vie di movimento-1

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    Le vie di movimento

    Con questo nome si designano le vie nervose attraverso le quali il sistemanervoso centrale (SNC) controlla le funzioni dellapparato locomotore.Questo capitolo dovrebbe essere almeno allargato a tutto il settore delle vie

    ascendenti, coscienti e non coscienti, che veicolano verso il SNC la massa deidati concernenti le condizioni operative dellapparato locomotore stesso, edinoltre non potrebbe prescindere dallo studio approfondito delle diverse areedel telencefalo che coordinano tale funzione e dei diversi tipi di mediatorechimico in causa.Inoltre, queste brevi note NON sostituiscono in alcun modo lo studiodellanatomia e della fisiologia, ma vogliono solo fornire uno schema di lavoro.Per tutti questi motivi, la trattazione stata tenuta volutamente ad un livellominimale, per consentire lorganizzazione di uno schema concettuale moltosemplice ed univoco per i diversi settori di studio che lo studente affronta nel

    corso di studi.I concetti che lo studente deve conoscere per potere capire, ma che non sonostati riportati per non venire meno allo scopo stesso del lavoro, che quello difornire uno schema, sono stati indicati con (vedi).Per un utilizzo ottimale dello schema, si consiglia di utilizzarlo solo dopo averecompletato lo studio della neuroanatomia sui testi correntemente usati.

    PremessaI diversi sistemi di controllo convergono su una via finale comune,rappresentata dai neuroni somatomotori, che sono gli unici a mettersi incontatto con le cellule muscolari striate. Cominceremo da queste.

    Via finale comuneI muscoli sono innervati dai motoneuroni (mn) che terminano nelle placchemotrici (tralasciamo qui il circuito ) (vedi).I mn sono perci il tramite fra SNC e muscoli.Si parla di mn inferiore o finale. La morte di questi mn si traduce in perdita deimovimenti volontari e delle risposte riflesse e comporta:

    - paralisi flaccida- atrofia dei muscoli.

    I mn inferiori sono situati nel corno anteriore del midollo spinale a livello dellalamina IX e nei nuclei mediali dei nervi cranici (somatomotori) del troncoencefalico per quanto riguarda i muscoli volontari innervati dai nervi cranici.

    Nel contesto delle corna anteriori del midollo spinale i neuroni sono dispostisecondo criteri precisi (Fig.1):

    Suddivisione medio laterale:1) mediale -> muscoli assiali2) intermedio -> muscoli delle radici degli arti3) laterale-> muscoli distali degli arti

    Suddivisione ventro dorsale:1) Dorsali innervano i muscoli. flessori

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    2) Ventrali innervano i muscoli estensori

    Colonne motorie: nuclei se visti in sezione (due dimensioni), ma colonne grigienella realt tridimensionale.

    I mn che innervano un muscolo o pi muscoli correlati non occupano soltantoun segmento, ma formano una colonna estesa per pi segmenti ( la lesione diun solo segmento porta a interessamento parziale nei vari muscoli!)

    I mn inferiori sono governati ( eccitati o inibiti, comunque modulati) dai mnsuperiori situati tutti completamente nel SNC ( non ne escono come invecefanno i mn inferiori) e che comprendono:

    - Fibre cortico-spinali ( e cortico nucleari per i nervi cranici) Sono le ViePiramidali che nelluomo sono le pi importanti quantitativamente nellostabilire il contatto fra SNC e mn inferiori (Fig.2).

    - Fibre rubro- spinali, tetto- spinali, reticolo- spinali, vestibolo- spinali, eccchenelluomo hanno un significato da rivedere a fondo e che nel diciannovesimosecolo furono riuniti con il nome di Fibre extrapiramidali.

    I mn superiori agiscono non soltanto nel movimento volontario, ma anche su:mantenimento sella posturamantenimento dellequilibriocontrollo del tono muscolarecontrollo delle attivit riflesse

    Lazione avviene sia su gruppi di muscoli reclutati insieme per un solo finemotorio, sia sul gioco muscoli agonisti- muscoli antagonisti

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    Vie superiori

    La partenza avviene dalla CORTECCA TELENECEFALICA (vedi) (Fig 3)

    Qui sono state individuate numerose aree con significato motorio.

    Ad esempio:a) Area motrice primaria (m I, area 4, circonvoluzione prerolandica)b) Area premotoria (aree 6-8)c) Area motrice supplementare (area 6s)d) Area motrice secondaria (mII area???)

    a) Area Motrice Primaria dove si trova lhomunculus motorio. Regola imovimenti volontari fini e rapidi, soprattutto delle zone distali (es. le dita)

    b) Corteccia premotoria comprende:Larea 8 che controlla i movimenti oculari, controlla i movimenti dei muscoliassiali e delle radici degli arti, inizia il movimento verso un bersaglio.

    c) Area supplementare: organizzata somatotopicamente (vedi), ha un ruolonella preparazione e nella sequenza dei movimenti ( se stimolata inizia imovimenti complessi).

    d) corteccia motrice secondaria ha un ruolo ancora non pienamentechiarito.

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    Oggi si concorda quindi nel comprendere nelle VIE DI MOVIMENTO:

    A) Fibre Cortico- spinali (destinate ai centri somatomotori dei nervispinali, situati nelle corna anteriori del midollo spinale ) e Cortico- nucleari(destinate ai centri somatomotori dei nervi cranici, posti nel tronco encefalico;

    divisibili quindi in cortico- bulbari, cortico- pontine e cortico- mesencefaliche ),dette nel loro complesso Vie Piramidali.

    In sommario (ma vedi): dalla corteccia, mantenendo una disposizionesomatotopica, scendono attraverso la capsula interna, entrano nel troncoencefalico e nel bulbo decussano per circa l80 - 90% (la parte che nondecussa, raggiunge la commessura anteriore nei vari segmenti e decussa inquella sede, ma limitata ai segmenti cervicali e toracici superiori, agendo sumovimenti assiali di collo, spalle, tronco).

    Attenzione: si attivano anche feed-back con i centri sensitivi (v.testo)

    Le fibre piramidali sembrano utilizzare prevalentemente come mediatoriglutammato e aspartato; esse agiscono modulando lazione dei neuroni finalisomatomotori.

    Per quanto riguarda le Vie cortico nucleari (cio quelle destinate ai nucleisomatomotori dei nervi cranici) comprendono sia fibre crociate che fibre noncrociate

    Un interessante esempio con ricadute nella clinica costituito dal nucleo

    somatomotore del nervo faciale: questo destinato nella sua porzionesuperiore ai muscoli della parte superiore della faccia, nella sua porzioneinferiore ai muscoli della parte inferiore della faccia (FIGURA 4)La parte superiore riceve fibre piramidali sia crociate (quindi dallemisferotelencefalico opposto) sia dirette (quindi dallemisfero telencefalico dello stessolato); la parte inferiore riceve in pratica solo fibre crociate.Quindi diviene possibile distinguere una lesione del nervo faciale (cio dellefibre finali), che comporta paralisi di tutti i muscoli della faccia (paralisi di tipoperiferico), da una lesione della corteccia telencefalica (paralisi di tipocentrale), che interessa i muscoli inferiori della faccia ma risparmia i superiori,che ricevono ancora linnervazione omolaterale.

    B) c.d. Vie extrapiramidali:

    Il nome, coniato nel 1861 da Henry Wilson (che se ne serv per spiegare untremore di origine non piramidale osservato nei pazienti affetti da cirrosiepatica provocata da una dismetabolia congenita del rame), non viene oggiusato spesso n dal punto di vista anatomico n da quello fisiologico (anche sepu essere bene usato a scopi clinici).

    Riunisce un insieme di fasci discendenti e di circuiti a feed-back cheinfluenzano lattivit motoria somatica e che sono accomunati solo dal non fareparte delle vie dette piramidali.

    Comprendono

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    1) Fibre cortico-reticolo-spinali (secondo alcuni si dovrebbe dire corticorubro reticolo spinali) originate prevalentemente dallarea 6,raggiungono la formazione reticolare pontina e bulbare alla qualearrivano anche afferenze sensitive e cerebellari.

    I fasci reticolo spinali, diretti e senza organizzazione somatotopica si

    distinguono inA) Fascio reticolo spinale mediale (pontino) interno al fascicolo

    longitudinale mediale(nucleo reticolare rostrale e nucleo reticolare centrale del ponte)vanno alle are mediali e intermedie del corno anteriore.B) Fascio reticolo spinale laterale (bulbare) (nucleo gigantocellulare)

    va alle zone mediali del corno anteriore.Ambedue vanno a interneuroni delle lamine VII, VIII, IX e sui mn .Hanno grande ruolo nel mantenimento della postura durante il movimento.Hanno per connessione anche con centri neurovegetativi nei quali modulanola componente motrice (pupille, apparato urinario etc)

    2) Fasci cortico- rubro- spinali raggiungono la pars magnicellulare delnucleo rosso, decussano e raggiungono le lamine V, VI e VII. Controllanoil gioco estensori- flessori.

    Nelluomo per hanno importanza assai minore che in altri animali (ades.gatto)!

    3) Fasci vestibolo- spinali quasi tutti non crociati e divisi in almeno 2settori, raggiungono la porzione mediale del corno anteriore del midollospinale e eccitano i neuroni che determinano lestensione dei muscoli

    assiali e degli arti per il mantenimento della postura eretta.

    4) fasci cortico-tetto- spinali e fibre cortico- tetto- bulbari.Dalla Corteccia (aree visive 18 e 19) vanno al tetto, a livello della laminaquadrigemina (tetto del mesencefalo) e poi:

    a) al bulbo a livello della formazione reticolare posteriore perla coordinazione dei movimenti degli occhi e dei riflessivisivi.

    b) Al midollo spinale , provenendo dal collicolo superiore,decussando e entrando nel fascicolo longitudinale mediale(via oculocefalogira)

    5) fascicolo longitudinale mediale che giunge al midollo spinale.a) Componente discendente in cui terminano anche i fasci

    reticolo spinali, cortico- tetto- spinali e vestibolo- spinali)b) Componente ascendente: vie vestibolo-oculare, correlata

    alla formazione reticolare per i movimenti coniugati degliocchi

    6) Fasci rafe- spinale e fascio ceruleo- spinale detti vie aminergiche(serotonina e noradrenalina) modulano mediante il controllo del rilasciodi alcuni neurotrasmettitori lazione di neuroni sia pregangliari (funzioniviscerali, risposta a stimoli soprattutto nocicettivi) che motorio-somatici(aumentata responsivit) che sensitivi (modulazione degli stimolinocicettivi).

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    Si soliti suddividere topograficamente questi fasci in 3 gruppi:

    LATERALEFascio corticospinale laterale (crociato)

    Controllo movimentodegli arti

    Fascio rubrospinale

    ANTERO-MEDIALEFascio corticospinale (diretto)

    Controllo muscoli assialiFascio reticolo spinale

    muscoli dei cingoliFascio vestibolo spinale

    Muscoli oculo-cefalogiriFascio tetto spinaleAMINERGICIFascio Rafe spinale

    Modulazione dei neuroni effettoriFascio ceruleo spinale

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    Tutto quanto detto sopra, da un punto di vista maggiormenteneurofisiologico (fig 5, fig. 6, fig.7), pu essere presentato nel seguentemodo (nota bene che si sta rivedendo quanto detto prima: non sono due cosediverse!)

    Lattivit motoria dei vertebrati iniziata o almeno regolata dasegnali nervosi che percorrono assoni di neuroni situati in strutturesopraspinali.Fasci discendenti = costituiti da assoni di neuroni localizzati innumerose aree del tronco e della corteccia cerebrale.Assoni che raggiungono il midollo spinale possono fare sinapsi su:a) fibre afferenti primarie con azione modulatrice sullattivit deisistemi di neuroni sensoriali ascendenti.b) interneuroni spinali eccitatori o inibitoric) direttamente su motoneuroni e

    VIE DISCENDENTI(Figg.5, 6 e 7))Prima si dividevano le Vie Discendenti in

    a) Via Piramidale o Fascio Piramidale che era considerato sinonimo diFascio Corticospinale e chiamato cos perch le fibre decorrono nelle Piramidi

    Bulbari.b) Vie Extrapiramidali o Sistema Extrapiramidale che comprendevatutte le vie discendenti motorie non piramidali. Ci si includevano anche i Ganglio Nuclei della Base.Questa classificazione rifletteva limportante differenza tra le malattieclinicamente definite del Fascio Piramidale da quelle Extrapiramidali.Sindrome Piramidale = paresi, spasticit (iperattivit dei riflessi miotatici tonicie fasici), riflessi patologici, astenia (debolezza).

    Malattie Extrapiramidali = riferite a danni ai Gangli della Base.

    Oggi per sappiamo che i Gangli della Base esercitano la loro influenza sulcontrollo motorio attraverso la corteccia cerebrale e le fibre corticospinali.Inoltre nelle piramidi bulbari non ci sono soltanto le fibre del fasciocorticospinale.Quindi usare la divisione delle Vie Discendenti in Piramidale ed Extrapiramidalenon corretto.

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    SISTEMA LATERALE

    Fascio Corticospinale Laterale

    Fascio Corticobulbare laterale

    Fascio RubrospinaleSISTEMA MEDIALE

    Fascio Cortico-spinale Ventrale o Mediale

    Fascio Cortico-bulbare Ventrale o Mediale

    Laterale Fascio Vestibolo-spinale

    Mediale

    Pontino o MedialeFascio Reticolo-spinale

    Bulbare o Laterale

    Fascio Tetto-spinale

    SISTEMA MONOAMINERGICO

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    VIE LATERALITerminano direttamente sui motoneuroni o su gruppi di interneuroni situatinelle porzioni laterali della sostanza grigia del Midollo spinale:

    Eccitano i motoneuroni e/o influenzano gli archi riflessi, hanno cio azione dicontrollo sui movimenti fini delle estremit distali degli arti e regolano lapostura.

    VIE MEDIALITerminano a contatto principalmente con interneuroni situati nelle porzionimediali (ventro-mediali) del corno ventrale.Interneuroni connessi con i motoneuroni che controllano bilateralmente lamuscolatura assiale e con quelli per il controllo della muscolatura prossimaledegli arti.

    VIE MONOAMINERGICHETerminano sia su motoneuroni che interneuroni con effetto modulatorio, siaeccitatorio che inibitorio.

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    FASCIO CORTICONUCLEARE

    Proietta ai nuclei motori e sensitivi del tronco encefalico.

    Si divide in F.Corticonucleare laterale e mediale o ventrale.Origina da unampia regione della corteccia cerebrale che comprende le areemotoria primaria, premotoria, supplementare motoria e somatosensoriale.La via origina da neuroni piramidali del V strato della corteccia e dalle cellulegiganto-piramidali di Betz.Il fascio corticonucleare termina nel tronco cerebrale, controlla i muscoli dellatesta e della faccia.Fascio corticonucleare laterale termina controlateralmente nella porzione delnucleo motorio del faciale o facciale (VII) che innerva i muscoli della porzioneinferiore della faccia e nel nucleo dellipoglosso (XI) che innerva i muscoli dellalingua.Fascio corticonucleare mediale o ventrale termina bilateralmenteprincipalmente sul nucleo faciale e sul nucleo motore del trigemino (V).

    Le fibre corticonucleari che controllano i muscoli della testa e della faccia

    terminano a livello dei nuclei dei nervi cranici del tronco dellencefalo.Nelluomo vi sono connessioni monosinaptiche dirette tra fibre corticonucleari emotoneuroni dei nuclei motori del trigemino, del facciale e dellipoglosso.Le proiezioni al nucleo motore del trigemino sono bilaterali eapprossimativamente di uguale entit per i due lati. Sebbene la proiezione alnucleo facciale sia anchessa bilaterale, i motoneuroni che innervano i muscolidella parte inferiore della faccia ricevono principalmente Fibre controlaterali.Ne consegue che lesioni che interessano le fibre corticonucleari di un solo latoproducono esclusivamente la paresi dei muscoli della parte inferiorecontrolaterale della faccia

    FASCIO CORTICOSPINALE o VIA CORTICOSPINALENel corso della filogenesi compare per la prima volta nei mammiferi cos comela corticonucleare.Via via maggior numero di fibre corticospinali direttamente collegate aimotoneuroni.dai carnivori ai primati alluomo. Nelluomo circa 1.000.000 di fibre.Nei primati lunica via che controlla direttamente i motoneuroni per i muscolidistali.La via origina da neuroni piramidali del V strato della corteccia e dalle cellulegigantopiramidali di Betz.

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    Regioni della Corteccia cerebrale da cui originano le fibre corticospinali:1) Corteccia motoria primaria, area 4 (1/3)2) Corteccia premotoria, parte laterale dellarea 6 (1/3)3) Corteccia motoria supplementare, parte mediale dellarea 64) Corteccia somatosensoriale primaria, aree 3, 1, 2

    5) Corteccia parietale posteriore, area 5.3+4+5 = 1/3 delle fibre della via

    Le fibre corticospinali decorrono nel braccio posteriore della capsula internainsieme alle fibre cortico-bulbari e successivamente, nella porzione ventrale delmesencefalo percorrendo il peduncolo cerebrale ipsilaterale.Oltrepassati i nuclei pontini si riuniscono nelle Piramidi Bulbari situate nellaparte ventrale del bulbo e per questo talvolta si parlava di Fasci o ViePiramidali come sinonimo di Via corticospinale.Nei carnivori e nei primati circa l80% delle fibre corticospinali a livello dellagiunzione bulbo spinale decussa e decorre poi nel funicolo dorsolaterale dellato opposto: Fascio corticospinale laterale.Le fibre che non hanno decussato scorrono nel funicolo ventrale ipsilaterale eformano il Fascio corticospinale mediale o ventrale.A livello della sostanza grigia del midollo spinale le fibre terminanoprincipalmente nelle lamine V, VII e IX di Rexed.

    Nella filogenesi dei primati il numero delle terminazioni assoniche corticospinaliche entrano in contatto con i motoneuroni spinali aumenta progressivamentepassando dalle proscimmie alle scimmie, alle scimmie antropoidi ed infinealluomo.

    Gli assoni originati nelle aree motorie terminano nella regione intermedia e nelcorno ventrale.Gli assoni dellarea somatosensoriale terminano nel corno dorsale dove ci sononeuroni di proiezione e interneuroni che ritrasmettono informazioni sensitiveverso i centri pi rostrali, modulazione.

    Fascio corticospinale laterale termina principalmente direttamente suimotoneuroni e in parte sugli interneuroni del gruppo laterale. Controllo deimuscoli distali degli arti e quindi dei movimenti fini delle dita.Fascio corticospinale mediale termina bilateralmente sugli interneuroni delgruppo mediale. Controllo dei muscoli assiali e prossimali degli arti.Nei roditori, nei carnivori e nei primati il Fascio corticospinale percorre ilmidollo per tutta la sua lunghezza.Ha molte ramificazioni a livello cervicale e lombare, per linnervazione deimuscoli degli arti.Homunculus motorio: rappresentazione grafica dellorganizzazione

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    topografica della corteccia motoria.Fibre corticospinali:terminano direttamente sui motoneuroni.Influenzano lattivit motoria indirettamente tramite le vie discendenti del

    tronco encefalico attraverso le proiezioni cortispinali, cortico rubro spinali,cortico reticolo spinali.

    FASCIO RUBROSPINALEPi importante nei carnivori che nei primati.Origina dai neuroni del Nucleo Rosso mesencefalico.Riceve importanti proiezioni dalla corteccia motoria e dai nuclei cerebellariprofondi.I neuroni del nucleo rosso hanno organizzazione somatototopica, i loro assoniescono dalla superficie ventrale del n. rosso, decussano, attraversano il troncocerebrale, raggiungono il midollo spinale, decorrono nel funicolo dorsolateralevicini a quelli del fascio corticospinale laterale.Terminano principalmente su interneuroni del gruppo laterale, ma anche

    direttamente su alcuni motoneuroni a livello cervicale e lombare.Nelluomo il Fascio Rubrospinale proietta quasi totalmente soltanto fino altratto cervicale, ha quindi importanza per larto superiore, ma poca per quelloinferiore.Controllo della muscolatura assiale e prossimale degli arti, principalmente suimuscoli flessori.

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    SISTEMA MEDIALEFascio Cortico-spinale ventrale

    Fascio Cortico-bulbare ventrale

    LateraleFascio Vestibolo-spinale

    Mediale

    Pontino o medialeFascio Reticolo-spinale

    Bulbare o lateraleFascio Tetto-spinale

    FASCIO VESTIBOLO SPINALEIl fascio vestibolo spinale laterale percorre tutto il Midollo spinale.Origina nel tronco encefalico dai neuroni del nucleo vestibolare laterale(Deiters) che ha organizzazione somatotopica.

    Gli assoni discendono ipsilateralmente nel Tronco encefalico, percorrono ilmidollo nel funicolo ventrale (ipsilaterale) e terminano sugli interneuroni delgruppo mediale prevalentemente a livello delle lamine VII e VIII del cornoventrale.Gli interneuroni attivano motoneuroni per i muscoli posturali assiali eprossimali, principalmente estensori.Gli assoni facilitano i motoneuroni dei muscoli estensori e inibiscono quelli deiflessori sia dellestremit superiore che di quella inferiore attraversointerneuroni e neuroni propriospinali

    I neuroni del nucleo vestibolare laterale ricevono afferenze principalmentedagli organi otolitici ma anche dai canali semicircolari per cui il Fascio VestiboloSpinale Laterale contribuisce agli aggiustamenti posturali in seguito adaccelerazioni lineari e angolari del capo.Controllo dellequilibrio e della postura.Neuroni del nucleo vestibolare laterale sotto il controllo inibitorio di fibreprovenienti dal lobo anteriore del cervelletto.

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    Il fascio vestibolo spinale mediale ha proiezioni limitate ai segmenti cervicali etoracici del Midollo spinale., dove sono situati i motoneuroni che innervano imuscoli del collo e della parte superiore del tronco.Origina dai neuroni dei nuclei vestibolari mediale e inferiore (discendente) che

    ricevono informazioni principalmente dai canali semicircolari ma anche dagliorgani otolitici.Controllo della posizione della testa e del tronco principalmente in seguito adaccelerazioni angolari.Gli assoni proiettano bilateralmente attraverso il fascio vestibolo spinalemediale, ai segmenti cervicali e toracici del midollo spinale, stabilendoconnessioni con i gruppi di motoneuroni mediali che innervano i muscoli delcollo e della schiena e con gli interneuroni e i neuroni propriospinali contigui.Alcuni assoni di questi neuroni, a loro volta, stabiliscono connessioni eccitatoriedirette con i motoneuroni che innervano i muscoli ipsilaterali del collo, mentrealtri stabiliscono connessioni inibitorie dirette con i motoneuroni che innervanoi muscoli controlaterali del collo.Un numero molto limitato di neuroni proietta anche ai segmenti toraciciinferiori e lombari.

    FASCIO TETTOSPINALE

    Ha proiezioni limitate alla parte pi craniale del Midollo spinale.Origina dagli strati profondi del collicolo superiore, le fibre decussanoimmediatamente al di sotto della formazione grigia periacqueduttale(attraversano la linea mediana nel Mesencefalo) e decorrono nel funicoloventrale del Midollo spinale.Gli assoni terminano su interneuroni mediali dei primi segmenti cervicali eattraverso questi interneuroni hanno forti proiezioni sui motoneuroni deimuscoli del collo.

    Coordinazione dei movimenti della testa e degli occhi anche attraversoconnessioni da parte del collicolo superiore con nuclei della formazionereticolare pontina che partecipano al controllo dei movimenti oculari.Fascio Tettospinale provoca movimenti controlaterali del capo in seguito allapresentazione di stimoli visivi, uditivi e somatici.

    FASCIO RETICOLO-SPINALEIn tutta la formazione reticolare dal mesencefalo al bulbo si hanno neuroni dacui originano fibre discendenti che proiettano a tutti i livelli del Midollo spinale.

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    Il sistema reticolo-spinale coordina la postura ed il movimento integrando isegnali vestibolari e quelli provenienti da altre afferenze sensoriali con icomandi discendenti dalla corteccia.Le fibre di entrambi i tratti reticolo-spinali modulano anche le azioni riflesse nel

    corso dellesecuzione del movimento.Assoni di grande diametro, grande velocit di conduzione.Molte ramificazioni a livello cervicale e lombare.Fascio reticolo-spinale pontino o mediale, il pi grande, nasce da neuronireticolari situati nel tegmento pontino (formazione reticolare mediopontina) dainuclei rostrale e caudale del ponte.Decorre nel funicolo ventrale ipsilaterale del midollo spinale e termina suinterneuroni del gruppo mediale nelle corna ventrali a livello delle lamine VII eVIII.Gli assoni attivano tramite interneuroni o (in parte) direttamente i motoneuroniper i muscoli estensori prossimali e assiali.Controllo del mantenimento della postura.Facilita i riflessi spinali.

    Fascio Reticolo-spinale Bulbare o laterale nasce da neuroni delle regioni bulbarimediali (nuclei reticolari gigantocellulare e ventrale).Le fibre discendono nel funicolo ventrale e nel funicolo ventrolateralebilateralmente dando origine la tratto reticolo-spinale laterale.Gli assoni hanno funzione inibitoria direttamente sui motoneuroni dei muscolidel collo e della schiena.

    Terminano su interneuroni mediali nel corno ventrale a livello delle lamine VII eVIII.

    Alcune fibre sinaptano con interneuroni del gruppo laterale.Tramite le connessioni con gli interneuroni ha azione inibitoria sui muscoliestensori e azione facilitatoria sui muscoli flessori.Controllo del mantenimento della postura.

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    EFFETTI DELLINTERRUZIONE DEI SISTEMI LATERALE E MEDIALESindrome piramidale o malattia del motoneurone superiore = interruzione delfascio corticospinale a livello della capsula interna, ad esempio per cause

    vascolari. Si osserva astenia e rallentamento dei movimenti, accentuazione deiriflessi miotatici, attenuazione di quelli cutanei e comparsa del segno diBabinski (a seguito di stimolazione con punta smussa della pianta del piede siosserva come lalluce si estenda dorsalmente invece di flettersi e spesso a cisi accompagni lapertura a ventaglio delle altre dita).(Secondo Kandel questa sindrome si ha quando non interessata la viacorticospinale)

    Lesione selettiva del fascio corticospinale = le alterazioni pi evidenti sonolastenia della muscolatura distale, in particolare delle dita e il segno diBabinski positivo. Si ha ipotonia , ma non spasticit. Si perde lapresa diprecisione, cio la capacit di afferrare gli oggetti con due dita soltanto.Lesione della via Rubrospinale = In corso di esperimento si osserv che, se nonsi provocava lesione alle piramidi, nel gatto e nella scimmia si vedevadebolezza transitoria e rallentamento dei movimenti.

    Interruzione delle vie Mediali = riduzione del tono dei muscoli posturali,perdita dei riflessi da raddrizzamento, comparsa di alterazione dellalocomozionee dei movimenti volontari dei muscoli prossimali, cadute frequenti. Il

    movimento delle dita mantenuto.Non facile definire le funzioni specifiche di una via dallaltra, tutti isistemi discendentie tutte le strutture che li modulano, lavorano in maniera coordinata e

    nellambito del controllodel movimento.

    Oggi, da parte di molti ricercatori si tende a non contrapporre piSistema Piramidale e Sistema Extrapiramidale, ritenendo artificiosa

    una divisione rigida dei compiti.

    Le fibre corticospinali si portano dalla corteccia cerebrale al troncodellencefalo al midollo spinalee possono venire danneggiate dalle lesioni che interessano tutte questeregioni. Le cause pi comunidi lesioni sono le occlusioni vascolari, che provocano infarti cerebrali, conconseguente morte dellecellule irrorate dal vaso occluso.Particolarmente comuni sono locclusionedellarteria cerebrale media (i cui rami irrorano la superficie laterale dellacorteccia e la capsula interna) e del sistemavertebrobasilare (che irrora il tronco encefalico). Tumori, traumi e malattiedemielinizzanti sono altre comuni cause di lesione del sistema corticospinale.

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    Jackson osserv che le lesioni del sistema nervoso portano a 2 tipi di alterazionifunzionali, che defin segni negativi e positivi. Segni negativi se si ha perdita difunzioni controllate dal sistema leso es paresi o Astenia. Segni positivi se sihanno risposte anormali stereotipate che appaiono in seguito alla lesione.Questi sono dovuti alla sottrazione di influenze inibitorie sulle reti

    interneuronali che mediano le risposte.Segni positivi sono i riflessi patologici che si osservano per lesione delle viediscendenti o i movimenti involontari che si hanno per lesioni ai nuclei dellabase.

    La disposizione in parallelo delle vie motrici ha il vantaggio che, se una di esseviene lesa, le altre possono, almeno in parte assumerne le funzioni.Lesioni deltratto corticospinale provocano la comparsa sia di segni negativi che positivi.Alcune funzioni possono essere recuperate con il tempoad opera dei tratti cortico-rubrospinale e cortico-reticolare, non interessati dallalesione. Logicamente nei primati superiori come luomo in cui la corticospinale particolarmente sviluppata rispetto alla Rubrospinale, il recupero limitato.

    VIE MONOAMINERGICHEIl Midollo spinale riceve afferenze anche da sistemi discendenti del Troncocerebrale diversi dalle vie dei Sistemi Laterale e Mediale e cio da VieMonoaminergiche, caratterizzate da:

    1) organizzazione meno specifica2) utilizzo di monoamine come trasmettitori sinaptici.Locus coeruleus e nucleo subcoeruleus si trovano nella parte rostrale delPonte. I loro neuroni contengono Noradrenalina.Gli assoni decorrono nel funicolo laterale e hanno unestesa distribuzione almidollo spinale.Sinapsi con interneuroni e con motoneuroni.

    Il loro effetto principalmente inibitorio e il neurotrasmettitore laNoradrenalina.

    Nuclei del Rafe spinale hanno molte proiezioni rafespinali. Neuroni contengonoSerotonina. Decorrono nel funicolo dorsolaterale.Assoni terminano con effetto inibitorio su interneuroni del corno dorsale.Importante effetto sulla modulazione delle afferenze nocicettive.Assoni terminano su motoneuroni con effetto eccitatorio, azione facilitatoriasullattivit motoria.Ci sono altre vie che terminano nel midollo spinale, hanno come

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    neurotrasmettitori la dopamina o ladrenalina, ma il loro effetto meno chiaro.Vie Monoaminergiche = modulazione dellattivit dei circuiti spinali ancheriflessi.

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    La descrizione dei sistemi di controllo del movimento deve comprendereanche la descrizione dei due grandissimi centri di controllo motorio che sonoil cervelletto ed i nuclei della base.

    CERVELLETTO

    (Fig.8)LAnatomia del cervelletto deve essere studiata sul testo; questi schemi nonne sono sostitutivi, ma hanno senso solo se preceduti da tale conoscenza.

    Anatomicamente possiamo dividerlo in modo tradizionale, e cioA) in 2 emisferi e un verme

    B) Trasversalmente:1) Lobo flocculo nodulare (archicerebello)-> equilibrio2) Lobo anteriore (paleocerebello) -> tono posturale3) Lobo medio (neocerebello) -> coordinazione muscolare

    C) Longitudinalmente1) Zona mediale o vermiana (paleocerebello)2) Zona paravermiana (paleocerebello)3) Zona laterale (neocerebello)4) Lobo flocculo nodulare (archicerebello)

    N.B.:RivederE sul testo COSTITUZIONE DELLA CORTECCIA

    Paleocerebellum -> Nucleo di pertinenza: Nucleo interposito (o anteposito),spesso indicato come 2Nuclei: globoso ed emboliforme.

    Collocazione: secondo la divisione Trasversale: lobo anterioresecondo la divisione Longitudinale: vermiana e paravermiana

    Riceve: fibre spino cerebellari e fibre trigeminocerebellari

    Rinvia: Fibre cerebello (rubro) spinali per il

    controllo della muscolatura assiale e dei cingoli (verme) ; Fibre cerebello rubro(reticolo) spinali per il controllo del tono muscolare degli arti (paravermiano)

    Neocerebellum -> Nucleo di pertinenza: nucleo dentato

    Collocazione: secondo la divisione Trasversale: lobo mediosecondo la divisione Longitudinale: zona laterale

    Riceve: Fibre cortico ponto cerebellari

    Rinvia: Fibre cerebello (rubro) olivari (esistema olivo-cerebellare)

    Fibre cerebello talamo corticali che

    http://8.jpg/http://8.jpg/
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    chiudono il feed-back(attenzione: le connessioni con aree cognitive frontali suggeriscono anche unruolo cognitivo, ad es. nel linguaggio e nellapprendimento)

    Archicerebellum -> Nucleo di pertinenza: nucleo del tetto

    Collocazione: Lobo flocculo nodulare

    Riceve: Fibre vestibolo cerebellari

    Rinvia: Fibre cerebello vestibolariAttua il controllo dei muscoli assiali nellequilibrio.

    Lo studio degli effetti delle lesioni cerebellari ci pu aiutare a ricordare lefunzioni delle sue parti.LESIONI

    Lesioni Neocerebellari portano a:1) Ipotonia e astenia2) incoordinazione: scomposizione del movimento, dismetria,

    adiadococinesia3) Mancanza di controllo (fenomeno del rimbalzo)4) Disartria

    Lesioni Paleocerebellari portano a:alterazione di postura e deambulazione: impossibilit al cammino sulla corda,instabilit del tronco e degli arti, asinergia degli arti inferiori.

    Lesioni Archicerebellari portano a:atassia e base allargata.

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    NUCLEI DELLA BASE

    N.B.: Lanatomia dei nuclei della base va studiata sul testo. Questi schemi nonla sostituiscono.

    La terminologia anatomica oggi concordata li distingue in:

    Striatum: Neostriatum caudatoPutamen(Nucleo accumbens)

    Paleostriaum pallidus (mediale, laterale, centrale oventrale)

    Archistriatum (amigdala)

    Nuclei associati Sostanza NeraNucleo SubTalamico(Area Tegmentale Ventrale (ATV) agglomerato di

    neuroni dellacallotta

    mesencefalica, postopresso la

    Sost. Nera. nera un pomedialmente,

    e funzionalmente

    analogasimile a quella)

    Questi nuclei sono prevalentemente coinvolti in circuiti riverberanti chepossono essere sia APERTI (partenza da unarea corticale x e riverbero versounaltra area, ad es. y, o verso pi aree), oppure CHIUSI (partenza da unareacorticale x e riverbero verso la stessa area X):

    CIRCUITO MOTORIO PRINCIPALE (Fig.9)

    Dalla Corteccia( area 4 motoria, area 6 premotoria e supplementare, aree

    sensitive)

    Al Neostriato

    Al Paleostriato (Pallido + S. nera)

    Al Talamo

    Alla Corteccia

    Il Circuito Principale motorio aperto:

    Altri circuiti sono:

    http://9.jpg/http://9.jpg/
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    1) Di associazione delle vie motorie: Corteccia Prefrontale (aree 9-10) Striato Talamo Corteccia (prefrontale, premotoria , parietale)

    2) Oculomotore Coinvolge la corteccia delle Aree visive

    3) Limbico: parte dal lobo limbico, coinvolgendo ippocampo, amigdala.

    Vi sono poi dei circuiti collaterali correlati ai nuclei della base, che vannoconosciuti:

    CIRCUITI COLLATERALI

    A) Striato- Sostanza Nera- Striato (Aumenta la disponibilit di Dopamina nelloStriato)

    B) Pallido- Nucleo Subtalamico- Pallido (stabilizzazione dei movimenti, starterdella deambulazione, ecc.)