Zagadki ichtiofauny antarktycznej – produkcja białek antyzamrożeniowych, brak erytrocytów

Esej w edycji. Ryszard Traczyk

Gdańsk 2014

Zawartość

Podróż w zagadki ichtiofauny antarktycznej: odrębność, zanik erytrocytów ...................................... 2

Powstanie nowej cechy: produkcja białek antyzamrożeniowych sposobem na przetrwanie. ....................... 2

Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb

antarktycznych trwające 14 mln lat. ............................................................................................ 7

Ciekawe wyniki badań ichtiologicznych na rv. „Profesor Siedlecki” ....................................... 14

Unikalne kręgowce bez erytrocytów i hemoglobiny. ..................................................................... 18

Kompensacja braku erytrocytów we krwi Channichthyidae (adaptacja do środowiska). ......... 26

Kręgowce bez mioglobiny. ............................................................................................................ 27

Otolity ryb wskaźnikami trybu życia ............................................................................................. 36

Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw ......................................................... 37

Związek kształtu otolitu z trybem życia ryb dorosłych ............................................................. 39

Zewnątrzkomórkowe tworzenie mikrostruktury otolitu. ............................................................... 46

Przyrosty dobowe powierzchni otolitu .......................................................................................... 47

Przyrost dobowy otolitu, uniwersalną jednostką wzrostu ryb (tropokolagen cegiełką) ................ 61

Wymiary przyrostów dobowych mikrostruktury otolitów różnych pływaków morskich ......... 69

Przyrosty otolitów wskaźnikiem wieku ryby ............................................................................. 69

Reguła zapisu zmian środowiska w mikrostrukturze otolitów. .................................................. 81

Cytowane prace .................................................................................................................................. 91

Stro

na2

Podróż w zagadki ichtiofauny antarktycznej: odrębność, zanik erytrocytów. Esej w edycji

Powstanie nowej cechy: produkcja białek antyzamrożeniowych sposobem na przetrwanie.

Izolacja ichtiofauny antarktycznej jest bardzo duża, bo około 95% gatunków to ryby

endemiczne, żyjące tylko w zimnych wodach Oceanu Lodowatego, nieprzekraczające jego styku z

ciepłymi wodami strefy umiarkowanej (1). Granica zaznacza się nagłą zmianą temperatury wody 2-

3°C (2) wynikającą z opadania w kierunku północnym zimnych wód powierzchniowych pod

cieplejsze w pasie Konwergencji Antarktycznej, Rys. 1, Rys. 2.

Rys. 1. Przerwę między kontynentami wypełniają wyspy i góry podmorskie, które są śladem dawnego połączenia

i tworzą wyspy Łuku Scotia. Dryf Wiatrów Zachodnich ma długość 21000 km i przez 25 mln. lat przemieszcza na

wschód 130000000 m3/s, tj., 100 razy więcej niż przepływ wszystkich razem wziętych rzek świata. Środkiem

prądu przebiega Front Polarny – Konwergencja Antarktyczna rozdzielająca południowe zimne wody polarne od

północnych ciepłych, poprzez zmianę temperatury 2-3°C na krótkim dystansie i innych własności. Stanowi to

barierę dla większości ichtiofauny zasiedlającej specyficznie surowe warunki Oceanu Lodowatego - Krainy

Antarktycznej, spiżarni chłodu kuli ziemskiej (rekordowo najniższe temperatury świata = -93,2°C, o 25°C mniej

niż temperatury najzimniejszych zamieszkałych regionów), zwanej też zamrożoną pustynią (występuje tu mniej

gatunków ryb niż w innych rejonach świata, około 213 gatunków należących do około 18 rodzin (3)).

Stro

na3

Rys. 2. Układ prądów morskich i mas wody. ASW- Antarktyczna Woda Powierzchniowa, SSW - Subtropikalna/Subantarktyczna Woda

Powierzchniowa, AIW – Antarktyczna Woda Pośrednia, FP – Front Polarny, ABW- Antarktyczna Woda Denna, CDW – Około-polarna

Woda Głębinowa, NADW – Północno atlantycka Woda Głębinowa, EWD – Dryf Wiatru Wschodniego, ACC – Dryf Wiatru Zachodniego.

Izolację tworzy największy na świecie prąd Dryfu Wiatru Zachodniego, który od 25 mln lat

obiega niezmiennie dookoła Antarktydę, gdy ta wtedy utraciła połączenie z Ameryką Pd i

przemieściła się na biegun (4).

Rys. 3. 50 mln lat temu woda w oceanie przy zachodniej Antarktydzie połączonej z Ameryką Pd. miała

temperaturę ~10°C. 25 mln lat temu połączenie Antarktydy z Ameryką zostało zerwane, powstał prąd Dryf

Wiatru Zachodniego, kontynent przemieścił się na biegun i temperatury wody spadły do ujemnych: -1,8°C (4; 3).

W wyniku tego 14 mln lat temu ryby antarktyczne doznały oziębienia środowiska do temperatur

ujemnych: -1,8°C a lodowce tworzące się na szelfach wyparły je z przybrzeżnych szelfów na duże

500 m głębokości i do strefy pelagicznej (4; 3). Ryby dawniej ciepłych płytkich wód, obecnie żyją

w wodach siedlisk lodowych nawet poniżej punktu zamarzania: -1,9 do -3°C i na większych

głębokościach. Nie zamarzają, gdyż aktywowały białka AFP, które zapobiegają zamarzaniu,

obniżają temperaturę krzepnięcia krwi na, lub poniżej -2,2°C, która jest niższa od zamarzania wody

morskiej = -1,9°C. Białka AFG w osoczu hamują wzrost zarodków lodu w płatki - gwiazdki

kryształów lodu, tworząc z siecią lodu wiązania wodorowe.

Dryf Wiatru Zachodniego

CDW

ASW

ABW

NADW

AIW

ACC SSW

SSW

EWD

Grzbiet

Śródoceaniczny

wynoszenie Opadanie

ASW pod SSW

Stro

na4

Rys. 4. AFGP zapobiegają zamarzaniu: obniżają temperaturę krzepnięcia krwi na, lub poniżej -2,2°C, która jest niższa od zamarzania wody

morskiej = -1,9°C. AFGP: n sekwencji (Ala-Ala-Thr)n w których Thr do atomów O reszty OH mają dołączoną bisacharydę (5; 6)

Rys. 5. Białka AFGP hamują wzrost zarodka w płatki - gwiazdki kryształów lodu, łącząc się z nimi za pomocą wiązań wodorowych (6; 5).

Cecha biologiczna, produkcja AFGP związana z lodowatą termiką prądów antarktycznych jest

utrwalona genetycznie dzięki stałości prądów antarktycznych. Od 25 mln lat największy prąd

świata, Dryf Wiatrów Zachodnich swe ogromne masy toczy tym samym torem i oddziela

Antarktykę od pozostałych wód Wszechoceanu (3).

Wytworzenie nowego genu, nowej cechy: produkcji AFG wystąpiło w środowisku przyjaznym,

38 mln. lat temu, w temperaturze wody 10°C (4). Białko powstało z proteazy - enzymu trawiącego,

w wyniku szeregu mutacji zwiększającej zmienność genetyczną. Na początku duplikacja genu

trypsynogenu dała produkcję dodatkowej kopii. W miarę upływu czasu, w mutacji jednej kopii w

obrębie regionu kodującego trypsynogen, powstał mały odcinek genu, który mógłby kodować

białko AFGP. Gdy temperatura spadała nowy ten gen ulega wzmocnieniu względem zdolności do

wytwarzania białka przeciw zamarzaniu i poprzez reprodukcję daje przeżycie potomstwa (4).

AFGP:

3 strony w przestrzeni:

A2

SSW

SSW

Stro

na5

Rys. 6. Utworzenie białka antyzamrożeniowego z enzymu trawiennego. Białko aktywowane jest w wodzie zimnej, co nastąpiło 14 mln lat

temu przy zajęciu szelfu przez lody i wyrzucenia ryb na głębiny (4; 3). Zmiany klimatyczne stymulują ewolucję (3).

Rys. 7. Składniki molekularne w ewolucji genu AFGP z genu proteazy u ryb antarktycznych. Gen chimera odczytujący poliproteinę AFGP i

proteazę, potwierdzający pochodzenie i powstanie proteazy AFGP (7; 8).

AIW

SSW

SSW

AIW

SSW

SSW

Stro

na6

(Taki mechanizm wzmocnienia genu funkcjonuje obecnie: larwy C. aceratus i starsze stadia łącznie

z rybami 2 letnimi, żyjące w ciepłym pelagialu odżywiające się krylem mają słabszą aktywność

białek AFGP, niż ryby dorosłe, duże 35 cm, które w wieku 4,5 lat, gdy schodzą w zimniejsze głębie

mają większe możliwości pływackie, odżywiają się rybami i mają wzmocnioną aktywność AFGP,

Rys. 22).

Wytworzenie nowego genu, nowej cechy umożliwiło przetrwanie rybom antarktycznym w

nowym ekstremalnym środowisku trwającym od 14 mln lat (z wolnym oziębieniem z 6÷-1,8°C (9)).

Rys. 8. Przebieg krzywej temperatury wody powierzchniowej na wysokich szerokościach w minionych erach. 55-

43 mln lat wstecz początek oddzielenia Australii od Gondwany. Notothenioidae jako przybrzeżne płytkowodne,

denne ryby. 35-22 mln lat wstecz Otwarcie Cieśniny Drake’a rozdzielającej Antarktydę od Ameryki Pd (38-25

oziębienie, ewolucja białek antyzamrożeniowych?; (25-22 mln lat wstecz, powstanie Dryfu Wiatrów Zachodnich i

Frontu Polarnego; 25 - 2 mln lat wstecz, ewolucja białek antyzamrożeniowych) (9).

Działanie lodu miało także konsekwencje w pionowym zasiedleniu ryb szelfowych antarktycznych.

Ponieważ szelfy zostały zajęte przez lodowce, ryby denne zostały przemieszczone głębiej na 600 m

szelfy lub pelagialu. W wyniku tego maksymalna liczba gatunków lokalizuje się na 600 m.

Rys. 9. Pionowe zasiedlenie Antarktyki przez gatunki ryb (9).

Stro

na7

Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb

antarktycznych trwające 14 mln lat.

Badania wzoru przepływu prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich z lat 1980, potwierdzają badania

współczesne (10). Jego termicznie jednorodne własności wskazują, że łącząc wyspy Szetlandów Pd

z Georgią Pd., może dla nich tworzyć jedno kontinuum, scalane dodatkowo pokryciem lodowym

(10). Profile pionowego przekroju temperatur H2O morskiej wskazują zmiany temperatury z

powodu oziębienia wodami Weddella, Rys. 14 - Rys. 16. Od 0,25 do -1,25°C, czyli rzędu 1°C w 200

m warstwie wody przy Półwyspie Antarktycznym, od 1,5 do -0,75°C przy Orkadach Pd., i od 2,25

do 0,75°C przy Georgii, czyli maksymalnie przyrosty rzędu 2,25°C. Ryby antarktyczne znoszą

zmiany temperatury o 5°C - dawniej doznane (9). Dla ryb wysoko antarktycznych Trematomus

bernacchii, T. hansoni i P. borchgrevinki, temperatura optymalna wynosi -1,9°C, górna granica

temperatury letalnej (GGTL) wynosi 5-7°C, dla N. rossii GGTL wynosi poniżej 4,5°C, dla N.

coriiceps poniżej 3°C. Ryby strefy cieplejszej, strefy paku lodowego (np., Ps. georgianus) mają

GGTL poprzez aklimatyzację wyższy (11). Środowisko morskie DWZ będące w zakresie tolerancji

termicznej na wielkiej przestrzeni, jednak dla ryb szelfowych ma nieliczne siedliska wyspowe.

Duże odległości między nimi niektórym rybom ograniczają przepływ genów generując ich różne

populacje (12).

Rys. 10. Migracje zimowe kryla w rejonie Szetlandów Pd. Średnie położenie zasięgu krawędzi lodu w lipcu 1973-

1982. Połowy ryb konsumpcyjnych Ps. georgianus w 1978/79. Migracje kryla w Szetlandach Pd, mogą rozciągać

się wraz z zasięgiem krawędzi lodu (tak jak występują algi lodowe indukowane zawartością chlorofilu a, Rys. 11)

a wraz z nimi larw ryb. Obecność kryla wykrywano do 14 km pod powierzchnią, na południe od krawędzi lodu.

Stro

na8

Rys. 11. Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (ACC) zatrzymuje się na wyspach Sandwichy Pd. Jego

południowa granica (SB) zawraca na Georgię Pd. Front Południowy Dryfu Wiatrów Zachodnich (SACCF)

przepływa bezpośrednio z Szetlandów Pd. na Georgię Pd. SAF – Front Subantarktyczny. Pomiary satelitarne

zawartości chlorofilu a. Linie niebieskie – zasięg pokrycia lodowego (15%) przerywana w zimie, ciągła – latem.

Linia kropkowana czarna szelfy 500 m (10).

Rys. 12. Dryfowanie boji z Elephant (linie niebieskie), z Orkadów (czerwone) i z Georgii Pd (pomarańczowe).

Podobne dryfowanie larw ryb umożliwia wymianę genetyczną: duża jest między Elephant i Orkadami Pd (12).

Front Polarny

Front Polarny

Stro

na9

Rys. 13. Migracje zooplanktonu pomiędzy wyspami Orkadami a Georgią Pd. może umożliwiać zbliżona dla obu

wysp i optymalna dla życia larw ryb temperatura wód między pierwszą a drugą wyspą. Stabilność tej warstwy

zapewniłyby migracje w poprzek różnych stref klimatycznych. Warstwa ta leży w zlewisku Weddella-Scotia,

oddzielającego wody południowe (zimne) od północnych (ciepłych). Rozdział przypada na Łuk Weddella-Scotia.

Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (DWZ) przebiegający od Archipelagu Palmera do

Georgii Pd, niesie tę samą masę wody zawierającą bytujący w niej plankton. Masa tej wody jest

połączeniem od północy cieplejszego Morza Scotia i od południa zimniejszego Morza Weddella, co

obrazują poniższe profile. Mieszanina dzięki przepływowi prądu DWZ jest podobna na zetknięciu

mas na duże odległości w kierunku prądu. W poprzek prądu większy gradient 2-3°C tworzy barierę.

Rys. 14. Profil B przy Półwyspie Antarktycznym wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Profil pokazuje wpływ

od południa (z lewej strony) zimnych wód Weddella na ciepłe wody Prądu Antarktycznego.

Stro

na1

0

Rys. 15. Profil A temperatury wody od Orkadów w kierunku Georgii wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”.

Profil pokazuje zetknięcie się zimnych wód Weddella (z lewej strony) z ciepłymi wodami Prądu Antarktycznego

(z prawej strony). Profil bardziej odległy od zimnego Półwyspu Antarktycznego. Wody powierzchniowe są

cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym, natomiast podpowierzchniowe, na 140 m są zbliżone.

Rys. 16. Profil temperatury C przy Georgii Pd. wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Na głębokości poniżej 120

m występują temperatury podobne do temperatur obecnych w poprzednich profilach. Wody powierzchniowe są

cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym.

Stro

na1

1

Rys. 17. Prąd Antarktyczny (Dryf Wiatru Zachodniego) płynie zgodnie z ukształtowaniem dna morskiego,

wzdłuż wysp i gór podwodnych Łuku Scotia-Weddella. Od południa styka się z zimniejszymi wodami Morza

Weddella (bliższymi bieguna). Na zejściu ciepłych i zimnych mas wodnych tworzy się ich zlewisko, które

przebiega analogicznie jak wyspy Łuku Scotia. Prąd Antarktyczny płynie, więc w zależności od ukształtowania

dna morskiego i od przebiegu gór podmorskich. Rozdzielają one wody zimne przy kontynencie od ciepłych –

północnych, morskich. Odzwierciedla się to w zasięgu kry lodowej, zgodnym z przebiegiem wysp Łuku Scotia.

Prąd tworzy wspólną mieszaninę mas, będącą łącznikiem szelfów położonych wzdłuż, barierą dla poprzecznych.

Dzięki przepływowi prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich wody szelfowe wysp Szetlandów Pd.

i Georgii Pd pomimo ich położenia w dwóch różnych strefach klimatycznych są połączone tym

prądem i termiczne na głębokości 100-160 m podobne. Wzdłuż DWZ przepływ genów dla kryla i

larw może być ułatwiony, a w poprzek utrudniony, tworząc zachodnie i wschodnie populacje (13). Tab. 1. Duże różnice klimatyczne i brak oceanograficznych – termicznych pomiędzy Szetlandami Pd., a Georgią Pd.

Wyspy Łuku Scotia, będące przeszkodą

dla przepływu generują w nich wiry i

upwellingi, które mieszają warstwy wodne

pionowe i łączące się wody od południa

zimnego morza Weddella i od północy

cieplejszych wód morza Scotia czyniąc je

jednorodnymi w zlewisku. Umożliwia to też

wymieszanie się ryb z różnych środowisk i ich

współwystępowanie larw gatunków z różnych

siedlisk rejestrowane w połowach. Obok larw gatunków wód zimnych, wysokoantarktycznych

występują larwy ryb wód cieplejszych, paku lodowego, a larwy ryb szelfowych wraz z

głębinowymi. Np., larwy ryb Notolepis coatsi należą do zespołu północnego, oceanicznego, a

Pagetopsis sp. do południowego, wysokoantarktycznego (14). Zespół wysokoantarktyczny

charakteryzowany jest dennymi i dennopelagicznymi gatunkami ryb Trematomus (2). Ichtiofauna

tego zespołu ma niższy wskaźnik wydajności wzrostu, P=logK+logW∞ = 1, 2 reprezentujący tempo

wzrostu w punkcie przegięcia krzywej wzrostu (K- tempo wzrostu, przy którym ryba osiąga

końcowe rozmiary, W∞ – masa końcowa ryby). Channichthyidae strefy paku lodowego mają

Parametr środowiska. Szetlandy Pd

Georgia Pd

oceanograficzne

Masy i prądy wodne ACC, WW, CDW

ACC, WW, CDW

Temperatura wody [°C]

Na 150 m: 0,25°C

Na 150 m: 0,25°C

atmosferyczne

Temperatura latem max

Styczeń 0,97°C

Styczeń 3,55°C

Temperatura zimą min

Sierpień -1,65°C

Sierpień 0,22°C

Wody zimne Morza Weddella, T = 0°C–1,8°C

Zlewisko Weddella-Scotia

Prąd Antarktyczny ciepły, T = 1-3°C

Wody ciepłe Morza Scotia T = 3-5°C

żóte strzałki - prądy wsteczne

Stro

na1

2

wyższy wskaźnik = 2, 3. Wskaźnik wydajności wzrostu zwiększa się też od ryb pelagicznych do

ryb dennych (2).

Mieszanina ichtioplanktonu z różnymi optimami termicznymi daje dla Zlewiska Weddella-

Scotia świadectwo mieszania się różnych prądów, jako ich indeksy umożliwia ich identyfikację i

rozdział (10). Obecność pokrycia lodem stabilizuje środowisko wody otwartego oceanu tworząc

strefę ochronną i inkubacyjną dla larw kryla (15) i larw ryb, które mają tu schronienie i pokarm:

larwy i juvenes kryla (16). Strefa przylodowa ma warunki bardziej stabilne, wysoką koncentrację

mikroorganizmów pod lodem i w strukturze lodu, gdzie wyższa radiacja słoneczna daje maksimum

jej wykorzystania na produkcję biomasy (17). Strefa przylodowa skupia ryby mezopelagiczne

żerujące kryla, np.: Eletrona sp., jak i duże drapieżniki kryla: wieloryby minke i foki krylożerne

(18). Dyspersja larw w środowisku morskim ma kluczową rolę w przepływie genów. Duże

genetyczne podobieństwo pomiędzy rybami dennymi C. aceratus z Elephant a Orkadami Pd. (12),

wskazuje na ich łatwą pomiędzy nimi migrację w stadium larwalnym. Wyspy łączy przepływ prądu

DWZ, a pokrycie lodowe zmniejsza gradient temperatury w poprzek prądu pomiędzy zimnymi

wodami Morza Weddella a ciepłymi wodami Morza Scotia. Ryby antarktyczne pomimo różnic w

strategii życia (dennego, epibentycznego, semipelagicznego i pelagicznego) posiadają długi okres

rozwoju larwalnego w pelagialu, co zwiększa ich możliwości migracji w największym na świecie

prądzie i tym samym utrzymania łączności genetycznej pomiędzy odległymi wyspami. W

poprzednich badaniach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia rejestrowano dużą jednorodność

genetyczną dla populacji ryb denych: G. gibberifrons, C. gunnari, Lepidonotothen squamifrons (12).

Nowsze badania odkrywają różnice w dwu ostatnich przypadkach (12). Bliższa analiza dryfu boji

wskazuje na duże możliwości omijania szelfów wysp, przez dryfujący ichtioplankton (12), gdyż

główne prądy kierują się w najgłębsze miejsca, jedynie ich brzegi o słabszym przepływie kierują się

na szelfowe wypłycenia. Zjawisko to jest eliminowane przez pokrycie lodowe, które w swym

sąsiedztwie zwalnia prądy morskie, a nawet generuje przeciwprądy. Ponadto fluktuacje

południkowe: przyrosty i zanik północnego zasięgu lodu pociąga za sobą zasocjowany

ichtioplankton na szelfy wysp w poprzek przepływu prądu DWZ.

Rys. 18. Omijanie szelfu Georgii Pd przez główne prądy.

Obecna redukcja kry lodowej w wyniku globalnego ocieplenia klimatu może być przyczyną

zmniejszania przepływu genów poprzez dyspersję stadiów larwalnych ryb, skutkujące w

Stro

na1

3

obserwowanych różnicach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia (12).

Obecność największej różnorodności genetycznej ryb na szelfie Georgii Pd i niższa w

populacjach południowych Elephant i Orkadów Pd wskazuje na przepływ genów pod prąd DWZ

(12). Może mieć w tym udział wiosenne cofanie się brzegu lodów na południe, czyli pod prąd

DWZ. W takim wypadku cofanie lodu zabiera z sobą zasocjowany ichtioplankton z północy na

południe, czyli pod prąd DWZ.

Kontinuum oceanograficzne, jego rozpostarcie na różne siedliska może wartościować

różnorodność strategii odżywiania się ryb dennych antarktycznych, żerujących na różnym

pokarmie, na pelagicznym i dennym, na spoczywającym, ale bardziej stymulowane falującym

ruchem pływającej ichtiofauny, kryla czy amphipoda - obunogich, jeśli dostępny (19). Nakładanie

się pokarmu ryb Półwyspu Antarktycznego było duże, a najwyższe u ryb krylożernych. W latach

spadku gęstości powszechnego podstawowego pokarmu krylowego (z powodu np., eksploatacji)

wszystkie ryby intensywnie żerują dostępny alternatywny pokarm: gammaridea, ryby i algi (19), ich

sukces zależy od dostępności alternatywnego pokarmu (20) – a która jest niższa w stosunku do

biomasy kryla. Zmiany typu pokarmu z powodu ocieplenia, redukcji kry, eksploatacji mogą być

źródłem odkrytej dużej zmienności fenotypowej (genotypowej?) ryb antarktycznych (rozmiary

gęby (21)), wynikającej z przebiegającej obecnie specjacji, często trwającej od okresu larwalnego.

Stro

na1

4

Ciekawe wyniki badań ichtiologicznych na rv. „Profesor Siedlecki”

W rejonie Zlewiska Weddella Scotia (ZWS) zimne wody głębinowe Antarktyki mieszając

się z cieplejszymi powierzchniowymi tworzyły wody lokalnie izotermiczne od powierzchni do dna

głębin, umożliwiając gatunkom szelfowym opuszczać się głębiej, a gatunkom abysalnym

podnoszenie się na głębokości szelfów. W rejonie ZWS na rv. „Profesor Siedlecki” na tych samych

głębokościach w strefie przylodowej otwartego oceanu łowiono larwy ryb gatunków różnych

siedlisk i stref głębokości, które w trakcie rozwoju do postaci dorosłej przechodzą do środowiska

ryb dorosłych i aktywują białka AFGP na poziom specyficzny dla gatunku i dla temperatury wody.

Rys. 19. W okresie lata pomiędzy wyspami Elefant i Orkady Pd., tak jak przy dnie są góry podwodne, tak

zatrzymywał się brzeg północnego zasięgu krawędzi kry lodowej. Góry podwodne torowały przepływ ciepłego

prądu z Morza Scotia, który podwyższał temperaturę i tym samym wstrzymywał dalsze zalodzenie. Wyspy

łączyła strefa przylodowa i w niej, na środku oceanu łowiono larw ryb różnych gatunków, także takich

przybrzeżnych - dennych, które nie pływają w otwartych wodach. Kra rozszerza siedlisko strefy przybrzeżnej

wysp na otwarty ocean dając larwom ryb możliwość pływania pomiędzy wyspami (22). Pod krą żeruje kryl (23).

Tab. 2. Larwy ryb łowione na otwartym oceanie w strefie przylodowej Elefant-Orkady Pd., w sezonie 1988/89

larwy kry oceanu\zac. 40 41 55 56 65 66 67 69 71 73 74 78 82 larwy\zaciąg 40 41 55 56 65 66 67 69 71 73 74 78 82

gatunki przybrzeżne, denne gatunki szelfowe, głębokowodne, denne

C. aceratus 5

1

Cr. antarcticus 1

1 4

1

C. rastrospinosus

5

2

1

Neopagetopsis sp.

1 C. wilsoni

1 3 2 3

gatunki batypelagiczne

T. eulepidotus

1

N. ionach

2

1 1 L. larseni

1 1

N. coatsi

2

1

P. macropterus

2

gatunki pelagiczne, oceaniczne

Notothenia sp.

1

Pl. antarcticum 1

4 gatunki przybrzeżne, pelagiczne

E. carlsbergi

20

C. gunnari

1

E. antarctica

48 35 Pagetopsis sp.

5 2

3 1

G. opisthopterus

1

gatunki denne, gór podwodnych, szelfu l. biała – brzeg kry od 26.XII.88 do 8.I.89; żółta od 9.I.

D. eleginoides

2

do 13.I.89. Góry podwodne i kra łączą Orkady z Elefant

Stro

na1

5

Zmiana cechy organizmu takiej jak produkcja białek antyzamrożeniowych może dokonać

się przez wstrzymanie lub przyspieszenie rozwoju larwalnego, w trakcie, którego cecha tworzy się i

modyfikuje zależnie od rozwoju prowadzącego do przejścia od środowiska larwalnego do

właściwego dla ryb dorosłych. Strefa przylodowa bogata w algi lodowe, w pokarm krylowy i w

kryjówki, tworząca się w Zlewisku Weddella-Scotia, jak wyżej jest wspólnym środowiskiem

ochronnym dla wylęgu różnych gatunków ryb żyjących w różnych siedliskach: pelagicznych,

dennych, szelfów wysp, gór podwodnych, batypelagicznych, otwartego oceanu, głębokowodnych i

w tych zimniejszych bardziej na południe i w cieplejszych bardziej na północ.

W wyniku adaptacji larw ryb do przestrzennego zróżnicowania własności termicznych wód

w systemach prądów i mas wodnych, sprzęgniętych z cyklem wiatrów i z cyklem tworzeniem się

kry lodowej (na określonych szerokościach i długościach geograficznych, Rys. 20) dzięki

utrzymywaniu się go w czasookresie geologicznym w stanie niezmiennym nastąpiło zróżnicowanie

się ichtiofauny na gatunki zimnych wód: wysoko antarktyczne i gatunki wód ciepłych: strefy paku

lodowego (24). Ryby wysokoantarktyczne żyją blisko kontynentu na szerokości ~70°S i mają

wysoką zawartość i aktywność białek AFGP umożliwiającą życie w zimnych prądach Dryfu Wiatru

Wschodniego. Gatunki strefy paku lodowego mają niższą zawartość i aktywność AFGP

dostosowaną do życia w cieplejszych północnych wodach prądu DWZ. Podobne przystosowanie

gatunków we wzroście stężenia i aktywności białek AFGP zależne od spadku temperatury zaznacza

się w pionowym rozmieszczeniu (11). Ps. georgianus posiadając wyższą aktywność białek AFGP

występuje głębiej w bardziej zimnych wodach strefy kry niż C. aceratus i C. gunnari. Rys. 20.

Rys. 20. Rozmieszczenie ryb białokrwistych w świetle trwającego przez 14 mln. lat systemu Antarktyda - Ocean

Lodowaty - Atmosfera z podziałem na gatunki wysokoantarktyczne – blisko kontynentu na szerokości ~70°S z

wysoką aktywnością białek AFGP umożliwiającą życie w zimnych prądach Dryfu Wiatru Wschodniego i gatunki

strefy paku lodowego z niższą aktywnością AFGP odpowiednio do życia w cieplejszych wodach Dryfu Wiatru

Zachodniego. Jest także rozdzielenie pionowe, kergulena mając mniejszą aktywność białek AFGP występuje w

cieplejszych płytszych wodach (11). Aktywność AFGP – liczba stopni Celsjusza, o którą białko obniża

temperaturę zamarzania.

600-

1000-

Stro

na1

6

Podobnie ichtiofauna wysokoantarktyczna (2) w dalszej adaptacji do zróżnicowania

przestrzennego systemu prądów i mas wodnych, rozdziela się na gatunki żyjące płytko z niską

aktywnością białek antyzamrożeniowych i żyjące głębiej w wodach zimniejszych, posiadające

większą aktywność AFGP. Rozdziela się także ze względu na dodatkowe czynniki łączące się z

zawartością AFGP, np., posiadane możliwości pływackie (wyrażone kształtem ciała i płetw)

wynikające z potrzeby na większą aktywność pływania w pelagialu niż w wolniejszych prądach

szelfowych, przybrzeżnych, czy też przy dnie, Rys. 21, (5).

Rys. 21. Zawartość i aktywność białek AFGP ryb wysokoantarktycznych – blisko kontynentu na szerokości ~70°S w Morzu

Weddella i Lazareva, reprezentujących odmienne strategie życiowe (różne kształty ciała) dostosowane do różnych warunków

przepływów prądów na różnych głębokościach i bliskości dna szelfu (5). ABW, CDW.

Dostosowanie się ichtiofauny antarktycznej do przestrzennego systemu prądów

oceanicznych wyraża się także w zróżnicowaniu stadiów rozwoju i grup wiekowych w obrębie

jednego gatunku względem temperatury środowiska. Wśród ryb strefy paku lodowego larwy i

starsze stadia rozwoju C. aceratus, do dorosłych 2 letnich ryb występujące płycej w cieplejszych

wodach pelagicznych mają aktywność AFGP od 0,21 do 0,41, natomiast ryby dorosłe 4,5 letnie

żyjące w zimniejszej strefie dennej mają większą aktywność AFGP wyższą 0,57°C obniżenia

punktu zamarzania krwi, Rys. 22, Rys. 23 i mają o około 4 krotnie większe możliwości pływackie

(11). Wśród ryb wysokoantarktycznych larwy ryb P. antarcticum, które żyją w wodach bardziej

zimnych niż dorosłe, tj., blisko lodowca mają wyższą zawartość AFGP niż te ostatnie, Rys. 23 (5).

Obecnie obserwowane zmniejszenie (P. antarcticum) lub wzmacnianie (C. aceratus)

produkcji białek AFGP sprzęgnięte wraz z przejściem larw do środowiska ryb dorosłych mogły

mieć podobny przebieg w przeszłości przy adaptacji tej produkcji przez przodków obecnej

ichtiofauny przechodzącej do różnych środowisk z pelagialu, do którego ówczesna ichtiofauna

została przemieszczona z szelfów przez lodowce. Opóźnienie aktywności białek AFGP u larw, ryb

młodocianych i ryb do 2 roku życia prawdopodobnie odzwierciedla brak potrzeby aktywacji tej

cechy u C. aceratus i może być sygnałem, że nie jest w selekcji pozytywnej. Ryby te mogą unikać

Stro

na1

7

powierzchniowych zimnych wód, zostając głębiej pod lodem, gdzie nie tworzą się kryształki lodu.

Rys. 22. Aktywność białek AFGP jest wstrzymywana i wzrasta w adaptacji stadium rozwoju ryb do przejścia z

pelagialu na dno, czy z ciepłej do zimnej wody. (5). Związki są wielopoziomowe obejmujące także typ pokarmu

Rys. 23. Zawartość białek AFGP u ryb wysokoantarktycznych jest wysoka w zimnych wodach szelfu lodowego

także u larw w wodach płytkich, a nawet wyższa niż w wodach głębokich. W tym rejonie temperatury

powierzchniowe są znacznie niższe niż wodach strefy paku lodowego. Larwy ryb dryfują tu za pokarmem. (25).

Stro

na1

8

Tworzenie kryształek lodu może być ograniczone do małych głębokości tak jak pęcherzyki z

turbulencji ograniczone są do głębokości 3-7 krotnej długości fali. Szczękacz może ograniczać się

też do siedlisk pozostających bez pokrywy lodowej. Ryby te współdzielą siedliska ze skwamą

Lepidonothen squamifrons nieposiadającą aktywnych AFGP (11).

Równomierne rozłożenie wykorzystania zasobów siedliska przenosi się na rozdzielenie

zasiedlanych różnych siedlisk pomiędzy różne gatunki a nawet różne stadia rozwoju zapewniając

tym samym najlepsze wykorzystanie zasobów środowiska w całej ich zmienności. Determinuje to

ścisłe przystosowanie się gatunków ryb do oddzielnych sąsiadujących czasowo i przestrzennie

siedlisk, wyrażone różną aktywnością AFGP specyficzną dla poszczególnego stadium rozwoju,

grupy wiekowej i odpowiednio do danego siedliska.

Powyższe wstrzymanie aktywności ma odniesienie energetyczne: młodociane i do 2 lat

borele mają 3,73% pływalności dorosłych C. aceratus o trybie życia wyraźnie dennym (11).

Unikalne kręgowce bez erytrocytów i hemoglobiny.

Ryby antarktyczne, Channichthyidae, jako jedyne kręgowce nie mają czerwonych ciałek we

krwi. Ich krew jest biała nie zawiera hemu ani żadnych innych barwników, (np. zielonych (26))

aktywnie wiążących i przenoszących tlen ze środowiska do tkanek wnętrza ciała. Erytrocyty

zniknęły, bo pomimo obecności stabilizatorów-glikoprotein antyzamrożeniowych w warunkach

antarktycznych, szybkich zmian środowiska na granicy faz wody i lodu mogły sprzyjać

powstawaniu lodu w osoczu i tym samym mogły być zagrożeniem życia.

Rys. 24. Porównanie krwi ryb białokrwistych z czerwono krwistymi (4). Erytrocyt pstrąga tęczowego.

Rys. 25. Hemoglobina ma dwie pary białek

globularnych α, β i 4 grupy hemowe (z lewej). Hem

ma 4 pierścienie pirolowe wiążące w centrum jon

żelaza. Hemoglobina odwracalnie wiąże tlen w

procesie jego transportu we krwi.

Krew

Channichthyidae

1% leukocytów

1-2×106/mm

3

erytrocytów (1)

Stro

na1

9

Odkryto gatunek białokrwisty, przejściowy Neopagetopsis ionah prawdopodobny przodek

Channichthyidae posiadający nieczynne geny dokumentujące stopniową eliminację u ryb

antarktycznych genów erytrocytów. Gatunek ten zawiera geny α-globulin i dwa pseudogeny β-

globulin, jeden związany filogenetycznie z Bathydraconidae i drugi z Nototheniidae. Eliminacja

przebiega od Nototheniidae produkujących zmniejszającą się liczbę czerwonych krwinek, przez

Bathydraconide o dużej redukcji krwinek do Channichthyidae, u których jest całkowita utrata

produkcji erytrocytów, jakkolwiek posiadają fragmenty genu α-globulin (27).

Rys. 26. Utrata genów α-, β-globulin. Redukcja regionów międzygenowych i czynników regulujących: N.

angustata. Dezaktywacja genu przez jego zmiany u N. ionah. Gatunek ma gen β-globuliny typu Nototheniidae i

pseudogen typu Bathydraconidae. Odrzucenie nieczynnych genów β-globuliny: Channichthyidae a następnie

tRNA: D. hunteri (27).

Produkcja erytrocytów stanowi przeszkodę w ekspansji i zagrożenie, dlatego w procesie adaptacji

do środowiska podlega eliminacji. Unieczynnienie genów ekspresji α-, β-globulin erytrocytów

przebiega przy redukcji regionów międzygenowych i czynników regulujących, zmniejszających

produkcję białek: N. angustata, P. charcoti. W dalszej ewolucji następuje całkowity zanik produkcji

erytrocytów. Przodek Channichthyidae, prawdopodobnie bliski Bathydraconidae kasuje eksony β-

globulin do pseudogenu β-globuliny i przyjmuje β-globuliny typu Nototheniidae, co unieczynnia

cały kompleks genu α-, β-globuliny widoczny u N. ionah. Gatunek ten jest hybrydą ma gen β-

globuliny typu Nototheniidae i pseudogen typu Bathydraconidae unieczynnione w procesie

introgresji genu i hybrydyzacji. Takie geny już niepotrzebne u pozostałych Channichthyidae zostają

skasowane: odrzucenie nieczynnych genów β-globuliny a następnie tRNA: D. hunteri. Rys. 27.

Stro

na2

0

Rys. 27. Schemat formowania nieczynnego kompleksu genu α-, β-globulin N. ionah i eliminacja alleli u reszty

białokrwistych.

Rys. 28. Klastry genu α-, β-globulin w filogenezie ryb Antarktycznych. W strefie paku lodowego, będącego

kontinuum jest duża zmienność, może być jądrem (początkiem) zmian promieniujących w ekstremalne strefy -

specjalizując się do nich (27).

Stro

na2

1

Okoliczności zaniku erytrocytów u Channichthyidae.

1. Wyparcie przez lodowce ryb Channichthyidae i innych przybrzeżnych z ciepłych wód

szelfowych o głębokości około 200 m na wody zimniejsze i większe głębokości 200-600 m, albo do

pelagialu. Równoległy trend, redukcji poziomu hemoglobiny i ilości erytrocytów we krwi,

stwierdzono dla endemicznych ryb antarktycznych Notothenioidei, (28).

Rys. 29. Redukcja liczby erytrocytów i zawartości hemoglobiny u Nototheniidae, Bathydraconidae stopniowo od

wód ciepłych strefy umiarkowanej do wód zimnych wysokoantarktycznych do 0 zawartości u Channichthyidae.

Tab. 3. Liczba erytrocytów i zawartość Hb we krwi ryb antarktycznych i ich zróżnicowanie w strefach klimatycznych.

Liczba erytrocytów i podobnych [×106mm-3], zawartość Hb [g/100 ml]

Strefa Antarktyczna Subantarktyczna Umiarkowana ciepła

CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 00,,00005566 NNeeooppaaggeettooppssiiss iioonnaahh 00,,00339999 CC.. aacceerraattuuss 00

Bathydraconidae 0,51, 3,0, R. glacialis 0,2, 0,8 Pa. georgianus

0,59, 2,64, B. marri

Nototheniidae 0,4-0,8, 2,5-6,7 0,8, 4-8,3 1-4, 6-12, 18, makrele

Artedidraconidae 0,65, 3,3, Pogonophryne sp

Macrouridae 0,99, 3,9 M. holotrachys

2. Spadek temperatury i zwiększenie głębokości środowiska spowodowało zwiększenie oporu

przepływu krwi w naczyniach przez wzrost lepkości krwi, która z erytrocytami jest wyższa niż bez.

3. Wysokie natlenienie wody w środowisku (70-90%) w wyniku dyfuzji O2 do kapilar zwiększa

prężność tlenu we krwi i tkankach. Zwiększenie prężności tlenu we krwi i tkankach ogólnie

powoduje zmniejszenie liczby wytwarzanych erytrocytów, a u larw ryb zahamowuje powstawanie

hemoglobiny i powoduje niedorozwój skrzeli (gdyż larwy mają dużą dyfuzję O2 przez skórę).

Stro

na2

2

Rys. 30. Duża zawartość tlenu w wodach antarktycznych daje dużą dyfuzję tlenu do wnętrza ciała ryb

zwiększającą prężność tlenu we krwi, która z kolei powoduje spadek liczby erytrocytów.

4. Wysoka rozpuszczalność tlenu we krwi i tkankach, zwiększa prężność tlenu we krwi, która

redukuje zapotrzebowanie na erytrocyty, co utrzymane długo - w sensie geologicznym prowadzi do

zaniku hemoglobiny.

Tab. 4. Zawartość tlenu we krwi ryb antarktycznych, ciśnienie cząstkowe O2, (29).

Ciśnienie cząstkowe O2 i CO2 [mm Hg]

Strefa Antarktyczna Subantarktyczna Umiarkowana ciepła

CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 7733,,77 22,,66 NN.. iioonnaahh 5599,,00,, 33,,88 CC.. aannttaarrccttiiccuuss

Bathydraconidae 65,4, 4,3 C. mawsoni 58,5, 3,8 Bathydraco marri

Nototheniidae 29,6, 3,0 P. antarcticum 23,2 4,6 N. gibberifons

Artedidraconidae 40,4, 2,6 Pogonophryne sp

W selekcji naturalnej popierane są osobniki o małej ilości i o małych krwinkach czerwonych, gdyż

obniża się lepkość krwi i zwiększa się szybkość jej przepływu i tym samym efektywność transportu

tlenu. Erytrocyty przy spadku temperatury dają wysoką lepkość – opór, niwelowany trendem

spadkiem rozmiarów krwinek. Z czasem ich przepływ jak i funkcja transportu O2 zanika.

5. Zmniejszanie rozmiarów do zaniku krwinek może też być w wyniku działania ciśnienia

ściskającego krwinki wzrastającego wraz z większą aktywnością i głębokością pływania.

Tab. 5. Rozmiary krwinek (29).

Rozmiary krwinek [μm]

Strefa Antarktyczna, bliżej kontyn. Subantarktyczna, dalej Umiarkowana ciepła

CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 66,,55,, CC.. aannttaarrccttiiccuuss 77,,33,, CC.. rraassttrroossppiinnoossuuss

Bathydraconidae 9,9, G. australis 13,5, R. glacialis

A t m o s f e r a

Stro

na2

3

Nototheniidae 6,1 T. scotti 10,0 N. gibberifons 10, S. gairdneri

Artedidraconidae 12,6, Pogonophryne sp

Rys. 31. Odkształcenia krwinki w zależności od prędkości przepływu (30; 31).

6. Ponadto przy spadku temperatury zmniejszenie przepływu krwi przez lepkość erytrocytów

zwiększa zamarzanie, stąd pomimo obecności stabilizatorów - glikoprotein antyzamrożeniowych,

erytrocyty w warunkach antarktycznych, szybkich zmian środowiska na granicy faz wody i lodu,

mogą sprzyjać powstawaniu lodu w osoczu i tym samym zagrażać życiu (32).

7. Wstrzymanie przemian metamorficznych: wstrzymanie wytwarzania globulin erytrocytów wraz

ze spadkiem temperatury spowodowanym przesunięciem się Antarktydy ze strefy ciepłej do zimnej

mogło przebiegać jak obecnie przy obniżeniu temperatury siedliska rozwój larwy z ikry ulega

opóźnieniu i wstrzymuje się wytwarzanie erytrocytów u dennych larw N. coriiceps neglecta.

Rys. 32. Rozwój larwalny N. coriiceps neglecta w niskiej temperaturze na szelfie Orkadów Pd., ulega

zahamowaniu względem szelfu Georgii Pd. Przy Orkadach Pd., na dużej głębokości w niskiej temperaturze

liczba erytrocytów u larw tego gatunku spada w odniesieniu do wód powierzchniowych (33).

8. Wstrzymanie wytwarzania erytrocytów w stadium larwalnym powyższego gatunku z rodziny

875/s

Stro

na2

4

Nototheniidae mogło dać zaobserwowaną redukcję ich liczby u pozostałych gatunków tej rodziny, a

u rodziny spokrewnionej u Channichthyidae równoległą całkowitą eliminację w celu adaptacji do

życia dennego w Antarktyce. Tab. 6. Rozwój larw N. coriiceps neglecta w różnej temperaturze i na różnych głębokościach (33).

a) Zahamowanie – niska temperatura to zwiększony okres rozwoju larw ryb N. coriiceps neglecta

150 dni 103 dni

TH2O = -1…-1.8°C, Orkady Pd. T = +0.3°C, Georgia Pd.

b) Opóźnienie wytwarzania erytrocytów w embrionach u N. coriiceps neglecta, Nototheniidae

Brak erytrocytów Erytrocyty obecne u larw 1 – rocznych

T= -1.91°C, S=34.84‰ T=0.96°C i S= 34.18‰

Orkady Pd, wrzesień Orkady Pd, grudzień-marzec

Szelf lodowy, głębokość 556 m Pelagial przy powierzchni

Szelfowa Woda Wysokozasolona (HSSW) Antarktyczna Woda Powierzchniowa (ASW)

9. Wstrzymanie rozwoju, np., przez zmianę klimatu, czy po wyrzuceniu z siedliska, z dennego na

pelagiczny i dalszy rozwój w nowych warunkach jest łatwiejszy dla bardziej plastycznych larw i

przy obniżeniu temperatury.

10. Utrata erytrocytów mogła nastąpić w skrzelach poprzez komórki mikrotheliczne w

anastomozach zstępujących tętniczo- naczyniowych, nierespirujących (AVAaff) znajdowane

obecnie u Channichthyidae prawdopodobnie, jako relikty ewolucyjne. Mikrokosmki komórek

mikrothelicznych eliminowały krwinki u przodków wytwarzających erytrocyty (34).

11. Wyniki zahamowania rozwoju widoczne są w stopniu rozwoju: niektóre układy i narządy

embrionów Channichthyidae w procesie organogenezy rozwijają się szybciej i są w wysokim

stopniu zaawansowane: np., płetwy, a niektóre są uwstecznione: posiadają woreczek żółciowy, brak

promieni płetw, (35; 36). Larwy ryb formują erytrocyty w odpowiedzi na większe zapotrzebowanie

tlenowe w pelagialu, więc może zachodzić także odwrotność.

Konsekwencje zaniku erytrocytów.

1. Brak erytrocytów daje niską lepkość krwi, ale nie znosi jej niskiego stopnia przenoszenia tlenu i

wysokiego metabolicznego kosztu cyrkulacji większej objętości krwi (28). Obniża się gęstość krwi,

co zwiększa przepływ, ale 10×niższa staje się pojemność tlenowa krwi. Tab. 7. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych.

pojemność tlenowa krwi [% obj., ml O2/100 ml]

Strefa Antarktyczna Subantarktyczna Umiarkowana ciepła

CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 00,,77 00,,77 00,,77

Bathydraconidae 4,24, C. mawsoni 4,76, Bathydraco marri

Nototheniidae 6 8 5-17

Artedidraconidae 5,22 Pogonophryne sp

Macrouridae 6,14 M. holotrachys

2. Słabe przenoszenie tlenu zmniejsza aktywność i zwalnia metabolizm oddechowy: pobranie tlenu

spoczynkowe biało krwistych jest 10× niższe niż czerwono krwistych (1). Tab. 8. Pobranie O2 spoczynkowe ryb biało i czerwonokrwistych.

Grupa ryb Gatunek, rodzina [ml O2/100 kg×h]

CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee PPsseeuuddoocchhaaeenniicchhtthhyyss ggeeoorrggiiaannuuss ((3355,,77 gg))

CChhaaeennoocceepphhaalluuss aacceerraattuuss ((11004400 gg))

PPaaggeettooppssiiss mmaaccrroopptteerruuss ((7766 gg))

2288

1177--2200

1177

Czerwonokrwiste Nototheniidae 100-300

Stro

na2

5

3. Słabe przenoszenie tlenu redukuje mięśnie. Ch. aceratus jako ryba denna ma redukcję mięśni

(redukcja kości – zmniejszenie masy i siły przyczepu mięśni), natomiast pelagiczna Ch. gunnarii

nie wykazuje zaniku mięśni, bo ma zwiększony transport tlenu w mięśniach, którego nie ma C.

aceratus.

4. Niska zawartość kwasu mlekowego we krwi po okresie zwiększonego zapotrzebowania na O2:

nie ma oddychania anaerobowego – nie ma takiej potrzeby (1). strategia pływania

niskoenergetycznego. Mały bufor beztlenowy (37). Tab. 9. Niska zawartość kwasu mlekowego we krwi po okresie zwiększonego zapotrzebowania na O2.

Grupa ryb Gatunek, rodzina [ml/100 ml]

BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 33--66

Czerwonokrwiste Nototheniidae 3-20

5. Zwiększenie objętości ciała zmniejsza stosunek powierzchnia/objętość i zmniejsza straty energii.

Channichthyidae uzyskują większe rozmiary ciała: ikry (5 mm), larw (4-17 mm); mają wysoki

przyrost roczny (6-10 cm) w porównaniu do ryb czerwonokrwistych (1). Reguła Bergmanna. Tab. 10. Długość średnia ciała rodziny (1).

Grupa ryb Gatunek, rodzina [cm]

BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 4433

Czerwonokrwiste Nototheniidae

Bathydraconidae Harpagiferidae

36 26 15

Ciepło wytworzone przez metabolizm jest w dużym stopniu tracone przez powierzchnię ciała. Im

większe rozmiary uzyskuje osobnik danego gatunku, tym mniejszą ma powierzchnię i mniejsze

straty ciepła, Rys. 33.

Rys. 33. Reguła Bergmana korzyści energetycznej z posiadania dużego ciała: Zwiększenie objętości (masy) ciała,

bez zmiany kształtu zmniejsza stosunek powierzchni do masy ciała i tym samym zmniejsza straty ciepła ze

względu na mniejszą powierzchnię.

Większe rozmiary Channichthyidae tłumaczy się także wyższą wartością energetyczną ich pokarmu

złożonego z kryla i ryb. Ryby czerwonokrwiste wysokoantarktyczne żerują pokarm denny (2).

Występuje też trend zwiększania ikry i zmniejszenia płodności w kierunku zimnego południa (38).

6. Odmienność Channichthyidae jest konsekwencją wpływu stopniowego oziębiania się dawnego

morskiego klimatu oraz specyfiką życia ryb (28).

M = 1, P = 28, P/M = 28

M – Masa, P - Powierzchnia

M = 8, P = 112, P/M = 14

Stro

na2

6

Kompensacja braku erytrocytów we krwi Channichthyidae (adaptacja do środowiska). Tlen we krwi Channichthyidae jest w stanie roztworu fizycznego, przechodzi do krwi i

uwalnia się w tkankach przez dyfuzję. Mały transport bez erytrocytów kompensuje:

a) większy przepływ krwi. Brak erytrocytów zmniejsza lepkość krwi i tym samym zwiększa jej

przepływ przez tkanki, przy niskim ciśnieniu - ze zmniejszoną stratą energii.

b) większa masa krwi: 6-9% masy ciała (Ch. aceratus > O2). U innych ryb czerwonokrwistych

stanowi 2-4%. Tab. 11. Porównanie masy krwi (1).

Grupa ryb rodzina [%]

BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 66--99

Czerwonokrwiste Nototheniidae 2-4

c) zwiększona pojemność łożyska krwionośnego.

Duże serce i duże przekroje naczyń krwionośnych głównych i obwodowych. Grubsze

kapilary podnaskórkowe zwiększają ich pojemność i powierzchnię (39). Zmniejszają też lepkość

krwi, gdyż zależy ona od przekroju naczynia, temperatury i hematokrytu (stosunku objętości

krwinek do objętości krwi): ηkrwi=20×10-4

kg/ms, ηwody==10×10-4

kg/ms.

Rys. 34. Serca ryb o zbliżonej masie ciała: pstrąga tęczowego S. gairdneri i szczękacza C. aceratus (39).

Większy przepływ, dużej ilości krwi przez obszerne kapilary blaszek skrzelowych i skóry sprzyja

absorpcji tlenu z wody.

d) Duże oddechowe znaczenie skóry: powierzchnia kapilar skóry przewyższa powierzchnię

oddechową skrzeli (1).

Stro

na2

7

Tab. 12. Porównanie powierzchni kapilar [mm2/g masy ciała].

Grupa ryb, gatunek Blaszek skrzelowych Skóry i jamy gębowej

BBiiaałłookkrrwwiissttee:: CChhaaeenniicchhtthhyyss rruuggoossuuss ((445500 gg)) 110077 33××wwyyżżsszzaa

Czerwonokrwiste: szczupak 1605 20× niższa

e) Duża powierzchnia oddychania skórnego dzięki niezwykłym proporcjom ciała: duża głowa i

płetwy.

Rys. 35. Proporcje ciała C. aceratus, reprezentują prawie całą rodzinę Channichthyidae.

f) Tlen extra absorbowany przez skórę to dodatkowe zaopatrzenie dla serca (4).

Kręgowce bez mioglobiny.

Channichthyidae nie mają także mioglobiny magazynującej O2 w mięśniach, wskutek czego

wnętrze ich ciała jest białe.

Rys. 36. Białe łuki skrzelowe (40).

Stro

na2

8

Rys. 37. Białe skrzela ryb białokrwistych (4).

Rys. 38. Skrzela ryb czerwonokrwistych są czerwone (4).

Stro

na2

9

Rys. 39. Białe serce ryb białokrwistych (4).

Białe są skrzela, łuki skrzelowe i białe jest serce, za wyjątkiem Ps. georgianus i 9 innych

gatunków Channichthyidae, u których serce zawiera mioglobinę (4).

Rys. 40. Wiązanie z O2 znajduje się po drugiej stronie

płaszczyzny hemu, gdzie histydyna E7, jako zawada

przestrzenna osłabia łączenie się tlenku węgla z hemem i

zatruciem nim.

Mioglobina magazynuje O2, bo uwalnia

związany tlen przy jego bardzo małym

wysyceniu, przy 5 mmHg. Przy niedoborze,

tlen z mioglobiny wykorzystywany jest do

biosyntezy ATP w mitochondriach mięśni.

Hemoglobina uwalnia O2 też przy jego

małym stężeniu, ale dużo wcześniej.

Brak mioglobiny, która zwiększa dyfuzję tlenu o 600% ogranicza aktywność lokomocji mięśni z

braku tlenu, determinuje realizację typu pływania energooszczędnego: strategię pływania na

płetwach piersiowych (41; 42).

Stro

na3

0

Rys. 41. Kształt ciała umożliwiający unoszenie (redukcja kości). Zbliżona do larwalnej postać dojrzała (41).

Mięśnie tych płetw są z włókien wolnych oksydacyjnych przystosowane do ruchów ciągłych o

małej intensywności, zapewniają pływanie długotrwałe z małą prędkością (43; 44). Mechanizm

pływania na płetwach piersiowych zużywa mniej energii niż pływanie pracą mięśni tułowia.

Z drugiej strony aktywność pływania podwyższa energię ciała, stąd niższa aktywność pływania ryb

antarktycznych i koszty utrzymania masy mięśni szkieletowych obniżają energię ciała, która aby

była zachowana w lodowatym środowisku wymaga wyższego tempa metabolizmu i jest ono

wyższe. Badania tempa metabolizmu względem kompensacji adaptacji do niskiej temperatury u ryb

antarktycznych żyjących w zakresie temperatury -1,86°C÷0°C dały odpowiednio 1,3 krotnie

większe aktywności syntazy cytrynianu (CS) i dehydrogenazy mleczanowej (LDH) w tkance

mózgowej niż u ryb strefy umiarkowanej żyjących w temperaturze 8°C÷15°C i 1,6 krotnie wyższe

niż w mózgu ryb tropikalnych żyjących w temperaturze 25°C÷30°C (45). Tab. 13. Porównanie tempa metabolizmu mierzonego aktywnością syntazy i dehydrogenazy w jednostkach aktywności

(mikromoli substratu konwertowanego do produktu/min) przypadających na gram tkanki mokrej (45).

Ryby strefy: Temp. środowiska Aktywność CS Aktywność LDH

aannttaarrkkttyycczznneejj.. --11,,8866°°CC÷÷00°°CC 44,,8833±±00,,0099 4499,,2299±±11,,77

umiarkowanej. 8°C÷15°C 3,55±0,21 21,23±2,93

tropikalnej 25°C÷30°C 2,95±0,26 16,11±1,23

Pomimo powyższych ograniczeń Channichthydae w drodze selekcji wykształcają odmienne

strategie życiowe i zajmują różne siedliska (24), umożliwiając koegzystencję i pełne wykorzystanie

całego Oceanu Lodowatego, zarówno w pionie od szelfów lodowcowych poprzez strefę pelagiczną

do batypelagialu, jak i geograficznie od strefy wysokoantarktycznej do umiarkowanej ciepłej.

Gatunki tych różnych siedlisk mają wspólne środowisko rozwoju larw występujące w kontinuum

Stro

na3

1

Zlewiska Scotia Weddella utworzonego z mieszania się przepływów z przeciwnych kierunków

płynących różnych mas wodnych, gdzie ponadto kra lodowa łączy różne strefy: przybrzeżną z

pelagiczną otwartego oceanu, z batypelagiczną i ze strefą denną (10). Taka sytuacja determinuje

kierunek ewolucji na adaptację larw do różnych siedlisk w trakcie rozwoju aby zdobyć całą

dostępną przestrzeń środowiska i optymalnie wykorzystać jej zasoby.

Denny tryb życia Channichthyidae. Chaenocephalus aceratus jest przykładem efektu utraty

mioglobiny. Ma ciało słabe z redukcją mięśni osiowych. Duża objętość krwi, aż do 9% masy ciała

może dać redukcję muskulatury osiowej ciała, która zwykle jest słabo unaczyniona. Spadek

muskulatury ciała musi pociągać spadek masy ciała, gdyż Channichthyidae nie mają pęcherza

pławnego. Przy ich większych rozmiarach, nawet dwukrotnie w porównaniu do innych ryb

antarktycznych, czterokrotna redukcja powierzchni przekroju mięśni (czterokrotny spadek siły

mięśni) determinuje ośmiokrotny spadek masy ciała. Mięśnie o czterokrotnie mniejszej sile muszą

poruszać odpowiednio 8× mniejszą masę ciała. Channichthyidae zmniejszają masę kośćca

zastępując ją chrząstką. Proces ten może być interpretowany, jako zatrzymanie rozwoju szkieletu

we wczesnym stadium kostnienia chrząstkowego szkieletu. Redukcję kości ryb obserwowano na

kilka sposobów: wymiana całej kości na chrząstki, skostnienia powierzchniowego (np. w regionie

komórek sitowych), rozdzielenie kości przez duże obszary chrząstki (np. w przypadku mózgu),

zmniejszanie wymiarów kości a nawet brak. Redukcje kostnienia zaobserwowane u Ch. wilsoni i

innych białokrwistych powodowały duże zmienności osteologiczne, także asymetrię kości

parzystych. Proces redukcji jest w toku, a elementy szkieletu przechodzą ciągłe metamorfozy (46).

Rys. 42. Redukcja kostnienia, ciało przeźroczyste, widać mózg (40).

Rys. 43. Duża głowa, ciało i mięśnie zredukowane – determinuje redukcję kostnienia.

Stro

na3

2

Pelagiczny tryb życia Channichthyidae. Kompensacja braku mioglobiny. Brak

mioglobiny u C. gunnari nie ogranicza aktywności lokomocji mięśni, gdyż gatunek ten w

odróżnieniu od C. aceratus zwiększa natlenienie mięśni większymi kapilarami i dużymi

przestrzeniami zaopatrującymi kapilary w krew (41).

C. gunnari wbrew powyższemu nie ma redukcji mięśni osiowych (pomiędzy kręgami), jego

opływowy kształt ciała wskazuje na pelagiczny tryb życia.

Rys. 44. Porównanie mięśni N. rossii`z C. gunnari: własności histochemiczne podobne. C. gunnari ma większe

kapilary i przestrzenie krwi. O - włókna oksydacyjne małej średnicy: włókna wolnej reakcji oksydacyjne, mała

średnica, dużo kapilar, lipidów, glikogenu, enzymu SDH. G – włókna glikolityczne duże (41).

Gęste unaczynienie w mięśniach szkieletowych zmniejsza dystans dyfundowania tlenu, zwiększa

transport tlenu. Podobny kształt ciała i tryb życia pelagiczny ma Champsocephalus esox gatunek

żyjący w wodach cieplejszych poza strefą antarktyczną na Falklandach i Patagonii. Wysmukły

kształt ciała ułatwia pływanie w pelagialu a występowanie w ciepłych wodach eliminuje znaczenie

straty ciepła, reguła Allena. Jego skrzela nie są tak wyspecjalizowane jak u pozostałych gatunków

rodziny.

Stro

na3

3

Rys. 45. Porównanie mięśni, kształtu ciała pomiędzy Channichthyidae a rybami czerwono krwistymi (47; 41).

Największa zawartość mioglobiny jest w mięśniach piersiowych ryb antarktycznych N. rossi –

największa aktywność pływania oparta na płetwach piersiowych. Tab. 14. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych (41).

zawartość mioglobiny w mięśniach ryb antarktycznych ± s [mg/g suchej masy mięśni]

Gatunek \ typ mięśni Płetwy piersiowej oksydacyjne Glikoli tyczne

CC.. gguunnnnaarrii -- -- --

Notothenia rossii, n=6 Gadus morhua, n=6, 8, 6 Cyprinus carpio, n=12

3,58±0,35 1,24±0,15 brak testu

2,03±0,22 2,72±0,29 12,7±1,1

0,65±0,1 0,63±0,1 2,8±0,4

Największa aktywność fosfatazy alkalicznej jest w mięśniach płetw piersiowych C. gunnari (41) –

określa rozmiar unaczynienia mięśni, stąd jest tam najwięcej kapilar. Tab. 15. Aktywność fosfatazy alkalicznej w mięśniach ryb antarktycznych [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]

Aktywność fosfatazy w mięśniach ryb antarktycznych ± s [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]

Gatunek \ typ mięśni Płetwy piersiowej oksydacyjne Glikoli tyczne

CC.. gguunnnnaarrii,, nn==77,,88,,88 11118855,,55±±110011,,44 777700,,00±±6622,,55 440000,,00±±4433,,44

Notothenia rossii, n=8, 9. Gadus morhua, n=10

698,1±118,5 405,8±37,5

483,2±71,0 353,5±65,1

310,0±37,6 100,3±19,4

Semipelagiczny tryb życia Channichthyidae. Ps. georgianus ma ciało bardziej masywne,

więc mniej podatne na straty ciepła zgodnie z regułą Allena od bardziej wysmukłej C. gunnari, a

nawet od C. aceratus.

Stro

na3

4

Rys. 46. Reguła Allena: zmiana kształtu na bardziej smukły, bez zmiany masy ciała zwiększa stosunek

powierzchni do masy ciała – zwiększa stratę ciepła z powodu większej powierzchni ciała.

Rys. 47. Porównanie proporcji ciała ryb – georgianka żeruje pozostałe gatunki.

M = 8, P = 160, P/M =20

M – Masa, P - Powierzchnia

M = 8, P = 236, P/M =29,5

Stro

na3

5

Rys. 48. Porównanie wymiarów georgianki z średnimi wymiarami borela i kerguleny. Ciało georgianki ma

większą wysokość niż kergulena i borel – i jest od nich krótsze, ma krótsze płetwy grzbietową i analną, na

korzyść wielkości głowy.

Ps. georgianus ma mniej aktywny tryb życia, względem zasięgu pływania w pelagialu, co

uzewnętrznia się w jego bardziej krępej sylwetce ciała, przez którą ma większy opór w czasie

pływania w wodzie. Jednakże pokonuje je łatwiej, gdyż w odróżnieniu do C. aceratus i C. gunnari

serce ich zawiera mioglobinę, która zwiększa ilość tlenu dla pracy serca. Bardziej krępe – wysokie

ciało umożliwia im także uzyskanie większej prędkości dryfowania w trakcie żerowania na rybach

w prądach będących stałym elementem ich środowiska. Larwy Ps. georgianus żerują niewiele

mniejsze rówieśnicze C. gunnari i C. aceratus. Wysokie ciało, opływowe w kierunku pionowym o

mniejszym oporze, prawdopodobnie umożliwia im także wykonywanie bardziej wyraźnych

migracji pionowych niż porównywane gatunki.

Channichthyidae posiadają dużą zmienność morfologiczną ciała, która może wynikać z dużej

redukcji osyfikacji kości.

Stro

na3

6

Otolity ryb wskaźnikami trybu życia

Zdobycie pokarmu w królestwie zwierząt jest priorytetem względem, którego nawet ssaki

podwodne obecnie mają opływowy kształt przypominający rybę, który ma najmniejszy opór, Rys. 49

i jednocześnie zapewnia dużą szybkość pływania, zwłaszcza w prądach, Rys. 50, potrzebną do

złowienia pokarmu lub ucieczki.

Rys. 49. Siła oporu hydrodynamicznego Ra,h = ½ρCx(α)Sv2, ciał o różnym kształcie Cx, dla pola powierzchni

przekroju czołowego [m2] s = const, gęstości płynu [kg/m

3] ρ = const, prędkości płynu względem obiektu v

2 =

const, gdzie Cx(α) – współczynnik kształtu zależny od kierunku opływu. Przyjęto: opór kształtu opływowego = 1

(31).

Rys. 50. Składowa siły hydrodynamicznej działającej na powierzchnię boczną Channichthyidae, siła napędowa

daje rybie dodatkową prędkość z siły prądu A – siła hydrodynamiczna, XA – siła napędowa, YA – siła dryfu

W – prędkość prądu, Rh,c – siła oporu czołowa ryby, Rh,b – siła oporu boczna ryby i zależy od wygięcia ciała (31).

1. Precyzję w ruchu dającą sukces w odżywianiu zapewniają statocysty – zmysł równowagi, które

ma każdy wolnożyjący organizm,

2. Zmysł równowagi utworzony u najprostszych tkankowców u parzydełkowców odtwarzany jest

aż do strunowców według tego samego schematu: statocysta ze statolitem w środku tworzonym na

zewnątrz komórek ciała

3. W ewolucji utrzymują się proste schematy uzyskane na początku: Statocysty kręgowców

lądowych, także i ptaków tak jak u ryb mają percepcję pozycji ciała i dźwięków przeprowadzaną w

wodzie. Człowiek, czy ptak musi mieć dźwięki w wodzie (w endolimfie) jak ryba, aby je słyszeć.

4. Statolity = otolity ryb strzałki odzwierciedlają ewolucję kształtu ciała ryb i strategię pływania

ryb. Podobnie jak u krwinek, które zmieniają kształt od okrągłych w spoczynku do bardziej

Stro

na3

7

opływowych w zależności od prędkości przepływu otaczającego osocza, Rys. 31, kształt otolitów

ulega zmianie w zależności od przepływu otaczającej endolimfy błędnika, zależnego od trybu życia.

Rys. 51. Z prawej: błędnik ryby. psc, asc, lsc – kanały półkoliste: tylny, przedni, boczny, c – bańkowate

zakończenia kanałów półkolistych, l – buteleczka, s – woreczek, u – łagiewka; mu, ms, ml – brodawki komórek

czuciowych: łagiewki, woreczka, buteleczki. W środku rysunek otolitu w woreczku wypełnionym endolimfą. Z

prawej: otolit 4 dniowego embriona Danio rerio nieporuszającego się jest okrągły. Skala, 50 μm. Fot.: (48).

Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw Tryb życia larw, postlarw czasem i młodocianych ryb u większości ichtiofauny antarktycznej jest

podobny: 1. okres początkowy nieruchomy i ruchomy wewnątrz ikry; 2. Pływanie i żerowanie po

wylęgu przebiegającym we wspólnym dla różnych gatunków środowisku ochronnym – w strefie

przylodowej.

Kształt otolitów zmienia się w trakcie rozwoju, otolit nieporuszającego się embriona jest okrągły.

Otolit larwy – LN, wylęgającej się z ikry jest okrągły w płaszczyźnie bocznej, przyśrodkowej, ale

na przekroju poprzecznym ma kształt opływowy, eliptyczny – kształt o najniższym oporze, Rys. 52,

Rys. 53. Już wewnątrz ikry embriony wykazują energiczne ruchy tułowiem powodując drgania

endolimfy wywierające nacisk na otolity, tym większy im larwa jest ruchliwsza.

Rys. 52. Jądro zarodkowe nie jest kuliste, uformowana larwa w ikrze nie spoczywa, wykazuje ruchy ciała.

Stro

na3

8

Rys. 53. Otolity 1,6 cm larw Ps. georgianus wylęgniętych wiosną są spłaszczone bocznie, co czyni je opływowymi

w kierunku czołowym – kierunku płynięcia i grzbietowym – w kierunku wykonywanych migracji pionowych. Od

postlarw 7 cm, ryby mają otolity wydłużające brzeg grzbietowy w kierunku migracji pionowych. Rzeczywiście

już od długości ok. 7 cm postlarwy przechodzą na głębsze, chłodniejsze środowisko ryb dorosłych – więc i ich

migracja pionowa zwiększa zakres głębokości.

Larwy już od wylęgu, gdy mają około 1,6 cm to już pływają swobodnie w wodzie, stąd ich otolity z

powodu nacisków drgającej endolimfy mają na przekroju bocznym silnie eliptyczne spłaszczenie.

Kilka miesięcy później, latem postlarwy mające teraz około 7 cm, przechodzą na większe

głębokości, wykonują głębsze migracje pionowe, czemu towarzyszy dodatkowe zwiększanie

wysokości ich otolitów przez utworzenie na brzegu grzbietowym dodatkowego centrum wzrostu SP.

Wyższy otolit jest bardziej czuły

względem percepcji zmiany pozycji i

prędkości przy wznoszeniu i opadaniu

ryby. Znaki rozwoju larwalnego

występują w każdych otolitach i mają

podobny wzór, Rys. 96÷Rys. 99. Kształt

przekrojów otolitów stadiów larwalnych

jest podobny, informuje o podobnym

trybie życia i szybkości pływania, przy

czym zaznaczają się największe

możliwości pływackie kerguleny.

Rys. 54. Przekroje poprzeczne czołowe otolitów postlarw

kerguleny, szczękacza i georgianki, pokazują że kergulena ma

największe możliwości pływackie.

Stro

na3

9

Rys. 55. Dodatkowe centrum wzrostu w rogu grzbietowym.

Związek kształtu otolitu z trybem życia ryb dorosłych Jak otolit pokazuje tryb życia dorosłej ryby najlepiej zaprezentować w świetle zmian formy

otolitów u gatunków ryb mających odmienne strategie życiowe i posiadające zasiedlenie różnych

środowisk: odmienne strefy głębokości i strefy klimatyczne.

Obserwacje kształtu otolitu i pomiary długości i wysokości otolitów pokazują, że otolity georgianki

są bardziej wysokie niż długie, czyli ich kształt jest bardziej opływowy dla opadania w migracji

pionowej, niż dla pływania do przodu. Georgianka prawdopodobnie od 3 roku pływa z większym

nakładem energii, bo pojawia się dłuższy róg przedni, zwiększający opływowość: zwiększenie

długości otolitu wynika z większego nacisku endolimfy na otolit wywołanego szybszym ruchem

ryby. Dla tego samego obiektu - otolitu drgającego w endolimfie siła oporu zależy od kwadratu

prędkości natomiast moc od prędkości w trzeciej potędze: Ra,h = kv2, Pa,h = kv

3.

Porównując otolity georgianki z innymi współwystępującymi w strefie paku lodowego gatunkami

rodziny zauważa się duże podobieństwo z otolitami kerguleny i szczękacza, Rys. 58 - Rys. 60. Są one

jednak dłuższe niż wyższe, więc wskazują, że oba te gatunki pływają szybciej i dalej niż georgianka

Kergulena ma otolity dwukrotnie mniejsze niż georgianka, ale długości są tylko o około 1 mm

mniejsze, Rys. 61. Podobnie otolity szczękacza są bardziej wydłużone.

Stro

na4

0

Rys. 56. Proporcje otolitów raz ustalone nie zmieniają się. Kształt przez przyrosty warstw powiększa się, ale nie

zmienia swego wzoru. Ich wysokości OH są większe niż długości OL. Dla OL>4 mm, zwiększa się długość ORL.

Rys. 57. Georgianka, ma otolity wyższe niż dłuższe i ich przekroje czołowe nie zmieniają kształtu z wiekiem.

Ps. georgianus

Stro

na4

1

Rys. 58. Georgianka, ma otolity wysokie, ich wysokości OH są większe niż długości otolitu OL.

Rys. 59. Otolity szczękacza są niskie, ich wysokości OH < od długości OL.

Rys. 60. Otolity kerguleny także są niskie: OH < OL i są bardziej wydłużone.

Geograficznie w środowisku tych trzech gatunków, tak jak wskazują proporcje otolitów, kergulena i

szczękacz mają szerszy zasięg występowania: o wyspę Bouvet’a (dla szczękacza) i o wyspy sektora

indyjskiego i pacyficznego Antarktyki dla kerguleny w porównaniu, do georgianki, którą opisuje się

tylko dla wysp Łuku Scotia w sektorze atlantyckim Antarktyki. Największe możliwości pływackie

ma kergulena, u której przekrój poprzeczny czołowy otolitu ma największe spłaszczenie związane z

prędkością pływania ryby, stawiające najmniejszy opór.

Stro

na4

2

Rys. 61. Otolity kerguleny są bardziej kwadratowe, ale

długość otolitu OL jest większa od wysokości OH.

Rys. 62. Otolity szczękacza (borela) mają długości podobne do długości otolitów georgianki, ale wysokości

otolitów są zawsze mniejsze: OH < OL.

Rys. 63. Przekroje poprzeczne czołowe otolitów ułożone względem spadku stopnia spłaszczenia.

Rys. 64. Na lewo: wykresy spłaszczenia otolitów.

Alluroteuthis antarcticus – gatunek kalmara. U góry

silne spłaszczenie otolitów makreli

C. gunnari

szczękacz

georgianka

Stro

na4

3

Otolity w organizmie budowane są na zewnątrz komórek, w płynie międzykomórkowym i z jego

składników. Stąd aktywność ruchowa powodująca przemieszczenia składników chłonki bierze

udział w kształtowaniu otolitów. Spłaszczenie większe wskazuje mniejszy opór w cieczy i jest

efektem większego nacisku wywieranego przez endolimfę wynikającego z większej szybkości

pływania. Wśród trzech białokrwistych największe ma kergulena 2,8, dalej borel 2,3 i georgianka

2,0. Różnice w możliwościach pływackich wyrażone tutaj stopniem spłaszczenia otolitu,

opływowością kształtu i zasięgiem gatunku, są mało widoczne, zwłaszcza pomiędzy georgianką a

szczękaczem o podobnej strategii pływania niskoenergetycznego na dużych jak skrzydła płetwach

piersiowych, podtrzymujących dużą głowę, ale stają się bardziej widoczne, jeśli porówna się je z

gatunkami o całkowicie odmiennej strategii pływania i ekstremalnych szybkościach. Przykładowo

makrela należy do najszybciej pływających pelagicznych ryb: pływa z prędkością 21,3 km/h i

odpowiednio jej otolity są czterokrotnie bardziej spłaszczone niż otolity Channichthyidae, Rys. 63,

Rys. 64, mają też odpowiednio szerokie zasiedlenie: morza i oceany strefy tropikalnej, subtropikalnej

i umiarkowanej. Makrela ma strategię pływania szybszego przez falowanie ciałem wzmocnione

działaniem płetwy ogonowej (49). Fale z wyginania ciała popychają makrelę do przodu w kierunku

najmniejszego oporu, w którym także otolit wydłuża się i spłaszcza dla zmniejszenia oporu.

Szeroki, spłaszczony ogon, działa jak łopatka turbiny wzmacniając efekt falowania ciała. Dużą

część siły popychającej ciało ryby do przodu tworzą ruchy ogona, a ciało jest opływowe jak u

torpedy. W zimnych wodach Antarktyce szybkość pływania obserwowano w związku z częstością

pulsacji wygięć ciała. Pagothenia borchgrevinki o długości ciała 22,5 cm przy częstości jego

wygięć 5,7 na sek., płynie pod krą z szybkością 223-396 m/h (50), czyli znacznie wolniej od

makreli. Szybszym pływakiem jest Dissostichus mawsoni, którego szybkość pływania pod krą

obserwowano w zakresie 0,9-1,22 km/h (50).

Rys. 65. Fale z wyginania ciała popychają makrelę do przodu (49), kształt otolitów odzwierciedla falowanie.

Brak dużych płetw takich, jakie ma kergulena –

- także pelagiczna ryba

Stro

na4

4

Rys. 66. Makrela należy do ryb pływających szybko i stale, aby nie opaść, bo ma ciało cięższe od wody. Kształt

eliminuje powstawanie fal oporu. Płetwy są ograniczonych rozmiarów, aby nie tworzyły hamujących zawirowań.

Na przeciwnym końcu na osi szybkości pływania można umieścić kalmary, które pływają 6×

wolniej: 1-3 km/h i z całkowicie odmienną strategią pływania. Pływają ruchem odrzutowym

pulsacyjnym wyrzucając wodę z jamy płaszczowej przez lejek (51). Szybkość pływania kalmarów

zmienia się cyklicznie, od maksimum ruchu postępowego powstałego z odrzutu wyrzucania wody

skurczem płaszcza z jamy płaszcza do małego ruchu wstecznego wynikającego z zasysania wody

do jamy płaszcza, powiększanej o około 22%. Takie zmiany szybkości pływania odzwierciedlają się

w otolitach kalmarów przez przeciwstawne przyrosty.

Rys. 67. Kalmary pływają na zasadzie odrzutu od wystrzału wody. Pływający kalmar pobiera i wyrzuca wodę

przez układanie się mięśni promieniowych, okrężnych w bezkostnej ścianie płaszcza. Elastyczne sprężyny

kolagenu w mięśniach płaszcza zwiększają moc odrzutu strumienia. Mięśnie płaszcza promieniste są z włókien

szybkiej reakcji, glikolitycznych, mięśnie okrężne to włókna wolnej reakcji aerobowe. Płetwy kalmara są jak

skrzydła nośne (51), dodatkowo falujące (interaktywne).

Odpowiednio do 6× mniejszej szybkości pływania niż prędkość makreli ich otolity mają około 6×

mniejsze spłaszczenie od spłaszczenia otolitów makreli. Stopień spłaszczenia otolitów georgianki

bliski wartości dla kalmara wskazuje na podobną wartość prędkości pływania. Kergulena pomimo

pelagicznego trybu życia jej strategia pływania niskoenergetycznego determinuje ograniczenie w

prędkości pływania, znacznie niższych od prędkości makreli, na co wskazuje spłaszczenie i długość

otolitów. Tab. 16. Rozważane ekstrema przedziału szybkości pływania i odpowiednie ~6× krotne zmiany stopnia spłaszczenia otolitu

Gatunek Prędkość, [km/h] Spłaszczenie otolitu Dystans [km]

kalmary (51) 1-3 1,6:1 2000

PPss.. ggeeoorrggiiaannuuss

CC.. aacceerraattuuss

CC.. gguunnnnaarrii

11--44 ??

22--55 ??

33--66 ??

11,,9966::11

22,,33

22,,88

SSccoommbbrruuss jjaappoonniiccuuss 2211,,33 99::11

Rys. 68. Porównanie długości otolitu makreli z długością otolitu ryby biało krwistej, georgianki.

Róg grzbietowy – brzeg górny otolitu makreli przyrasta bardziej ścieśniony, staje się 3,7 i 5 razy

mniejszy od brzegu tylnego i przedniego. U georgianki odwrotne zmiany mikrostruktury tworzą róg

grzbietowy 1,8 i 1,5 razy większy od rogu tylnego i przedniego. Wysokie otolity georgianki - jak

spławik informują o pionowej stateczności potrzebnej przy pionowej migracji i unoszeniu prądami.

Długie otolity makreli są czułe na zmiany kierunku i zakłócenia, informacje ważne przy dalekim i

georgianka

Stro

na4

5

szybkim pływaniu.

Wzrost spłaszczenia otolitów przykłada się bezpośrednio ze wzrostu szybkości pływania u ryb

pelagicznych, a kształt wiąże się ze strategią pływania. U ryb głębokowodnych antarktycznych

Macrourus carinatus otolity mają stosunkowo duży stopień spłaszczenia, są opływowe bardzo

długie w stosunku do wysokości, ale ryby te opisuje się, jako słabych pływaków. Kształt ciała mają

bardzo opływowy, nawet ekstremalnie, gdyż część ogonowa z płetwami zwężają się w formę wici

która ma maksymalne własności eliminacji zawirowań. Głęboko przy dnie prądy wodne są słabsze,

bardziej linearne w stosunku do dna, dzięki czemu ryba może szybciej pływać przy mniejszym

nakładzie energii na pływanie i utrzymanie kierunku niż w pelagialu. Dla przemieszczeń

pionowych otolity tego gatunku są bardziej opływowe dla wypływania do góry, środek ciężkości

otolitu jak i ciała ryby jest u góry. Odwrotnie jak u ryb biało krwistych, np. georgianki, lub

szczękacza, u których środek ciężkości otolitu i ciała jest na dole co wynika z opływowych

kształtów dla opadania w ruchu pionowym. Szczękacz a bardziej georgianka posiadają

wygrzbiecenie ciała i dłuższy promień grzbietowy otolitu, natomiast grenadier ma kształt ciała z

wybrzuszeniem i dłuższy promień brzuszny na przekroju otolitu. Na otolity ryb głębinowych poza

naciskiem wynikającym z pływania wywiera nacisk ciśnienie hydrostatyczne, 1200 m, które może

ograniczać przyrosty w kierunku rogu grzbietowego. Róg grzbietowy R9 przeciwko ciśnieniu nie

rośnie, ale rośnie brzuszny R11 zgodnie z kierunkiem działania ciśnienia i najwięcej przyrasta

długość: R3,7. w zerowym gradiencie ciśnienia. Prawdopodobnie mają też mniej aragonitu. Dla ryb

pelagicznych ograniczone będą przyrosty brzuszne (skierowane w dół przeciwko sile wyporu).

Rys. 69. Porównanie otolitów i kształtu ciała buławika (52) z rybą białokrwistą.

Powyższe pokazuje dużą plastyczność kształtu otolitu dostosowywanego do trybu życia, do

charakteru środowiska i prędkości pływania. Wynika to z zewnątrzkomórkowego procesu tworzenia

Przekrój poprzeczny

Strona

przyśrodkowa

Stro

na4

6

otolitu umożliwiającego interakcje tego procesu ze zmianami środowiska i tym samym dającego

ocenę i możliwości rozwoju.

Wskazane powyżej różnice w kształcie otolitu Channichthyidae powinny różnicować

rozmieszczenie ryb w środowisku geograficznie i pionowo.

Zewnątrzkomórkowe tworzenie mikrostruktury otolitu.

Otolity rejestrują zmiany środowiska, gdyż tworzą się na zasadzie samoorganizacji ze składników

zawartych w endolimfie: tropokolagenów, jonów węglanowych i jonów wapniowych. Składniki te

układając się w macierz otolitu w cieczy na zewnątrz komórek ulegają wpływom: 1. dźwiękom ze

środowiska nadającym składnikom endolimfy ruch drgający, 2. aktywności ruchowej

przemieszczającej otolity, 3. fizjologii ryby, działaniu białek regulacych stężenie składników i

chemiczne własności endolimfy. W wyniku ciągłej krystalizacji powierzchni, otolit utrwala stan

fizyczno – chemiczny endolimfy zależny od środowiska i fizjologii ryb.

Rys. 70. Etapy powstawania otolitu.

Czynniki wpływające na powstanie wzoru macierzy otolitów

Zmiany w stężeniu substratów w endolimfie.

- substratów białkowych: tropokolagenu, białek aktywujących i regulujących. Przechodzą do

endolimfy z komórki w ilości zależnej od syntezy aminokwasów. Zmiany mogą wynikać z dobowej

zmienności w aktywności ruchowej ryb: w nocy przy niskiej aktywności u drapieżników dziennych

stwierdza się maksymalną syntezę białka przez komórki neurosekrecyjne pars intercerebralis

Stro

na4

7

mózgu. Migracje pionowe za pokarmem, zooplanktonem przemieszczającym się pionowo za

fitoplanktonem migrującym pionowo w rytmie dzienno nocnych wahań ilości światła – dopływ

białka ze środowiska w cyklu dobowym, sezonowym i innym. Gatunek antarktyczny Dissostichus

mawsoni występujący pod krą zmienia głębokość występowania ze zmiennością dobową bez

związku z naświetleniem powierzchni: w nocy o 230

na minimum 17 m, a w dzień, o 1430

na

maksimum 168 m (50). Głębokość występowania pod krą lodową innego gatunku Pleuragramma

antarcticum jest w cyklu dobowym (na 252 m w nocy i 346 m w dzień) skorelowana z

intensywnością światła także przy braku zachodu słońca (50). Gatunek ten nie występował płycej

pod stałym lodem grubości 13 m (50).

- substratów mineralnych. Zmiany stężeń Ca2+, Na+, K+ w endolimfie w cyklu dobowym,

determinujące tworzenie macierzy kolagenowej strukturalnej i krystalizującej. Zależy od tempa

metabolizmu węglanu wapnia, którego osadzanie jest pod kontrolą hormonalną.

Zmiany stężeń substratów w endolimfie w przestrzeni.

Drgania składników endolimfy przenoszące: dźwięki ze środowiska, drgania otolitów wynikające z

ruchu ryby.

Efekty wpływu środowiska na mikro i makro strukturę otolitu

1. Wzór przyrostów dobowych: cykliczna – dobowa aktywacja i dezaktywacja krystalizacji

aragonitu utrwalającej kolagenową sieć strukturalną układaną na powierzchni otolitów w

zagęszczeniach endolimfy: ruch, szumy 100 Hz.

2. Kształt przyrostów: kulisty, eliptyczny, wydłużony i inny zależnie od prędkości pływania ryby,

typu aktywności ruchowej.

3. Wielkość przyrostów: małe w pelagialu, duże na większych głębokościach: kergulena →

georgianka → buławik, zależnie od strefy klimatycznej, trybu życia gatunku (zmiany matrycy

statocysty).

4. Inicjacja centrów wzrostu: zmiany fizjologiczne w życiu ryby połączone ze zmianą środowiska,

np.: wylęg, transformacja, rozród. Zmiany ontogenezy widoczne w filogenezie.

Przyrosty dobowe powierzchni otolitu

Stro

na4

8

Rys. 71. Przyrosty powierzchni otolitu na przekrojach tworzą koncentryczne warstwy.

Stro

na4

9

Rys. 72. Przyrosty powierzchni otolitu na przekrojach tworzą koncentryczne warstwy.

Rys. 73. Przyrosty powierzchni otolitu na przekrojach tworzą koncentryczne warstwy.

Stro

na5

0

Rys. 74. Przyrosty powierzchni otolitu na przekrojach tworzą koncentryczne warstwy.

Rys. 75. Przyrosty powierzchni otolitu na przekrojach tworzą koncentryczne warstwy.

Stro

na5

1

Rys. 76. Przyrosty powierzchni otolitu na przekrojach tworzą koncentryczne warstwy.

Rys. 77. Aragonit krystalizujący w igły w wolne przestrzenie sieci kolagenowej otolitu.

Stro

na5

2

Rys. 78. Aragonit krystalizujący w tabliczki w sieci kolagenowej otolitu ryb.

Rys. 79. Aragonit krystalizujący w tabliczki w wolne przestrzenie sieci konchiolinowej - kolagenowej.

Stro

na5

3

Rys. 80. Aragonit krystalizujący w warstwy.

Rys. 81. Aragonit krystalizujący w igły w wolne przestrzenie gąbek. Gąbki wytwarzają sponginę – z szeregu

kolagenu.

Stro

na5

4

Rys. 82. Aragonit krystalizujący we włosy wymyty z otolitów ryb.

Powstawanie włókna kolagenowego

Rys. 83. Powstawanie włókna kolagenu z prokolagenu w endolimfie. Skręcenie spontaniczne z 5 tropokolagenów

Stro

na5

5

Rys. 84. Aminokwasy prokolagenu.

Rys. 85. Spontaniczne powstawanie sieci kolagenowej.

Stro

na5

6

Rys. 86. Kolagen spontanicznie agregujący w sieć przestrzenna luk na krystalizację aragonitu.

Rys. 87. Deformacje i inne zmiany wymiarów luk w sieci kolagenowej.

Stro

na5

7

Rys. 88. Kulisty otolit w sieci kolagenowej.

Agregacja powłoki sieci kolagenowej w endolimfie

Rys. 89. Przyrost powłoki na powierzchni otolitu.

Tropokolageny, jako amfifile oddziaływują z endolimfą i z powierzchnią otolitu. Grupa polarna

tropokolagenów ma charakter hydrofilowy (grupy -OH, -COOH, aminokwasy końców

Stro

na5

8

tropokolagenowych, niezjonizowana tyrozyna, zjonizowane ujemnie kwas glutaminowy,

hydroksyprolina, dodatnio lizyna) a ich łańcuchy węglowodorowe mają własności hydrofobowe

(prawie cały skład aminokwasowy, glicyna, prolina, 2/3 składu tropokolagenów - z wyjątkiem ich

zakończeń). Częściami hydrofobowymi kierują się do powierzchni otolitu tworząc kompleksy z jej

apolarnymi łańcuchami bocznymi. Natomiast części hydrofilowe, zakończenia tropokolagenów są

przyciągane przez wodę do endolimfy. Na powierzchni otolitu tworzy się błona białkowa,

amfifilowa. Na pierwszej warstwie może układać się następna warstwa tropokolagenów, bardziej

planarnie, gdyż może wiązać się obydwoma końcami z wolnymi końcami tropokolagenów

pierwszej warstwy, tworząc rombową sieć kolagenową. Włókna kolagenowe są stabilizowane przez

międzycząsteczkowe i międzyfibrylarne kowalencyjne wiązania poprzeczne. Ich formowanie na

`powierzchni otolitów może bardziej odzwierciedlać wpływ środowiska (podobieństwo do pereł).

Rys. 90. Budowa i wymiary CO3-2

.

Źródłem jonów Ca2+

, CO3-2

jest endolimfa. Jony Ca2+

ulegają adsorpcji na powierzchni błony

komórkowej - redukują jej ujemny ładunek powierzchniowy, stąd błona może być kontrolowanym

rezerwuarem jonów wapnia, regulujących proces aragonizacji. Jony Ca2+

uwalniane z powierzchni

mogą przyłączać nieorganiczne ligandy, łańcuchy z CO3-2

. Łańcuchy te łącząc się z grupą

karboksylową COO- włókien kolagenowych na nich kończą proces aragonizacji.

Położenie kationów wapnia, można interpretować, jako umieszczone w sieci krystalicznej anionów

węglanowych a sieć ta utrwalona jest z proteiną w macierzy otolitu. Kationy Ca2+

mają własności

kompleksotwórcze, łatwo przyjmują pary elektronowe, z grupami karboksylowymi lub

karbonylowymi protein mogą tworzyć kompleksy, struktury 6-ścio proteinowe. W nich Ca2+

środkami ciężkości są wierzchołkami czworościanu foremnego (jak (CO3)3), z jonem tlenu

pośrodku.

Stro

na5

9

Rys. 91. Aragonit krystalizujący z wapniem

Otolity zdobyczą w ewolucji pływania

Otolity to podstawa ruchu organizmu i co za tym zdobycia przestrzeni, rozwoju mózgu i gatunku.

Wydzielenie zmysłu, kryształu ujętego w cystę informującego o zmianie pozycji przez powstające

przy tym różne naciski zaczyna od meduz aktywnie zdobywających przestrzeń przez pływanie.

Rys. 92. Statocysta hydromeduzy.

Kilka statocyst na brzegach informuje o wychyleniu różnych części ciała - przy nich pojawiają się

pierwsze skupienia komórek nerwowych do odbioru i interpretacji bodźców.

Już w typie żebropławów statocysty zajmują miejsce centralne, umożliwiające natychmiastowe

Stro

na6

0

dostarczanie najważniejszej dla efektywnego pływania i zdobycia pokarmu informacji o pozycji

całego ciała w środowisku.

Rys. 93. W typie żebropławów, statocysta jest zagłębieniem wyścielonym orzęsionymi komórkami

ektodermalnymi ze statolitem (z posklejanych ziarenek) na pękach rzęsek komórek zmysłowych. Jest zawiązek

układu nerwowego. Symetria dwupromienista. U pierścienic statocystę mają zwierzęta tylko wolno żyjące

(trochofora) wtopioną w zwoje mózgowe w odcinku głowowym lub w przodzie ciała.

Informacja o pozycji ciała jest centralizowana na przodzie w kierunku ruchu, gdzie następuje

rozwój zwojów mózgowych, które względem niej odpowiednio dostosowują pozycję i ruch ciała.

Dwie statocysty po bokach mózgu - optimum ewolucji u pierwoustych!

W dalszej ekspansji w nowe środowiska kolejne typy mięczaków i stawonogów tworzą parę

statocyst, które lokowane są po obu stronach mózgu – w symetrii dwubocznej. Zwierzęta te

zdobywają środowisko lądowe i powietrzne. W wodzie, w której ciążenie jest zniesione gęstością

wody mięczaki wolno żyjące uzyskują duże rozmiary: 10 metrowe kałamarnice, podobnie

wstężnice 30 metrowe, najdłuższe zwierzęta świata. Kształt i tempo wzrostu statolitów zmienia się

odpowiednio do potrzeb zwiększającej się masy ciała, prędkości pływania, jak i do zmian stref

głębokości.

Rys. 94. U kalmarów statolity są wydłużone. Zmiany kształtu i mikrostruktury statolitów u kalmarów

rozpoznano, jako związane z ontogenezą, ze zmianą trybu życia larwalnego w epipelagialu na dorosły tryb życia,

pływania głęboko w mezo i batypelagialu.

2 błędniki po bokach mózgu – 2 raz optimum ewolucji.

Wtórouste powtarzają centralizację i osiągają najlepszą przy mózgową lokalizację statocyst jak

pierwouste. W podtypie kręgowców, trzecim i ostatnim w typie strunowców występuje para

statocyst każda rozwijająca się w zawierający statolity błędnik błoniasty przylegający po obu

stronach do mózgowia. U pierwszych kręgowców charakteryzujących się osiąganiem dużych

szybkości, w gromadzie bezżuchwowce u śluzic, choć jeszcze nie posiadają płetwy grzbietowej

potrzebnej do szybszego statecznego ruchu, okrągła statocysta rozwija się w strukturę posiadającą

Stro

na6

1

jeden wydłużony opływowy kanał półkolisty.

Rys. 95. U ryb są 3 otolity: strzałka, gwiazdka, kamyczek – to kamyki kostne ryb doskonałokostnych w błędniku

– utworze czuciowym, będącym zmysłem równowagi i słuchu. Otolity wychylają się przy zmianie pozycji ciała.

Nie wiadomo jak odbierają i różnicują zmiany zagęszczeń endolimfy z drgań akustycznych. Wydłużenie statocysty wyspecjalizowane na jeden kierunek, nie jest wystarczające dla odczytu

informacji z pozostałych kierunków ruchu. W miarę ich wykonywania formuje się jeszcze jedno

prostopadłe do pierwszego. W gromadzie bezżuchwowce u minogów, jeden wydłużony kanał

półkolisty rozdziela się na dwa kanały półkoliste.

Następnie w gromadzie ryb chrzęstno- i w gromadzie ryb kostnoszkieletowych, które zdobywają

pelagial statocysta formuje 3 prostopadły kanał półkolisty. Rejestrują one wraz ze skupieniami

włosków czuciowych przyśpieszenia obrotowe z 3 wymiarów

Pod kanałami część statocysty – woreczek wydłużony uchyłkiem zawiera statolity na plamkach

czuciowych, które u ryb kostnoszkieletowych wzrastają w pojedyncze duże otolity. Plamki i

skupienia komórek czuciowych zaopatruje nerw przedsionkowy.

Ryby zdobywając i konkurując o pokarm a także w czasie ucieczki starają się zwiększyć szybkość

pływania, co powoduje zmiany lokalne ciśnienia i stężenia endolimfy wpływające na proces

samoorganizacji statolitów. W trakcie tego ich kształt dostosowuje się, aby rejestracja zmian pozycji

ciała w trakcie różnorodnego pływania była najdokładniejsza. Proste okrągłe otolity nieruchomych

larw, w trakcie rozwoju i wzrostu aktywności pływania, aby nie powodowały zakłócających odczyt

zawirowań endolimfy zmniejszają opór przez spłaszczenie, wydłużanie i przybierają kształt

charakteryzujący tryb życia, środowisko i gatunek.

Przyrost dobowy otolitu, uniwersalną jednostką wzrostu ryb (tropokolagen cegiełką)

Każdy gatunek ryby, pomimo, że ma inny kształt otolitu - bo ma inne siedlisko i inny tryb życia, to

buduje go z podstawowego przyrostu dobowego otolitu z jednakowych substratów: 260 nm

tropokolagenów i aragonitu, które z racji identyczności budowy spontanicznie układają podobną

sieć przestrzenną w endolimfie. Dlatego przyrosty dobowe otolitów u ryb z tego samego

środowiska powinny być podobne. Największe podobieństwo mikrostruktury otolitów powinno

charakteryzować stadia larwalne, które nie zaczęły różnorodnego trybu życia ryb dorosłych stąd ich

otolity mają kształt prosty kulisto - elipsoidalny. Grubości początkowych warstw przyrostów

dobowych otolitów georgianki, borela, kerguleny, T. newnesi a nawet grenadiera są podobne:

0,0018, 0,00145, 0,0015, 0,0013, 0,0016 mm, i mają też wspólny kształt kulistych powłok.

Stro

na6

2

Rys. 96. Ps. georgianus. Kilka pierwszych jednostek mikroprzyrostów tworzy wokół gwiazdkowego początku,

~0,032 mm regularny kulisty środek otolitu - otolit nieruchomych zarodków ryb. Skrystalizowana fala kulista

zmiennych zagęszczeń substratów otolitu. Strefa wylęgu (LN) zawierająca liczne centra wzrostu otolitu pojawia

się w ~ 0,098 mm od środka, od CP. Stanowi prawdopodobnie brzeg otolitów ~1,5 cm zarodków, wylęgu

uwolnionego z błony jajowej, zaczynającego okres szybkiego wzrostu w oceanie. Uwolnienie z kulistego kształtu

ikry obniża temperaturę ciała i zwiększa krystalizację.

Rys. 97. C. aceratus - przyrosty dobowe ma podobne do georgianki. Od środka do 0,081 mm jest 56 przyrostów,

mają więc tutaj średnią szerokość, 0,081/56= 0,00145 mm.

Stro

na6

3

Rys. 98. C. gunnari. Wyróżniony 21 dniowy otolit zarodka w otolicie młodocianej ~6,5 cm kerguleny, R9=0,048

mm, Δ=0,0015 mm. Okres wylęgu i adaptacji do środowiska zewnętrznego to pierwsza duża zmiana u ryb,

zaznaczająca się wyodrębnieniem jądra zarodkowego.

Rys. 99. Wyróżniony otolit zarodka, r = 0,025 mm w otolicie ryb antarktycznych Trematomas newnesi (za R.

Radke). Bliżej centrum przyrosty dobowe mają szerokości około 0,001 mm, dalej zwiększające się na 0,0015 mm.

Stro

na6

4

Rys. 100. Macrourus holotrachys (Günther, 1878). Grenadier przy skałach Shag Rock, głębokość: 300-1400 m. Przyrosty

roczne otolitów 2,5 cm ryb juvenes w 2 grupie wieku. Przyrosty dobowe w 2 roku: 0,378 mm/365 = 0,001 mm, szerokość

pierścienia 0,00053, warstwy grubości 0,0011 mm; w 1 roku: 0,568 mm/365 = 0,0016 mm, warstwy około 0,002 mm. Jądro

0,13 mm/0,0016= 84 dni. Spłaszczenie 1:2,96 Także u wolniej pływających kalmarów szerokości początkowych przyrostów dobowych są

podobne we wzorze do tych z otolitów ryb, ale są szersze 0,009 mm. Jądro słabo się zaznacza.

Rys. 101. U wolniej pływających kalmarów szerokości przyrostów dobowych są większe, około 0,002-4 mm.

Rys. 102. Przemieszczenie profilu gęstości optycznej otolitów kalmarów dało średnią szerokość przyrostu dobowego otolitu

0,007 mm i wiek 3 miesiące wzrostu mierzonego fragmentu statolitu. Bliżej jądra przyrosty są szersze 0,00995-0,011 mm

Słabo wyróżniony ~17-21 dniowy otolit zarodka w

otolicie młodocianego kalmara, R9=0,25-0,28 mm,

Δ=0,00995-0,011 mm

N – jądro=0,05 mm, PZ, DZ – strefy postlarwalne

Stro

na6

5

Poza podobieństwem szerokości przyrostów początkowych i postlarwalnych, każdy gatunek ma

podobny znak wylęgu i znaki transformacji do dorosłego życia. Pokazują one gatunkowe różne

długości dni wylęgu i dalszych okresów rozwoju, ale sygnalizują ten sam proces zmiany

środowiska. Natomiast szerokości przyrostów dobowych otolitów ryb starszych, których tryb życia

silnie różnicuje się zależnie od zmian fizjologicznych i środowiska na różne strefy: pelagiczne,

denne, głębinowe mają dużą zmienność. Nadają otolitom ryb dorosłych kształty bardzo

zróżnicowane zależne od strategii pływania i typu środowiska. Zatem szerokości przyrostów

dobowych muszą być różne tak jak powierzchnia otolitów zależnie od nacisku raz jest wypukła a

raz jest wklęsła. Zmienności te niwelują się do początkowej szerokości, przy uśrednieniu na

wszystkie kierunki wzrostu otolitów, gdyż wąskie przyrosty były kompensowane szerokimi.

Rys. 103. Różnice szerokości tej samej liczby przyrostów dobowych pomiędzy powierzchnią wklęsłą a wypukłą w

otolitach dużych ryb Ps. georgianus. Przyrosty ścieśnione poszerzają się wzdłuż innego promienia wzrostu. SEM.

Ry

Stro

na6

6

s. 104. Ps. georgianus - przyrosty dobowe ścieśnione w grupy i przyrosty luźne. Ciśnienie większe to sieć i luki ściśnięte.

Podobne jednakowe dobowe przyrosty powierzchni otolitu na podobną średnią grubość zaznaczają

się także u głębokowodnych grenadierów Macrourus carinatus. Dorosłe ryby żyją na dużych

głębokościach 1200 m, ich otolity są silniej ścieśnione w porównaniu do innych ryb antarktycznych

żyjących płycej. Po stronie brzegu zewnętrznego, szerokość średnia przyrostów dobowych ryb 25

letnich wynosi zaledwie 0,0000909 mm. Najszersze przyrosty są wzdłuż długości otolitu do rogu

tylnego, lub przedniego, gdzie nie ma gradientu nacisku ciśnienia i stąd mają tu aż 15 krotnie

większą szerokość 0,00139 mm. Średnia szerokość tych przyrostów dobowych na przekroju wynosi

0,00026 mm. Natomiast średnia szerokość przyrostu dobowego całej powierzchni 25 letniej ryby

wynosi 0,001 mm i jest zbliżona do szerokości przyrostu dobowego dla przyrostów początkowych

kulisto-elipsoidalnych otolitu.

Rys. 105. Macrourus carinatus. Przyrosty roczne otolitów samca 19 cm 25 letniego. Szerokości przyrostów dobowych wzdłuż

kilku osi na przekroju poprzecznym. Przyrost dobowy powierzchni 25 letniej ryby ma grubość 0,001 mm podobną do

grubości przyrostu ryb 1 rocznych o otolitach elipsoidalnych. Spłaszczenie otolitu 1:2,56

Rys. 106. Macrourus carinatus. 25 przyrostów rocznych na przekroju otolitu od centrum do brzegu wewnętrznego. Oś R2.

Bardziej ścieśnione przyrosty dobowe otolitów występują u makreli, Scombrus japonicus –

z ryb pływających najszybciej występujących w wodach cieplejszych pelagicznych. Mikrostruktura

ich otolitów jest bardzo silnie zmieniona przez duże naciski w warunkach aragonizacji, a które

powstają przez szybkie pływanie ryby. Gdy u grenadierów po stronie zewnętrznej przyrosty

dobowe są najcieńsze, to tutaj przyrosty dobowe powierzchni otolitu mają zahamowaną ciągłość i

krystalizują tylko z przeciwnej strony jądra w ścieniałe płaty przyrostów o szerokości 0,000099

mm. Wysokość otolitów jest znacznie mniejsza (o małych szerokościach przyrostów dobowych

~0,000267 mm) i cały przyrost otolitu ukierunkowany jest – wyciskany jest tak jak u grenadierów

na długość. Przyrosty dobowe na długość są 8-13 krotnie szersze od najwęższych: ~0,000775-

0,00133 mm. Przy takim zróżnicowaniu, średnie szerokości pierścienia przyrostu dobowego na

przekroju wynoszą 0,00016 mm, a grubości warstw przyrostów dobowych na całej powierzchni

Stro

na6

7

otolitu 7 letniej makreli wynoszą średnio 0,000782 mm – tyle ile wynoszą przyrosty początkowe.

Pomimo to najszersze przyrosty dobowe makreli w stosunku do przyrostów georgianki i borela są

przyrostami bardzo wąskimi. Aragonit w otolitach makreli krystalizuje w skrajnie wydłużone

krystaliczne włosy.

Rys. 107. S. japonicus – makrela ma mikrostrukturę otolitów skrajnie ścieśnioną przyrastającą w płaty z jednej wewnętrznej

strony. Linia niebieska i czerwona – mierzone profile gęstości optycznej.

Rys. 108. S. japonicus – makrela ma średnią szerokość przyrostów dobowych 0,000775 mm wzdłuż promienia wzrostu R6: linia niebieska.

Rys. 109. S. japonicus – makrela ma średnią szerokość przyrostów dobowych 0,000276 mm wzdłuż promienia wzrostu R3: linia czerwona

Stro

na6

8

Rys. 110. Widok z boku na stronę wklęsłą otolitu. Cały otolit spłaszczony łukowato od większego ciśnienia w czasie jego

krystalizacji. Łukowaty profil przypomina profil żagla tworzący siłę pozorną tutaj może przytrzymującą otolit do ścianki.

Rys. 111. Mikrostruktura otolitów makreli widoczna na powierzchni otolitów: przyrosty poprzedzające od larwalnych

widoczne na powierzchni zewnętrznej otolitów, nie są w centrum wewnątrz otolitów jak u ryb mało aktywnie pływających.

Rys. 112. Przyrosty roczne promienia otolitów: od centrum do tylnego brzegu otolitów S. japonicus z rejonu Mauretanii i

odpowiadające im średnie długości ryb w grupach wieku. Przyrosty na grubość są jednostronne. Nie ma przyrostów drugiej

strony. Kolejne warstwy przyrostów narastają od wewnątrz na powierzchni poprzedzającej

warstwy, ale nie narastają na powierzchni zewnętrznej, tylko wyrastają poza krawędź. Na stronie

zewnętrznej otolitu, przyrosty są widoczne od najwcześniejszych - nie są nakrywane następnymi.

Otolity uformowane ciśnieniem w łukowaty płat o profilu żagla.

Tab. 17. Rozmiary średnich szerokości przyrostów dobowych wzdłuż kilku promieni wzrostu otolitu makreli obliczone z

Stro

na6

9

przyrostów rocznych [mm/365]. R1- promień od centrum do boku grzbietowego, R2 – do brzegu wewnętrznego, R3 – do boku

brzusznego, R4 – do brzegu zewnętrznego, R5 - do rogu przedniego, R6 – do rogu tylnego.

Grupa [mm] [mm] [mm] [mm] [mm/365] [mm] [mm] [mm/365]

wieku R1 R2 R3 R4 ∆R1 ∆R2 ∆R3 ∆R4 ∆R1-4 R5 R6 ∆R5 ∆R6 ∆R

×10-5

×10-5

×10-5

×10-5

×10-5

×10-5

×10-5

×10-5

0 0,119 0,063 0,197 0,063 32,8 17,23 54 17,2 30,3 0,339 0,384 92,9 105,2 76,1

I 0,217 0,114 0,358 0,063 26,8 14,1 44 0 21,2 1,157 0,847 224,1 126,8 124,1

II 0,278 0,146 0,459 0,063 16,8 8,83 27,7 0 13,3 1,617 1,3 126 124,1 87,8

III 0,329 0,173 0,543 0,063 14 7,34 23 0 11,1 2,158 1,679 148,2 103,8 87,7

IV 0,390 0,205 0,643 0,063 16,6 8,74 27,4 0 13,2 2,781 1,852 170,7 47,4 77,1

V 0,436 0,229 0,718 0,063 12,5 6,56 21 0 9,89 3,153 2,038 101,9 51 54,3

VI 0,485 0,255 0,799 0,063 13,5 7,08 22 0 10,7 3,389 2,207 64,7 46,3 40,5

19,0 9,98 31,3 15,7

132,6 86,4 78,2

Wymiary przyrostów dobowych mikrostruktury otolitów różnych pływaków morskich Tab. 18. Rozmiary średnich szerokości przyrostów dobowych wzdłuż promienia wzrostu otolitu R9 u różnych gatunków

pływaków morskich. Dane makreli obliczone z przyrostów rocznych. L wymiary wzdłuż promienia na długość otolitu. CP –

centrum otolitu. Kalmar 113 mm ML (53).

CP Jądro larwalne LN [mm] Juvenile [mm] Dorosłe, gr. wieku I [mm]

grupy wieku [·10-3mm]

gatunek R9 R9 szerokość przyrost. R9 szerokość przyr. R9 szerokość przyrost. szerokości przyrostów dob.

[mm]

śred min Max

śred min max

śre min

max I II III IV V VI

georgianka

0,016

0,098

0,00186

0,000941

0,004

0,88 0,00284

0,002

0,006

2,12

0,00345

0,001 0,0055

3,83

2,79

1,36

0,45

0,53

0,81

kergulenal

0,013

0,048

0,0015 0,001 0,00

2 0,42

7 0,0024

0,001

0,005

borel 0,008

0,034

0,001 0,0006 0,00

2 0,32

0,0016 0,00

1 0,00

2 0,83

0,0015 0,001

2 0,002

8 1,5 2,4 1,7 1,4 1,4 1,5

makrela R9

0,1

0,19 0,00051

0,36

0,00047

0,47

0,23

0,28

0,25

0,15

0,16

makrela, L

0,1

0,4 0,00105

0,98

0,00165

1,6 0,7 0,3 0,72

0,6 0,8

buławik 0,002

0,03

0,74

0,002

2 0,27

Kalmar.juv

0,002

0,022

0,002 0,002 0,00

2 0,34

0,005 0,00

4 0,00

6

średnia 0,015

0,07 0,0021 0,0016

0,003

0,41 0,0023

0,002

0,005

0,99

0,0018 0,001

1 0,006

8 1,85

1,53

0,91

0,71

0,67

0,82

Przyrosty otolitów wskaźnikiem wieku ryby Powyższe wskazuje, że przyrosty dobowe pomimo dużej zmienności w szerokości mają

średnią podobną, czyli ilość tego przyrostu jest zbliżona. Można założyć, że masa przyrostów

dobowych i co za tym rocznych jest zbliżona. Z uwagi na stałość jednostkowych przyrostów

dobowych otolitów jak i pełnioną funkcję dokładnego wskaźnika ruchu ciała otolity powinny mieć

podobne szerokości uśrednione po wszystkich kierunkach wzrostu otolitu (podobne tempo wzrostu

masy otolitu). Daje to możliwość wykorzystania parametrów wymiarów otolitu do określenia

wieku, przez pomiar zmian powierzchni, a więc i masy otolitu narastającej w cyklu dzienno

nocnych zmieniających się stężeń składników endolimfy zawierającej składniki otolitów.

Rozkłady masy otolitu Ps. georgianus, wskazały obecność kilku grup o rozkładach

normalnych, łączących się wewnątrz podobną wielkością ciała - tym samym rokiem wylęgu. Grupy

te różniły się rocznymi przyrostami, około 10 × większymi niż różnice sąsiednie wewnątrzgrupowe.

Stro

na7

0

Rys. 113. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu w jednakowych klasach masy otolitu rozdzielają duże przerwy

międzygrupowe ~10× większe niż wewnątrzgrupowe. Zmienność przerw jest skryta przez stałą szerokość klasy. Nie stosuje

się zmiennej szerokości klas.

Rys. 114. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu w zmiennych klasach masy otolitu rozdzielają duże przerwy

międzygrupowe ~10× większe niż wewnątrzgrupowe. Lepiej dobrane szerokości klasy dla różnych grup wieku pokazują

normalność rozkładów, np. dla grupy wieku 0 i I.

Oddzielne grupy wielkościowo - wiekowe we frekwencji masy otolitów, oraz ich liniowe

przyrosty identyfikują grupę wieku ryb zarówno w strefie subantarktycznej i podobnie w

antarktycznej. Przy czym georgianka strefy subantarktycznej z szelfu przy Georgii Pd jest mniejsza,

ale jednocześnie młodsza, gdyż wylęg tego gatunku w strefie zimnej, Antarktycznej odbywa się

kilka miesięcy później niż przy Georgii Pd. Indeksy rozdziału mają wartości powyżej 2: I > 2, i

pokazują, że odległości między grupami wieku są istotne.

Stro

na7

1

Rys. 115. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu Ps. georgianus w różnych strefach klimatycznych identyfikują wiek ryb

z pomiaru masy otolitu. Ryby przy Georgii Pd są mniejsze.

Różnice rozmiarów pomiędzy samcami a samicami, prawdopodobnie są przyczyną obecności 2

pików wewnątrz grupy wiekowej w rozkładach masy otolitów.

Rys. 116. Rozkłady długości uwzględniające płeć Ps. georgianus wskazują na obecność niewielkich różnic pomiędzy samcami i

samicami.

Kształty otolitu są gatunkowo specyficzne i wewnątrz gatunku powinny charakteryzować

się podobnymi cechami. Dlatego krzywe wzrostu Bertalanffy'ego dla ryb z Georgii Południowej i

dla ryb ze strefy Antarktycznej, jak można się było spodziewać są podobne. Zaznacza się

wcześniejszy rozwój gatunku w cieplejszej subantarktycznej Georgii Pd., przez większe ciało i

kilka miesięcy starszy wiek.

Stro

na7

2

Rys. 117. Porównanie krzywych wzrostu von Bertalanffy'ego dla Ps. georgianus ze strefy Antarktycznej i Subantarktycznej.

Krzywe wzrostu z masy otolitu mają podobny przebieg. Kształt otolitu jest gatunkowo specyficzny i w obrębie gatunku jego

parametry powinny być podobne a nawet te same. Małe znaki to dane empiryczne - szacowany wiek, duże znaki to ich

średnie.

Rys. 118. Parametry von Bertalanffy: długość L∞ i tempo wzrostu K są gatunkowo swoiste ustalone w ewolucji strategią

życia.

Coroczne pomiary masy otolitów i długości ciała prowadzone od 1975 roku, (przez 38 lat)

dostarczyły powtarzających się informacji na temat 3 pierwszych grup wieku zawartych w

rozkładach długości. Ryby większe, których roczne przyrosty długości są mniejsze niż ich

zmienność osobnicza rozdzielają na grupy wieku rozkłady masy otolitów dzięki stałym

jednostkowym przyrostom dobowym (a tym samym także rocznym). Przyrosty utrzymują się stałe

dzięki temu, że kolejne przyrosty, mimo, że obejmują poprzednie nie zwiększają swej masy, bo

zwiększanie powierzchni przyrostu kompensują spadkiem grubości warstwy.

Stro

na7

3

Rys. 119. Testy jednorodności grup wiekowych we frekwencji masy otolitu i we frekwencji długości ryb. Grupy jednorodne

występują tylko dla grup we frekwencji długości ryb. Wszystkie grupy wieku w masie otolitu są grupami niejednorodnymi,

stąd masa otolitu jest dobrym wyznacznikiem wieku ryb. Wspomniana wyżej zmienność kształtu otolitów w trakcie ontogenezy zaznacza się w

zróżnicowaniu horyzontalnym - geograficznym rozmieszczenia grup wiekowych ryb badanego

gatunku: przy Orkadach Pd., występują ryby duże starsze z 4 grupy wieku, a przy Szetlandach Pd.,

ryby mniejsze, z 3 grupy wieku. Masa otolitów wydziela obecność grup wiekowych od 2 do 6.

Rys. 120. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu rozmieszczone w różnych rejonach strefy Antarktycznej. Grupy

wiekowe rozdzielone są geograficznie.

Ryby z 2 grupy wieku występowały najbliżej kontynentu w wodach zimnych Archipelagu Palmera.

Dalej na północ w wodach cieplejszych na szelfie Orkadów Pd., występowały starsze grupy wieku.

Pokolenie urodzone

w 1985/86

Stro

na7

4

Rys. 121. Grupy wiekowe wydzielone z frekwencji długości ryb Ps. georgianus rozmieszczone są od najmłodszej 2 grupy

wieku występującej najbliżej kontynentu w Archipelagu Palmera do najstarszej przy Orkadach Pd., daleko od Antarktydy. Ps. georgianus łowiono na szelfach wysp, liczniej w sąsiedztwie akumulacji dużego kryla.

Rys. 122. Georgiankę łowi się na szelfach północnych wysp w miejscach akumulacji dużego kryla. Skróty: z – zaciąg (kolor

ciemniejszy), b – bongo (kolor jaśniejszy). Szelfy południowe pokryte lodem i niedostępne w dawnych latach badań (2). Na

szelfie Orkadów Pd., brak pokrycia lodowego w 2009 odkrył występowanie georgianki. Jej larwy występują w sąsiedztwie

larw kryla przy wyspie Króla Jerzego. Możliwe, że jest liczniejszy pod krą, gdzie algi lodowe żerują duże ilości kryla (23). Przy podziale geograficznym występowania georgianki na młode ryby w wodach zimnych bliżej

Stro

na7

5

bieguna i na starsze w wodach ciepłych, poza temperaturą uczestniczy jeszcze dostępność pokarmu

krylowego rozmieszczonego zależnie od systemu prądów, od pokrycia powierzchni oceanu lodem,

etapu rozwoju. Kryl juwenilny występował bliżej brzegów wysp Palmera i lodu (16), gdzie łowiono

małe ryby, a kryl duży na północnym wschodzie dalej od brzegów, gdzie łowiono duże georgianki.

Rys. 123. Połowy Ps. georgianus były największe w sąsiedztwie dużych i rozległych zagęszczeń dużego kryla migrującego na

północne obrzeża szelfów wysp, natomiast mniejsze, młodsze georgianki z Archipelagu Palmera łowiono w sąsiedztwie kryla

juwenilnego trzymającego się bliżej brzegów wysp, wewnątrz Archipelagu.

Na szelfie subantarktycznej Georgii Pd., georgiankę łowiono po stronie północno wschodniej, gdzie

prądy koncentrowały dużego kryla.

Rys. 124. W latach 1977-79 Ps. georgianus łowiono dużą rybę po stronie północno-wschodniej, gdzie lokalizują się wiry

skupiające kryla. W latach późniejszych można było odkryć, że na szelfie subantarktycznej Georgii Pd., występowało

Stro

na7

6

rozdzielenie horyzontalne grup wiekowych georgianki. Przyczyną możliwą rozdziału mogły być

warunki hydrologiczne i żerowanie larw kerguleny: migracja ryb grupy wieku I na zachód aż do

skał Shag Rock, oraz kryl z wiru skupiający dużą georgiankę po stronie północno - wschodniej.

Rys. 125. W latach 1987/88 grupę wieku I Ps. georgianus łowiono po stronie zachodniej, gdzie posiadał większą dostępność do

dużej ilości pokarmu złożonego z postlarw kerguleny, a starsze ryby III-VI lat po północno-wschodniej, gdzie lokalizują się

wiry skupiające kryla. Południowo – wschodnie obrzeże szelfu też jest miejscem wirów i kryla

Rys. 126. Symulacja gęstości postlarw C. gunnari w 1997 r wykonana przez UK NERC. Pasek tęczy – liczba larw w

komórce, - tarliska; czarne linie to izobaty 100, 200, 500, 1000, 2000, 3000, 4000, 5000 (54).

53°S

54°

55°

56°

Stro

na7

7

Rys. 127. Średnie przepływy powierzchniowe w jesieni 2000 (najdłuższe strzałki = 0,5 m/s); tory dryfowania boi pasywnych

zanurzonych na 20 i 50 m w styczniu i lutym 2002 w rejsie RRS James Clark Ross - czerwona linia (54).

Rys. 128. W sezonie 1988/89 Ps. georgianus z najstarszych grup wieku łowiono jak poprzednio po stronie północno-

wschodniej, a georgianki młodsze po stronie zachodniej, gdzie ma większą dostępność do małego pokarmu, do larw ryb.

54°

55°

53°

34° 36° 38° 40° 42°W 56°

52°S

S

Stro

na7

8

Rys. 129. W sezonie 1989/90 Ps. georgianus z I grupy wieku dominowały i skupiały się jak w latach ubiegłych po stronie

zachodniej docierając aż do skał Shag Rock. Starsze georgianki najczęściej łowiono po stronie północno-wschodniej, jak w

latach ubiegłych.

Rys. 130. W sezonie 1991/92 Ps. georgianus z I grupy wieku łowiono jak w latach ubiegłych po stronie zachodniej, gdzie

rozprzestrzeniają się larwy kerguleny, a ryby najstarsze także jak w latach ubiegłych po stronie północno-wschodniej, gdzie

skupia się kryl. Zmienność międzyroczna liczebności georgianki może być zależna od liczebności innych ryb,

między innymi z gatunku C. aceratus i C. gunnarii, które ten gatunek żeruje i z którymi konkuruje

o kryla i inny pokarm.

Stro

na7

9

Rys. 131. W sezonie 1988/89 zagęszczenie Ps. georgianus na km2 szelfu największe było w 3 strefie głębokości, gdzie

występowały ryby najmniejsze.

Rys. 132. W sezonie 1988/89 Ps. georgianus jest większy od borela, który wchodzi w skład jego pokarmu. Dominuje nad

borelem i innymi gatunkami po stronie północno-wschodniej. Może to być wysokich połowów i dryfu na zachód kerguleny.

Rys. 133. W 1990 przy Georgii Pd., średnio większe od georgianki borele (wykres poniżej) wypierały ją ze wszystkich stref

głębokości, tak jak ona silnie zasiedlały 2 strefę (w 78 %). Większe długości chroniły borele przed georgianką.

Stro

na8

0

Rys. 134. W sezonie 1989/90 Ps. georgianus jest najliczniejszy w I grupie wieku i ustępuje borelowi.

Rys. 135. W styczniu 1992 przy Georgii Pd., georgianka jako większy drapieżnik ma niższą liczebność niż borel.

Stro

na8

1

Rys. 136. W sezonie 1991/92 georgianka jest duża, jest większym drapieżnikiem niż borel, duże połowy kryla mogły bardziej

ją uzależnić od ryb, co zmniejsza jej liczebność.

Reguła zapisu zmian środowiska w mikrostrukturze otolitów. Zapisy w mikrostrukturze ukazują jej jednorodność, sposób tworzenia i jej zależność od

środowiska i trybu życia ryby.

Tak jak u georgianki w otolitach borela, kerguleny, makreli i kalmara znaleziono podobne

mikrostruktury: w centrum kuliste jądro początku wzrostu, oznaczające, że życie każdego tego

pływaka rozpoczyna się od nieruchomego embrionu. Od niego propagują przyrosty dobowe

larwalne otoczone pierścieniem wyróżniającym się wyższą zawartością krystalizującego aragonitu i

niską agregujących tropokolagenów. Niska zawartość kolagenu wynika z zwiększonego

zapotrzebowania na białka, które występuje, gdy larwom skończyły się materiały zapasowe i muszą

zdobywać pokarm.

Podobieństwo mikrostruktury otolitów oznacza, że niezależnie od gatunku tworzą ją

podobne lub te same substraty i że jej wzór pozostaje taki sam, a więc decyduje o niej przestrzenna,

więc jednakowa budowa substratów. Średnie szerokości przyrostów dobowych są bardzo zbliżone,

Tab. 18, Rys. 137.

Rys. 137. Znak wylęgu w otolitach od lewej: Ps. georgianus R9= 0.09 mm, 46 przyrostów dobowych; Ch. gunnari R9= 0.048 mm, 21

przyrostów dobowych; Ch. aceratus R9 = 0.034 mm, 24 przyrostów dobowych; S. japonicus R9= ~0.1 mm; kalmar (53), R9= 0.039 mm, 17

przyrostów dobowych (55). Średnie szerokości przyrostów dobowych wynoszą kolejno: 0,0018, 0,0015, 0,001, brak danych, 0,004 mm.

Dalszy wzrost mikrostruktury dla poszczególnego gatunku zależy od jego trybu życia i

Stro

na8

2

środowiska, która się zależnie od tego modyfikuje. Rozwój larwalny i postlarwalny w morzu

przebiega podobnie, znajduje się je w tym samym środowisku w wodach przybrzeżnych, ciepłych.

Ich pokarm jest podobny stanowi plankton, którego zdobycie nie wymaga dużych szybkości. Stąd

mikrostruktura otolitów larw i postlarw analizowanych gatunków jest zbliżona – realizuje proste

dwubocznie spłaszczone otolity. Przy czym zwiększają się różnice w szerokości przyrostów

dobowych, węższe są u makreli, która jest najlepszym pływakiem i najszersze u kalmarów, które są

najsłabszymi pływakami. Determinuje to zmiany w spłaszczeniu otolitów i w wielkości oporu.

Rys. 138. Poprzeczne przekroje otolitów obrazujące dwuboczne spłaszczenie otolitów młodocianych pływaków od lewej: Ps. georgianus

R9= 0.88 mm; Ch. gunnari R9= 0.43 mm; Ch. aceratus R9 = 0.32 mm; M. holotrahis R9=0,74 mm. (S. japonicus R9= 0.19 mm); Galiteuthis

glacialis, kalmar (56), R9= 0.22 mm. Średnie szerokości przyrostów dobowych wynoszą kolejno: 0,0028, 0,0024, 0,0016, 0,0015, 0,0055

mm. (55).

Dla starszych osobników na mikrostrukturę w szczególności wpływa ciśnienie w warunkach

ich wzrostu, która kompresuje lokalnie szerokości przyrostów dobowych w wyniku, czego zmienia

się kształt otolitów. W otolitach kalmarów, jako najsłabszych pływaków mikrostruktura zmienia się

łagodnie (53), ale znalezione w niej zmiany spłaszczenia kształtu oznaczają zmianę trybu życia

larwy w epipelagialu na osobniki starsze pływające coraz głębiej aż mezo i batypelagialu (57; 53;

56). Uwidacznia się też pulsacyjna strategia pływania.

W otolitach makreli brzeg grzbietowy i brzuszny mają zahamowane przyrosty, gdyż

wysokie otolity dają większy opór w endolimfie i ich przyrosty przebiegają na długość i tylko od

wewnętrznej strony, tworząc kształt wygięty dociskający otolity do miejsca ich lokalizacji. Podczas

gdy szerokości przyrostów dobowych w kierunku grzbietowym (R9) aby wysokość nie rosła są

bardzo wąskie 0,0005 i spadają do 0,00015 mm, to na długość szerokości przyrostów dobowych są

znacznie szersze 0,0011 i rosną do 0,0016 mm. Aragonit rozpuszczony z otolitów makreli

rekrystalizuje w ekstremalnie cienkie i długie włosy, natomiast z otolitów georgianki w drobne igły.

Rys. 139. S. japonicus, ryby pelagiczne, wędrowne (58). Włosy aragonitowe rekrystalizowane z otolitów; wysokość otolitu,

OH=2,2 mm, długość, OL=6,1 mm i jest 3 razy większa. Mniejsze różnice w skompresowaniu mikrostruktury u starszych ryb w rogach grzbietowych

w stosunku do georgianki ma borel. Mimo to borel ma prawie dwukrotnie mniejszy promień

wzrostu rogu grzbietowego i mniejsze szerokości przyrostów dobowych, Tab. 18. Ale borel ma inne

proporcje budowy otolitu, ich długości są większe od wysokości, czyli odwrotnie niż u georgianki.

Stro

na8

3

Spostrzeżenie o zredukowaniu wysokości otolitów w celu zmniejszenia oporu przy szybkim

pływaniu makreli wskazuje, że georgianka o większej wysokości otolitów od borela ma od niego

niższe możliwości pływania w wodach otwartego pelagialu. Sprawdza się to w ekologii obu

gatunków. Georgianka ma mniejszy zasięg w występowaniu geograficznym i nie pływa przy

powierzchni.

Rys. 140. Kształt otolitów u góry georgianki (OH>OL), na dole aceratusa(OH<OL), TL – długość całkowita ryby. Hecht

Ubarwienie ciała georgianki jest ciemne jednolite, bardziej widoczne przy powierzchni i

niechroniące przed drapieżnymi ptakami, natomiast borel występuje także płytko w warstwie 0-50

m, ma ubarwienie ciała w jasne niebiesko modre pasy komponujące się z falującą powierzchnią i

czyniące je niewidocznymi dla drapieżników.

Rys. 141. Ch. aceratus ma ciało w jasne pasy jak falująca powierzchnia morza co czyni je mniej widocznymi dla drapieżnych

ptaków.

Jedność mikrostruktury georgianki z mikrostrukturą borela uzewnętrznia się jeszcze tym, że

u borela w rogach grzbietowych otolitów realizuje dodatkowe centra wzrostu AP i przekroje

poprzeczne otolitów obu gatunków są łudząco podobne.

Stro

na8

4

Rys. 142. Przyrosty koncentrycznie narastające w każdym kierunku wokół centrum w otolitach aceratusa, 1, 2 –

znaki wtórnych początków wzrostu otolitu (55).

Skompresowanie lokalne mikrostruktury otolitów formujące różne kształty umożliwia

pływakom różne strategie życia. Makrela ma skrajnie zredukowaną wysokość i odpowiednio

wydłużoną długość otolitów dla zmniejszenia oporu kształtu, przy jednoczesnym zapewnieniu

odpowiedniej ich masy do percepcji wychylenia ciała, która to przy większej szybkości

niepotrzebna jest na wysokim poziomie wrażliwości, przy aktywnym napędzaniu płetwą ogonową,

której odpowiednie ruchy nadają ciału stateczność szybkości. Georgianka ma największą wysokość

otolitów i dużo mniejszą długość otolitów niż makrela.

Rys. 143. Środkowa strona prawego otolitu 45

cm georgianki. Od lewej brzeg i róg przedni

otolitu, z prawej – brzeg i róg tylny. Od góry

róg grzbietowy. Rn - promienie wzrostu (59;

60).

Duża wysokość otolitów zwiększa czułość na wychylenia boczne bardzo potrzebną przy

małej szybkości pływania zależnej od unoszenia w prądach. Odzwierciedlają to szerokie płetwy

powiększające powierzchnię boczną zmniejszającą dryf przy pływaniu w poprzek prądu, a

odpowiednie ich ułożenie zwiększa szybkość ryby uzyskaną z wykorzystania siły prądu.

Zmniejszenie długości redukuje masę otolitu uzyskiwaną przez wzrost długości. Potrzebne

zachowanie stabilności otolitu na długość (aby nie został obrócony, czy oderwany) zapewniają

wąskie rogi: przedni i tylny powiększające długość otolitu bez przyrostu masy proporcjonalnego do

całego otolitu. Istnienie w macierzy kolagenowej różnej wielkości luk i ich ściśnięcie umożliwia

modelowanie kształtu otolitu do realizacji gatunkom różnych strategii pływania. Lokalne zmiany

ciśnienia wynikające z pływania i aktywności ruchowej ryby stale i na bieżąco zmieniają plastyczną

mikrostrukturę i modelują kształt otolitu do odpowiedniej strategii pływania i typu aktywności

Stro

na8

5

ruchowej, która wynika z swoistej dla gatunku budowy ciała.

Rys. 144. Ps. georgianus. Luki macierzy otolitów różne rozmiary, różne kierunki kompresji. Włókna kolagenitowe po lewej

bardziej ścieśnione, tworzą agregacje przestrzenne. Jednostka = 0,01 mm. SEM.

Rys. 145. Scombrus japonicus należy do najszybszych ryb I

pływa wykorzystując siłę swojego ciała, kształt torpedy

zmniejsza opory.

Rys. 146. Ps. georgianus pływa wykorzystując siłę prądów, którą

wiąże w dużych szerokich płetwach, wyszczuplających profil i

przecinające wodę.

Rys. 147. Postlarwy białokrwistych mają jeszcze większe płetwy I

możliwości unoszenia z prądem i wykorzystania sieci prądów i

przeciwprądów.

Rys. 148. Żeglująca w toni morskiej larwa

bielankowatych.

Stro

na8

6

Rys. 149. Mikrostruktura pokazująca wzrost przyrostów dobowych otolitu w kierunku rogu grzbietowego a

skompresowanie tych przyrostów na boki, co modeluje kształt otolitu do najlepszego pełnienia funkcji

statycznych w strategii unoszenia (55).

Stro

na8

7

Rys. 150. Przyrosty dobowe w kierunku grzbietowym rogu grzbietowego pokazujące zmiany lokalne ciśnienia,

które je kompresuje po bokach otolitu (55).

Stro

na8

8

Rys. 151. Tworzeniu się dodatkowego centrum wzrostu w rogu grzbietowym towarzyszy zmiana kierunku

przyrostów (55).

Stro

na8

9

Rys. 152. M. holotrachis. Na przekroju widać utworzone dodatkowe centrum wzrostu zwiększające przyrosty w

kierunku krawędzi brzusznej.

Rys. 153. U ryb są 3 otolity: strzałka, gwiazdka, kamyczek – to kamyki kostne ryb doskonałokostnych w

błędniku – utworze czuciowym, będącym zmysłem równowagi i słuchu. Otolity wychylają się przy zmianie

pozycji ciała. Nie wiadomo jak odbierają i różnicują zmiany zagęszczeń endolimfy z drgań akustycznych.

Stro

na9

0

Rys. 154. U ryb są 3 otolity: strzałka, gwiazdka, kamyczek – to kamyki kostne ryb doskonałokostnych w

błędniku – utworze czuciowym, będącym zmysłem równowagi i słuchu. Otolity wychylają się przy zmianie

pozycji ciała. Nie wiadomo jak odbierają i różnicują zmiany zagęszczeń endolimfy z drgań akustycznych.

Rys. 155. U ryb są 3 otolity: strzałka, gwiazdka, kamyczek – to kamyki kostne ryb doskonałokostnych w

błędniku – utworze czuciowym, będącym zmysłem równowagi i słuchu. Otolity wychylają się przy zmianie

pozycji ciała. Nie wiadomo jak odbierają i różnicują zmiany zagęszczeń endolimfy z drgań akustycznych.

Rozmieszczenie ryb.

Zmienność kształtu międzygatunkowa otolitów wskazuje zróżnicowanie siedlisk co odzwierciedla

się w zróżnicowaniu rozmieszczenia geograficznego gatunków. Stąd taka zmienność otolitów

wewnątrzgatunkowa powinna odzwierciedlić się w zróżnicowaniu rozmieszczenia geograficznego i

pionowego w skali regionalnej poszczególnych stadiów rozwoju posiadających odrębne kształty

otolitów.

Stro

na9

1

Cytowane prace

1. Jakubowski, M. Białokrwistość i inne osobliwości ichtiofauny Antarktyki. W-wa : Przeg. Zol.,

XV, 3., 1971.

2. La Mesa, M., M. Vacchi. Review. Age and growth of high Antarctic notothenioid fish. U.K. :

Antarcfic Science, 2001, Tom 13, strony 227-235.

3. Eastman J. T., McCune A. R. Fishes on the Antarctic continental shelf: evolution of a marine

species flock? NY : Journal of Fish Biology 57 (Sup. A), 84–102, 2000.

4. Detrich, B., C. Cheng, and A. DeVries. The Birth and Death of Genes. NY : Dnatube.com.

Scientific video site. Film of Howard Hughes Medical Institute, 2012.

5. Wöhrmann, A.P.A. Antifreeze glycopeptides and peptides in Antarctic fish specles. UK : Mar.

Ecol. Prog.Ser., Vol. 130: 47-59, 1996.

6. Peltier, R., M.A. Brimble, J.M. Wojnar, D.E. Williams, C.W. Evans and A.L. DeVries,.

Synthesis and antifreeze activity of fish antifreeze glycoproteins and their analogues. GB : Chem.

Sci., 1, 538–551, 2010.

7. Cheng, C., L. Chen. Evolution of an antifreeze glycoprotein. U : Mac.Mag.Nature Vol. 401: 443,

1999.

8. Chen, L., A.L., DeVries, and C-H.C., Cheng. Evolution of antifreeze glycoprotein gene from a

trypsinogen gene in Antarctic notothenioid fish. USA : Proc. Natl. Acad. Sci. Vol. 94, pp. 3811–

3816, 1997.

9. Clarke A., I. A. Johnston. Evolution and adaptive radiation of Antarctic fishes. UK : Elsevier

Science Ltd., TREE vol. 11. no.5, 1996.

10. Murphy, et al. Comparison of the structure and function of Southern Ocean regional

ecosystems: The Antarctic Peninsula and South Georgia. UK, : Journal of Marine Systems 109–

110, 22–42, www.elsevier.com/locate/jmarsys., 2013.

11. Bilyk, K. The influence of environmental temperature on the thermal tolerance of Antarctic

notothenioid fishes. UC : PhD dissertation University of Illinois at Urbana-Champaign, 2011.

12. DAMERAU M., MATSCHINER M., SALZBURGER W., HANEL R. Population

divergences despite long pelagic larval stages: lessons from crocodile icefishes (Channichthyidae).

NY : John Wiley & Sons Ltd. Molecular Ecology 23, 284–299, 2014.

13. BARGELLONI L., ZANE L., DEROME N., LECOINTRE G., PATARNELLO T.

Molecular zoogeography of Antarctic euphausiids and notothenioids: from species phylogenies to

intraspecific patterns of genetic variation. UK : BAS, Antarctic Science 12 (3): 259-268, 2000.

14. Boysen-Ennen E., Hagen W., Hubold G., Piatkowski U. Zooplankton biomass in the ice-

Stro

na9

2

covered Weddell Sea, Antarctica. G : Marine Biology 111,227-235, 1991.

15. Daly, K. L. Overwintering development, growth, and feeding of larval Euphausia superba in

the Antarctic marginal ice zone. USA : Am. Soc. of Lim. and Oce. Inc. Limnol. Oceanogr., 35(7),

1564-1576, 1990.

16. Kaufmann R.S., Smith, Jr K.L., Baldwin R.J., Glatts R.C., Robison B.H., Reisenbiehler

K.R. Effects of seasonal pack ice on the distribution of macrozooplankton and micronekton in the

northwestern Weddell Sea. USA : Springer-Verlag. Marine Biology 124:387-397., 1995.

17. Eicken, H. The role of sea ice in structuring Antarctic ecosystems. G : Springer-Verlag. Polar

Biol. 12: 3-13., 1992.

18. RIBIC C.A., AINLEY D.G., FRASER W.R. Habitat selection by marine mammals in the

marginal ice zone. USA : Antarctic Science 3 (2): 18 1-1 86, 1991.

19. Fanta E., Meyer A.A. Behavioural strategies for feeding of six species of the Antarctic fish

family Nototheniidae (Pisces, Notothenioidei) in a tank . Brazil : Antarctic Record Vol. 42, No. 3,

227-243, 1998.

20. Casaux R., Barrera-Oro E. Dietary overlap in inshore notothenioid fish from the Danco

Coast, western Antarctic Peninsula. Buenos Aires : Polar Research, 32, 21319,

http://dx.doi.org/10.3402/polar.v32i0.21319, 2013.

21. Eastman, J. T. Phenotypic plasticity in the nototheniid fish Trematomus newnesi from

McMurdo Sound, Antarctica. USA : ANTARCTIC JOURNAL — REVIEW. Marine biology., 1996.

22. Traczyk, R. Migrations of Antarctic fish Pseudochaenichthys georgianus Norman, 1939 in the

Scotia Sea”. Hobart : WG-FSA-12/68 Rev. 1, WG-FSA-13., 2012.

23. Ackley, S. F., at all. A top–down, multidisciplinary study of the structure and function of the

pack-ice ecosystem in the eastern Ross Sea, Antarctica. UK : Polar Record 39 (210): 219–230.,

2003.

24. La Mesa M., Eastman J. T., Vacchi M. The role of notothenioid fish in the food web of the

Ross Sea shelf waters: a review. USA : Springer-Verlag. Polar Biol 27: 321–338, 2004.

25. Hecq, J.-H., F. Volckaert. Status, control and role of the pelagic diversity of the austral ocean

(PELAGANT). Part 2: Global change, Ecosystems and Biodiversity. Belgium : Belgian Sci. Policy,

SPSD II, D/2007/1191/48, 2007.

26. Busse, K. On a green pigment in the blood-serum of subadult lacustrine Galaxias (Pisces;

Galaxiidae). A : Bonn. Zool. Beitr. Bd. 44. H.3-4. S.125-131, 1993.

27. Near, T.J., S.K. Parker and H. W. Detrich. A Genomic Fossil Reveals Key Steps in

Hemoglobin Loss by the Antarctic Icefishes. U : Mol. Biol. Evol. 23(11):2008–2016., 2010.

28. Everson, I., Twelves, E.L. The Evolution of the Haemoglobinless Condition in the Antarctic

Channichthyidae. Washington : Proc Third SCAR Symp Antarct Biol, 1977.

29. Kunzmann, A. Blood Physiology and Ecological Consequences in Weddell Sea Fishes

(Antarctica). Germany : Ber. Polarforsch. 91, ISSN 01 76 - 5027, 1991.

30. Eggleton, C.D and A. S. Popel. Large deformation of red blood cell ghosts in a simple shear

flow. Maryland : PHYSICS OF FLUIDS, vol. 10, no 8, 1998.

31. Anon. Podstawy mechaniki płynów biofizyka układu krążenia. U : Wykład 30 X 2006, 2006.

32. Rakusa - Suszczewski, S. W Antarktyce. W-wa : KAW, 1989.

33. White, M.G. Ecological adaptations by Antarctic poikilotherms to the Polar Marine

Environment. Washington : Proc Third SCAR Symp Antarct Biol., 1977.

34. Vogel, W., Kock, K.H. Morphology of gill vessels in icefish. Berlin : Arch Fish Wiss, 31. 3,

1980.

35. North, A.W., M.G.White. Reproductive strategies of Antarctic fish. [aut. książki] S.O., B.

Fernholm Kullander. Proc V Congr Europ Ichthyol Stockholm. Stockholm : Swed Mus Nat Hist.,

1987.

36. North, A.W. Ecological studies of Antarctic fish with emphasis on early development of inshore

stages at South Georgia. Cambridge : Br.Antarct.Surv. NERC, 1990. strony 83-94. Tom 62.

37. Wells, R.M.G., G. Summers, L. A. Beard and G. C. Grigg. Ecological and Behavioural

Correlates of Intracellular Buffering Capacity in the Muscles of Antarctic Fishes. New Zealand :

Stro

na9

3

unpubl. Dep. of Zoology, Un. of Auckland, 1985.

38. Kock, K.-H. and A. Kellermann. Reproduction in Antarctic notothenioid fish: a review.

Hobart : Ant. Sci., 3 (2): 125-150., 1991.

39. Johnston, A., N. Fitcht, G. Zummo, R. E. Wood, P. Harrison and B. Tota,. Morphometric

and ultrastructural features of the ventricular myocardium of the haemoglobin-less icefish

Chaenocephalus aceratus. U : Camp. Biachem. Physial. Vol. 76A, No.3, pp. 475-480, 1983.

40. Byrd, D. Kristin O’Brien: Antarctic icefishes have translucent bodies and blood. U :

http://earthsky.org/biodiversity. Image Credits to Kristin-O’Brien., 2012.

41. Walesby, N.J., C.J.M. Nicol, I.A. Johnston. Metabolic differentiation of muscle fibres from a

haemoglobinless (Champsocephalus gunnari Lonnberg) and a red-blooded (Notothenia rossii

Fisher) Antarctic fish. GB : Br. Antarct. Surv. Bull., No 51. p.201-214., 1982.

42. Twelves, E.L. Blood volume of two Antarctic fishes. UK : Br. Antarct. Surv. Bull., No. 31, p. 85-

92, 1972.

43. Davison W., J. A. MacDonald. A histochemical study of the swimming musculature of

Antarctic fish. NZ : New Zealand Journal of Zoology, 12:4, 473-483,, 1985.

44. HARRISON, P., NICOL, J. M., I. A. JOHNSTON. Gross morphology, fibre composition and

mechanical properties of pectoral fin muscles in the Antarctic teleost, Notothenia neglecta. Nybelin.

In Proceedings of the Fifth Congress on European Ichthyology, (ed. S. O. Kullander & B.

Fernholm), pp. 459-465. Stockholm : Swedish Museum of Natural History, 1987.

45. Kawall H.G., Somero G.N. Temperature compensation of enzymatic activities in brain of

antarctic fishes: Evidence for metabolic cold adaptation. USA : ANTARCTIC JOURNAL —

REVIEW, 1996.

46. Żabrowski, M. The osteology and ossification variability of the skull of antarctic white-blooded

fish Chaenodraco wilsoni Regan, 1914 (Channichthyidae, Notothenioidei). W-wa : Acta Ichthyol.

Piscat. 30 (2): 111-126, 2000.

47. Altringham, J. D., D. J. Ellerby. Fish swimming: patterns in muscle function. GB : The

Journal of Experimental Biology 202, 3397–3403, The Comp. of Biol. Limited., 1999.

48. Cruz, S., J.-C. Shiao, B.-K. Liao, C.-J. Huang and P.-P. Hwang. Plasma membrane calcium

ATPase required for semicircular canal formation and otolith growth in the zebrafish inner ear.

NY : The Comp. of Biol. The Jour. of Experim. Biol. 212, 639-647, 2009.

49. VlDELER J. J., F. HESS. FAST CONTINUOUS SWIMMING OF TWO PELAGIC

PREDATORS, SAITHE (POLLACHIUS VIRENS) AND MACKEREL (SCOMBER SCOMBRUS): A

KINEMATIC ANALYSIS. GB : J. exp. Biol. 109, 209-22, 1984.

50. Fuiman L, A., Davis R.W., Williams T.M. Behavior of midwater fishes under the Antarctic

ice: observations by a predator. USA : Springer-Verlag. Marine Biology 140: 815–822, 2002.

51. Gosline, J. M., M. E. DeMont. Jet-propelled Swimming in Squids. NY : Sci. Amer. 256: 96-

103, 1985.

52. Stevens, D., i inni. Age, growth, and maturity of four New Zealand rattail species. Wellington :

Ministry of Fisheries, 2010.

53. Arkhipkin, A. Age and growth of planktonic squids Cranchia scabra and Liocranchia reinhardti

(Cephalopoda, Cranchiidae) in epipelagic waters of the central-east Atlantic. U.K. : Journal of

Plankton Research, 1996, Tom 18, strony l675-1683,.

54. Young E.F., Rock J., Meredith M.P., Belchier M. Physical and behavioural influences on

larval fish retention: contrasting patterns in two Antarctic fishes. UK : Mar Ecol Prog Ser., Vol.

465: 201–215., 2012.

55. Traczyk, R. AGE AND GROWTH OF THE ANTARCTIC FISH Chaenocephalus aceratus

based on OTOLITH weight, microstructure and TL frequency; some relations with

Pseudochaenichthys georgianus. http://georgianka.strefa.pl/acer_bez.html. [Online] INTERIA.PL

S.A., 1992.

56. JACKSON, G.D., C.C. LU. Statolith microstructure of seven species of Antarctic squid

captured in Prydz Bay, Antarctica. Perth : Antarctic Science, 1994, Tom 6, strony 195-200.

57. Arkhipkin, A.I, H. Bjorke. Statolith shape and microstructure as indicators of ontogenetic

Stro

na9

4

shifts in the squid Gonatus fabricii (Oegopsida, Gonatidae) from the Norwegian Sea. U.K. : Polar

Biol, 1999, Tom 23, strony 1-10.

58. Traczyk, R. Wiek I Wzrost Makreli Kolias (Scomber Japonicus) Z Wód Środkowo Wschodniego

Atlantyku (Mauretania) I Południowo Wschodniego Pacyfiku (Chile). Gdynia : Mir, Raport, 2011.

59. —. Analiza Mikroprzyrostów I Morfologiczna Otolitów Pseudochaenichthys Georgianus

Norman, 1939 (Georgianka) Z Rejonu Georgii Południowej (Antarktyka) W Celu Określenia

Wieku, Wzrostu, Oraz Ważniejszych Okresów Rozwoju Ryb.

Http://Georgianka.Strefa.Pl/Analipse.Html. [Online] Interia.Pl S.A., 1989.

60. —. Analysis Of The Microincrements Rhythmic Structures In Otolith And Otolith Morphometry

For The Age, Growth And Important Life Periods Determination Of The Antarctic Fish

Pseudochaenichthys Georgianus Norman, 1939 Off South Georgia Area.

Http://Georgianka.Strefa.Pl/Pseudoch.Html. [Online] Interia.Pl S.A., 1990.

61. Anon. State of fish population around the South Shetland Islands (Antarctic). Hel : Workshop,

PL., 1990.

62. Anthony, E.H. Survival of goldfish in presence of carbon monoxide. UK : J.exp. Biol., 38: 109-

125;, 1961.

63. Bączkowski, K., P. Mackiewicz, M. Kowalczuk, J. Banaszak, S. Cebrat. Od sekwencji do

funkcji –poszukiwanie genów i ich adnotacje. W-wa : Biotechnologia. 3 (70) 22–44 , 2005.

64. D’Aavino, R., G. Di Prisco. Hemoglobin from the Antarctic fish Notothenia coriiceps neglecta.

EU : Eur. J. Biochem. 179, 699-705, 1989.

65. Garofalo, F., D. Pellegrino, D. Amelio, B. Tota. The Antarctic hemoglobinless icefish, fifty five

years later: A unique cardiocirculatory interplay of disaptation and phenotypic plasticity. U :

Comparative Biochemistry and Physiology, Part A 154, 2009.

66. Harmon, K. Shrimpy Sea Life May Mix Oceans as Much as Tides and Winds Do. bio-ocean-

mixing. [Online] Scientific American, 29 VII 2009.

http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=bio-ocean-mixing.

67. Jakubowski, M.,. The structure and vascularization of the skin of the pond-loach (Misgurnus

fossilis L.). Cracov : Acta Biol., ser. Zool., 1: 113-127;, 1958.

68. —. The structure and vascularization of the skin of the stone-loach (Nemachilus barbatulus L.)

and burbot (Lota lota L.). Cracov : Ibid., 2: 129-149;, 1959.

69. —. The structure and vascularization of the skin of the leathern carp (Cyprinus carpio L. var.

nuda) and flounder (Pleuronectes flesus luscus Pall.). Cracov : Ibid., 3: 139-162;, 1960a.

70. —. The structure and vascularization of the skin of the river bullhead (Cottus gobio L.) and

Black Sea turbot (Rhombus maeoticus Pall.). Cracov : Ibid. 6: 159-175, 1963.

71. Jakubowski, M. The structure and vascularization of the skin of the eel (Anguilla anguilla L.)

and viviparous blenny (Zoarces viviparous L.). Cracov : Ibid., 3: 1-22;, 1960b.

72. Nicloux, M. Action de l’oxyde de carbone sur les poissons et capacite respiratore du sang de

ces animaux. F : C. r. Seanc. Soc. Biol., 89: 1328-1331;, 1932.

73. North, A.W. Review of the early life history of Antarctic Notothenioid fish. [aut. książki] G., B.

Maresca, B. Tota di Prisco. Biology of Antarctic Fish . U.K. : Springer-Verlag, 1991.

74. Pyper, W. Krill mix up the ocean. Tasmania : Australian Antarctic Magazine, 2008.

75. Shandikov, G.A. Channichthys mithridatis, a new species of icefishes (Perciformes:

Notothenioidei: Channichthyidae) from the Kerguelen Islands (East Antarctica), with comments on

the taxonomic status of Channichthys normani. R : Вип. 7, №814, 2008.

76. Steen, J.B., Berg, T. The gills of two species of hemoglobin–free fishes compared to those of

other teleosts – with a note on several anemia in an eel. U : Comp. Biochem. Physiolo., 18: 517-

526, 1966.

77. Vincent, W.F. Microbial ecosystems of Antarctica. Great Britain : Press Syndicate of the

University of Cambridge., 1988.

78. Witas, H., K. Jażdżewski. Oxygen peroxide enzymes in Antarctic fishes and some other

vertebrates. W-wa : Pol. Polar Res. 7. 1-2 155-166, 1986.

79. White, M.G, North, A.W., Twelves, E.L. & Jones, S. Early development of Notothenia

Stro

na9

5

neglecta from the Scotia Sea, Antarctica. UK : Cybium, 3 serie, 6, (1), 43-51, 1982.