제 6 장 세포의 에너지 생성
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제 6 장 세포의 에너지 생성. 칠면조의 빠른 근육섬유와 느린 근육섬유. 세포호흡이란 무엇인가. 6.1 우리 몸의 세포는 숨쉬기를 통해 산소를 공급받고 이산화탄소를 제거 한다 호흡이란 공기를 들이 마시는 과정을 의미하지만 , 생물학적인 호흡이란 산소가 유기물의 전자를 수용하는 전 과정을 말한다 . 외호흡 : 산소가 환경에서 동물의 허파에 까지 도달하는 과정 보통 말하는 숨쉬기 내호흡 : 허파에 도달한 산소가 조직세포에 까지 운반되는 과정 - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
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제제 66 장장
세포의 에너지 생성세포의 에너지 생성
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칠면조의 빠른 근육섬유와 느린 근육섬유
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세포호흡이란 무엇인가세포호흡이란 무엇인가
6.1 우리 몸의 세포는 숨쉬기를 통해 산소를 공급받고 이산화탄소를 제거 한다
호흡이란 공기를 들이 마시는 과정을 의미하지만 , 생물학적인 호흡이란 산소가 유기물의 전자를 수용하는 전 과정을 말한다 .외호흡 : 산소가 환경에서 동물의 허파에 까지 도달하는 과정 보통 말하는 숨쉬기내호흡 : 허파에 도달한 산소가 조직세포에 까지 운반되는 과정세포호흡 : 세포 속에서 산소가 산화환원반응에 참여하는 과정생물학적인 의미의 호흡 : 세포 내에서 일어나는 산화환원 그 자체를 말한다 .
그림 6.1 숨쉬기와 세포호흡의 연관성
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6.2 세포호흡에 의해 만들어진 에너지는 ATP 형태로 저장된다
그림 6.2A 세포호흡의 화학반응
그림 6.2B 세포호흡의 효율 ( 자동차 엔진과의 비교 )
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6.3 사람의 모든 활동에는 ATP 에서 얻은 에너 지가 사용된다
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에너지 방출과 저장의 기본 기작
6.4 유기물에서 산소로 전자가 이동하는 동안 에너지가 생성된다
세포는 어떻게 유기물 연료에서 에너지를 얻어낼까 ?세포호흡에서는 포도당을 단계적으로 분해하여 새로운 전자배열을 갖는 분자가 되는 과정이 일어난다 . 이때 이전의 전자배열이 끊어지며 새로운 전자배열을 가진 분자가 만들어지면서 전자가 가지고 있던 에너지를 세포가 얻는다 . 즉 전자는 높은 에너지 상태에서 존 더 낮은 에너지 상태로 이도와면서 일부 에너지를 방출하므로 이렇게 전자가 방출하는 에너지의 일부를 세포가 ATP 에 저장하는 것이다 .
그림 6.4 세포호흡하는 동안 이동하는 수소와 전자의 흐름
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6.5 NAD+ 와 같은 수소전달자가 산화환원반응에서 전자를 주고 받는다
산화환원반응 (oxidation-reduction reaction, redox reaction)산화 : 전자를 잃는 반응환원 : 전자를 얻는 반응
그림 6.5 동시에 짝지어 일어나는 산화환원반응
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산화환원 반응 - 산화와 환원 산화환원 반응 (redox reaction) : 전자의 이동에 의한 현상 산화되면 전자를 잃게 되고 , 이 전자는 다른 분자에 결합하여 분자를
환원 시킴 산화 (oxidation) : 기질로부터 전자 또는 수소를 제거하는 것 환원 (reduction) : 기질에 전자 또는 수소를 첨가하는 것 산화제 (oxidizing agent) : 전자의 수용체 ex) 염소 : 표백제 , 소독약 ( 얼룩이나 박테리아로부터 전자제거 ) 환원제 (reducing agent) : 전자 공여체
산화 : 어떤 물질이 산소와 결합하는 과정 2H2 + O2 --- 2H2O 수소는 전자를 방출하여 산화되고 산소는 전자를 취하여 환원된다 . 그러나 산소가 존재하지 않으면서 전자를 방출하여 산화될 수도 있다 . 산화 Fe2+ Fe3+ + e-
환원 전자 공여체 (electrone doner) Fe2+ 는 Fe3+ 로 산화되고 전자 수용체 (electrone acceptor) Fe3+ 는 Fe2+ 로 환원
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생체 내에서의 산화환원은 전자의 전달 뿐만 아니라 수소이온 전달도 일어나게 된다 .
숙신산이 푸마르산으로 산화될 때 COOH COOH CH2 CH + 2(H+ + e-) CH2 CH COOH COOH ( 숙신산 ) ( 푸마르산 )
두 개의 수소이온과 두개의 전자가 떨어져 나간다 . 여기에서 숙신산 처럼 수소이온과 전자를 잃어버리고 산화되는 물질을 수소공여체 (hydrogen donor) 라 하고 수소이온과 전자를 받아서 자신은 환원되는 물질을 수소수용체 (hydrogen acceptor) 라 한다 .
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따라서 산화란 물질이 산소와 결합하거나 , 물질에서 수소가 이탈하는 것을 말하는데 , 경우에 따라서는 전자의 이동으로서 설명할 수 있다 .
H2B + A ------- B + H2A 수소공여체 수소수용체 산화형 환원형 수소수용체 수소공여체
따라서 생체 내에서 산화환원반응이 동시에 일어난다 .
자연에서의 유기물의 산화와생체 내에서의 산화는 무엇이 다른가 ?
일반적으로 유기물이 산화하면 많은 양의 에너지가 일시적으로 방출된다 . 그러나 생체 내에서는 기질이 점진적으로 산화할 뿐만 아니라 에너지의 방출도 점진적으로 즉 , 단계적으로 일어나면서 일부 에너지는 ATP 의형태로고정된다 .
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조효소의 작용 에너지 전달 과정에서 결정적 역할 → 전자와 양성자를 일시적으로
수용했다가 다른 분자 로 보낸다( 전자공여체와 수용체의 에너지 상태를 변화시키기 때문에 전자운반자(electron carrier) 로 간주됨 )
NAD+ 와 NADP+ 는 두 개의 전자를 받을 수 있음 → 하나는 주위에서 양성자 (H+) 를 끌어 당기고 나머지 하나는 양전하를 중화시킴 기질 + NAD+ (NADP+ ) -> 산화된 기질 + NADH (HADPH) + H+ FAD 는 NAD, NADP 와는 달리 두 개의 전자와 양성자를 즉시 받아들임 →FAD 의 환원형은 FADH2 로 표기
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6.6 산화환원반응에 의해 전자가 수소전달 자로부터 산소로 이동될 때 에너지가 방출된다
그림 6.6A 세포호흡을 하는 동안 전자는 단계적으로 적은 양의 에너지를 방출하고 최종적으로 산소를 환원시킨다
그림 6.6B 폭발이 일어날 때 산소는 한 순간에 환원된다
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6.7 ATP 가 만들어지는 두 가지 방법
ATP 는 ADP 에 인산기를 붙여주는 인산화작용에 의해 만들어지는데 , 인산화 방법에는 화학삼투적 인산화 (chemiosmotic phosphorylation) 와 기질수준 인산화 (substrate level phosphorylation) 가 있다 .
그림 6.7A 화학삼투적 인산화 그림 6.7B 기질수준 인산화
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세포호흡 과정과 발효
6.8 개요 : 호흡 과정은 세 가지 주요 단계로 나뉜다
해당과정 (glycolysis), 크렙스회로 (krebs cycle), 전자전달계 (electron transport system)
그림 6.8 세포호흡의 개요
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호 흡 (Respiration)
생물체가 산소 분자에 의한 유기물의 산화를 행하여 에너지를 얻는 과정
독립영양 생물에 의해 만들어진 탄수화물는 생명체가 직접 필요로 하는 에너지가 되지 못하고 에너지원으로 제공된다 .
호흡은 에너지원인 호흡기질로부터 자유에너지를 방출 하여 생물의 생활이나 생장과 발달에 쉽게 이용될 수 있는 ATP 를 생성하는 과정이다 .
이 과정은 탄수화물이 일차적으로 가수분해가 된 포도당이 해당 , 트리카르복실산회로 (tricarboxylic acid cycle, TCA cycle) 및 전자전달계의 단계를 거쳐 H2O 와 CO2 로 산화되는 반응이며 , 광합성의 역반응 이기도 하다 .
세포의 연료 분자들 중 포도당의 생성 반응과 분해 반응을 비교해 보자
생성 : (광합성 ) 6CO2 + 6H2O + 에너지 → C6H12O6 + 6O2 △G = +686 kcal / mole
분해 : ( 호 흡 ) C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H20 + 에너지 △G = -686 kcal / mole
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6.9 해당과정은 포도당을 산화하여 피루브산으로 전환하는 동안 화학
에너지를 수집하는 과정이다
당을 쪼개는 과정 , 세포질에서 일어나는 호흡의 예비단계로 산소를 필요로 하
지 않는다 .
기질은 녹말과 글리코겐과 같은 탄수화물이 아밀라아제 등 과 같은 가수분해 효소에 의해 가수분해된 6 탄당 ( 일반적으로 포도당 ) 이다 .
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6 탄당 → 2 ATP 소모 → 과당 1,6- 이인산 → 2 분자의 3 탄당 (글리세르알데히드 -3- 인산 , G3P) → 계속되는 반응들을 통해 2 NADH 와 4 ATP 를 생성 → 결국 2 pyruvate 를 생성한다 . ( 조효소인 NAD+ 2 분자가 NADH 로 환원되고 , 4 분자의 ADP 가 인산화되어 4ATP 가 생성 → 포도당 자유에너지의 일부는 NADH 와 ATP 에 보존 )
전체적인 해당과정에서 2 NADH 와 2 ATP 를 생성하게 되고 , 2 분자의 NADH 는 미토콘드리아내막에 있는 전자전달계 과정에서 각각 3 분자의 ATP를 만들게 되지만 , 몇몇 기관에서는 shuttle 기작에 따라 최종적으로는 1분자의 ATP 를 소모하게 되어 2 분자의 ATP 를 생성한다 .
최종적으로는 1분자의 포도당이 산화되어 2 분자의 pyruvate 를 생성하고 , 8분
자의 ATP 를 생성하거나 6 분자의 ATP 를 생성한다 .
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해당경로
1) hexokinase: glucose + ATP → G6P + ADP ①hexokinase; 간 , 근육 및 모든 세포에 존재 , (친화력이 크다 );기질 =6 탄당 ②glucokinase; glucose 에 대한 친화력이 작다 ; glucose 가 혈액에 많을 때 작용 2) isomerase: G6P ↔ F6P 3) PFK: F6P + ATP → fructose-1,6-diphosphate + ADP 속도조절효소 ; ↓ATP, NADPH2↑ADP, AMP, F6P 4) aldolase: fructose-1,6-diphosphate ↔ DHAP + glyceraldehyde-3-P 5) phosphotriose isomerase; DHAP ↔ glyceraldehyde-3-P 6) glyceraldehyde-3-P DHase: glyceraldehyde-3-P + NAD+ + H3PO4 ↔ 1,3 diphosphoglycerate + NADH + H+ 7) phosphoglycerate kinase: 1,3 diphosphoglycerate ↔ 3-phosphoglycerate 8) phosphoglycerate mutase: 3-phosphoglycerate ↔ 2-phosphoglycerate 9) enolase: 2-phosphoglycerate ↔ PEP 10) pyrate kinase: PEP + ADP → pyruvate + ATP ↓ATP, AMP, acetyl CoA, ↑PEP, fructose-1,6-diphosphate
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6.10 피루브산은 크렙스회로에 들어가기 위해 화학적으로 변형된다
해당과정의 마지막 산물인 피루브산은 해당과정이 일어난 세포질로부터 크렙스회로가 있는 미토콘드리아 속으로 확산되어 들어간다 .1) 피루브산 자신이 산화되면서 NAD+ 를 NADH 로 환원시킨다2) 하나의 탄소가 제거되어 이산화탄소로 배출된다3) 비타민 B 에서 유래한 조효소 A 가 두 개의 탄소에 붙어 아세틸 조효소 A 가
된다
그림 6.10 피루브산의 아세틸 CoA 로의 변형
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6.11 크렙스회로를 통해서 유기물 연료의 산화가 완결되며 많은 수의 NADH 와 FADH2 부자가 생성된다
그림 6.11A 크렙스회로의 개요
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그림 6.11B 크렙스회로
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TCA회로
①처음 제시한 크렙스를 기리기 위해 크렙스회로 (Krebs cycle) 라 불리고 , 초기
중간 산물인 시트르산의 생성에 따라 시트르산회로 (citric acid cycle) 라고도 한다 .
피루브산이 세포질로부터 미토콘드리아에 들어오게 되면 매트릭스에서 일어
난다 .
③피루브산 → 피루브산 탈수소효소에 의해 → 아세트산 (CO2 방출 ) → (탈수소
효소에 의해 제거된 수소원자는 NAD+ 와 결합해서 NADH 가 합성 ) → 아세트
산은 coenzyme A 와 결합하여 아세틸 CoA 를 합성한다 .
④TCA회로는 아세틸 CoA 가 oxaloacetic acid 와 결합하여 citric acid 를 생성되
면서 시작된다 .
⑤일련의 다단계 반응으로 1분자의 피루브산이 TCA회로를 거쳐 완전히 산화되
면 1 ATP(GTP), 4 NADH, 1 FADH2 를 생성하고 , 3 CO2 를 방출하게 된다 . 결국은 1분자의 포도당에서 해당과정으로 생성된 2 분자의 피루브산이 2번의
TCA회로를 마치면 2 ATP, 8 NADH, 2 FADH2 가 생성된다 .
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6.12 대부분의 ATP 는 화학삼투작용에 의해 만들어진다
세포호흡의 마지막 단계는 전자전달계와 화학삼투적 인산화반응에 의한 ATP 의 합성이다 .
그림 6.12 미토콘드리아에서 일어나는 화학삼투현상
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(1) 미토콘드리아의 구조 외막 : 외부와 내부로 물질을 능동수송하거나 왕복시키는 수송단백질 (transport protein) 이 존재 외막과 내막 사이에 외부구획 (outer compartment) 이 존재 내막 : 내부구획 (inner compartment) 인 기질 (matrix) 을 둘러싸고 있음 크리스테 (cristae) 형성 - 내막의 표면적을 증가 시켜 반응면적을 증가
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(2) NADH 의 전자가 화학삼투 기울기 형성 시트르산 회로에서 생성된 NADH 와 FADH2 의 화학삼투 기울기 형성 ⇒NADH 가 전자전달계의 첫번째 운반자 FMN (flavin monomucleotide) 에 도 착하면서 시작 FADH2 는 CoQ에 작용하여 두 번째 단계의 양성자 펌프에서부터 시작 NADH 가 두 개의 전자와 양성자를 막횡단 단백질인 FMN (flavin mono- mucleotide) 에 넘겨주는 순간 전자전달계 에서 전자의 흐름 시작 (FMN 이 첫번째 양성자 펌프 )
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두 전자가 CoQ( 조효소 우비쿼논 ) 로 전달 →
CoQ는 내부구획의 두 양성자를 잡아 CoQH2 가 되고 외부구획으로 방출하면서 시토크롬 b(cyt b) 로 전자를 전달 (FADH2 의 작용은 CoQ에서부터 양성자 펌프 시작 )
시토크롬 b는 두 개의 양성자를 외부구획으로 수송하며 두 전자를 시토크롬 c(막 표면에 위치 ) 로 전달 →
시토크롬 a 에 의해 전자는 기질의 산소로 전달되어 물 형성 ( 산소는 마지막 전자수용체 )
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① 산소의 역할 호흡의 최종단계에서 자유에너지의 대부분을 소모한 전자와 결합한 분자의 산소를 환원시키기 위해서는 두 개의 조효소로부터 전자가 와야 함 O2 + 4e- + 4H+ → 2H2O NADH 에서 시작해 산소에까지 이르는 반응 → 발열반응 (-53kcal/mole) ⇒초기 상태의 자유에너지는 양성자 기울기의 자유에너지로 축적
② 양성자 생성 개요 미토콘드리아로 들어간 두 분자의 피루브산은 8개의 NADH 와 2 개의 FADH2
를 생성 NADH 의 전자는 6 개의 양성자를 펌프하고 , FADH2 의 전자는 4개의 양성자를 펌프 ⇒두 분자의 피루브산은 56 개의 양성자를 외부구획으로 펌프 (8X6 + 2X4) 해당과정에서 생성된 세포질에 있는 2 개의 NADH 는 미토콘드리아 외막에 있는 운반자에 의해 미토콘드리아 조효소 (FAD, NAD+) 를 환원시켜 2 개의 FADH2 를 생성 ⇒8개의 양성자 펌프 ∴ 64 (or 68) 개의 양성자가 펌프 됨
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6.13 독극물은 세포호흡 과정의 중요 단계를 저해한다
그림 6.13 전자전달계의 화학삼투 단계에 작용하는 5가지 독성물의 효과
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6.14 요약 : 포도당 한 분자에서 몇 개의 ATP 가 만들어지는가 ?
그림 6.14 세포호흡에서 만들어질 수 있는 ATP 최대 양
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화학삼투 기울기와 ATP 생성의 개요
두 개의 양성자가 F1 복합체를 통과할 때 한 분자의 ATP 생성 ( 포도당이 완전히 산화되면 36 개의 ATP 생성 ) 포도당 한 분자당 생기는 총 ATP 수
- 기질수준 인산화 : 해당과정 2ATP, 시트르산회로 2ATP - 화학삼투 인산화 : 64 (68) 양성자 → 32 (34)ATP - 포도당 한 분자당 총계 : 36 (38)ATP
4 ATP 4 ATP10 NADH2 30 (28) ATP 2 FADH2 4 ATP
38 (36) ATP
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6.15 발효는 유기호흡을 할 수 없을 때 사용되는 무기호흡 과정이다
(1)ATP 를 만드는 유일한 방식으로 해당과정을 이용하기 위해서는 한 가지 조건이 필요하다 . 즉 , NAD+ 를 환원시켜 줄 수 있는 방법이 있어야 한다 .
(2) 해당과정에서는 포도당이 두 개의 피루브산으로 변하면서 NAD+ 를 NADH 로 환원시키고 두 개의 ATP 를 생성한다 .
(3) 발효의 중요성 ① 해당은 무산소 상태에서 일어나는 반응으로 만일 산소가 공급되지
않는다 면 해당이 유일한 ATP 생성 수단이 된다 . ② 해당에서 소비되는 것은 NAD+, ADP 그리고 Pi 이고 , 얻어 지는 것은 피루
브산 , NADH 와 ATP 이다 . ATP 는 필요에 따라 분해되어 다시 ADP 와 Pi로
되지만 NADH 는 산소가 없는 경우 쉽게 NAD+ 로 산화될 수가 없게 된다 .
왜냐하면 세포의 NAD+ 와 NADH 의 총량은 항상 일정하기 때문이다 (미토
콘드리아에서 산소호흡을 통해 NADH 가 NAD+ 로 산화되기 때문에 산소가
없는 상태의 해당과정에서만은 일정한 수준에 있을 수밖에 없다 .) 결국 세
포에서 NAD+ 가 부족해서 더 이상의 해당은 진행될 수가 없다 . ③ 따라서 발효의 목적은 산소의 공급이 부족하거나 차단 되었을 때 해당에 NAD+ 를 공급하여 주기 위한 것이다 .
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(4) 근육이 심한 운동을 할 때 산소가 일시적으로 제한 되더라도 발효에 의해 생성률이 낮지만 ATP 의 생성이 이루어 진다 . 처음에는 혈액이 근육으로부터 젖산을 제거하나 결국 근육에 젖산이 축적 되어 pH 가 낮아지고 근육은 피로하게 된다 . 운동을 멈추면 젖산으로부터 수소이온이 제거되면서 피루브산으로
전환되 고 산소가 필요한 전자전달계로 이어지게 된다 . 한동안은 이 과정 동안에는 많은 에너지를 필요로 하기 때문에 운동을 하 지 않더라도 깊은 숨을 쉬게 되는 산소가 부족한 산소부채 (oxygen debt) 상태가 된다 . 이것은 운동을 하기 전의 상태로 회복하는데 필요한 산소량으로 표현된다 .
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(1) 알콜 발효 (alcoholic fermentation) 효모와 몇몇 박테리아에서 발생 최종산물 : NAD+, 이산화탄소 , 에틸알코올 피루브산이 탈카르복시화 효소의 작용으로 아세트알데히드 생성 , CO2
방출 →NADH 가 알코올 탈수소효소에 의해 산화 → 전자와 양성자가 아세트알데히드로 전달되어 에틸알코올을 형성
※ 효모 : 조건 무산소성 생물 (facultative anaerobes) - 조건에 따라 무산소성 알코올 발효 또는 이산화탄소와 물이 최종 산물 인 산소호흡 중 하나를 택해 피루브산 대사
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그림 6.15A 알코올 발효
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(2) 젖산 발효 (lactate fementation) 박테리아와 동물 근육세포의 중요한 경로 , 최종산물 : NAD+ 와 젖산
①근육조직의 해당과정과 젖산 발효 심한 운동으로 인한 많은 양의 ATP 소모와 산소 공급의 부족 (근육세포 ) ⇒ 1. 근육의 풍부한 크레아틴인산 (creatin phosphate) 에 고에너지 인산을 저장 . 크레아틴인산은 근육 수축에 필요한 에너지를 직접 제공하지는 않지만 자 신의 고에너지 인산기를 ADP 에 전달하여 ATP 생성 크레아틴인산 + ADP → ATP + 크레아틴 2. 크레아틴인산이 점차 소모되면 사용되는 두번 째 방법인 해당과정 시작 . 그러나 산소가 공급되지 못하면 NAD+ 의 재생이 일어나지 못해 해당과정 이 진행되지 못함 ⇒ 임시 방법으로 NAD+ 를 재생산 NADH 에서 수소를 받아 피루브산은 젖산 으로 환원 → 젖산은 근육에 의해 직접 사용될 수 없기 때문에 축적 ( 일부는 간으로 보내 짐 ) → 산소가 충분히 공급되면 젖산은 다시 피루브산이되고 산소호흡 경 로로 들어감 ※ 간으로 보내진 젖산은 피루브산으로 다시 전환된 후 포도당 신생합성 gluconeogenesis 경로로 들어간다 ⇒ 젖산은 포도당으로 전환되고 , 포도당의 일부는 다시 근육으로 .
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그림 6.15B 젖산 발효
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그림 6.15C 포도주 발효용 양조통
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6.16 세포는 세포호흡의 연료로 다양한 유기물을 사용한다
분해와 합성의 연관관계분해와 합성의 연관관계
그림 6.16 분자의 분해 과정
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지방과 단백질 , 탄수화물은 중간대사 (intermediary metobolism) 경로에 의해 해당과정과 시트르산 회로에 사용할 수 있도록 소단위로 분해
(1) 지방 대사 지방산이 미토콘드리아 막을 지나 내부구획으로 수송되기 위해서는 조효 소 A (CoA) 에 의해 활성화 ⇒ 지방산은 CoA 와 결합하여 기질로 운반 → 아세틸 -CoA (2C) 가 떨어 져 나와 시트르산 회로로 들어감 → 다시 지방산과 CoA 가 결합하고 아세틸 -CoA 가 떨어져 나오는 과정 반복 하여 지방산이 완전히 분해 (2) 단백질의 준비 소화효소에 의해 20개의 아미노산으로 가수분해 → 탈아미노화반응 (deamination) 에 의해 아미노기 제거 , 5개는 피루브산으 로 전환 후 다시 아세틸 -CoA 로 전환 , 6 개는 피루브산 단계를 건너 뛰어 아세틸 -CoA 로 시트르산회로에 들어감 , 나머지 아미노산은 시트르산 회 로를 구성하는 특정한 산으로 전환되어 시트르산회로로 들어 감
(3) 중간대사 - 생합성 경로 생합성 (biosynthesis) 경로 : 시트르산 회로의 호흡에 대한 중심적 역할 외 에 다른 반응에 필요한 원료물질을 제공하는 중간대사의 한 부분
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6.17 음식은 생합성에 필요한 생물질을 제공한다
그림 6.17 세포호흡에서 만들어지는 중간산물로 생합성되는 고분자
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6.18 호흡에 사용되는 연료는 궁극적으로 광합성에서 온다
그림 6.18 광합성에 의해 만들어진 죽순을 먹는 팬더