1

Тема: «МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ»

Вопросы

1. Общие структурные особенности мышечных тканей.

2. Организация мышечного волокна.

3. Механизм мышечного сокращения

4. Аппарат передачи возбуждения

5. Сердечная мышечная ткань .

6. Общая характеристика рабочих кардиомиоцитов.

7 . Проводящая система сердца.

8. Секреторные кардиомиоциты.

9. Гладкая мышечная ткань

10. Гистогенез и регенерация мышечных тканей.

Все мышечные ткани имеют одинаковые структурные особенности:

1. Клетки вытянутой формы.

2. Цитоплазма заполнена миофиламентами – нитями из

сократительных белков (миозин и актин).

3. Много митохондрий, включений миоглобина, жира и гликогена

(источники энергии)

4. Гладкая ЭПС накапливает Сa2+, который нужен для сокращения.

5. Плазмолемма мышечных клеток обладает возбудимостью.

Морфо-функциональная классификация:

1. Поперечно-полосатые мышечные ткани.

Их клетки содержат миофибриллы (органеллы общего значения),

Этих тканей два вида:

- скелетная. (образуется из миотомов сомитов).

- сердечная. (образуется из висцерального листка спланхнотома).

2. Гладкая мышечная ткань. Ее клетки не содержат миофибрилл.

Образуется из мезенхимы.

Скелетная мышечная ткань. Структурно-функциональная единица этой ткани - мышечное волокно.

Мышечное волокно образуется при слиянии эмбриональных клеток –

миобластов. Они образуют длинную трубку с большим числом ядер (симпласт).

В мышечном волокне есть все компоненты клетки: ядра, органеллы

общего значения, включения, а также органеллы специального значения.

Органеллы мышечного волокна делят на функциональные аппараты:

Сократительный аппарат состоит из миофибрилл. Это органеллы,

которые тянутся внутри волокна и занимают большую часть цитоплазмы. Они

способны изменять свою длину.

2

Аппарат белкового синтеза представлен свободными рибосомами.

Они синтезируют белки для миофибрилл.

Аппарат передачи возбуждения образован саркотубулярной

системой. Она включает гладкую ЭПС и Т-трубочки.

Гладкая ЭПС (саркоплазматическая сеть) имеет вид плоских цистерн,

которые оплетают все миофибриллы. Она служит для накопления Сa2+. Ее

мембраны способны быстро выпускать кальций наружу, что необходимо для

укорочения миофибрилл, а затем активно закачивает его внутрь.

Наружная мембрана мышечного волокна (сарколемма) образует

многочисленные трубчатые впячивания - Т-трубочки. Они тесно контактируют

с мембранами ЭПС, образуя единую саркотубулярную систему.

Энергетический аппарат составлен митохондриями и включениями.

Митохондрии крупные, лежат между миофибриллами. Включения гликогена и

жира служат источником для получения АТФ.

Лизосомальный аппарат развит слабо. Служит для процессов

внутриклеточной регенерации.

Механизм мышечного сокращения.

Внутри мышечного волокна находятся тысячи миофибрилл, которые

обеспечивают сокращение.

Каждая миофибрилла построена из огромного числа актиновых и

миозиновых филаментов.

Тонкие актиновые нити (филаменты) построены из круглых молекул

белка актина. Более толстая миозиновая нить (филамент) построена из 300-400

молекул белка миозина. Каждая молекула миозина имеет длинный хвост, к

которому с одного края прикреплена подвижная головка.

Миофиламенты имеют постоянный диаметр длину (около 1 мкм).

Филаменты одного вида образуют ровные пучки.

Миофибриллы образованы из чередующихся пучков актиновых и

миозиновых нитей. Поэтому в миофибрилле много раз повторяются светлые

участки (I-диски) и темные участки (А-диски). Это и создает эффект

поперечной исчерченности. Свободные концы тонких и толстых нитей заходят

друг за друга. В момент сокращения они скользят друг относительно друга.

В середине каждого I- диска проходит Z-линия. Участок между двумя

Z-линиями называют саркомером. Саркомер является структурной единицей

миофибриллы. (20 тысяч саркомеров в 1 миофибрилле). При сокращении длина

миофибриллы уменьшается за счет одновременного укорочения всех I-дисков.

Длина каждого саркомера при этом уменьшается в 1,5-2 раза.

Процесс сокращения объясняется теорией скольжения. В момент

сокращения свободные, заходящие друг за друга концы актиновых и

миозиновых нитей вступают в молекулярные взаимодействия и глубже

задвигаются друг относительно друга. Скольжение регулируется специальными

белками. Это тропонин и тропомиозин, которые встроены в актиновую нить, и

препятствуют контакту с миозиновыми филаментами. При повышении

концентрации Са2+ блокирующее действие этих белков снимается.

На мембране мышечного волокна оканчиваются аксоны нервных клеток

и вызывают возбуждение. Это возбуждение распространяется на Т-трубочки,

которые колечками окружают миофибриллы. С двух сторон к каждой Т-

3

трубочке прилежат обширные мембранные полости ЭПС. Такой комплекс

называют триадой. На каждый саркомер приходится две триады. При

сокращении кальций выходит из ЭПС наружу – в гиалоплазму и вызывает

скольжение филаментов.

Сердечная мышечная ткань Она образует мышечную стенку сердца – миокард. Ее морфо-

функциональная единица – отдельная клетка – кардиомиоцит. Клетки

соединены друг с другом особыми структурами – вставочными дисками, и в

результате образуется трехмерная сеть из клеточных тяжей.

Кардиомиоциты – вытянутые клетки с несколькими ответвлениями. Их

ядра (1 или 2) лежат центрально.

В составе миокарда выделяют несколько видов кардиомиоцитов:

А) сократительные или рабочие

Б) проводящие

В) секреторные

Рабочие кардиомиоциты составляют основную массу миокарда и

обеспечивают сокращение. Их организация сходна с мышечными волокнами, но

имеет ряд отличий.

Саркотубулярная сеть развита слабее. Т-трубочки более широкие,

лежат реже и каждая контактирует только с одной цистерной ЭПС (диада).

Концы соседних клеток или их ответвления соединяются вставочными

дисками. Диск имеет ступенчатую форму. Поперечные участки образованы

десмосомами и придают соединению механическую прочность. Продольные

участки содержат множество щелевых контактов – нексусов, которых особенно

много в предсердиях. Благодаря ионным каналам нексусов возбуждение быстро

распространяется вдоль всей мышцы.

Миокард обильно кровоснабжается. Все промежутки между

кардиомиоцитами заполнены рыхлой соединительной тканью, в которой

ветвятся капилляры. Здесь же заканчиваются ветвления нервных волокон

вегетативной нервной системы. На сократительную активность кардиомиоцитов

нервная система оказывает лишь регуляторной влияние. Вегетативная система

лишь увеличивает (симпатический отдел) или уменьшает (парасимпатический

отдел) частоту и силу сердечных сокращений.

Ритмичная генерация импульсов, которые заставляют сердце постоянно

сокращаться, обеспечивается специальными клетками самого миокарда.

Совокупность этих клеток называется проводящей системой сердца, а

способность сердца сокращаться независимо от нервных стимулов – автоматией

сердца.

Проводящая система включает специализированные кардиомиоциты,

называемые также атипичными. К ним относят:

- пейсмекерные клетки или водители ритма. Их главное свойство –

неустойчивые потенциал покоя наружной мембраны.

Главные водители ритма – это кардиомиоциты синусно-предсердного

узла. Каждую минуту они генерируют 60-90 импульсов. Водители

ритма второго порядка образуют предсердно-желудочковый узел. Они

генерируют импульсы с частотой 40 импульсов в минуту, и в норме их

активность подавляется главными пейсмекерами. Пейсмекерные

кардиомиоциты – мелкие светлые клетки с крупным ядром. Их

сократительный аппарат развит слабо.

4

- проводящие кардиомиоциты обеспечивают быструю передачу

возбуждения от водителей ритма к рабочим кардиомиоцитам. Эти

клетки объединены в длинные тяжи, формирующие пучок Гиса и

волокна Пуркинье. Волокна Пуркинье содержат самые крупные

кардиомиоциты, которые могут контактировать сразу с несколькими

рабочими клетками.

Секреторные кардиомиоциты. В предсердиях встречаются

отросчатые клетки, в которых хорошо развита грЭПС, комплекс Гольджи и

содержатся секреторные гранулы. Миофибриллы развиты очень слабо,

поскольку основной функцией является выработка гормона (натрийуретический

фактор), регулирующего артериальное давление.

Гладкая мышечная ткань. Построена из гладких миоцитов. Филаменты в этих клетках не

образуют миофибрилл, поэтому нет и исчерченности. Гладкие миоциты

довольно крупные клетки вытянутой формы. В центре вытянутое ядро, у

полюсов грЭПС, комплекс Гольджи и рибосомы. Много мелких митохондрий.

Саркоплазматическая сеть (гладкая ЭПС) развита слабо, она выполняет роль

кальциевого депо. Системы Т-трубочек нет, и их функцию выполняют кавеолы.

Кавеолы – это мелкие впячивания плазмолеммы в виде пузырьков. Они

содержат высокие концентрации кальция, который захватывают из

межклеточного пространства. В момент возбуждения Ca2+ из кавеол выходит

наружу, что инициирует освобождение Ca2+ из саркоплазматической сети.

Актиновые и миозиновые филамента очень многочисленны, но не

образуют миофибрилл. Для их упорядочивания в миоците существует система

плотных телец. Это округлые структуры из белка -актинина и десмина. В них

одним концом закреплено по 10-20 тонких актиновых филаментов. Одни

тельца закреплены в наружной мембране, другие лежат прямо в цитоплазме.

Так в миоците формируется стабильная сеть из актиновых нитей. Толстые

миозиновы нити имеют разную длину и постоянно перестраиваются.

Каждому сокращению предшествует выброс кальция, который

связывается с особым белком – кальмодулином. Это активирует фермент,

обеспечивающий быструю сборку миозиновых филаментов. Они встраиваются

между актиновыми нитями и происходит скольжении нитей. Плотные тельца

сближаются, а клетка в целом укорачивается. Таким образом в гладких

миоцитах кальций взаимодействует с миозиновыми нитями, а не с актиновыми,

как в поперечно-полосатых.

Гладкомышечные клетки сокращаются медленнее, но могут длительно

поддерживать этот состояние (тонус). Между собой клетки объединены рвст.

Гистогенез и регенерация.

Скелетная мышечная ткань. Из миотома сомитов дифференцируются

одноядерные активно делящиеся клетки – миобласты. Они сливаются в цепочки

- мышечные трубочки, многочисленные ядра которых уже не делятся. В

трубочках начинается активный синтез сократительных белков и формирование

миофибрилл, которые постепенно заполняют всю цитоплазму, оттесняя ядра на

периферию. Образуется мышечное волокно, внутри которого миофибриллы

постоянно обновляются. Между плазмолеммой и покрывающей ее базальной

мембраной кое-где сохраняются одноядерные клетки – миосаттелиты –

камбиальные клетки, которые могут делиться и включать свои ядра в состав

5

волокон. Рост мышечной ткани у взрослого человека происходит, в основном за

счет гипертрофии волокон, а их число остается постоянным. После

повреждения миосаттелиты могут сливаться, образуя новые волокна.

Сердечная мышечная ткань образуется из миоэпикардиальной

пластинки в составе висцерального листка спланхнотома. Деление

кардиомиоцитов заканчивается вскоре после рождения, но в последующие 10

лет могут формироваться полиплоидные и двуядерные клетки. Поскольку

камбиальных клеток нет, то возможна только внутриклеточная регенерация и

гипертрофия кардиомиоцитов. Она происходит в результате длительных

физических нагрузок, либо в патологических состояниях (гипертония,, пороки

сердца и т.д.). После гибели миоцитов (инфркт миокарда) формируется

соединительно-тканный рубец. В последнее время установлено, что отдельные

предсердные миоциты сохраняют способность к митозам.

Гладкомышечная ткань регенерирует как за счет гипертрофии

(увеличиваются размеры клеток), так и за счет гиперплазии (увеличивается

число клеток).

Мышечные ткани

Особенности мышечных тканей

• Вытянутые клетки объединены в тяжи или в симпласты (мышечные волокна)

• Цитоплазма заполнена сократительными миофиламентами (актин, миозин)

• Развит энергетический аппарат: митохондрии, включения миоглобина, гликогена и жира

• Гладкая ЭПС депонирует Ca 2+

• Плазмолемма обладает возбудимостью

морфо-функциональная

классификация

• Поперечно-полосатая (цитоплазмасодержит органеллы специальногоназначения – миофибриллы, которыесоздают эффект исчерченности)

скелетная сердечная

• Гладкая (миофиламенты не формируют миофибрилл. Нет эффекта исчерченности)

Гистогенетическая классификация

• МЕЗЕНХИМНЫЕ (из мезенхимы, структурная

единица – клетка гладкий миоцит)

• ЭПИДЕРМАЛЬНЫЕ (из эктодермы, структурная

единица – миоэпителиальная клетка). Гладкие.

• НЕЙРАЛЬНЫЕ (из нервной трубки структурная

единица – клетка нейроцит) Гладкие.

• ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ (из висцерального листка

спланхнотома, структурная единица – клетка

кардиомиоцит). Поперечнополосатые сердечные.

• СОМАТИЧЕСКИЕ (из миотома сомитов, структурная

единица – надклеточная структура – миосимпласт).

Поперечнополосатые скелетные.

Скелетная мышечная ткань

• Образуется из миотомов сомитов

• Структурно-функциональная единица

– мышечное волокно (симпласт)

• Мышечное волокно образуется при

слиянии эмбриональных клеток -

миобластов

Мышечное волокно

(миосимпласт) - это длинный

цитоплазматический тяж со

множеством ядер, расположенных

под оболочкой (сарколеммой)

• Сарколемма – двойная

мембрана, покрывающая

мышечное волокно.

Состоит из плазмолеммы

и базальной мембраны

• Миосателлиты -

расположены между

мембранами сарколеммы.

Это камбиальные клетки.

Их деление обеспечивает

регенерацию мышечных

волокон.

Мышечные волокна

РВСТ

Гистогенез скелетной

мышечной ткани

миобласты

Мышечная трубочка

Мышечное волокно

миосателлитоциты

Ядра

миобластов

Организация мышечного волокна

• Сократительный аппарат (миофибриллы)

• Аппарат белкового синтеза (рибосомы, гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи)

• Энергетический аппарат (митохондрии и включения)

• Лизосомальный аппарат развит слабо

• Аппарат передачи возбуждения (гладкая ЭПС и Т-трубочки)

триада

Т-трубочка

Цистерны

гладкой ЭПС

Организация миофибриллы

(органелла специального значения)

Актиновый миофиламент

тропонинтропомиозин

Миозиновая нить

саркомер

Организация саркомера

Аппарат передачи возбуждения

Саркотубулярная сеть

Триада- комплекс из

Т-трубочки и двух

прилежащих цистерн

ЭПС (L-трубочек)

триада

Сердечная мышечная ткань

• Образуется из висцерального листка

спланхнотома

• Структурно-функциональная единица –

кардиомиоцит

кардиомиоциты

миофибриллы

ядра

Вставочные диски

Сердечная мышечная ткань

Типы кардиомиоцитов

• Сократительные

(рабочие)

• Проводящие

• Секреторные

Особенности внутренней

организации кардиомиоцитов

• Миофибриллы анастомозируют друг с другом

• Слабее развита саркотубулярная сеть (диады)

• Единая система митохондрий -митохондрион

Т-трубочка

диадаГладкая ЭПС

Вставочный диск между кардиомиоцитами

Сердечная мышечная ткань

Синусные пейсмекеры

(водители ритма)

Проводящие клетки волокон Пуркинье

Проводящие пучка Гиса

(переходные)

• Секреторные кардиомиоциты находятся в предсердиях и секретируют гормон –натрийуретический фактор

рабочие проводящие

синусные

Гладкая мышечная ткань

• Образуется из мезенхимы

• Структурно-функциональная

единица – гладкий миоцит

• Сократительный аппарат

не организован в миофибриллы

Гладкая мышечная ткань

Гладкий миоцит

Кавеолы гладких миоцитов

Плотные тельца и система

актиновых филаментов в гладком

миоците

Плотные тельца состоят из

белков α-актинина и десмина

кальмодулин

Гладкая мышечная ткань

РВСТ

Регенерация

• Скелетная мышечная ткань -число мышечных

волокон постоянно. При повреждении

восстановление за счет деления и сливания

камбиальных клеток миосаттелитов; за счет

гипертрофии сохраненных волокон

• Сердечная мышечная ткань- погибшие клетки

не восстанавливаются, на их месте возникает

соединительнотканный рубец (инфаркт

миокарда). Возможна гипертрофия клеток.

• Гладкомышечная ткань регенерирует как за

счет гипертрофии, так и за счет гиперплазии.

Гистогенез скелетной

мышечной ткани

миобласты

Мышечная трубочка

Мышечное волокно

миосателлитоциты

Ядра

миобластов

Механизм сокращения

сокращение

расслабление

растяжение

Электроннограмма кардиомиоцита