(DBH)]*(ρi/ρav)*Cf 0.71a na pan-tropical, moist forests >=5 cmg
(B) Chave et al. (2001) exp[-2.00 + 2.42ln (DBH)]*(ρi/ρav)*Cf 0.61b na pan-tropical, moist and wet forests >=10 cm
(C) Chambers et al. (2001) exp[-0.37 + 0.333ln (DBH) + 0.933 ln(DBH)2 -0.122 ln(DBH)3]*(ρi/ρav)*Cf 0.69c 1.065f Brazil, moist forest >=5 cm
(D) Chave et al. (2004) exp[-3.742 + 3.450ln (DBH) - 0.148 ln(DBH)2 ]*(ρi/ρav)*Cf 0.6d 1.091f pan-tropical, moist and wet forests >=10 cm
(E) Chave et al. (2005) exp[-1.499 + 2.148ln(DBH) + 0.207(ln(DBH)2 - 0.0281(ln(DBH))3]*(ρi) na na pan-tropical, moist forests >=5 cm
a mean wood density in the data sets of Brown 1997 (not clear whether all data sets, or just those used for this eqn; not clear how weighted) (Ketterings et al. 2001)b neotropical mean (by species, unweighted) (DeWalt and Chave 2004)c mean wood density of plots in central Amazonia (by species, weighted by volume) (Fearnside 1997)d neotropical mean Chave et al. (2004)f Published in Chave et al. (2004)g Brown (1997) recommends using the following equation for trees >=160 cm dbh: AGB = 42.69 - 12.80(DBH) + 1.242(DBH)2
DBH = diameter at breast height (cm); ρi = wood specific gravity (g cm-3), i = 1 or 2; ρ1 = species specific value, or 0.54 when wood density of species or species unknown (Chave et al. 2003); ρ2 = 0.499, estimate of average wood density of site (calculated by species, weighted by abundance); ρav = estimate of the mean wood density of the trees harvested to create the biomass equation; moist tropical forest: 1500-4000 mm rain yr-1; wet tropical forest: >=4000 mm rain yr-1
43
Tabla A2. AGB (mg ha-1) de árboles ≥ 10 cm DAP ± 1 SE predichos por cinco modelos alométricos.
ModelCalculated with ρav
Corrected with ρi/ρav
a
Forest(A) 536.7 ± 68.8 389.7 ± 54.4(B) 381.1 ± 45.6 323.0 ± 42.3(C) 393.2 ± 27.9 323.9 ± 26.6(D) 338.2 ± 34.8 321.4 ± 36.8(E) 464.3 ± 58.8
Agroforest(A) 151.0 ± 11.9 117.2 ± 10.6(B) 118.8 ± 8.8 107.4 ± 9.2(C) 189.5 ± 13.6 161.4 ± 13.6(D) 121.4 ± 9.0 121.7 ± 10.5(E) 153.0 ± 14.1
Pasture(A) 5.0 ± 2.5 3.5 ± 1.9(B) 4.0 ± 2.0 3.3 ± 1.7(C) 6.3 ± 3.2 4.9 ± 2.6(D) 4.0 ± 2.0 3.7 ± 2.0(E) 4.6 ± 2.5a and Cf if available (see table A1)
44
Figura A1. Grafico de los estimados de AGB para árboles determinados por el DAP (o DBH por sus siglas en ingles) usando cinco
modelos alternativos. En todos los casos, el valor asumido de la densidad de la madera para calcular el AGB fue 0.54 g cm-3. El
máximo DAP de los árboles en este estudio fue 178 cm.
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
45000
50000
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
105
110
115
120
125
130
135
140
145
150
155
160
165
170
175
180
DBH (cm)
AG
B (k
g ha
-1) A (Brown 1997)
B (Chave et al. 2001)C (Chambers et al. 2001)D (Chave et al. 2004)E (Chave et al. 2005)