Клетка Клетка – элементарная единица живого, для которой характерны все

свойства живого

Размер клеток зависит от их формы. При форме, близкой к сферической, колеблется от 1 мкм (кокки) до 22 см (ооцит сельдевой акулы).

Средний размер клеток прокариот – 1-3 мкм, эукариот – 15-25 мкм.

Нижние пределы размера клетки ограничиваются необходимостью размещения в ней минимально необходимого набора жизненно важных

структур и макромолекул

Верхние пределы ограничиваются скоростью диффузии молекул, особенно при слабом циклозе или при его отсутствии; важнейшую роль играет

отношение площади поверхности клетки к ее объему – чем оно больше, тем активнее идет обмен веществ клетки с внешней средой.

Стать большой клетка может в двух случаях: либо она очень инертна (яйцеклетка), либо она будет иметь вытянутую либо уплощенную форму с

максимальной площадью поверхности (нейрон, ацетабулярия)

Клетка эукариот

ОболочкаОболочка ЯдроЯдро ЦитоплазмаЦитоплазма

Основа - плазмалемма (клеточная мембрана)

Ниже - кортикальный слой для связывания

плазмалеммы с цитоскелетом

Выше – надмембранные

структуры – гликокаликс, над

которым может быть клеточная стенка

Ядерная оболочка

Кариоплазма

Хромосомы

Могут появляться оптически плотные

зоны - ядрышки

Гиалоплазма

Органоиды

Цитоскелет

Временные включения

Немембранные Мембранные

Рибосомы

Клеточный центр

Органоиды движения

1-мембранные

Вакуолярная система – ЭПС, АГ, лизосомы, пероксисомы,

может быть вакуоль с

клеточным соком

2-мембранные

Митохондрии

У растений пластиды

Плазмалемма и другие мембраны клетки

Жидко-мозаичная модель (1971 г., Зингер-Николсон)Толщина около 7,5 нм. Основа – билипидный слой и белки.

На плазмалемме углеводный компонент образует гликокаликс (по массе 2-10%, связан либо с липидами – гликолипиды, либо с

белками - гликопротеиды). Снаружи внутренних мембран гликокаликса нет.

В составе билипидного слоя преобладают

фосфолипиды; внутренние мембраны мягче, т.к. в них больше

ненасыщенных ж.к. и меньше холестерина.

Незаякоренные молекулы фосфолипидов быстро

перемещаются (до 2 мкм\с).

Мембранные белки плазмалеммы обычно составляют по массе около 50%, но во внутренних мембранах их количество может существенно отличаться – в мембранах митохондрий белки

составляют 75% по массе, т.к. многие из них выполняют каталитические и транспортные функции, обеспечивающие дыхание.

По расположению в мембране белки распределяются на несколько групп.

Мембранные белкиМембранные белки

ПериферическиеПериферические ИнтегральныеИнтегральные

ПогруженныеПогруженные ПронизывающиеПронизывающие(трансмембранные)(трансмембранные)

1

2

31 - вязкий, рыхлый гликокаликс

2 - собственно плазмалемма

3 - кортикальный слой

Свойства мембран клетки: динамичны, упорядочены, избирательно проницаемы, способны к самосборке и

саморегуляции

Примеры саморегуляции:

- при понижении температуры для сохранения текучести мембраны ферменты десатуразы катализируют превращение насыщенных

жирных кислот в ненасыщенные; при повышении температуры

активность этих ферментов снижается

- при необходимости прогибания мембраны с целью захвата частиц в

соответствующем ее участке уменьшается количество холестерина

и изнутри встраиваются молекулы клатрина – таким образом

формируется «окаймленная ямка»

Функции разных слоев клеточной оболочкиГликокаликс создает вязкую поверхность,

которая помогает удерживать и распознавать подошедшие к клетке молекулы и более крупные частицы,

включая другие клетки; толщина 3-4 нм, наиболее развит у клеток эпителия

кишечника

Кортикальный слой толстый – 100-500 нм, заякоривает часть белков

плазмалеммы, обеспечивает их связь с цитоскелетом

У простейших в качестве кортикального слоя обычно выступает пелликула – особый уплотненный слой цитоплазмы, который

включает белковые нити и плоские мембранные пузырьки; служит для опоры

ресничек и координации их работы, помогает клетке держать определенную форму

Функции собственно плазмалеммы

эфир

Только мимо

белков

1. Барьерная – отграничивает внутреннее содержимое клетки, ограничивает

свободную диффузию

2. Транспортная - ведет избирательный транспорт веществ мимо белков-каналов и

белков-переносчиковСпециальные поры только для воды образует белок аквапорин - Питер Эгр, Нобелевская премия 2003 г.

Движение воды по градиенту водного

потенциала

Транспорт

Пассивный - без затраты энергии, по

градиенту концентрации (вода – по градиенту водного потенциала)

Через билипидные

участки - проходят мелкие

незаряженные молекулы

Мимо транспортных

белков – проходят мелкие

заряженные и среднего

размера разные

Простая диффузия по

каналам – вода, некоторые ионы

Облегченная диффузия с помощью белков-

переносчиков – ионы, мономеры (глюкоза симпортно с Na+)

Активный - с затратой энергии, сквозь мембрану

Активный - с затратой энергии, путем эндоцитоза

или экзоцитоза

Любые молекулы

против градиента

концентрации

Крупные молекулы

независимо от градиента

концентрации

Модель аквапорина — молекулы воды могут свободно поступать в клетку через центр

белковой молекулы, образующей канал

Разные варианты транспорта сквозь мембрану

Пассивный – облегченная диффузия

Слева – канал закрыт

Справа – по сигналу

снаружи канал открылся, идет

простая диффузия

Разные варианты активного транспорта сквозь мембрану

К-Na – насос обеспечивает возбудимость клеток

Протонная помпа обеспечивает протекание

энергетически важных процессов в клетке

Разные варианты активного транспорта путем изгибания мембраны

Пользуясь текучестью мембраны, в том месте, где она должна вогнуться для захвата частиц извне, формируется окаймленная ямка с пониженным

содержанием холестерина. Происходит эндоцитоз – прогибание мембраны с захватом либо крупных частиц (фагоцитоз), либо мелких вместе с жидкостью

(пиноцитоз). Эндоцитоз бывает неспецифический, либо рецепторный Аналогичный эндоцитозу, но противоположно направленный процесс по

выведению веществ из клетки - экзоцитоз

клатрин

Роль эндоцитоза: - питание клетки - защита многоклеточного организма от бактерий с помощью фагоцитов - введение в клетку гормонов для регуляции ее работы - обеспечивает возможность последующего транзита через клетку – такой трансцитоз ведут клетки эндотелия капилляров, ворсинок кишечника С помощью рецепторного эндоцитоза клетки получают холестерин – он синтезируется в печени, транспортируется в виде липопротеида, поглощается эндоцитозом, после гидролиза включается в мембраны Аналогично в ооцитах птиц накапливаются белки желточных гранул, которые синтезируются клетками по всему организму

Роль экзоцитоза: - финальный этап трансцитоза - рециклизация мембраны или ее рост - выведение секретов железистыми клетками - выведение остатков, не переваренных после фагоцитоза - выведение гидролитических ферментов для внеклеточного пищеварения - выведение матрикса клеточной стенки – у растений гемицеллюлозы

Электронная микроскопия фагоцитоза

Разные варианты эндоцитоза

Пользуясь механизмом рецепторного эндоцитоза,

сложный вирус обманывает рецепторные белки

мембраны и проникает внутрь

Абсорбцио-опосредованный трансцитозОдним из подвидов везикулярного транспорта является абсорбцио-

опосредованный трансцитоз. Отмечается «прилипание» ряда положительно заряженных веществ (катионов) к отрицательно заряженной клеточной мембране с последующим образованием везикулярного пузырька и его

переносом к противоположной поверхности клетки. Данный вид транспорта также называется катионным. Он проходит относительно быстрее рецептор-

опосредованного трансцитоза.

3. Каталитическая- часть транспортных белков, особенно, если они ведут активный транспорт, обладают каталитической АТФ-азной активностью- наружные периферические белки обычно ведут внеклеточное пищеварение – являются гидролитическими ферментами

4. Рецепторная – восприятие сигнала, его преобразование и передача внутрь клетки

Циклическая АМФ

Рецепторные гликопротеиды

а) Гормон действует на рецепторную молекулу, запускается цепочка реакций, приводящая к образованию из АТФ цАМФ

(аденозин-3’-5’-циклофосфата); действие этого посредника очень разнообразно – обычно он активирует определенные протеинкиназы –

регуляторы активности ферментов; усиливает сигнал гормона в 10 тысяч раз

Одна из моделей процесса преобразования сигнала внутри

обонятельного нейрона. Молекула одоранта (пахучего вещества)

присоединяется к рецепторному белку. Связывание молекулы одоранта с

рецепторным белком активирует так называемый G-белок, расположенный на внутренней стороне клеточной мембраны.

G-белок активирует фермент аденилатциклазу, который преобразует внутриклеточный аденозинтрифосфат

(ATФ) в циклический аденозинмонофосфат (цAMФ). А цAMФ, в свою очередь, активирует ионный канал,

через который в клетку проникают катионы Na+. Таким способом в мембране

генерируется электрический импульс, передающий сигнал с одного нейрона на

другой.

цитоплазма

б) Рецепторы постсинаптической мембраны воспринимают сигнал медиатора; если медиатор возбуждающий (ацетилхолин, норадреналин,

серотонин и др.) – в ответ открываются каналы для ионов натрия, они заходят в клетку, что приводит к деполяризации мембраны – она перезаряжается, тем

самым переводя потенциал покоя (-70мВ) в потенциал действия

Если медиатор тормозящий (ГАМК) – происходит гиперполяризация мембраны

При генерации потенциала действия сначала открываются натриевые каналы. Они впускают ионы натрия с наружной поверхности мембраны (где их много)

в цитоплазму нейрона (где их мало). Затем открываются калиевые каналы, выпускающие из клетки скопившиеся там ионы калия. Эти ионные токи идут

по градиенту концентрации ионов и не требуют энергетических затрат. После этого мембрана возвращается в исходное, рабочее состояние благодаря

деятельности насосов-обменников, которые откачивают из клетки натрий и одновременно закачивают туда калий. На этот раз ионы перемещаются

против градиентов, поэтому процесс идет с затратой энергии АТФ.

Две группы нейропептидов - эндорфины и энкефалины обладают анальгетическими (уменьшающими боль), галюциногенными, а также

некоторыми другими свойствами (вызывают ощущение удовлетворения и эйфории, их активация учащает пульс и повышает температуру тела).

Обезболивающий эффект этих соединений может быть связан с тем, что эти нейропептиды препятствуют выделению медиаторов из некоторых нервных окончаний. Энкефалины и эндорфины присутствуют в задних рогах спинного мозга, т.е. в той области, где в спинной мозг входят чувствительные пути, и в

частности передающие болевые сигналы.

Торможение с помощью тормозных медиаторов – ГАМК, глицин и другие.1. Открытие каналов для ионов хлора в постсинаптической мембране нейрона позволяет отрицательно заряженным ионам быстро диффундировать снаружи внутрь постсинаптического нейрона, увеличивая таким образом отрицательный заряд внутри нейрона – происходит гиперполяризация мембраны. 2. Увеличение проводимости мембраны для ионов калия позволяет положительным ионам диффундировать наружу, что приводит к тому же результату.3. Активация ферментов, отвечающих за клеточные метаболические функции, которые увеличивают число тормозных рецепторов или уменьшают количество возбуждающих синаптических рецепторов.

Структура электрического синапса. Характерные особенности: узкая (2-4 нм) синаптическая щель и наличие каналов, образованных белковыми молекулами.

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе

беспозвоночных, а у млекопитающих встречаются крайне редко. Вместе с тем

электрические синапсы у высших животных широко распространены в

сердечной мышце, гладкой мускулатуре внутренних органов печени,

эпителиальной и железистых тканях.

Электрические синапсы обладают рядом функциональных свойств:Синаптическая задержка практически отсутствует, т.е. интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, отсутствует. В электрических синапсах двустороннее проведение, хотя геометрические особенности синапса делают проведение в одном направлении более эффективным. Электрические синапсы в отличие от химических могут обеспечить передачу только одного процесса - возбуждения. Электрические синапсы менее подвержены воздействию различных факторов (фармакологических, термических и т.д.)

в) Рецепторы мембраны создают систему маркеров, благодаря которым решается ряд важных задач: - образуются тканевые комплексы - конъюгируют бактерии и инфузории - соединяются гаметы – происходит оплодотворение - клетки иммунной системы узнают чужеродные агенты и адекватно на них реагируют

Т-лимфоциты на поверхности раковой клетки

г) С помощью специфических компонентов плазмалеммы клетка реагирует на физические раздражители: - у прокариот на плазмалемме находится хлорофилл либо бактериохлорофилл для фотосинтеза - в составе мембраны палочек сетчатки находится зрительный пигмент – родопсин – трансмембранный хромопротеид, связанный с G-белком трансдуцином; под действием света хромофорная группа изомеризуется, конформация белковой части меняется, трансдуцин активируется, фермент цГМФ-фосфодиэстераза активируется, падает концентрация цГМФ, закрываются натриевые каналы, концентрация ионов натрия внутри клетки падает, мембрана гиперполяризуется, фоторецептор выделяет меньше тормозного медиатора глутамата, контактирующий с фоторецептором биполярный нейрон растормаживается, возникает нервный импульс.

В темноте исходная форма родопсина восстанавливается за 30 минут.

5. Осуществление межклеточных соединений – с помощью мембраны между соседними клетками могут образовываться

соединения разного типа: - простое за счет слипания (адгезии) гликокаликсов - запирающее в эпителиях разного типа - заякоривающее за счет связи с цитоскелетом – обеспечивает механическую прочность и совместное изменение формы - коммуникативное – щелевой контакт, между кардиомиоцитами – нервный импульс проходит без синапса, и между ооцитами и клетками фолликул – для питания ооцитов - синаптический контакт

- плазмодесмы – между клетками цитоплазматические мостики диаметром 20-40 нм – у растений, при сперматогенезе у животных между сперматогониями и сперматоцитами

плазмодесма

6. Участие в построении специализированных структур –

микроворсинок, жгутиков и ресничек у эукариот

Благодаря микроворсинкам увеличивается площадь поверхности

клетки для более интенсивного пристеночного пищеварения и

всасывания веществ

7. Мембрана участвует в построении клеточной стенки у всех царств, кроме животных – образует ее каркас

Пока растительная клетка молодая, она способна к росту, - ее стенка растягивается, т.к. нити целлюлозы в ней относительно короткие (около 2 тыс.

остатков глюкозы), и она составляет 30% от массы стенки. Во вторичной стенке длина микрофибрилл до 14 тысяч остатков, 60-90% от массы стенки

Стенка придает клетке прочность,

держит форму, препятствует разрыву

мембраны в гипотоничной среде

Кроме каркаса в состав клеточной стенки входят компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки),могут входить инкрустирующие компоненты (лигнин – тогда одревеснение, суберин – тогда опробковение, гибель клетки)

и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).

Функции остальных мембран клетки

Все мембраны клетки составляют 4% от сухой массы клетки. В животной клетке доля плазмалеммы – 2%, мембран вакуолярной

системы – 58%, мембран митохондрий – 40%, ядерной мембраны – 0,2%.

Внутренние мембраны- делят клетку на компартменты, в каждом из которых идут свои химические реакции, резервируются определенные вещества

- за счет большой площади поверхности внутренних мембран на них можно разместить много ферментов, ведущих сложные сети, либо

циклы химических реакций

Место формирования клеточных мембран Все мембраны, кроме мембран митохондрий и пластид, образуются за счет работы ЭПС и тех рибосом, которые размещаются на поверхности

гранулярной ЭПСМембраны митохондрий и пластид строятся из молекул, которые

приходят из гиалоплазмы, либо образуются внутри этих органоидов