Виктория Семеновна Шнеер – доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник лаборатории биосистематики и цитологии БИН РАН.

Репродуктивная изоляция не признается лучшим критерием видов

Видообразование не требует аллопатрии

Естественный отбор – главная причина видообразования

Большинство эволюционистов сомневается в реальности видов

J.Mallet “The species revolution” (2001)J . EVOL. B IOL. 14: 887- 888

Ставится под сомнение безусловность репродуктивной изоляции как критерия видов и показана пористость барьеров

Понижается значение географической изоляции (аллопатрии) и доказаны случаи симпатрического видообразования у животных и растений

Видообразование затрагивает не весь геном, а отдельные гены

Ставится под сомнение непременное существование видовых границ

Ставится под сомнение роль эффекта “горлышка бутылки” и принципа основателя как ведущих факторов видообразования

Получено много аргументов в пользу естественного отбора как главного фактора видообразования, в частности при адаптации к новым условиям

Придается большее значение гибридизации и полиплоидии у растений, которые распространены гораздо больше, чем полагали 20 лет назад

Изменения в представлениях о виде и видообразовании (по J.Mallet , 2003 и др.; L.Rieseberg, J.Wendel, 2004 и др.)

Географическая изоляция малых популяций. Сопровождается изменением целых геномов, репродуктивной изоляцией и прекращением потока генов.

Экологическая дифференциация в крупных популяциях в результате отбора. Сопровождается дивергенцией отдельных генов, носящей т.о. мозаичный характер и затрагивающий небольшие сегменты хромосом, частичной репродуктивной изоляцией и уменьшением потока генов

Два взгляда на видообразование

Графическое изображение разделения продуктов секвенирования ДНК в капилляре автоматического секвенатора

ДНК штрихкодирование - это стандартизированный метод видовой

идентификации животных и растений по минимальной

последовательности ДНК

ДНК-штрихкодование подразумевает наличие и хранение следующих элементов:

1.1. Стандартная последовательность ДНК

2. Описание образца и сопутствующая информация 3. Изображение образца

4. Образец (и/или его ткани), из которого выделена ДНК

5. Препарат ДНК

ДНКДНК--штрихкодирование метод штрихкодирование метод молекулярной идентификации молекулярной идентификации растенийрастений

1. Мультилокусный подход

(MBC – multilocus barcode)

2. Двухэтапный подход:

I этап – отнесение к крупной группе,

II этап – определение видовой

принадлежности)

• matK 1600 нп матураза• rpoC1 2050 + 700 нп 1 субъединица -1 РНК полимеразы• rpoB 3200 + 1100 нп субъединица РНК полимеразы• accD 1600 нп субъединица ацетил-КоА-карбоксилазы• ccsA (YCF5) 900 нп белок, участвующий в синтезе цитохромов• rbcL 1450 нп субъединица фермента Rubisco• ndhJ 1200 нп субъединица никотинамид -дегидрогеназы• psbA-trnH 100 – 1000 нп межгенный спейсер

Кандидаты на роль ДНК-штрихкодов растений

Анализ ITS

Полифилия родов Зонтичных

Selinum

Angelica

Ligusticum

Valiejo-Roman C.M., Shneyer V.S., Samigullin T.H., Terentieva E.I., Pimenov M.G. (2006) Plant Systematics and Evolution 257: 25–43

В Генбанке есть более 1 500 ITS последовательностейпредставителей Зонтичных:более 960 видов из > 300 родов. Более 30 родов - немонофилетичны

Анализ ITS RAPD - анализ

Bickford D., Lohman D.J., Sodhi N. S., Ng P.K.L., Meier R., Winker K., Ingram K.K. Das I. 2007. Cryptic species as a window on diversity and conservation // Trends Ecol. Evol. 22:148-155.

- криптические виды

- виды-двойники

Из-за частой межвидовой гибридизации и сетчатой эволюциидля разрешения отношений видов растений в большей мере,

чем при изучении высших таксонов, необходимо использование множественных независимых маркеров, ядерных и органельных.

Отсутствие конгруэнтности соответствующих топологий-свидетельство гибридизации

n = 26

n=12

ПолиплоидыДиплоиды

Дивергенция ITS последовательностей между родительскими видами гибридов разной плоидности

Chapman M.A., Burke J.M. (2007) Evolution 61: 1773–1780

Были использованы последовательности ITS пар видов (пары из разных семейств покрытосеменных), о которых было достоверно известно, что они образуют жизнеспособные гибриды (только диплоиды или только полиплоиды), и определено генетическое расстояние между такими парами видов.

Я не знаю другой научной революции которая повлекла бы такой ренессанс парадигм прошлого. Мы как будто выходим из 60-летних блужданий в тупике, настоящего средневековья на фоне быстрого шага современной науки. Конечно за это время накоплено много данных, а идеи Добржанского/Майра стимулировали поиск, т.е. время не было потрачено впустую. В конечном результате, кажется, мы приходим к тому, чего впервые попытался достичь «Новый синтез» 30-40х годов: слияние Дарвинизма и генетики в общую теорию видообразования.

J.Mallet “The species revolution” (2001) J . EVOL. B IOL. 14: 887- 888