Φυλογεωγραφία

ΦΥΛΟΕΓΩΓΡΑΦΙΑ

John Avise, University of Georgia

Φυλογεωγραφία: ασχολείται με τις αρχές και τις διαδικασίες που καθορίζουν τα γεωγραφικά πρότυπα των γενεαλογικών γραμμών, ειδικά εκείνων εντός του είδους, αλλά ακόμα και μεταξύ στενά συγγενικών εξελικτικά ειδών (Avise 2000)

Οι φυλογεωγράφοι προσπαθούν να ερμηνεύσουν τον τρόπο και το βαθμό στον οποίο οι διάφορες ιστορικές διαδικασίες που σχετίζονται με τη δημογραφία των πληθυσμών, έχουν αφήσει τα εξελικτικά τους αποτυπώματα στη σύγχρονη γεωγραφική κατανομή των γονιδιακών γραμμών των οργανισμών. Στη πιο απλή της μορφή, η φυλογεωγραφία ασχολείται με τη χωρική κατανομή των απλοτύπων, των οποίων οι φυλογενετικές σχέσεις είναι γνωστές ή μπορούν να εκτιμηθούν.

Φυλογεωγραφία

Η φυλογεωγραφία λειτουργεί ως μία «ομπρέλα» που θέτει υπό την εποπτεία της διάφορα εναλλακτικά σενάρια για την ερμηνεία των χωρικών διευθετήσεων των οργανισμών και των ιδιαίτερων χαρακτηριστικών τους.

Ο βικαριανισμός και η διασπορά είναι δύο συχνά ανταγωνιστικοί παράγοντες που καθορίζουν, ο καθένας με το δικό του τρόπο την προέλευση του χωρικού διαχωρισμού των ταξινομικών μονάδων.

1) Διασπορά

2) Βικαριανισμός

Πριν

Πριν Κατά τη διάρκεια

Κατά τη διάρκεια

Μετά

Μετά

2) κατακερματισμός από περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως φαινόμενα ορογένεσης, σπασίματα ηπειρωτικών μαζών, ευστατικά φαινόμενα

1) μια ταξινομική μονάδα αποκτά τη σημερινή της κατανομή μέσω ενεργητικής ή παθητικής διασποράς από ένα ή περισσότερα προγονικά κέντρα προέλευσης

H φυλογεωγραφία είναι άρρηκτα συνδεδεμένη με τη φυλογένεση

1. Κατασκευάζουμε ένα φυλογενετικό δέντρο για να πιστοποιήσουμε τις σχέσεις μεταξύ των πληθυσμών ενός είδους (ή συγγενικών ειδών)

2. Συνδέουμε το δέντρο με την γεωγραφία⇒ Συσχετισμένη ανάλυση των γεωγραφικών και εξελικτικών

(π.χ. γενετικές) αποστάσεων μεταξύ των πληθυσμών

Φυλογεωγραφία

ΦυλογένεσηΒάσει της εξελικτικής ιστορίας, όλοι οι οργανισμοί έχουν προέλθει απόένα κοινό πρόγονο, πηγαίνοντας πίσω στην προέλευση της ζωής

Διάφοροι μηχανισμοί έχουν οδηγήσει στη σημερινή βιοποικιλότητα, οι οποίοι περιλαμβάνουν:

1) μεταλλαγές (απλές αντικαταστάσεις, ελλείψεις, προσθήκες) 2) διπλασιασμό γονιδίων

3) επαναδιοργάνωση του γονιδίωματος4) ανασυνδυασμό

Για το έλεγχο της εξελικτικής ιστορίας και των σχέσεων των ειδών,χρησιμοποιούνται διάφορα σύνολα δεδομένων

1) Μορφολογικοί χαρακτήρες. Η ταξινομική ακόμα και σήμερα στηρίζεται στη μορφολογία.

2) Γενετικοί χαρακτήρεςa) Νουκλεοτιδικές αλληλουχίεςb) πρωτεϊνικές αλληλουχίες, c) RFLPs, d) Μικροδορυφορικάe) SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms)

Φυλογένεση

Φυλογενετικό Πρόβλημα

U V W X Y

U

V W

X

Y

TAGCCCA TAGACTT TGCACAA AGCGCTTAGGGCAT

DNA Sequence Evolution

AAGACTT

TGGACTTAAGGCCT

-3 mil yrs

-2 mil yrs

-1 mil yrs

today

AGGGCAT TAGCCCT AGCACTT

TAGCCCA TAGACTT AGCGCTTAGCACAAAGGGCAT

AAGACTT

TGGACTTAAGGCCT

AGGGCAT TAGCCCT AGCACTT

AAGGCCT TGGACTT

AGCGCTTAGCACAATAGACTTTAGCCCAAGGGCAT

Φυλογένεση

Φυλογενετικό Πρόβλημα

TAGCCCA TAGACTT TGCACAA AGCGCTTAGGGCAT

U V W X Y

U

V W

X

Y

Φυλογενετική Ανάλυση

• Βήμα 1: Συλλογή δεδομένων και ευθυγράμμιση (εύρεση των ομόλογων αλληλουχιών και θέσεων).

• Βήμα 2: Κατασκευή δέντρων βάσει των δεδομένων.

• Βήμα 3: Εφαρμογή συναινετικών μεθόδων ώστε να συναχθεί πιο είναι το πιο πραγματικό.

ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΤΑΣΚΕΥΗΣ ΔΕΝΤΡΩΝ

1) Μέθοδοι Πινάκων Αποστάσεων (Distance Matrix Methods)

(χρήση δεδομένων από πίνακες αποστάσεων)

2) Μέθοδοι Μέγιστης Φειδωλότητας (Maximum ParsimonyMethods)

(χρήση δεδομένων από καταστάσεις χαρακτήρων)

3) Μέθοδοι Πιθανότητας ή Πιθανοφάνειας (MaximumLikelihood και

4) Μπεϋζυανή Συμπερασματολογία (Bayesian Inference)

O ευρύτερα χρησιμοποιούμενος δείκτης στις φυλογεωγραφικές μελέτες (κυρίως ζωικών οργανισμών) είναι το mtDNA

Η ευρεία χρήση του mtDNA οφείλεται

στην PCR και

στη χρήση των γενικευμένωνεκκινητών (Universal primers)(Kocher et al. 1989)

consensus 5’GGATTTGGAAATTGATTAGTTCC

Μύγα ..G.................G..Ακρίδα .....C..............A..Φρύνος ........G..C...........

PCR συντηρημένοι εκκινητές

«If one could design a customized genetic marker for use in population and evolutionary biology, it is quite likely that one would reinvent mtDNA» Rand (1994)

Γιατί το mtDNA είναι τόσο χρήσιμο και ευρύτατα εφαρμοσμένο;

Εξακολουθεί να είναι ο κυρίαρχος δείκτης στην πληθυσμιακή βιολογία!Αυτό ερμηνεύεται από τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του mtDNA και τoν εντυπωσιακό, σε όγκο, εργασιών με επιτυχή αποτελέσματα, που έχουν γίνει με τη χρήση αυτού

Χαρακτηριστικά του mtDNA που του δίνουν πλεονέκτημα στη φυλογεωγραφία

Απλοειδές Μονογονική κληρονόμηση Δεν ανασυνδυάζεται Δεν έχει μεταθετά στοιχεία, ψευδογονίδια, ιντρόνια, διαγονιδακές

αλληλουχίες και επαναληπτικό DNA Έχει γρήγορο ρυθμό εξέλιξης Έχει μόνο το 25% του δραστικού πληθυσμιακού μεγέθους των

πυρηνικών δεικτών, αφού σε αντίθεση με τους πυρηνικούς δείκτες τα αρσενικά άτομα δεν συνεισφέρουν στην επόμενη γενεά, ενώ τα θηλυκά έχουν μόνο έναν μιτοχονδριακό τύπο

Είναι διαγνωστικό για διάφορες ταξινομικές βαθμίδες (π.χ. είδη)

Μειονέκτημα1) Κάθε οργανίδιο (μιτοχόνδριο, χλωροπλάστης) συμπεριφέρεται σαν μία μονάδα και το γονιδίωμά του σαν ένας γενετικός τόπος.

ιχνηλατούμε την ιστορία ενός γενετικού τόπου, που μπορεί να συμφωνεί ή όχι με την εξελικτική ιστορία του υπό εξέταση είδους.

Ο μόνος τρόπος να ελέγξουμε εάν η γενεαλογία που παράγεται από το mtDNA είναι ακριβής (αντιστοιχεί στην γενεαλογία των ειδών), είναι να δούμε εάν συμφωνεί με γενεαλογίες που παράγονται από άλλες γονιδιωματικές περιοχές (πυρηνικό DNA)

Παράδειγμα μελέτης: H φυλογεωγραφία της φάλαινας (humpback whale) στον Ειρηνικό ωκεανό.

Palumbi & Baker (1994) Mol. Biol. Evol.

Το mtDNA δεν έδειξε γονιδιακή ροή μεταξύ των πληθυσμών της Χαβάης και της Καλιφόρνιας

ΗΙ: ΧαβάηCA: Καλιφόρνια

Η χρήση ενός πυρηνικού δείκτη ήταν απαραίτητη για σύγκριση και επιβεβαίωση των αποτελεσμάτων

Μία από τις πρώτες εφαρμογές εσωνίων σε μελέτες πληθυσμιακής γενετικήςΈψαξαν σε γενετικές βάσεις δεδομένων για γονίδια με εσώνια που να έχουν παρόμοιο μέγεθος και θέση μεταξύ διαφορετικών ειδώνΣχεδίασαν συντηρημένους εκκινητές για το γονίδιο της ακτίνης

Επέλεξαν την ακτίνη γιατί πρόκειται για γονίδιο με εξώνια (κωδικές περιοχές), που είναι σχετικά συντηρημένα σε ένα μεγάλο εύρος οργανισμών. Παράλληλα διαθέτει και εσώνια, των οποίων η θέση και το μήκος, είναι σχετικά σταθερά σε όλα τα είδη

Σχεδίασαν εκκινητές στις περιοχές των εξωνίων με στόχο να πολλαπλασιάσουν τις ενδιάμεσες περιοχές των εσωνίων

Το εφάρμοσαν στις φάλαινες

Πέντε άτομα από κάθε πληθυσμό αλληλουχήθηκαν για το εσώνιο της ακτίνης

Οι δέκα αλληλουχίες αποκάλυψαν 8 διαφορετικά αλληλόμορφα (απλότυπους), όπου δημιουργούν ομάδες που δεν σχετίζονται με τη γεωγραφική προέλευση των δειγμάτων.

Ακτίνη D-loop

H έλλειψη γεωγραφικού προτύπου είναι ένδειξη παρουσίας γονιδιακής ροής

Όμως το mtDNA έδειξε δύο διακριτές ομάδες

Ωστόσο τα αντίθετα αποτελέσματα των δύο τύπων γονιδιωμάτων δεν είναι παράδοξο

Οι θηλυκές φάλαινες είναι λιγότερο κινητικές από τις αρσενικές και έτσι το μητρικά κληρονομήσιμο mtDNA δείχνει ισχυρό γεωγραφικό πρότυπο, ενώ το πυρηνικό όχι, υποδεικνύοντας γονιδιακή ροή μεταξύ των θηλυκών και ιδιαίτερα κινητικών αρσενικών ατόμων

Pinta0.3%

Santa Cruz:C. Fatal9

S.Cristobal

0.4%

0.2%12

Santiago Northern Isabela:V. Wolf

Pinzon S . Cruz:C. Montura

S. Cruz:Caseta

Central Isabela:V. Darwin

0.6%

0.2%

0.6%

0.3%

0.2%

28

14

43

0.2%

0.2%

0.2%

Espanõla16

0.2% 12

16

A

0.1%

5.4%

G.chilensis13.2%

G.carbonaria

G.denticulata

6.4%

13.2%

7.8%

Southern Isabela: V. Alcedo C. Azul S . Nigra

S .Cruz:Caseta

Espanõla

S.Cristobal

Pinta

Pinzon

Southern Isabela:C.Azul, S . Nigra

Central Isabela: V. Darwin

Northern Isabela: V. Wolf

Santiago

Southern Isabela:V. Alcedo

3.1%

0.4%

3.1%

5.1%

2.2%

61 100

G.chilensis

G.carbonaria

G.denticulata

100 100 100

Σύγκριση της διακριτικής ικανότητας (ή ικανότητα επίλυσης της φυλογένεσης) του mtDNA και πυρηνικών γονιδίων στις γιγάντιες χελώνες των Γκαλάπαγκος

Caccone et al. 2003 Mol. Phylogen. Evol

Avise JC 1998 Molecular Ecology 7: 371-379

Ιστορία της φυλογεωγραφίας

Φυλογεωγραφική μελέτη σταθμός

Φυλογένεση mtDNA 87 ατόμων του είδους γεώμυς (Geomys pinetis)-- 2 διακριτοί κλάδοι που απέχουν 3%

Τα είδη αποτελούνται από γεωγραφικά δομημένους πληθυσμούς, μερικοί από τους οποίους μπορεί να έχουν μικρή ή καθόλου γενετική επαφή για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Άλλα είδη πάλι χαρακτηρίζονται από σχετικά πρόσφατη επέκταση της κατανομής τους, με αποτέλεσμα οι πληθυσμοί τους να συνδέονται πολύ στενά μεταξύ τους.

Όταν ένας πληθυσμός χωρίζεται σε δύο απομονωμένους υπο-πληθυσμούς, τότε οι απλότυποι του αρχικού πληθυσμού (οι οποίοι έχουν συγκεκριμένες φυλογενετικές σχέσεις) μοιράζονται στους υπο-πληθυσμούς με λίγο - πολύ τυχαίο τρόπο.

Σε μια τέτοια περίπτωση τα πιθανά παρατηρούμενα φυλογενετικά πρότυπα είναι τρία:

Μονοφυλία, η ομάδα έχει προέλθει από έναν μοναδικό κλάδο, δηλαδή από μια ίδια ή χαμηλότερου βαθμού ταξινομική μονάδα. Παραφυλία, η ομάδα δεν περιλαμβάνει όλους τους απογόνους ενός κοινού προγόνου Πολυφυλία, η ομάδα αποτελείται από μέλη που έχουν προέλθει εξελικτικά από προγόνους οι οποίοι ανήκουν σε περισσότερα από ένα προγονικά τάξα.

Παραφυλετικότητα των Ερπετών

Τυχαία επιλογή γενεαλογικών γραμμών (stochastic lineage sorting)

Oι τρεις κατηγορίες φυλογενετικών σχέσεων ουσιαστικά παρατηρούνται σε ζευγάρια αδελφών πληθυσμών, όταν εξετάζονται σε διαφορετικές χρονικές στιγμές από τη στιγμή που διαχωρίστηκαν από τον αρχικό πληθυσμό.

Αμέσως μετά το διαχωρισμό των υποπληθυσμών εξαιτίας ενός φράγματος που εμποδίζει τη γονιδιακή ροή, οι υποπληθυσμοί εμφανίζονται ως πολυφυλετικοί, επειδή οι απλότυποι του προγονικού πληθυσμού διαχωρίζονται σε αυτούς με τυχαίο τρόπο.

Λόγω της τυχαίας εξαφάνισης κάποιων γενεαλογικών γραμμών, οι πληθυσμοί εμφανίζονται παραφυλετικοί, ενώ τελικά μετά το πέρασμα αρκετών γενεών οι πληθυσμοί γίνονται τελικά μονοφυλετικοί.

Ο χρόνος που απαιτείται ώστε ένα ζευγάρι μη συνδεδεμένων πληθυσμών να φθάσει στο στάδιο της αμοιβαίας μονοφυλετικότητας εξαρτάται από το μέγεθος των πληθυσμών και από το τύπο του γονιδιώματος που χρησιμοποιείται.

Ο χρόνος προς τη μονοφυλετικότητα είναι

4 φορές μεγαλύτερος στα πυρηνικά σε σχέση με τα μιτοχονδριακά γονίδια

Ωστόσο υπάρχουν δύο φαινόμενα που, ακόμα αν και οι πληθυσμοί (είδη) φτάσουν σε κατάσταση αμοιβαίας μονοφυλετικότητας, μπορούν να οδηγήσουν σε πόλυ- ή πάρα –φυλετικές καταστάσεις (δευτερογενή γονιδιακή ροή μεταξύ των παραγόμενων πληθυσμών)

Ατελής επιλογή γενεαλογικών γραμμών (Incomplete lineage sorting)

Διείσδυση γονιδιώματος (Introgression or Introgressive Hybridization)

Παράδειγμα μελέτης: Διείσδυση και επιλογή γενεαλογικών γραμμών στο mtDNA του είδους Zosterops lateralis

Degnan (1993) Molecular Ecology

Αυτή η μελέτη τονίζει δύο σημαντικές αρχές:

Η διείσδυση μπορεί να οδηγήσει σε ασυμφωνία μεταξύ του γονιδιακού και του οργανισμικού δέντρου

Η ποικιλότητα του mtDNA ταξινομείται μέσα στους πληθυσμούς γρηγορότερα από τη πυρηνική ποικιλότητα

Silvereye Zosterops lateralisphoto © Paul Sunnucks

Το Αυστραλιανό silvereye (Zosteropslateralis, με πράσινο χρώμα) είναι ένα ευρύτατα κατανεμημένο είδος των ανατολικών ακτών της Αυστραλίας (VIC, NSW, QLD), ενώ διαθέτει μικρότερους πληθυσμούς στα δυτικά και νότια (SA and WA). Η ανάλυση του mtDNA έδειξε ότι οι ανατολικοί πληθυσμοί διαφέρουν από τους δυτικούς.

Το συγγενικό του είδος, το κίτρινο silvereye (Z. lutea, με κίτρινο χρώμα) είναι πιο σπάνιο και διαθέτει ένα δυτικό πληθυσμό στο WA και ένα πιο ανατολικό στο NT/QLD.

Ο δυτικός πληθυσμός του κίτρινου έχει διακριτό mtDNA αλλά ο ανατολικός έχει mtDNA που μοιάζει με αυτό του πράσινου.

Η παραφυλετικότητα παρατηρείται σε αρκετά είδη και μπορεί να ερμηνευθεί μέσω: (α) διείσδυσης γονιδιώματος μέσω υβριδισμού (διαειδική σύζευξη και ανάδρομη διασταύρωση των υβριδίων με άτομα των πατρικών πληθυσμών),(β) ατελούς επιλογής γενεαλογικών γραμμών εξαιτίας πρόσφατων γεγονότων ειδογένεσης και(γ) λανθασμένη ταξινόμηση που προκαλείται από τη λανθασμένη αναγνώριση της ενδοειδικής ποικιλότητας.

westernZ. lateralis

westernZ. lutea

easternZ. lateralis

και

Z. lutea

Η διείσδυση μπορεί να εξηγηθεί εάν κάποια στιγμή στο παρελθόν θηλυκά πράσινα άτομα συζεύκτηκαν με αρσενικά κίτρινα, οπότε ο πράσινος mtDNA απλότυπος πέρασε στα κίτρινα. Η κίτρινος απλότυπος θα μπορούσε να εξαφανιστεί μέσω γενετικής παρέκκλισης. Αυτή διαδικασία ονομάζεται διείσδυση γονιδιώματος μέσω υβριδισμού όπου ο πράσινος mtDNA απλότυπος εμφανίζεται μέσα στο κίτρινο έιδος

MtDNA introgression

westernZ. lateralis

westernZ. lutea

easternZ. lateralis

και

Z. lutea

Αυτό αποτελεί μια σημαντική αρχή: διείσδυση σαν αυτήν έχει ως αποτέλεσμα το γονιδιακό δέντρο να μην περιγράφει το οργανισμικό: άτομα τα οποία με βάση όλα τα υπόλοιπα χαρακτηριστικά είναι «κίτρινα» (συμπεριλαμβανόμενων της μορφολογίας, κατανομής και των πυρηνικών δεικτών που θα δούμε στη συνέχεια)έχουν «πράσινο» mtDNA. Η ανάγκη να έχουμε γονιδιακά δέντρα από διαφορετικά γονίδια.

MtDNA introgression

westernZ. lateralis

westernZ. lutea

easternZ. lateralis

και

Z. lutea

Διείσδυση του ανατολικού πράσινου mtDNA στους ανατολικούς πληθυσμούς της του κίτρινου είδους. (Degan 1993).

MtDNA lineage sorting

Σε κάθε είδος παρατηρείται διάκριση σε ανατολικούς και δυτικούς πληθυσμούς (Ε/W divisions in each species)

westernZ. lateralis

westernZ. lutea

easternZ.

lateralisκαι

Z. lutea

Πυρηνικό DNA

Τα είδη είναι διακριτά, αλλά δεν υπάρχει ξεκάθαρη διάκριση ανατολικών-δυτικών πληθυσμών (E/W divisions).

eastern Z. lateralis

westernZ. lateralis

eastern Z. lutea

westernZ. lutea

Mt/nuc DNA

mt / nuc αποκαλύπτουν διαφορετικές διαδικασίες

mt τρέχει γρηγορότερα(E/W διαφοροποίηση)

>1 δείκτες είναι απαραίτητοι

westernZ. lateralis

westernZ. lutea

easternZ. lateralis

και

Z. lutea

eastern Z. lateralis

westernZ. lateralis

eastern Z. lutea

westernZ. lutea

Συγκριτική Φυλογεωγραφία

Το πεδίο της συγκριτικής φυλογεωγραφίας στοχεύει στην ερμηνεία των μηχανισμών που είναι υπεύθυνοι για τις φυλογενετικές σχέσεις και κατανομές διαφόρων ειδών (όχι στενά συγγενικών).Για παράδειγμα η σύγκριση διαφόρων ταξινομικών ομάδων μπορεί να διαλευκάνει τις ιστορίες των βιογεωγραφικών περιοχών.

Πλεονεκτήματα αυτής της προσέγγισης1) Βελτίωση της γνώσης μας για τον τρόπο με τον οποίο διάφορα ιστορικά γεγονότα έχουν επηρεάσει άμεσα την εξέλιξη των πληθυσμών και των ειδών.π.χ. εάν για παράδειγμα υποψιαζόμαστε ότι ένα ιστορικό φαινόμενο (π.χ. ο σχηματισμός ενός ποταμού) ήταν ένα βικαριανιστικό γεγονός που διαχώρισε πολλούς χερσαίους πληθυσμούς, τότε αναμένουμε να βρούμε παρόμοια επίπεδα διαφοροποίησης μεταξύ αδελφών τάξων από κάθε πλευρά του ποταμού. Το παρόμοιο πρότυπο θα ενισχύσει το επιχείρημά μας ότι ο βικαριανισμός και όχι η διασπορά συνέβαλε στη διαφοροποίηση των ειδών.

Πλεονεκτήματα αυτής της προσέγγισης2) Η αναγνώριση κοινών γραμμών στην ιστορία πολλών ταξινομικών

ομάδων είναι πολύ σημαντική στην Διαχειριστική Βιολογία.π.χ. στο ίδιο παράδειγμα με το ποτάμι μπορεί να βρούμε ότι οι πληθυσμοί των ειδών

στις δύο πλευρές του ποταμού είναι γενετικά διακριτοί. Τότε η διατήρηση της πλειονότητας της υπάρχουσας βιοποικιλότητας θα επιτευχθεί αν προστατευθούν κάποια από τα ενδιαιτήματα και στις δύο πλευρές του ποταμού και όχι με την πιο εντατική διατήρηση των ενδιαιτημάτων της μίας πλευράς του ποταμού

Όμως…Τι συμφωνία αναμένουμε να βρούμε σε είδη με διαφορετική οικολογία;

Το ποτάμι θα έχει διαφορετικές επιδράσεις σε είδη με διαφορετικές ικανότητες διασποράς (μετακίνησης) (π.χ. ικανότητα κολύμβησης, πετάγματος, επίπλευσης ή παθητικής διασποράς μέσω του ανέμου)

Αν και ο όρος φυλογεωγραφία επινοήθηκε το 1987, ουσιαστικά υπήρχε από πολύ παλιά!⇒ 2 ανακαλύψεις στις δεκαετίες του 60’ και 70’ έπαιξαν σημαντικό ρόλο στην θεμελίωση και εξάπλωση της φυλογεωγραφίας: πρώτον, η εξάπλωση της κλαδιστικής σκέψης και δεύτερον η ανάπτυξη της θεωρίας των τεκτονικών πλακών.

Παράδειγμα κλαδογράμματος

Τεκτονικές πλάκες της Γης

600 εκ. χρ.Προκάμβριο

560 εκ. χρ.Προκάμβριο

540 εκ. χρ.Κάμβριο

500 εκ. χρ.Κάμβριο

430 εκ. χρ.Σιλούριο

280 εκ. χρ.Πέρμιο

260 εκ. χρ.Πέρμιο

120 εκ. χρ.Κρητιδικό 105 εκ. χρ.

Κρητιδικό

150 εκ. χρ.Ιουρασικό

170 εκ. χρ.Ιουρασικό

220 εκ. χρ.Τριαδικό

200 εκ. χρ.Ιουρασικό

50 εκ. χρ.Ηώκαινο

65 εκ. χρ.Όριο Κρητιδικού-Τριτογενούς

90 εκ. χρ.Κρητιδικό

35 εκ. χρ.Ολιγόκαινο

20 εκ. χρ.Μειόκαινο

Σήμερα

Ένα από τα πρώτα και πιο γνωστά παραδείγματα συγκριτικής φυλογεωγραφίας είναι η μελέτη του Avise (1992).

Είδη που συμπεριέλαβε στη μελέτη του ο Avise.

12 είδη έδειξαν παρόμοια πρότυπα γενετικών διαφοροποιήσεων μεταξύ του κόλπουτου Μεξικού και του Ατλαντικού ωκεανού, υποδεικνύοντας ότι ο βικαριανισμός(σχηματισμός της χερσονήσου της Φλόριντα) είχε την ίδια επίδραση στηνπληθυσμιακή τους ιστορία

Παλαιοκλιματολογία: Στο Πλειστόκαινο είχαμε σημαντικές μεταβολές του κλίματος που χαρακτηρίζονται από περιοδικές Παγετώδεις περιόδους. Οι έντονες κλιματικές αλλαγές επηρέασαν τις κατανομές των ειδών τόσο στην Ευρώπη, όσο και στη Βόρειο Αμερική, όπως καταγράφεται άλλωστε και στο αρχείο των απολιθωμάτων.

Αρκετά είδη εξαφανίστηκαν από μεγάλα τμήματα του εύρους κατανομής τους, άλλα εποίκησαν νέες περιοχές, ενώ κάποια επιβίωσαν σε περιοχές καταφύγια και στη συνέχεια επέκτειναν ξανά την κατανομή τους.

Από Βιογεωγραφικής άποψης, η Ευρώπη έχει ορισμένα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά:

1) Αποτελεί ουσιαστικά μια μεγάλη χερσόνησο με κατεύθυνση από ανατολή προς δύση που συνδέεται με την Ασία

2) Στο νότιο τμήμα της, η Μεσόγειος θάλασσα συνιστά ένα ισχυρό φράγμα, που μειώνει την πιθανότητα της εκ του νότου αντικατάστασης των οργανισμών κατά τα διάρκεια των κρύων περιόδων

3) Ο ανατολικός-δυτικός προσανατολισμός των μεγάλων οροσειρών της Ευρώπης (Άλπεις, Πυρηναία) δρα ως ανασταλτικός παράγοντας για την προς τον βορρά μετακίνηση των οργανισμών κατά τη διάρκεια των ζεστών περιόδων

Οι έντονες κλιματικές μεταβολές εκδηλώθηκαν με εντελώς διαφορετικό τρόπο στα διάφορα μέρη της Ευρώπης και της γης γενικότερα, εξαιτίας της ποικιλίας στη γεωμορφολογία των χερσαίων εκτάσεων και των ωκεάνιων ρευμάτων.

Κάθε είδος οργανισμού αποκρίθηκε με διαφορετικό τρόπο στις κλιματικές μεταβολές, όπου οι αλλαγές στο εύρος κατανομής του επηρεάστηκαν από την γεωγραφία και το κλίμα των περιοχών που ζούσαν.

Η μεταβολή, λόγω Παγετώνων, του εύρους κατανομής των οργανισμών είχε ως αποτέλεσμα η βόρεια Ευρώπη να χαρακτηρίζεται από λιγότερη ποικιλότητα σε σχέση με τη νότια Ευρώπη (αριθμός ειδών, ενδοειδικές υποδιαιρέσεις και γενετική ποικιλότητα).

---”southern richness to northern purity” Hewitt 1999---

Ο πλούτος των νότιων περιοχών σε αντίθεση με τις βορειότερες είναι ένδειξη της ύπαρξης καταφυγίων στις περιοχές αυτές και της συσσώρευσης ποικιλότητας κατά τη διάρκεια πολλών περιόδων.

Συνεπώς, οι χερσόνησοι της Ιβηρικής, της Ιταλίας και των Βαλκανίων υπήρξαν διακριτά καταφύγια της τελευταίας Παγετώδους περιόδου για έναν μεγάλο αριθμό ειδών.

Τα καταφύγια της Ευρώπης λοιπόν εντοπίζονται στους ορεινούς όγκους των νότιων περιοχών της. Η σημαντικότητά τους γίνεται ιδιαίτερα αντιληπτή αν αναλογιστούμε ότι η εξαφάνιση ενός είδους από τα καταφύγια του νότου κατά τη διάρκεια των θερμών περιόδων θα οδηγήσει στην ολοκληρωτική εξαφάνιση της ομάδας αυτής στην επόμενη ψυχρή περίοδο.

Ερωτήματα1) Πως επηρέασαν οι παγετώνες τα Ευρωπαϊκά είδη;2) Συνέβαλε η διαδοχική απομόνωση των οργανισμών στο νότο (καταφύγια)

στην ειδογένεση;3) Πως κατανέμεται η ενδοειδική ποικιλότητα;4) Υπάρχει κάποιο κοινό πρότυπο διαφοροποίησης και εποίκισης;

Στρώμα πάγου

Οι 10 ταξινομικές ομάδες που συμπεριλήφθηκαν στη συγκριτική φυλογεωγραφική προσέγγιση

Απλοποιημένες φυλογεωγραφίες κάποιων από τα προηγούμενα είδη

Συμπεράσματα:1) Η μεγαλύτερη ποικιλότητα εντοπίζεται στις νότιες περιοχές της Ευρώπης (τα

καταφύγια)2) Η κατανομή των ενδοειδικών πολυμορφισμών στις βορειότερες περιοχές είναι

το αποτέλεσμα των μεταναστευτικών οδών από τα καταφύγια

3) Ασυμφωνία μεταξύ των φυλογεωγραφικών προτύπων των υπό εξέταση taxa. Κάθε taxon ανταποκρίνεται ανεξάρτητα στους παγετώνες και έτσι το καθένα έχει τη δική του, μοναδική ιστορία

4) Αν και δεν υπάρχει σαφής ένδειξη κοινού φυλογεωγραφικού προτύπου στην Ευρώπη, οι μεταπαγετώδεις οδοί επανεποίκισης της Ευρώπης εμφανίζουν κάποιες ομοιότητες:

Κοινή μεταναστευτική οδός από Ιβηρική χερσόνησο προς Σκανδιναβία για την καφέ αρκούδα και την βελανιδιά

Κοινή μεταναστευτική οδός από Βαλκάνια προς νότια Γαλλία για την ακρίδα και την κοινή βελανιδιά

4 taxa εμποδίστηκαν στην προς το βορρά επέκταση από τις Άλπεις

Αντίστοιχες ήταν και οι μελέτες του Hewitt (1996, 1999, 2000)

Βάσει αυτών, αν και η εποίκιση κάθε είδους έχει τη δική της ιστορία και πρότυπο, υπάρχουν 3 φυλογεωγραφικά πρότυπα που μπορούν να θεωρηθούν ως πιο γενικευμένα (η ακρίδα, ο σκαντζόχοιρος και η αρκούδα).

Το μεγαλύτερο τμήμα της Ευρώπης εποικίστηκε από τα καταφύγια της Βαλκανικής χερσονήσου. Οι πληθυσμοί της Ιβηρίας και Ιταλίας δεν εξαπλώθηκαν βορειότερα εξαιτίας των φυσικών εμποδίων (Άλπεις, Πυρηναία).

Τρεις ομάδες γονιδιωμάτων αποτέλεσαν πηγή για το μεγαλύτερο τμήμα της Ευρώπης, ξεκινώντας από τα καταφύγια της Ιβηρικής, της Ιταλικής και της Βαλκανικής χερσονήσου

Η εποίκηση της Ευρώπης από την αρκούδα ξεκίνησε από την Ιβηρική χερσόνησο και τα Βαλκάνια

Ένα από τα βασικά αποτελέσματα των μεταναστεύσεων ήταν η δημιουργία ζωνών επαφής (που εξελίχθηκαν σε ζώνες υβριδισμού) στα σημεία συνάντησης των επεκτεινόμενων οργανισμών. Στην Ευρώπη έχουν αναγνωριστεί πολλές ζώνες υβριδισμού, που εντοπίζονται από τα Πυρηναία έως τη Μαύρη Θάλασσα

Στην Ευρώπη αναγνωρίζονται 4 κύριες ζώνες υβριδισμού

1) Η ζώνη των Άλπεων2) Η ζώνη επαφής των πληθυσμών

από την Ιβηρική χερσόνησο και την περιοχή των Βαλκανίων (κάπου στα σύνορα Γαλλίας –Γερμανίας)

3) Η ζώνη των Πυρηναίων και4) Η ζώνη της Σκανδιναβίας, όπου

η περιοχή εποικίστηκε από το βορρά και το νότο από διαφορετικούς πληθυσμούς που προέρχονταν από διαφορετικά καταφύγια

Εισαγόμενα είδη ή είδη εισβολείςΗ χρήση της φυλογεωγραφίας στη μελέτη των αυτόχθονων και των εισαγόμενων ειδών/πληθυσμών

Εξαιτίας των ανθρώπινων δραστηριοτήτων πολλά είδη οργανισμών έχουν μεταφερθεί από μέρος σε μέρος = εισαγόμενα είδη/πληθυσμοί

Μερικές φορές έχουν αρνητική επίδραση στα αυτόχθονα είδη

τα εισαγόμενα είδη γίνονται είδη εισβολείς

Η φυλογεωγραφία μπορεί να: Επιβεβαιώσει την φύση των ειδών (αυτόχθονα ή εισαγόμενα) Καθορίσει την προέλευση (πηγή) του εισαγόμενου είδους

Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία

Μία πρόσφατη έρευνα στην εξαφάνιση ζωικών ειδών έδειξε ότι στα είδη που μπορούμε να αποδώσουμε μια αιτία εξαφάνισης, το 54% οφείλεται εν μέρει τουλάχιστον στα εισαγόμενα είδη.

Για παράδειγμα, η εισαγωγή του μαύρου αρουραίου στο αρχιπέλαγος της Χαβάης έχει συμβάλει στη μείωση της βιοποικιλότητας τα τελευταία 200 χρόνια:

~40% των πουλιών έχουν εξαφανιστεί

~40% των αυτόχθονων φυτών έχουν ανακηρυχθεί κινδυνεύοντα

900 από τα 1263 (71%) είδη χερσαίων σαλιγκαριών έχουν εξαφανιστεί

εξαιτίας αυξημένης θήρευσης, μεταφερόμενες ασθένειες και ανταγωνισμού με τα εισαγόμενα είδη.

Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία

Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία

Διερεύνηση του αν ένα είδος είναι εισαγόμενο ή αυτόχθονο

Θαλάσσιο είδος Littorina littorea (Βόρεια Αμερική και Ευρώπη)⇒ Αυτόχθων ή εισαγόμενο στη βόρεια Αμερική;

⇒ Εναλλακτικές υποθέσεις:1. Σημαντική γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών της

Ευρώπης και της Β Αμερικής => παλιά απόσχιση => συνεχής παραμονή και στις δύο περιοχές

2. Εάν η L. littorea είναι πρόσφατη στη Β Αμερική τότε αναμένουμε χαμηλή γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών με τα περισσότερα αλληλόμορφα της Β Αμερικής να αποτελούν υποσύνολο αυτών της Ευρώπης

Littorina littorea (Βόρεια Αμερική και Ευρώπη)

Αλληλούχιση 992bp 2 mtDNA γονιδίων & 864bp του πυρηνικούITS γονιδίου από 60 ευρωπαϊκά και 57 αμερικάνικα άτομα

Οι περισσότεροι απλότυποι της Ευρώπης και της Αμερικής είναι μοναδικοί => πολύ λίγοι κοινοί!

Η εκτίμηση του χρόνου απόσχισης έδειξε ότι οι πληθυσμοί διαχωρίστηκαν πριν ~8.100 χρόνια (πριν την εμφάνιση του «πολιτισμένου» ανθρώπου στην Αμερική)

Συμπέρασμα: Αυτόχθονα και στις δύο περιοχές!

Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία

Η ανακάλυψη κρυπτικών εισβολέων. Η διαφοροποίηση μεταξύεισαγόμενων και αυτόχθονων πληθυσμών βάσει μορφολογίας μπορεί ναείναι προβληματική, ιδιαίτερα αν υπάρχει σημαντική μορφολογικήποικιλότητα μέσα στους αυτόχθονους πληθυσμούς.

Π.χ. γαστερόποδο Melanoides tuberculata της λίμνης Malawi της Ανατολικής Αφρικής

Το M. tuberculata είναι αυτόχθονο στην τροπική Αφρική, στην Ασία και την Ωκεανία, ενώ έχει εισαχθεί στον τροπικό και υποτροπικό νέο κόσμο (Αμερική). Όταν μία μη-αυτόχθονη μορφή του M. tuberculata βρέθηκε μέσα στη λίμνη, ήταν αδύνατο βάσει μορφολογίας να καθοριστεί εάν έχει εισαχθεί από γειτονικό πληθυσμό ή από άλλη ήπειρο.

Εφαρμοσμένη φυλογεωγραφία

Αλληλούχιση (COI) 38 ατόμων M. tuberculataαπό 20 πληθυσμούς της Αφρικής, του Ισραήλ, της Σρι Λάνκα και της ΝΑ Ασίας

BI tree

Με κόκκινο βέλος απλότυποι από τη λίμνη Malawi

Ένδειξη εισαγωγής μορφών από την ΝΑ Ασία.

Μοριακό ρολόιΑφού οι παλαιοντολογικές καταγραφές απέχουν πολύ από το να είναι πλήρεις,είμαστε συχνά αδαής σχετικά με τους χρόνους απόκλισης των ταξινομικώνμονάδων. Οι μακρομοριακές αλληλουχίες μπορούν να βοηθήσουν σε αυτό το πεδίο.

Η ιδέα…ξεκίνησε στη δεκαετία του 60’ με τους Zuckerkandl & Pauling με δύο σημαντικέςμελέτες σχετικά με τον εξελικτικό ρυθμό των πρωτεϊνών, σημειώνοντας ότι ηγενετική απόσταση δύο αλληλουχιών διαφορετικών ειδών που κωδικοποιούν τηνίδια πρωτεΐνη αυξάνει γραμμικά με το χρόνο απόκλισης των δύο ειδών.

To μοριακό ρολόι αποτελεί την συσχέτιση της απόσχισης δύο ειδών και τουαριθμού των διαφορών που παρατηρούνται μεταξύ νουκλεοτιδικών ήπρωτεϊνικών μορίων των ειδών αυτών.

Εάν το μοριακό ρολόι υπάρχει και ο ρυθμός εξέλιξης ενός γονιδίου μπορεί ναυπολογιστεί

τότεα) είναι πιθανή η χρονολόγηση άγνωστων χρονικά αποσχίσεων δύο γενεαλογικώνγραμμών μέσω σύγκρισης των πρωτεϊνικών τους ή των νουκλεοτιδικών τουςαλληλουχιών

και

β) εάν ο χρόνος απόκλισης δύο ειδών είναι γνωστός (π.χ. έχει εκτιμηθεί με τηβοήθεια του αρχείου των απολιθωμάτων), τότε μπορεί να συναχθεί και ο ρυθμόςμοριακής εξέλιξης ενός γονιδίου

Μοριακό ρολόι

Η υπόθεση του μοριακού ρολογιού έχει γίνει αντικείμενο έντονων αντιπαραθέσεων.

Οι κλασικοί εξελικτικοί βιολόγοι επιχειρηματολογούν ενάντια στην υπόθεση,επειδή η εισήγηση του σταθερού ρυθμού δεν φαίνεται να ταιριάζει με τονακανόνιστο ρυθμό εξέλιξης σε μορφολογικό και φυσιολογικό επίπεδο.

Η υπόθεση συνάντησε πολύ έντονη αντίδραση όταν ο σταθερός ρυθμός εξέλιξης εκτίμησε ως χρόνο απόσχισης του ανθρώπου από τα αφρικάνικα πρωτεύοντα στα 5 εκ. χρόνια και όχι τα 15 εκ. χρ. των παλαιοντολόγων.

Μοριακό ρολόι

Στην πιο ακραία του μορφή, η υπόθεση του μοριακού ρολογιού αξιώνει ότι οι ομόλογες αλληλουχίες DNA εξελίσσονται με τον ίδιο ρυθμό κατά μήκος όλων των γενεαλογικών γραμμών, εφόσον αυτές διατηρούν την αρχική τους λειτουργία

Π.χ. 2% ανά 1 εκ. χρόνια στο mtDNA των ζώων

Ωστόσο….αναλύσεις DNA σε διάφορες τάξεις της ομοταξίας των θηλαστικών έδειξαν ότι δενυπάρχει ένα καθολικό μοριακό ρολόι

π.χ. τα τρωκτικά «τρέχουν» πιο γρήγορα από τα αρτιοδάκτυλα, τα οποία με τη σειρά τους είναι πιο γρήγορα από τα πρωτεύοντα

Μοριακό ρολόι

Τα δεδομένα αυτά δεν αποτελούν απόδειξη ότι δεν υπάρχει μοριακό ρολόι.

Στην πραγματικότητα δεν υπάρχει ένα «παγκόσμιο» ρολόι, όμως μπορούμενα μιλήσουμε για ένα ρολόι που χτυπάει αμερόληπτα για μία ομάδασυγγενικών ειδών («τοπικό» μοριακό ρολόι με εφαρμογή σε μία ομάδαοργανισμών).

Η εφαρμογή ενός τοπικού ρολογιού επιτρέπει το συσχετισμό τηςφυλογενετικής ιστορίας με την κλίμακα του χρόνου, παρέχοντας εξελικτικήπληροφορία που σε άλλη περίπτωση θα έμενε ανεκμετάλλευτη. Συνεπώς, ηχρονολόγηση είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθεί ως κριτήριο ελέγχουανεξάρτητων βιογεωγραφικών (και παλαιογεωγραφικών) υποθέσεων και ναβοηθήσει στην ερμηνεία των σημερινών κατανομών και την κατανόηση τωνιστορικών προτύπων εξάπλωσης.

Μοριακό ρολόι

Φυλογεωγραφία των σαυρών του γένους Podarcis στην περιοχή της Βαλκανικής χερσονήσου

Παράδειγμα μελέτης

Αν και η βαθμονόμηση του µοριακού ρολογιού είναι μιαδύσκολη και αμφιλεγόμενη υπόθεση, στη συγκεκριμένηπερίπτωση έδειξε καλή συμφωνία μεταξύπαλαιογεωγραφικών και γενετικών δεδομένων, ενώπαράλληλα επέτρεψε τον έλεγχο των εναλλακτικώνσεναρίων σχετικά µε τα γεγονότα που προκάλεσαν τουςδιαχωρισμούς των ειδών Podarcis στο χώρο των Βαλκανίων

Μοριακό ρολόι και χρόνοι απόσχισης

Όλες οι στατιστικές δοκιμασίες που εφαρμόστηκαν επιβεβαίωσαν την ομοιογένεια του εξελικτικού ρυθμού του cyt b και του 16S rRNA.

Η βαθμονόμηση βασίστηκε στο αποχωρισμό της Κρήτης από την Πελοπόννησο πριν από 5-5,5 εκ. χρ.

Η γενετική απόσταση Κρήτης-Πελοποννήσου είναι 7,97%, οπότε ο εξελικτικός ρυθμός κυμαίνεται από 1,59-1,45% ανά εκ. χρ.

Φυλογεωγραφία και πιθανά βιογεωγραφικά σενάρια

Από άλλες μελέτες (απολιθώματα): Προέλευση του γένους Podarcis σε περιοχές της δυτικής Μεσογείου πριν από 18 με 20 εκ. χρόνια

Τα βαλκανικά είδη έχουν προέλθει από το προγονικό απόθεμα της νοτιο-κεντρικής Ευρώπης κατά τη διάρκεια του μέσου Μειοκαίνου, όταν, μετά τη συνένωση της χερσαίας μάζας των Βαλκανίων με την υπόλοιπη Ευρώπη έλαβε χώρα η εποίκισή τους από την προγονική μορφή του Podarcis.

Η ιστορία των βαλκανικών Podarcis δεν φαίνεται να είναι μια απλή υπόθεση εποίκισης και μετέπειτα διαφοροποίησης στα είδη που συναντάμε σήμερα στην περιοχή

Φυλογεωγραφία και πιθανά βιογεωγραφικά σενάρια

Αδυναμία ερμηνείας

α) της κατανομής των P. gaigeae και P. milensis και

Κλάδοι 1 2 1) P. taurica --- 2) P. erhardii 16,75 --- 3) P. muralis 18,36 17,06

β) της διαφοράς στην απόσταση της ομάδας του P. taurica και του P. erhardii από την ομάδα P. muralis

Γιγάντιες χελώνες των Galápagos (Chelonoidis spp.)

Παραμένουν τρωτές σε όλη την έκταση της κατανομής τους (IUCN 2006).

Πληθυσμοί τους εντοπίζονται σε 6 νησιά

Γιγάντιες χελώνες των Galápagos

IsabelaSantiago PinzonSanta Cruz EspañolaSan Cristobal

15 είδη έχουν προσδιοριστεί (2 ακόμα είναι για να

περιγραφούν ως νέα είδη)

11 αρτίγονα taxa (απειλούμενα από τον άνθρωπο)

Γιγάντιες χελώνες των Galápagos

Η τρέχουσα ταξινομική βασίζεται σε μορφολογικές διαφορές

μεταξύ των πληθυσμών (σχήμα χέλιου)

“ Captain Porter has described those from Charles and from the nearest island to it, namely Hood Island, as having their shells in front thick and turned up like a Spanish saddle, whilst the tortoises from James Island are rounder, blacker, and have a better taste when cooked”

Charles Darwin The Voyage of the Beagle 1845Voice: Derek Briggs

Σχήμα σέλας (Saddle back) Σχήμα θόλου (Dome)

Ποικιλομορφία χέλιου (καβούκι)

Φυλογεωγραφία

Αποτελέσματα και ΣυζήτησηΦυλογεωγραφία

Αποτελέσματα και ΣυζήτησηΦυλογεωγραφία