Как в эволюции возникает новое поведение?
DESCRIPTION
Как в эволюции возникает новое поведение?. К.В.Анохин Институт нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН. Система слуха и вокализации у птиц. NDC. NC. FL. NF. Area X. Ai. Ov. DLM. Uva. nXII. DM. Ram. VIII. RVG. «НЕПЕВЧИЕ» ПТИЦЫ. spinal cord. syrinx. cochlear. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/1.jpg)
Как в эволюции возникает новое поведение?
К.В.Анохин
Институт нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН
![Page 2: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/2.jpg)
![Page 3: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/3.jpg)
NDC
Area X
FL NC
Ai
nXII
NF
Ov
DMUva DLM
VIII
RVG
Ram
syrinx spinal cordcochlear
«НЕПЕВЧИЕ» ПТИЦЫ
Система слуха и вокализации у птиц
![Page 4: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/4.jpg)
HVC
Area X
FL NCM
RA
nXII
NifMMAN
LMAN
Ov
DMUva DLM
VIII
RVG
Ram
syrinx spinal cordcochlear
ПЕВЧИЕ ПТИЦЫ
Функциональная система пения у певчих птиц
![Page 5: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/5.jpg)
ФИЗИОЛОГИЯиЭВОЛЮЦИЯ
"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира"
И.П.Павлов, 1914
![Page 6: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/6.jpg)
ФИЗИОЛОГИЯиЭВОЛЮЦИЯ
"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира"
И.П.Павлов, 1914
"Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким."
Ч. Дарвин, 1859
![Page 7: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/7.jpg)
ФИЗИОЛОГИЯиЭВОЛЮЦИЯ
Благоприобретенные в поведении признаки не наследуются!
Неодарвинизм"Дарвинизм без наследования приобретенных признаков"
![Page 8: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/8.jpg)
Теория системогенеза
Возможен ли переход приобретаемого поведения в наследуемое
БЕЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ?
![Page 9: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/9.jpg)
ТЕОРИЯ СИСТЕМОГЕНЕЗАТЕОРИЯ СИСТЕМОГЕНЕЗА
Принципы системогенеза:1. Гетерохронная закладка компоненетов функциональной системы
2. Фрагментация органов в развитии
3. Консолидация функциональных систем
4. Минимальное обеспечение функций
(1937)
(1949)
![Page 10: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/10.jpg)
Что такое системогенез?
Поскольку для изучения эволюционных закономерностей этот подход является новым, а совокупность процессов, подлежащих исследованию, иная, нежели это было принято в классической эволюционной морфологии, я предложил ввести понятие системогенеза (Анохин, 1943). В это понятие я вкладываю совокупность эмбриональных процессов, которые через посредство морфогенетических закономерностей созревания отдельных структурных элементов ведут к избирательным системным связям. Это избирательное созревание структур протекает независимо и от топографической близости субстратов. Конечным этапом такого последовательно развивающегося объединения всегда является та или иная функциональная система, обеспечивающая выживание данного новорожденного.
П.К.Анохин (1949) "Системогенез, как общая закономерность эволюционнного процесса
![Page 11: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/11.jpg)
Общая теория системогенеза (ОТСГ)Общая теория системогенеза (ОТСГ)
Общая теорияОбщая теорияфункциональных функциональных
системсистем
Общая теорияОбщая теориясистемогенезасистемогенеза
Функциональные системы - комплексы анатомически распределенных нервных и периферических элементов, синхронная активность которых
взаимосодействует достижению адаптивного результата целым организмом.
Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы?
![Page 12: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/12.jpg)
Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного,
удовлетворяющих требованиям его экологии
П.К.Анохин, 1968. с. 108
![Page 13: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/13.jpg)
• Теория первичного системогенеза - механизмы формирования функциональных систем в индивидуальном развитии.
• Теория вторичного системогенеза - механизмы формирования новых функциональных систем за счет обучения и фенотипической пластичности.
• Теория эволюционного системогенеза - механизмы образования новых функциональных систем в эволюции.
Общая теория системогенеза (ОТСГ)Общая теория системогенеза (ОТСГ)
Три специальные теории системогенеза:
Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы?
![Page 14: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/14.jpg)
Эволюционный системогенезЭволюционный системогенез
Механизм возникновения новых функциональных систем в эволюции :
Генерация - происходит с помощью вторичного системогенеза.
Фиксация - происходит за счет процессов генетической ассимиляции вторичных функциональных систем.
Восппроизведение - происходит за счет механизмов первичного системогенеза
Основные вопросы, решаемые специальными теориями системогенеза - вопросы о механизмах генерации, фиксации и воспроизведения функциональных систем в развитии, обучении и эволюции.
![Page 15: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/15.jpg)
Механизмы системогенезаМеханизмы системогенеза
Первичный СГ Вторичный СГЭволюционный
СГ
Генерация
Гетерохронная закладка и созревание элементов
Афферентный синтез, реверберация возбуждений
Фиксация
Консолидация системы, минимальное обеспечение функции
Подкрепляющая роль результата, системная консолидация
??
??
![Page 16: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/16.jpg)
Гипотеза механизмов возникновения новых функциональных систем в эволюции
Генерация новых функциональных систем в эволюции происходит за счет процессов вторичного СГ.
Генерация
Следствие:
Новые поведенческие функциональные системы вообще не возникают во время эволюционного процесса. Они возникают во время индивидуального обучения.
![Page 17: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/17.jpg)
Генетическая ассимиляция Генетическая ассимиляция функциональных системфункциональных систем
У организмов с развитой нервной системой эволюция поведения происходит преимущественно путем перевода вторичных функциональных систем в первичные.
или:
… путем перевода синхронного системогенеза, экстренно возникающего в ответ на экологические задачи, в гетерохронный системогенез, с опережающим созреванием компонентов функциональной системы навстречу будущим экологическим условиям.
![Page 18: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/18.jpg)
Гипотеза генетической ассимиляции Гипотеза генетической ассимиляции функциональных системфункциональных систем
К
РАЗВИТИЕ
К
К
П о
к о
л е
н и
я
первичный системогенез
вторичный системогенез
СР
ЕД
АА
д а
п т
и в
н ы
й
р е
з у
л ь
т а
т
Ф С
Ест
еств
енны
й
отбо
р
![Page 19: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/19.jpg)
Генетическая ассимиляция фрагментоввторичной функциональной системы за счет
внутрисистемной гетерохронии
К
К
А д
а п
т и
в н
ы й
р
е з
у л
ь т
а т
Асси
миляц
ия
![Page 20: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/20.jpg)
Гипотеза Гипотеза эволюционной консолидацииэволюционной консолидации
ПЕРВИЧНЫЙСИСТЕМОГЕНЕЗ К ВТОРИЧНЫЙ
СИСТЕМОГЕНЕЗЭВОЛЮЦИОННЫЙСИСТЕМОГЕНЕЗ
Естественныйотбор
гены гены гены
![Page 21: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/21.jpg)
"Геномное возбуждение" нервных клеток"Геномное возбуждение" нервных клетокпри обучениипри обучении
Экспрессия "ранних" генов при обучении
Происходит в нервных клетках
Имеет распределенный системный характер
Зависит от синхронизации больших групп клеток
Приводит к долговременным изменениям
функциональных свойств нейронов
Необходима для фиксации нового адаптивного опыта
![Page 22: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/22.jpg)
Двухфазный механизм регуляции экспрессии генов Двухфазный механизм регуляции экспрессии генов в нервных клетках при обучениив нервных клетках при обучении
РА
СС
ОГ
ЛА
СО
ВА
НИ
Е
ПАМЯТЬ
![Page 23: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/23.jpg)
Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге
![Page 24: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/24.jpg)
ruoloc куб курица
0
20
40
60
80
100
120
0
20
40
60
80
100
120
DLCTHA HD
TeOp E
IMHV
MNH HV
HV-lHV-i PA
APH HPLPO NC FL A
NCd Hb C0
20
40
60
80
100
120
*
**
*
**
* - p<0.05
Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге на искусственный и естественный объекты
Экс
прес
сия
c-fo
s, о
тнос
ите
льн
ые
ед.
таламо-фугальная
текто-фугальная
Зрительные проекции: Области пластичностипри импринтинге
Параольфакторнаяобласть: базальные ядра
Гиппокамп и парагиппо-кампальная область
![Page 25: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/25.jpg)
Гипотеза Гипотеза системогенетической ассимиляциисистемогенетической ассимиляции
ПЕРВИЧНЫЙСИСТЕМОГЕНЕЗ К ВТОРИЧНЫЙ
СИСТЕМОГЕНЕЗ
гены гены
Детализация гипотезы:
Генетическая ассимиляция вторичных функциональных систем происходит путем эволюционной замены молекулярных сигналов, вызывающих экспрессию поздних генов в клетках системы при обучении, на прямые сигналы, индуцирующие экспрессию этих генов в развитии.
Следствие: Гены, работающие как "поздние" при обучении становятся "ранними" (не требующими предварительной экспрессии других генов) в развитии.
![Page 26: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/26.jpg)
Механизмы эволюционного возникновения Механизмы эволюционного возникновения функциональных систем поведенияфункциональных систем поведения
ВторичныйВторичныйсистемогенезсистемогенез
ПервичныйПервичныйсистемогенезсистемогенез
Эволюционныйсистемогенез
Рис 40. Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии. (П.К.Анохин, 1968. с. 108)
![Page 27: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/27.jpg)
ФИЗИОЛОГИЯиЭВОЛЮЦИЯ
"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира"
И.П.Павлов, 1914
"Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким."
Ч. Дарвин, 1859
![Page 28: Как в эволюции возникает новое поведение?](https://reader033.vdocuments.net/reader033/viewer/2022061505/568145aa550346895db2a1e1/html5/thumbnails/28.jpg)
Молекулярная пластичность развивающегося мозга: интерфейс между эволюцией, развитием и обучением
"Не вызывает сомнений, что эволюционные изменения всегда начинаются с изменений генетических, которые, изменяя ход развития, реализуются в фенотипе."
А.А.Нейфах (1986)
ГЕНЕТИЧЕСКИЕТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
"Не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа."
И.И.Шмальгаузен (1940)
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЕТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ