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Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 1 Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

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Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 1

Ökophysiologie

Biochemische und zellphysiologische Aspekteder Anpassung an Standortfaktoren

Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie,Teil Ökophysiologie, Symbiose

Thomas Boller

Botanisches Institut der Universität Basel

Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Gesamttitel

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 2

In eigener Sache

http://plantbiology.unibas.ch/

user: grundkursPassword: plants

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 3

3. Ionenklima:Nährstoffmangel, Salzstress

Skript – p. 14

Titel Ionenklima

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 4

Essentielle NährstoffeOxidierende Bedingungen: Im Boden NO3

-,muss assimiliert werden!

Im Boden SO42-:

muss assimiliert werden!Phosphat kaum löslich: Problem Verfügbarkeit!

Oxidierende Bedingungen: Fe3+, Mn4+ kaum löslich: Problem Verfügbarkeit!

Reduzierende Bedingungen: Fe2+, Mn2+ leicht löslich: Problem Bodentoxine!

Essentielle Nährstoffe

Skript – p. 15

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 5

Mineralstoffe im Boden und in der Pflanze

Rang 1: Si (Silizium)nicht essentiell (?)

Rang 2: Al (Aluminium)nicht essentiell, eher toxisch

Rang 3: Fe (Eisen)essentiell, oft limitierend (!!!)

Mineralstoffe im Boden und in der Pflanze

Skript – p. 15

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 6

Nährstoff-Angebot und Bedarf

Vorrat ausreichend:Problem = Verfügbarkeit

Problem = Absoluter Mangel

Skript – p. 15

Nährstoff-Angebot und Bedarf

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 7

Verfügbarkeit von Stickstoff für die Pflanze

1 m = 10 dm1 m = 10 dm

0.3 m = 3 dm

Typische Biomasse-Produktion pro m2 pro y:

N-Gehalt = ca 20 g /kg TS

>> Typischer N-Bedarfpro m2 pro y:

Vorrat im Boden pro L (>99% organisches N):

N-Vorrat pro m2:

Verfügbar als mineral. N (NH4

+ oder NO3-) pro L:

N verfügbar pro m2:

1000 gAgronomisch:10 t pro ha

20 g

1 g

300 g

Bodenvolumen pro m2: ca. 300 L0.001 g

0.3 g

Reicht für 3 Tage!!Entscheidend: Mineralisation aus organischem N!!

Reicht für 15 Jahre!!

1 m2 Boden

Verfügbarkeit von Stickstoff

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 8

Verfügbarkeit von Phosphor für die Pflanze

1 m = 10 dm1 m = 10 dm

0.3 m = 3 dm

Typische Biomasse-Produktion pro m2 pro y:

P-Gehalt = ca 2 g /kg TS

>> Typischer P-Bedarfpro m2 pro y:

Vorrat im Boden pro L:

P-Vorrat pro m2:

Verfügbar als Phosphat in der Bodenlösung pro L:

P verfügbar pro m2:

1000 g

2 g

0.7 g

210 g

Bodenvolumen pro m2: ca. 300 L0.00001 g

0.003 g

Reicht für 8 Stunden!!Entscheidend: Mobilisation von Phosphat aus Mineralien

Reicht für 105 Jahre!!

Agronomisch:10 t pro ha1 m2 Boden

Verfügbarkeit von Phosphor

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 9

Mineralstoff-Angebot und Pflanzen-Ertrag

Mineralstoffe im Boden und in der Pflanze

Mineralstoff-Angebot (g pro L Bodenlösung)

Ert

rag

(kg

pro

m2)

0

0.5

1.0

0 0.05 0.10

Makro-Nährstoff (z.B. N, P, K)

Toxisches Element (z.B. Cd, As, Co)

Mikro-Nährstoff (z.B. Cu, Fe, Mn)

Skript – p. 15

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 10

Transport vom Boden zur Pflanze

Symplastischer Weg

Kontrollierte Aufnahme in den Symplasten

Kontrollierte Abgabe ins Xylem

Kontrollierte Aufnahme in den Symplasten

Kontrollierte Abgabe ins Xylem

Apoplastischer Weg

Der Caspary-Streifen blockiert den apoplastischen Weg und erzwingt den symplastischen Weg!

Apoplastischer Xylem-Fluss

Transport vom Boden zur Pflanze 1

Skript – p. 16

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 11

Transport vom Boden zur Pflanze Vorrat ausreichend - Problem = Verfügbarkeit

Lösungsmöglichkeit:

Mobilisierung von Nährstoffen

Wurzel-Exudate

Transport vom Boden zur Pflanze 2

Skript – p. 16

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 12

Ausscheidung von H+ bei Eisenmangel

Auscheidung von Säure, nachgewiesen mit Farb-Indikator (Bromkresolpurpur)

Ausscheidung Protonen / Eisenmangel

Skript – p. 16

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 13

Beispiele für die Nährstoff-Mobilisierung

Auscheidung von Säuren

Auscheidung von Chelat-Bildnern:Phytosiderophoren

Beispiele Nährstoff-Mobilisierung

Skript – p. 16

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 14

Biphasische Kinetik des Nährstofftransports

Hochaffines Transportsystem:Km = 0.03 mM

Vmax

Vmax/2

Vmax

Vmax/2

Niedrigaffines Transportsystem:Km = 10 mM

Biphasischer Nährstofftransport

Skript – p. 16

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 15

Problem der Verfügbarkeit von IonenSaure Böden Basische Böden

Problem Verfügbarkeit von Ionen 1

Skript – p. 17

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 16

Problem der Verfügbarkeit von Ionen

Problem Verfügbarkeit von Ionen 2

Skript – p. 17

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 17

Kalk- und Silikatpflanzen

Bewimperte Alpenrose, Rhododendron hirsutum

Kalkzeiger

Rostblättrige Alpenrose, Rhododendron ferrugineum

Säurezeiger

Alpenrosen / Kalk- und Silikat

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 18

Kalk- und Silikatpflanzen

Clusius' EnzianGentiana clusii

Kalkzeiger

Koch'scher EnzianGentiana acaulis

Säurezeiger

Enziane / Kalk- und Silikat

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 19

Kalk- und Silikatpflanzen

AlpensoldanelleSoldanella alpina

Kalkzeiger

Zwerg-SoldanelleSoldanella pusilla

Säurezeiger

Enziane / Kalk- und Silikat

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 20

Kalk- und Silikatpflanzen

Weisse AlpenanemonePulsatilla alpina

Kalkzeiger

Schwefel-AnemonePulsatilla apiifolia

Säurezeiger

Anemonen / Kalk- und Silikat

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 21

Depletionszone bei der Phosphataufnahme

Wurzel-Querschnitt

Wurzelhaar-Bereich:Ausdehnung der Depletionszone

Mit Mykorrhiza:Weitere Ausdehnung der Depletionszone

Depletionszone

Skript – p. 17

Ohne Wurzelhaare:Ausnützung von P nur ca. 0.5 mm um Wurzel herum!

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 22

Symbiontische Stickstoff-Fixation

Symbiontische Stickstoff-Fixation 1

Skript – p. 18

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 23

Symbiontische Stickstoff-Fixation

Aufnahme von Dicarbonsäuren(z.B. Succinat, Malat)

Sauerstoff-Zufuhr und Sauerstoff-Schutz!

Nitrogenase

Abgabe von reduziertem N

Symbiontische Stickstoff-Fixation 2

Skript – p. 19

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 24

Bedeutung der Mykorrhiza

Ohne Mykorrhiza: schlechterer Start

Ohne Mykorrhiza: frühere Wachstumsreduktion

Bedeutung der Mykorrhiza

Skript – p. 18

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 25

Mykorrhizierung und Phosphat-Düngung

Bei hohem Phosphatangebot ist Mykorrhiza negativ

Optimaler Bereich der Förderung

Mykorrhizierung und Phosphat-Düngung

Skript – p. 19

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 26

Mykorrhizierung und Phosphataufnahme

Mykorrhizierung und Phosphat-Aufnahme

Skript – p. 18

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 27

Wurzelwachstum und ungleiche Ressourcen

Im Boden: Bereich von erhöhtem Nitrat Angebot (1 mM)

Fragen:

Perzeption

Transduktion

Response

Wahrnehmung der Nitrat-Gefälles

Meldung an Meristeme

Vermehrte Seitenwurzel Bildung

Wurzelwachstum und ungleiche Ressourcen

Skript – p. 19

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 28

Salzstress: Glykophyten und Halophyten

Beispiel: Suaeda maritima

Halophyt:wächst bei Versalzung besser!

ToleranterGlykophyt

Beispiel:Zuckerrübe

SensitiveGlykophyten

Beispiele:Baumwolle, Bohne

Salzstress: Glykophyten und Halophyten

Skript – p. 20

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 29

Suaeda maritima (Strand-Sode)

Suaeda maritima

Bild aus dem Internet

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 30

Suaeda maritima (Strand-Sode)

Suaeda maritima

Bild aus dem Internet

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 31

Anpassungen an Salzstress

"Avoidance": inneres Milieu bleibt salzfrei

"Tolerance": Salz wird aufgenommen

Problem: WassermangelProblem: Ionentoxizität

Anpassungen an Salzstress

Skript – p. 20

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 32

Anpassung an Salzstress: Wasserpotential

- 0.5 bar

- 1.0 bar

- 1.5 bar

- 5.0

- 5.5 bar

- 6.0 bar

Pro memoria:

1 M osmotisch aktive Stoffe =

1 osM = 22.4 bar

20 + 2x100 = 220 osM = 5 bar

Falls das Blatt kein Salz enthalten darf, braucht es andere Osmotika!

Wasserpotential-Situation bei Salzstress

Skript – p. 21

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 33

"Kompatible" Osmotika

"Kompatible" Osmotika

Skript – p. 21

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 34

Bedeutung von kompatiblen OsmotikaAnalyse von cytoplasmatischen Enzymen eines Halophyten

mit NaCl mit NaCl

mit Prolin mit Prolin

Schlussfolgerung:

Auch Halophyten brauchen im Cytoplasma kompatible Osmotika

Bedeutung von kompatiblen Osmotika

Skript – p. 21

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 35

Salzdrüsen

Salzdrüsen

Skript – p. 22

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 36

Tamariske mit Salzdrüsen

Tamariske: Salzdrüsen

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 37

Atriplex halimus mit Blasenhaaren

Atriplex: Habitus

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 38

REM-Aufnahme von Blasenhaaren

Atriplex: Blasenhaare

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 39

Ionenstress: Toxizität von Ionen

Ionenstress: Toxizität von Ionen

Skript – p. 22

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 40 Skript – p. 23

Phytochelatine

Phytochelatine

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 41 Skript – p. 23

Vorläufer der Phytochelatine: Glutathion

Glycin

Cystein

Glutamin-säure

Glutathion

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 42

Metallophyten

Metallophyten

Skript – p. 24

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 43

Beispiele von Metallophyten

Viola calaminare (Violaceae) und Thlaspi calaminare (Brassicaceae), zwei "Galmei-Pflanzen" in Deutschland

Viola calaminare, Thlaspi calaminare (Zink-Hyperakkumulatoren)

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 44

Beispiele von Metallophyten

Minuartia verna (Caryophyllaceae), Blei-Hyperakkumulator in Rumänien

Minuartia verna (Blei-Hyperakkumulator)

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 45

Beispiele von Metallophyten

Jasione montana (Campanulaceae) auf Arsen-Böden in England

Jasione montana (Arsen-Hyperakkumulator)

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 46

Beispiele von Metallophyten

Psychotria douarrei (Rubiaceae) auf Nickel-Böden in Neukaledonien

Jasione montana / Arsen

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 47

Beispiele von Metallophyten

Pearsonia metallifera (Fabaceae), Chrom-Hyperakkumulator in Zimbabwe

Pearsonia metallifera (Chrom-Hyperakkumulator)

nicht im Skript

Vorlesung, 20. Okt. 2009 - 48

Beispiele von Metallophyten

Astragalus racemosus (Fabaceae), Selen-Akkumulator in den U.S.A.

Astragalus racemosus (Selen-Hyperakkumulator)

nicht im Skript