Vision ultrasonica de los murcielagos

Fernando Seco Granja y Antonio Ramon Jimenez Ruiz

Instituto de Automatica Industrial - CSIC

Ctra. de Campo Real km 0,200, La Poveda

28500 Arganda del Rey, Madrid

E-mail de contacto: fseco@iai.csic.es

Seminario de Sistemas Inteligentes SSI2006, libro de actas, pp. 31-45

Universidad Rey Juan Carlos, Madrid, 11 de mayo de 2006

Resumen

Los murcielagos se orientan y cazan en to-tal oscuridad mediante la ecolocalizacion, esdecir, la exploracion de su entorno con senalesultrasonicas. La capacidad de este biosonarsupera con mucho a la de los sistemas equi-valentes construidos por el ser humano, y per-mite a estos mamıferos realizar tareas de al-ta complejidad. En este trabajo exponemoslas caracterısticas generales de la ecolocaliza-cion, ası como sus aplicaciones en Roboticamovil.

Palabras Clave: Percepcion del entorno, eco-localizacion ultrasonica.

1. Introduccion

Todos los sistemas inteligentes necesitan,para el desempeno de sus funciones, de me-canismos de percepcion con los que obtenerinformacion de su entorno que les permitanadaptarse a cambios en el mismo.

Los ultrasonidos, que fueron historicamen-te una de las primeras tecnologıas en ser apli-cadas en robotica movil, han quedado re-servados para tareas relativamente sencillas:autolocalizacion, evitacion de obstaculos yconstruccion de mapas del entorno. Para las

labores mas sofisticadas (identificacion y se-guimiento de objetos, interpretacion de esce-nas, etc), se considera que solo la vision arti-ficial posee suficiente precision.

Si bien las limitaciones fısicas de las senalesultrasonicas en aire son innegables (debidasfundamentalmente a las longitudes de ondarelativamente grandes en comparacion con laluz), nuestra opinion es que el lımite real dela capacidad de esta tecnologıa para la ex-ploracion del entorno no se ha alcanzado, yque son necesarios mas avances en transduc-cion, ası como en el procesamiento e interpre-tacion de las senales ultrasonicas. Bajo esascondiciones, la “vision” ultrasonica puede sertotalmente competitiva con la “vision” arti-ficial.

Como prueba de esta tesis, en este traba-jo expondremos un sistema de percepcion delreino animal, con el que ciertos seres vivos soncapaces de realizar labores de extraordina-ria complejidad y precision, basandose unica-mente en la informacion obtenida de senalesacusticas emitidas al entorno: la ecolocaliza-cion ultrasonica de los murcielagos.

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2. Historia de la ecolocaliza-

cion

Es del conocimiento comun que, mientrasque a los seres humanos nos cuesta despla-zarnos y orientarnos en la oscuridad, algunosanimales como las lechuzas o los murcielagoseligen la noche para volar y alimentarse, apa-rentemente sin problemas.

Durante mucho tiempo esto se acepto comoun hecho mas de la vida, pero en 1793, el na-turalista italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799) decidio averiguar que capacidad senso-rial empleaban estos animales para “ver en laoscuridad”. Para ello, encerro a una lechuzay un murcielago en una habitacion, en la quehabıa dispuesto una serie de hilos cruzados delado a lado, de los que colgaban campanillas,de forma que sonaran si los animales choca-ban con ellos. En la penumbra ambos anima-les eran capaces de volar, pero cuando se hizola oscuridad total en la habitacion, Spallan-zani comprobo que la lechuza se desorientabay chocaba con los hilos y contra las paredes,mientras que el murcielago mantenıa intactasu capacidad de volar. La conclusion logicafue que la lechuza simplemente tenıa una vi-sion mas sensible que la del hombre, pero queel murcielago debıa de tener alguna capaci-dad adicional que no dependıa de la luz.

Con el fin de excluir completamente la vi-sion, Spallanzani procedio a quemar los ojosde los murcielagos para cegarlos completa-mente, y los libero en la habitacion. No solocomprobo que estos murcielagos ciegos vola-ban con igual facilidad, sino que, capturando-los unos dıas mas tarde y examinando el con-tenido de sus estomagos, habıan sido capacesde cazar insectos al igual que sus congenerescon vista.

A punto de creer en un nuevo sexto senti-do, Spallanzani comunico sus resultados a unzoologo suizo, Charles Jurine, quien ideo otraprueba: tapono los oıdos de los murcielagoscon bolas de cera, observando que su capa-

cidad de evitar obstaculos se deterioraba no-tablemente. Spallanzani fue capaz de replicarlos hallazgos de Jurine, insertando pequenostubos metalicos en las orejas de los murciela-gos. Ambos concluyeron que el sentido deloıdo, y no la vista, era fundamental para queel murcielago volara y cazara. Aparte de ex-poner esta prudente conclusion, Spallanzaniy Jurine no realizaron ninguna especulacionadicional; aun ası, sus opiniones fueron re-chazadas por la comunidad cientıfica, que si-guio ateniendose a la explicacion convencio-nal, dada por el naturalista frances GeorgesCuvier: los murcielagos usaban el sentido deltacto, palpando los objetos de su entorno conlas alas1. El trabajo de Spallanzani y Jurinecayo en el olvido por un siglo entero.

A principios del siglo XX, sin embargo, lasituacion habıa cambiado: la navegacion co-mercial y militar experimentaba un impor-tante auge, y con la preocupacion por la se-guridad de las naves, nacio la necesidad dedisponer de algun mecanismo para evitar lascolisiones con otros barcos o con icebergs. En1912, el ano del hundimiento del transatlanti-co Titanic, el ingeniero norteamericano Hi-ram Maxim escribio en la revista Scienti-

fic American: “los murcielagos detectan losobstaculos escuchando las reflexiones de so-nidos de baja frecuencia producidos con susalas (a aproximadamente 15 Hz), y los barcospodrıan evitar colisiones con icebergs u otrosbarcos instalando un aparato que emitiera so-nidos de gran potencia y un receptor que es-cuchara los ecos de vuelta”. Aunque Maximestaba equivocado respecto a los murcielagos,su idea basica se hizo realidad hacia el finalde la primera guerra mundial con el desarro-llo del sonar por el fısico frances Paul Lange-vin (1872-1946). La misma nocion de Maximfue expuesta en 1920 por el fisiologo britani-co Hartridge, quien sin embargo apunto suopinion de que los murcielagos emitıan y es-cuchaban sonidos ultrasonicos, es decir, por

1Hay que tener en cuenta que hacia 1800, no eraen absoluto evidente que pudieran existir sonidos noaudibles por el ser humano.

2

encima del rango audible por el ser humano.

Ni Maxim ni Hartridge intentaron compro-bar sus teorıas, pero en 1938 el zoologo nor-teamericano Donald Griffin (1915-2003), quetrabajaba en la universidad de Harvard estu-diando la migracion de las bandadas de mur-cielagos, supo que el fısico norteamericanoGeorge Washington Pierce (1872-1956) aca-baba de construir el primer microfono pie-zoelectrico, capaz de detectar vibraciones ul-trasonicas. Pierce se mostro encantado de co-laborar con Griffin, y juntos comprobaronque, efectivamente, el murcielago emite con-tinuamente sonidos inaudibles por el hombre,y que si bloqueaban la emision o la recepcionde los mismos, impedıan su vuelo.

Ayudado por otro investigador, RobertGalambos, Griffin emprendio una larga seriede experimentos con los murcielagos, descu-briendo muchos de los hechos basicos sobreel uso de los ultrasonidos que expondremosen el apartado 4. Para definir esta nueva ca-pacidad de los murcielagos, Griffin acuno eltermino ecolocalizacion en 19442. Pronto sedescubrio que otros animales, notablementelos cetaceos como las ballenas y delfines, tam-bien estaban dotados de capacidad para eco-localizar. La ecolocalizacion es hoy en dıa uncampo de intenso estudio en fisiologıa compa-rativa, neurociencia, robotica, computacion yacustica.

Griffin dedico su vida a investigar las ca-pacidades sensoriales y el comportamiento delos animales, y fue uno de los maximos de-fensores del cognitivismo animal, corriente fi-losofica segun la cual todos los seres vivos po-

2La Real Academia Espanola dice que el terminocorrecto es “ecolocacion”, y lo hace provenir de la raızlatina eco+locatio (posicion). En realidad, Griffin ledio el nombre “echolocation”. La opcion elegida porla RAE supone dos problemas: (a) la traduccion alespanol de “to locate” y “location” es “localizar” y“localizacion”, no “locar” ni “locacion”; (b) ¿comotraducirıamos el verbo “to echolocate” y el adjetivo“echolocating”, ambos de uso ubicuo en la literaturainglesa sobre el tema? Por estas razones, en este textoemplearemos ecolocalizacion, ecolocalizar, etc.

seen consciencia y desarrollan procesos men-tales que determinan su comportamiento 3.

3. Sonar robotico y biosonar

Hacia la epoca del descubrimiento de laecolocalizacion “. . . el sonar y el radar erandesarrollos militares clasificados, y la idea deque los murcielagos pudieran conseguir algoremotamente similar a los ultimos triunfosde la ingenierıa electronica no solamente erapoco plausible sino repugnante para muchaspersonas”, segun Griffin.

Sin embargo, sesenta anos de estudio delbiosonar han demostrado claramente la su-perioridad de los murcielagos sobre los ro-bots construidos por el ser humano para elaprovechamiento inteligente de los ultraso-nidos en la percepcion (en nuestra defensapodemos alegar la gran ventaja de que hadispuesto la ecolocalizacion animal para re-finarse a lo largo de cincuenta millones deanos de evolucion). En este apartado veremosuna breve comparacion de las caracterısticasmas relevantes del sonar ultrasonico roboticoy biologico.

3.1. Sonar en sistemas roboticos

Una de las aplicaciones clasicas de los ul-trasonidos en Robotica es la localizacion delrobot por la medida de tiempos de vuelo(TOF) de senales emitidas o recibidas porel mismo a transductores fijos en el entornode desplazamiento. La posicion se determinatriangulando los rangos estimados a los pun-tos de referencia. Gracias a que la velocidaddel sonido en el aire es relativamente baja

3La hipotesis opuesta, conocida como conductis-mo, y defendida por J. B. Watson y B. F. Skinner,afirma que solo podemos hablar con propiedad delcomportamiento o conducta observada de los sujetos,y que la existencia de estados mentales es inabordablede forma cientıfica.

3

Trayectoria del robot

Paredes

Figura 1: Localizacion y construccion de ma-pas mediante ultrasonidos (SLAM). Los pun-tos azules corresponden a reflexiones puntua-les de la senal ultrasonica.

(340 m/s), los TOF y por tanto la posicion,pueden medirse con alta precision [5].

La segunda aplicacion robotica de impor-tancia de los ultrasonidos se produce en la na-vegacion de un vehıculo por un entorno pre-viamente desconocido. En este caso, median-te el sonar se mide la posicion (rango y orien-tacion) de los posibles obstaculos en su ca-mino, con el fin de evitarlos y, ademas, cons-truir un mapa de su entorno [6]. Esta tecnicarobotica se conoce como SLAM (Simultaneo-

us Location and Mapping), y se ilustra en lafigura 1. La mayorıa de robots convencionalesllevan para este fin un anillo de transductoresultrasonicos en su perımetro (figura 2a).

En los mapas convencionales generados porSLAM, como el mostrado en la figura 1, lasestructuras se construyen por agrupacion depuntos, cada uno de los cuales corresponde aleco devuelto por un reflector supuestamentepuntual. Esta cruda aproximacion a la reali-dad se debe a las limitaciones de la unidadsensora (un unico emisor/receptor ultrasoni-co) y del procesamiento de la senal recibida.En 1987 R. Kuc publico un artıculo clasico [7]en el que demostraba que la combinacion detiempos de vuelo de las senales ultrasonicasrecibidas por varios transductores permitıa

Figura 2: (a) Anillo de transductores capaci-tivos del robot movil B-21 de RWI; (b) Uni-dad sensora formada por dos transmisores ycuatro receptores descrita en [18].

la clasificacion de los reflectores en tres ca-tegorıas simples: paredes planas, esquinas yvertices. Mediante estas plantillas basicas esposible construir mapas de entorno muchomas precisos que con simples puntos indivi-duales.

Esta idea fue llevada a la practica enla decada de los 90 por investigadores co-mo H. Peremans [12], L. Kleeman [6] yJ. Urena [18], construyendo unidades senso-ras compuestas de varios transductores emi-sores y receptores, logrando la clasificacion demultiples reflectores en entornos reales. Co-mo muestra se puede ver la unidad construidapor J. Urena y colaboradores en la universi-dad de Alcala de Henares (figura 2b), forma-da por dos transductores emisores y cuatroreceptores de tipo electrostatico. Este grupotrabaja asimismo en la modulacion y codi-ficacion de las senales ultrasonicas, que per-mitan emisiones multiples al medio, y en elprocesamiento de dichas senales en tiemporeal [18].

Las principales limitaciones de los ultraso-nidos en Robotica vienen dadas por [8]: res-tricciones en la respuesta en frecuencia, sen-sibilidad y directividad de los transductoresexistentes; las altas longitudes de onda quehacen que la mayorıa de los objetos reflejenel sonido de forma especular, dificultando la

4

interpretacion de los ecos recibidos; y la inter-ferencia mutua de las senales producidas porvarios sistemas operando simultaneamente.

3.2. Sonar en la naturaleza

Aunque las limitaciones fısicas de los ultra-sonidos rigen de igual manera para los sona-res de origen biologico, existen seres vivos ca-paces de aprovechar estas senales para la per-cepcion de su entorno con tal grado de exitoque su desplazamiento y la obtencion de ali-mento dependen de ellas.

En trabajos como [2] se exponen muchas delas caracterısticas de la ecolocalizacion de losmurcielagos que desafıan a nuestra capacidadde emulacion:

Representacion de su entorno cercano(unos 5 m de rango enfrente del animal)con una resolucion de milımetros.

Operacion tanto en espacios abiertos co-mo en bosques, en presencia de multitudde reflectores de la senal ultrasonica.

Emision, recepcion y procesamiento desenales ultrasonicas con un gran anchode banda (tıpico, 100 kHz).

Habilidad para la deteccion, posiciona-miento y seguimiento de insectos.

Compensacion activa del efecto Dopplerproducido por el movimiento relativo delanimal y la presa.

Cancelacion de la interferencia produci-da por las senales ultrasonicas de otrosmurcielagos, siendo muchas especies ca-paces de vivir de forma gregaria.

Este comportamiento resulta mucho massorprendente si consideramos que la “unidadde procesamiento” del murcielago es un cere-bro con unos pocos gramos de peso, y que su“frecuencia de operacion” (velocidad de lassenales neurologicas) es de unos pocos kilo-hertzios.

Figura 3: Murcielago orejudo de Townsend(Corynorhinus townsendii). Fuente de la fo-tografıa: Nevada Bureau of Land Manage-ment.

4. Ecolocalizacion

4.1. Datos generales sobre los mur-

cielagos

Los murcielagos son mamıferos voladoresdel orden Chiroptera (literalmente, “mano-ala”), y son los unicos mamıferos capaces devolar4. Existen aproximadamente 1100 espe-cies de murcielagos, por lo que suponen un20 % de las especies totales de mamıferos.

Se dividen en dos subordenes, de los cualeslos pequenos (suborden Microchiroptera) po-seen biosonar. El peso tıpico de un murciela-go pequeno es de 5-20 g, y su envergadurade 40-200 mm. Se alimentan de insectos, pe-quenos mamıferos y peces, nectar y fruta, y,en ocasiones, de la sangre de otros animales.

La estructura que sustenta el ala del mur-cielago se ha formado a partir de su patay mano delanteras, como se ve en la figu-ra 3. Las patas traseras estan dobladas enun angulo de 180◦, contribuyendo tambien alcontrol y movimiento del ala. Los huesos yalas de los murcielagos son muy flexibles, locual les proporciona una maniobrabilidad enel vuelo superior a la de los pajaros.

4Algunas especies de ardillas son capaces de pla-near saltando de arbol en arbol, pero no de volar deverdad.

5

La mayorıa de los murcielagos estan activosde noche o en el crepusculo, porque allı en-cuentran menos competencia por la comida,y, a la vez, estan libres de depredadores. Aun-que su sentido mas desarrollado es la eco-localizacion, poseen una vision perfectamen-te funcional. Muchas especies de murcielagosson sociales y cohabitan en cuevas, puentes,etc5.

Se conoce relativamente poco de la evolu-cion de los murcielagos (al ser tan ligeros susesqueletos, fosilizan mal); los fosiles mas an-tiguos datan del periodo Eoceno, hace unos50 millones de anos, y ya aparecen con susdos rasgos mas significativos, la capacidad devolar y la ecolocalizacion. Este hecho es pro-blematico, puesto que no esta claro como pu-dieron evolucionar a partir de sus anteceso-res, una dificultad ya reconocida por el propioDarwin en “El origen de las especies” (1859).En [16] se pueden encontrar los datos experi-mentales conocidos y las hipotesis existentessobre el origen de la ecolocalizacion en losmurcielagos.

4.2. Fisiologıa del sistema emisor y

receptor de ultrasonidos

La ecolocalizacion es tan importante pa-ra el murcielago, que practicamente todo sucuerpo (y en especial la laringe, orejas, oıdoy cerebro) se ha adaptado para el uso maseficiente de la misma.

Los murcielagos generan los ultrasonidosen su laringe y los emiten por la boca; pa-ra ello poseen unas cuerdas vocales muy del-gadas, pero tensadas por poderosos muscu-los. Exhiben un gran control sobre la gamade frecuencias excitadas, ası como el conte-nido de armonicos de las senales. Los nivelesde sonido producidos son relativamente al-

5Un ejemplo muy famoso es la colonia de Austin,Texas, con una poblacion estimada de 1.5 millones demurcielagos. Ademas de consumir cada noche unasdiez toneladas de insectos, son una de las atraccionesturısticas de la ciudad.

tos (con un SPL de 100-110 dB a 10 cm dela boca), aunque tambien existen especies demurcielagos susurrantes que emiten sonidosde solo 60 dB (equivalente al nivel de unaconversacion normal). Para minimizar el gas-to de energıa, el murcielago emite la senalultrasonica en la espiracion que acompana albatido de las alas.

El sistema auditivo de los murcielagossigue el esquema general de los restantesmamıferos. Las orejas (pinnae) de los mur-cielagos son muy grandes, a menudo mayoresque la cabeza del animal, y poseen crestas derefuerzo, y un saliente (trago), cuya funcionexacta se desconoce, pero cuya eliminaciondeteriora la capacidad de ecolocalizacion delmurcielago.

El oıdo medio tiene un tamano muy re-ducido, de forma que no filtre las frecuen-cias ultrasonicas. El musculo estapedio blo-quea parte del sonido incidente en el tımpano,contrayendose unos 10 ms antes de la emi-sion ultrasonica, y relajandose despues, porlo que actua efectivamente como un controlautomatico de ganancia de la senal acustica.

La coclea del murcielago es extraordinaria-mente grande relativa al tamano de su craneo(en algunas especies alcanza hasta 1/3 de susdimensiones), y con una gran longitud parapermitir maxima resolucion en la separacionde frecuencias (ver seccion 4.6). Como en losrestantes mamıferos, la funcion de la mem-brana basilar es crear una representacion enfrecuencia de la senal ultrasonica; sobre lamisma se encuentran las celulas ciliares (unas900 en el gran murcielago marron), sintoni-zadas a una frecuencia propia, que decrecesegun nos alejamos de la ventana oval. Estascelulas transforman las senales mecanicas ennerviosas, excitando del orden de 50000 ner-vios auditivos, que transmiten las senales ala corteza auditiva, para el procesamiento deorden superior.

El rango auditivo de los murcielagos se ex-tiende hasta aproximadamente 120 kHz, de-

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RETARDO FILTRO

AMPLIFICACIÓNMICRÓFONO

ALTAVOZ

Figura 4: Tecnica utilizada por J. Simmonspara estudiar la medida de rangos por ecolo-calizacion.

pendiendo de la especie; en ciertas bandas defrecuencia en las que el murcielago necesitamaxima capacidad de deteccion (como en laregion CF, ver seccion 4.5), el umbral de sen-sibilidad puede estar en 0 dB.

4.3. Experimentos de Simmons

J. Simmons fue el primer investigador endemostrar experimentalmente (1973) que elfundamento de la ecolocalizacion es la deter-minacion del rango a la presa, como habıaconjeturado Hartidge. Para ello coloco a unmurcielago de la especie gran murcielagomarron o Eptesicus fuscus, de forma que emi-tira senales ultrasonicas hacia un microfono,las cuales eran recogidas y retardadas antesde ser reenviadas al animal, segun se muestraen la figura 4. El murcielago presento igualcomportamiento frente a estas senales artifi-ciales que con ecos autenticos producidos porun obstaculo.

Sobre la misma idea basica, Simmons em-prendio varios experimentos, descritos en [2],con el fin de conocer la resolucion y la capa-cidad de discriminacion en la medida de ran-gos por el murcielago. Para ello entreno alanimal a emitir sonidos hacia dos microfo-nos, situados frente a el a una corta distanciay con orientaciones distintas. Las senales re-emitidas por cada canal son modificadas deuna forma controlada, y se estimula al animala elegir entre dos opciones, recompensandolocon comida si elige la correcta.

En el primer experimento se trataba de vercual era la agudeza o umbral de deteccionde pequenos cambios del TOF medible porel murcielago, distinguiendo entre un objetoinmovil y otro que sufrıa pequenos despla-zamientos. Sorprendentemente el umbral re-portado por Simmons es de tan solo 40 nsen condiciones de laboratorio, descendiendohasta 10-15 ns para altas SNRs. Este valoresta muy cercano al que da la teorıa de radarpara un estimador optimo del retardo, queaproveche totalmente el ancho de banda dela senal emitida6.

En el segundo experimento se quiso deter-minar el tiempo de superposicion de ecos,es decir, cual es la separacion maxima en-tre dos ecos consecutivos de tal forma queel animal los perciba como una unica senalultrasonica. Simmons obtuvo un valor de350 µs = 60 mm, conocido como tiempo de

integracion.

Sin embargo, por observacion directa delcomportamiento del animal, se sabe que pue-de resolver objetos con menor retardo rela-tivo que el tiempo de integracion. Por es-te motivo, en el tercer experimento de Sim-mons se premio al murcielago si era capaz dedistinguir dos objetos muy cercanos, aunquesus ecos ultrasonicos conjuntos constituyeranuna unica senal. El resultado obtenido varıaentre 2 y 10 µs (.3 a 1.7 mm), lo cual concuer-da con la capacidad del murcielago de detec-tar y localizar objetos aunque esten cerca dela vegetacion.

6Este resultado en particular es muy controver-tido, pues parece requerir que el murcielago procesela senal ultrasonica de forma coherente, es decir, rete-niendo la informacion de la fase. Las objeciones a estaespectacular precision provienen del desconocimientodel mecanismo fisiologico sobre el que se sustentarıatal capacidad, y, tambien, la utilidad que tendrıa tanalta precision (40 ns=7µm) para la navegacion y lacaza. Ver [1] para una discusion.

7

4.4. Posicionamiento de la presa

La deteccion y posicionamiento de la pre-sa se muestran esquematicamente en la figu-ra 5. Para la deteccion, el murcielago utilizala amplitud del eco devuelto y el corrimien-to Doppler provocado en la senal ultrasonicaemitida por el aleteo del insecto. El rango ra la presa se mide por el tiempo de vuelo dela senal (r = cTOF/2, siendo c = 340 m/s).El acimut (desviacion horizontal) es calcula-do por la diferencia de tiempos de vuelo enlas senales recibidas por cada oreja, mientrasque la elevacion (desviacion vertical), por ladiferencia de tiempo de vuelo en diferentes al-turas del pabellon auditivo. Esto proporcionalas tres coordenadas esfericas necesarias paralocalizar completamente al insecto.

Las medidas experimentales muestran quelos lobulos de emision del murcielago son su-ficientemente grandes como para insonificaruna region considerable enfrente del animal(aunque la directividad varıa con la frecuen-cia, un valor tıpico serıa ±30◦ respecto al ejefrontal). De esta forma, es inevitable que elmurcielago reciba ecos procedentes del fondo(ramas, hojas, etc), a la vez que de la presa.Por el diseno fisiologico del sistema ecoloca-lizador, el murcielago no puede eliminar esosecos simplemente moviendo su cabeza haciala presa, sino que depende del procesamientode las senales para la resolucion de multiplesobjetos.

4.5. Senales de ecolocalizacion

Una de las claves fundamentales del exi-to de la ecolocalizacion radica en las senalesempleadas en esa tarea. Para este fin, la evo-lucion ha seleccionado senales que siguen losprincipios de la teorıa de la estimacion [9] deforma analoga a las empleadas en el radar ysonar construidos por los seres humanos.

Una secuencia de senales ultrasonicas emi-tida por un murcielago (Pteronotus parne-

Tiempo (ms)

Frec(kHz)

CF3

FM2

ecoseñal

0 10 20 30 40

30

60

90

120

CF1

FM3

CF2

FM1

Figura 6: Representacion tiempo-frecuenciade las senales tıpicas producidas por un mur-cielago.

llii, ver [17]) se muestra en la figura 6, enuna representacion conocida como espectro-grama. Una senal generica consta de un trende pulsos a frecuencia constante (CF) termi-nada por un barrido de frecuencia modula-da (FM). Algunos murcielagos emiten solouna de las componentes, otros las dos, e in-cluso otros combinaciones como FM-CF-FM.En la figura puede verse como, ademas dela componente principal (CF1-FM1), el mur-cielago emite armonicos a frecuencia doble(CF2-FM2), triple, etc. El proposito de estosarmonicos es identificar su propia senal en si-tuaciones de intensa interferencia por otrosmurcielagos. Observese como, en general, elmurcielago tiende a utilizar todo el ancho debanda del que dispone.

Las senales ultrasonicas cambian duranteel proceso de caza, que consta de tres fases [3]:

Deteccion. Las senales transmitidas sonprincipalmente CF, con una frecuenciade repeticion baja (cada 50-100 ms). Es-to proporciona gran sensibilidad para ladeteccion de las presas, y especialmen-te permite determinar con gran precisioncualquier desplazamiento Doppler pro-ducido por el batido de las alas de losinsectos.

8

RANGO

ACIMUT

ELE

VA

CIO

N

DOPPLER

Figura 5: Mecanismos fısicos usados en ecolocalizacion para detectar y posicionar a la presa(explicacion en el texto).

Aproximacion. El murcielago reduce lacomponente CF y aumenta la FM, acor-tando temporalmente las senales peroincrementando su frecuencia de repeti-cion (cada 10-50 ms). En general el mur-cielago ajusta la duracion de la senal ul-trasonica para que su longitud sea un po-co menor que el doble de la distancia quelo separa de la presa, efectivamente “lle-nando” todo el espacio entre ellos consonido.

Terminal. Los pulsos de FM tienen muycorta duracion y son muy verticales en elespectrograma, y la frecuencia de repeti-cion es muy alta (4-7 ms), lo que se cono-ce como “zumbido de alimentacion”. Elgran ancho de banda empleado da unaalta precision en el posicionamiento dela presa, hasta su captura con la boca olas alas del murcielago.

Los murcielagos poseen un control muypreciso sobre las senales que emiten. Porejemplo, algunas especies pueden compensarlos desplazamientos de frecuencia producidospor efecto Doppler con un margen de error deuna milesima parte. Asimismo, tambien mo-difican el contenido en armonicos de la senalproducida de forma que puedan reconocer supropio eco en presencia de otros murcielagos.

4.6. Procesamiento de senales. El

modelo SCAT

El modelo SCAT (Correlacion y Trans-formacion del Espectrograma) fue propuestopor el grupo de J. Simmons en los 90 [14], y esla base de nuestra comprension del procesa-miento de senales realizado por el murcielago(ver tambien las referencias [11, 13]).

Conceptualmente, el modelo SCAT divideel procesamiento de la senal ultrasonica entres bloques:

Bloque coclear. Su funcion es cambiar larepresentacion unidimensional (temporal) dela senal recibida por el tımpano en otra dedos dimensiones (tiempo-frecuencia), conoci-da como espectrograma. Esta representacion,conocida como tonotopica, es propia del siste-ma auditivo de los mamıferos [2]. Fisiologica-mente, la accion de la membrana basilar deloıdo interno del murcielago corresponde a unbanco de filtros paso-banda muy sintoniza-dos que dividen la senal entrante en bandasde frecuencia, y extraen su envolvente.

Por ejemplo, consideremos que el murciela-go emite un chirp7 de duracion 2 ms que re-corre de forma descendente las frecuencias de

7Para simplificar, ignoraremos en el ejemplo laemision de armonicos de la senal principal.

9

120 kHz a 25 kHz, como se muestra en lafigura 7a. Esta senal es descompuesta por unbanco de 80 filtros IIR sintonizados a las fre-cuencias del chirp, con un ancho de bandaconstante de 4 kHz (la ganancia de este ban-co de filtros se muestra en la figura 7b), y lasalida de cada filtro es rectificada y filtradapaso-baja con una frecuencia de corte 3 kHz(el recıproco de esta frecuencia, 350 µs, esel tiempo de integracion, que corresponde ala velocidad de respuesta aproximada de lasneuronas del sistema auditivo del murciela-go). Las salidas de este banco de filtros for-man un conjunto de ochenta senales de bajafrecuencia, como se muestra en la figura 7c.Si estas senales superan un valor umbral, pro-vocan descargas en un conjunto de neuronasreceptoras del oıdo interno del murcielago.

Bloque de correlacion de espectro-

grama o temporal. La funcion de este blo-que es medir el retardo de las senales produci-das en cada canal de frecuencia, desde la emi-sion de la senal ultrasonica hasta la recepcionde los ecos por el murcielago. El fundamentofisiologico de este bloque es el conocimientode la existencia de neuronas de retardo sinto-nizadas FM-FM, que se activan cuando reci-ben dos excitaciones separadas por un deter-minado tiempo [17]. La existencia de variasde estas neuronas en cada canal de frecuen-cias implementa de forma efectiva lıneas deretardo selectivas por frecuencia en el cere-bro del murcielago (ver figura 8).

De esta forma, cuando se recibe la senal deeco, el cerebro del murcielago es capaz de des-componer la senal en sus componentes de fre-cuencia, y sumarlas compensando el retardorelativo de las mismas. De este modo se ob-tiene una unica senal global con un pico biendefinido correspondiente al tiempo de llegadadel eco ultrasonico.

Mediante la correlacion del espectrograma,el murcielago unicamente podrıa discriminarecos con una resolucion maxima equivalenteal periodo de integracion del filtro paso-bajadel bloque coclear (unos 350 µs, o 60 mm),

0 0.5 1 1.5 2

−1

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

Tiempo (ms)

(a) Señal chirp ultrasónica

20 40 60 80 100 120 1400

0.2

0.4

0.6

0.8

1

Frecuencia (kHz)

Gan

anci

a

(b) Banco de filtros

0 0.5 1 1.5 2 2.5Tiempo (ms)

Indi

ce d

e fil

tro

(c) Representación de espectrograma

Figura 7: Accion del bloque coclear sobre lasenal ultrasonica: (a) chirp emitido por elmurcielago; (b) ganancia del banco de filtros(solo se muestran la mitad de las frecuencias);(c) senales de baja frecuencia producidas a lasalida del bloque de filtros (las frecuencias su-periores estan arriba).

10

t0

Bloquecoclear

120 kHz

25 kHz

t1 t2 tnlíneas deretardo

canalde eco

neuronas FM-FM sintonizadas

Figura 8: Las neuronas de retardo FM-FMconstituyen lıneas de retardo por frecuencias,usadas para invertir el esparcimiento tempo-ral del chirp.

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3Tiempo (ms)

(a) Actividad neuronal

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3Tiempo (ms)

(b) Suma de señales neuronales

Figura 9: Dos ecos con una separacion tempo-ral mayor que el periodo de integracion de losfiltros de la coclea son resueltos por el bloquede correlacion de espectrograma (separacionde 500 µs=85 mm).

como se ve en la figura 9. Sin embargo, laevidencia experimental mostrada en el apar-tado 4.3 indica que el murcielago posee unaagudeza acustica muy superior: su sistemaauditivo y nervioso es capaz de discriminarretardos inferiores al tiempo de activacion delas propias neuronas del murcielago. Esta sor-prendente capacidad se explicara mediante elsiguiente bloque del modelo SCAT.

Bloque de transformacion de espec-

trograma o espectral.

En la figura 10a vemos la salida del bloquecoclear ante una senal formada por dos ecoscon una separacion inferior al tiempo de dis-criminacion neuronal. Aunque las senales su-madas por el bloque de correlacion de espec-trograma produzcan un unico pico (parte b),parece claro que existe mas informacion sobrelos diferentes objetos que reflejaron la senalen la pauta de interferencia de la parte a. Elbloque de transformacion del espectrogramase encarga de extraer dicha informacion y au-mentar la resolucion del oıdo del murcielago.

Para ello, en este bloque se crea unasenal ponderada de la forma s(t) =∑

Nc

i=1ai cos 2πfit, donde el sumatorio se ex-

tiende a todos los canales de frecuencia (Nc =80), con frecuencias fi desde 120 a 25 kHz, ypesos ai iguales a la amplitud de las senalesen el espectrograma de la figura 10a. La ideaintuitiva es que cada canal de frecuencia “vo-ta” por los retardos en los que considera po-sible la existencia de un eco. El resultado deeste sumatorio se ve en la figura 10c, dondese aprecia como se han resuelto dos objetosseparados 50 µs (9 mm aproximadamente).

4.7. Percepcion del entorno

Como hemos visto, se entiende de una for-ma general el procesamiento de las senalesultrasonicas para la deteccion y localizacionde presas. En el proceso de caza, es claro queel animal emplea la informacion contenida enecos sucesivos, de forma que pueda calcular

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0 0.5 1 1.5 2 2.5 3Tiempo (ms)

(a) Actividad neuronal

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3Tiempo (ms)

(b) Suma de señales neuronales

1.04 1.06 1.08 1.1 1.12 1.14 1.16 1.18 1.2Tiempo (ms)

(c) Salida del bloque espectral

Primer eco

Segundo eco

Figura 10: Dos ecos con una separacion tem-poral menor que el periodo de integracion for-man un patron de interferencia que permiteque sean resueltos por el bloque de trans-formacion de espectrograma (separacion de50 µs = 9 mm).

una trayectoria de interceptacion con su pre-sa; si solo empleara los ecos individuales, elretardo debido al tiempo de vuelo de la senalultrasonica serıa suficiente para que el insectoescapase [10].

Algunas observaciones sobre la navegacionde los murcielagos en un entorno medio (fue-ra del alcance inmediato del sonar pero den-tro del area habitual de desplazamiento delanimal) permiten suponer que construyen unmodelo de su entorno que va mas alla de latarea de caza [15]. Por ejemplo, se sabe quelos murcielagos se desplazan siguiendo rutasmas o menos estables entre sus lugares de des-canso y las zonas de alimentacion, y se creeque para ello memorizan marcas sobre la ru-ta. La alteracion artificial de esta ruta (intro-duciendo un obstaculo nuevo, por ejemplo),causa desconcierto y cambios en la pauta devuelo del murcielago, hasta que, tras variaspasadas, se familiariza con la nueva marca yla incorpora a su memoria. Del mismo modo,se ha observado que varios murcielagos cazanen grupo (especialmente madres e hijos), locual apunta a un proceso de aprendizaje derutas entre miembros de la especie.

La evidencia experimental indica que losmurcielagos emplean informacion previa so-bre su entorno, prefiriendola en ocasiones alos nuevos datos disponibles por ecolocaliza-cion. Por ejemplo, en un experimento se con-fino el vuelo de un murcielago a una porcionde una estancia, bloqueando el resto con pa-neles; cuando estos fueron retirados, el ani-mal preferıa quedarse en la zona que conocıa,a pesar de que la ecolocalizacion le indica-ba que poseıa mas espacio para moverse. Enotra prueba, se entreno a murcielagos paraque atravesaran un pequeno agujero en unapared; cuando este agujero fue agrandado, losmurcielagos seguıan encogiendo sus alas parapasar por el.

En los experimentos llevados a cabo porHolland [4] con murcielagos megaquiropte-

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ros de la especie Rousettus aegyptiacus8, selos entrena para que vuelen por un corre-dor de 25 m de largo hasta que encuentranla unica percha disponible, en la cual pue-den colgarse (los murcielagos evitan posarseen el suelo y prefieren descansar boca abajo).Una vez que han aprendido su localizacion,la modificacion del entorno cercano de la per-cha (moviendo objetos contiguos, ocultando-la tras una pantalla, etc) no merma su ca-pacidad para volver a encontrarla, indicandoque el murcielago ha memorizado su posicionespacial y no tanto los objetos presentes ensu entorno inmediato.

Otra caracterıstica interesante es que losmurcielagos disponen de dos fuentes senso-riales para la percepcion del entorno: ecolo-calizacion y vision. Holland trato de deter-minar hasta que punto los animales son ca-paces de “transferir” la informacion obtenidapor un sistema al otro. Ası, repitio el expe-rimento anterior iluminando la habitacion ybloqueando el sentido de ecolocalizacion alproducir un intenso sonido en la banda defrecuencias usada por esta especie; en unasegunda prueba oscurecio totalmente la es-tancia y permitio a los murcielagos ecolocali-zar sin vision. El resultado fue que en amboscasos el sujeto era capaz de encontrar y me-morizar la posicion de la percha, pero que lainformacion no era utilizable por el otro sis-tema de percepcion, debiendo reaprender suentorno de movimiento bajo las nuevas con-diciones. Esto cuestiona el nivel de abstrac-cion alcanzado en la representacion espacialdel enotrno que realiza el murcielago.

5. Conclusiones

En este trabajo se ha expuesto una brevevision del estado del arte de nuestra compren-sion de la ecolocalizacion: la capacidad de los

8La unica especie de este suborden que tiene ca-pacidad de ecolocalizar; el resto de megaquiropterosusan solo la vision.

murcielagos y otros mamıferos, para navegary cazar mediante senales ultrasonicas produ-cidas por ellos mismos.

El estudio del sistema fisiologico delbiosonar, el procesamiento de las senales pro-ducidas, y la extraccion de la informacionque realizan estos animales, puede ser funda-mental para producir avances en los sistemasroboticos autonomos mucho mas primitivosdesarrollados por el ser humano.

Agradecimientos

Durante la realizacion de este trabajo el autordisfruto de un contrato “Juan de la Cierva”del Ministerio de Educacion y Ciencia.

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