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“ Estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica: fatores e processos ” Valéria Forni Martins Pós-doutoranda e pesquisadora colaboradora no Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, UNICAMP. Foto de Nivea Dias. “ Towards a Unified Theory of Biodiversity ”. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
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“Estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica:
fatores e processos”
Valéria Forni Martins
Pós-doutoranda e pesquisadora colaboradora no Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de
Biologia, UNICAMP.
Foto de Nivea Dias
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• Financiamento do ERC: 2,2 mi Euros.
• Entender a importância relativa de processos e fatores que governam a composição e a dinâmica de comunidades biodiversas: implicações para a proteção da biodiversidade.
• Abordagem inovadora: perspectiva espacialmente explícita para analisar as estruturas espaciais altamente complexas em florestas tropicais.
“Towards a Unified Theory of Biodiversity”
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Introdução
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• Alta diversidade em algumas comunidades, como florestas tropicais.
• A maior parte dos processos que contribuem para a coexistência de espécies tem um forte componente espacial.
• Premissa de que a estrutura espacial captura atributos essenciais e constantes em florestas tropicais: conhecimento sobre os mecanismos que promovem a coexistência.
• Maioria das espécies arbóreas tropicais ocorre com forte agregação em escalas que variam de poucos metros até algumas centenas de metros: por quê?
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• Indivíduos “grandes”.
• Populações com baixa densidade: mais agregadas.
1- Densidade de indivíduos potencialmente reprodutivos
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2- Sistema de reprodução
• Espécies dióicas apresentam menor densidade de fontes de semente: mais agregadas.
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Espécies com mecanismos que potencialmente resultam em dispersão a longa distância devem ser menos agregadas do que espécies com mecanismos sem potencial de dispersão a longa distância.
Relações distintas: uso das síndromes de dispersão.
3- Dispersão de sementes
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3- Dispersão de sementes
Altura máxima da espécie.
Espécies altas liberam suas sementes de alturas maiores e também de distâncias mais afastadas da base do tronco: maior distância de dispersão.
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4- Densidade da madeira
Espécies com baixa densidade da madeira: crescimento rápido, intolerantes à sombra e melhores colonizadoras.Rápida ocupação de clareiras: forte
agregação.
Espécies com alta densidade da madeira: crescimento lento, tolerantes à sombra e dominam estágios sucessionais finais.Podem ocorrer em ambientes com pouca luz:
menor agregação.Baixa densidade de indivíduos
reprodutivos: maior agregação.
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• Heterogeneidade ambiental:• Luz.• Solo.• Estresse hídrico.• Topografia
Maior agregação.
5- Processos pós-dispersão
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Maior agregação.
• Interações positivas:• Associação com micorrizas.• Facilitação.
5- Processos pós-dispersão
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• Mortalidade dependente de densidade:• Predação.• Ataque de patógenos.• Herbivoria.• Competição intraespecífica.
Menor agregação
5- Processos pós-dispersão
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Nenhum estudo avaliou a estrutura espacial em nível de comunidade na Mata Atlântica brasileira, um dos hotspots mundiais para conservação da biodiversidade.
Foto de Nivea Dias
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Determinar como densidade de indivíduos grandes, sistema de reprodução, síndrome de dispersão, altura máxima da espécie, densidade da madeira e processos pós-dispersão influenciam a estrutura espacial das espécies arbóreas da Mata Atlântica na porção norte da Serra do Mar, estado de São Paulo.
Objetivo
Foto de Nivea Dias
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Redução da agregação conforme a densidade populacional aumenta.
Espécies dióicas devem ser mais agregadas do que as homóicas e monóicas.
Espécies com síndromes de dispersão que favorecem a dispersão limitada devem apresentar agregação mais forte do que espécies com síndromes que possibilitam dispersão a longa distância.
Espécies mais altas devem ser menos agregadas do que espécies mais baixas.
Expectativas
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Espécies com menor densidade da madeira devem ser mais agregadas do que espécies com maior densidade da madeira se a distribuição dos indivíduos for dependente da disponibilidade de luz.
Se houver relação entre densidade de adultos e estrutura espacial, espécies com madeira mais densa devem ser mais agregadas do que as com menor densidade.
Se o ambiente e as interações positivas forem mais importantes para a estruturação espacial, é esperada uma maior agregação de indivíduos grandes em relação aos pequenos.
Expectativas
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Se houver menor agregação de indivíduos grandes em relação aos pequenos, interações negativas são mais importantes para a estruturação espacial.
Expectativas
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Material e métodos
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• Mata Atlântica é hotspot para conservação da biodiversidade: 7% da cobertura original.
• Maior porção contínua preservada inclui o PESM.
Área de estudo
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• PESM tem 315 mil ha e altitudes entre 0 m e 1.200 m: Mata Atlântica com diferentes fitofisionomias.
Área de estudo
http://www.ubatuba.com.br/pesm/index.htm
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• Floresta de Restinga: até 50 m de altitude.
• Floresta de Terras Baixas: entre 50 e 100 m de altitude.
• Floresta Submontana: entre 100 e 500 m de altitude.
• Floresta Montana: acima de 500 m de altitude.
Foto de Nivea Santos
Área de estudo
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• Projeto Temático “Gradiente Funcional” (Biota/FAPESP 03/12595-7) instalou 14 parcelas não-contíguas de 1 ha cada ao longo do gradiente altitudinal do PESM.
Adaptado de Joly & Martinelli (2006)
Espécies estudadas
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• Indivíduos arbóreos vivos (incluindo palmeiras) com PAP ≥ 15 cm foram marcados, mapeados, medidos (PAP) e identificados.
• Material testemunho depositado nos herbários UEC, IAC e HRCB.
Joly & Martinelli (2006)
Espécies estudadas
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• Costa (2011), Martins (2011) e Virillo (2010) estudaram em detalhes as estruturas de tamanho e espacial, e a mortalidade de nove espécies do PESM:• Coussarea accedens (Rubiaceae).• C. meridionalis var. porophylla (Rubiaceae).
• Eriotheca pentaphylla (Malvaceae).• Faramea picinguabae (Rubiaceae).• Garcinia gardneriana (Clusiaceae).• Mollinedia schottiana (Monimiaceae).• Pourouma guianensis (Urticaceae).• Sloanea guianensis (Elaeocarpaceae).• Virola bicuhyba (Myristicaceae).
Espécies estudadas
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• Densidade de indivíduos grandes: Projeto Temático.
• Sistema de reprodução: Gressler (2010), literatura especializada e ajuda de especialistas.
• Síndrome de dispersão: Cazotto et al. (in prep.), literatura especializada e ajuda de especialistas.
• Altura máxima: modelos de relação diâmetro-altura (Scaranello et al. 2012 e comunicação pessoal).
• Densidade da madeira: Chave et al. (2006), Alves et al. (2010) e dados não publicados de Luciana Alves.
• Processos pós-dispersão: indivíduos pequenos x grandes com base na mortalidade.
Fatores que influenciam a estrutura espacial
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• Pair-correlation function (g): versão normalizada da O-ring statistics O(r) = λg(r).
Análises espaciais
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• g não é cumulativa como a função K de Ripley, portanto não tem memória.
• g é uma função de probabilidade de densidade, podendo ser interpretada como densidade de vizinhança: mais intuitivo do que uma medida cumulativa.
• Densidade de vizinhança (g) de cada uma das espécies amostradas pelo Projeto Temático e das diferentes classes de tamanho das populações estudadas em maior detalhamento por Costa (2011), Martins (2011) e Virillo (2010).
Análises espaciais
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• Propriedades específicas dos agrupamentos (tamanho e número) para espécies com mais de 50 indivíduos/unidade amostral: modelo nulo de Thomas process, que incorpora explicitamente a agregação dos pontos na área de estudo.
• Thomas process assume que:• Os agrupamentos são aleatória e independentemente distribuídos na área de estudo.
• Cada agrupamento possui um número aleatório de pontos com média μ = λ/ρ.
• A localização dos pontos em relação ao centro do agrupamento segue a distribuição normal com variância σ2.
Análises espaciais
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• A população é mais agregada se há menos agrupamentos (i.e. ρ é menor) ou se o tamanho dos agrupamentos (2σ) é menor.
• Agregação na vizinhança = 1/(4πρσ2).
• Software Programita, de Thorsten Wiegand - Helmholtz Centre for Environmental Research - UFZ, Department of Ecological Modelling, Leipzig, Alemanha.
Análises espaciais
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Análise de contraste filogenético independente: evita pseudorréplica devido à presença de um ancestral comum entre as espécies.
Análise de sinal filogenético: características como sistema de reprodução e síndromes de dispersão são extremamente conservada filogeneticamente; ao se excluir os efeitos da filogenia, elas podem não ter influência sobre a estrutura espacial; porém, a própria filogenia pode influenciar a estrutura espacial.
Próximos passos
Espécie
Fitofisionomia g
Densidade populacional
Sistema de reprodução
Síndrome de dispersão
Altura
Densidade da madeira
Filogenia 1
Filogenia 2 …
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Resultados preliminares
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Não houve relação com densidade de vizinhança (g), tamanho dos agrupamentos (σ), número de agrupamentos (ρ) e agrupamento na vizinhança (1/(4πρσ2)).
Processos dependentes de densidade diferem entre a comunidade arbórea da Mata Atlântica e outras florestas tropicais?
Densidade populacional
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Sistema de reproduçãog
aa
b
Dióicas Homóicas Monóicas
ρ
a
a
b
Dióicas Homóicas Monóicas
a, b
a
b
Agr
egaç
ão n
a vi
zinh
ança
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Sistema de reproduçãog
aa
b
Dióicas Homóicas Monóicas
ρ
a
a
b
Dióicas Homóicas Monóicas
a, b
a
b
Agr
egaç
ão n
a vi
zinh
ança
Dioicia funcional?
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Síndrome de dispersãog
Contagem
g
a, b
a, b
a, c
a, c
a, c
ca, c, b
a, c, b
a, b, c
a, b, c
• Poleiros, aves frugívoras muito especializadas?
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Altura
Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho dos agrupamentos, número de agrupamentos e agrupamento na vizinhança.
Topografia?
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Densidade da madeira
Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho dos agrupamentos, número de agrupamentos e agrupamento na vizinhança.
Maior agregação de espécies com baixa densidade da madeira se sua distribuição dependesse da presença de clareiras: componente temporal muito forte, com relação evidente somente quando são avaliadas clareiras em estágios iniciais de colonização.
Menor agregação de espécies com baixa densidade da madeira devido à maior abundância de adultos na população: não há relação entre densidade populacional e estrutura espacial.
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Processos pós-dispersão
Grande Pequeno
g
• Interações negativas são mais importantes do que heterogeneidade ambiental e interações positivas para a estruturação espacial das populações.
• Estrutura espacial da mortalidade com random labelling.
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Conclusão
A estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica é influenciada por sistema de reprodução, dispersão de sementes (síndrome, mas não altura máxima da espécie) e interações negativas que ocorrem após o processo de dispersão.
Inclusão futura das análises filogenéticas no modelo final pode alterar os resultados prévios, mas possibilitará determinarmos com uma boa precisão a influência de cada fator estudado.
Estudos futuros podem determinar mais claramente como e quais interações negativas influenciam a estruturação espacial das populações.
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Entendimento dos fatores que influenciam a estrutura espacial de espécies arbóreas tropicais e, em específico, entendimento da organização da Mata Atlântica.
Discussão das teorias de nicho e neutra.
Avanço teórico na modelagem espacial de dados em padrão de pontos.
Difusão dos resultados encontrados para associações ambientalistas, ONGs e autoridades: projetos de reflorestamento e planos de manejo para áreas antropizadas.
Perspectivas