Zamana Bağımlı Potansiyel Değişimleri

D1 türkçe22.02.2011

4lü: 0,15 tl9lu: 0,10 tl

Membran Kapasitansı ve Kapasitif Akım

Membran lipitten yapılmıştır.Fakat iyonlar lipit yapıda çözülmezler. Böylece, iyonlar membranı yalnızca su dolu kanallar boyunca geçerler. Bu özellik nedeniyle fosfolipitler membranın iki tarafı arasında yük ayrımına izin verirler ve membranın kapasitif özelliğini ortaya koyarlar. (Cm).

Membranın iki tarafı arasındaki yük ayrımı sonucu hücre membranının iki tarafı arasında voltaj farkı görülmektedir.

Kapasitörün plakaları arasındaki voltaj ile plakalarda biriken yük arasındaki bağıntı şu formülle verilir.

Q = CmEm

Kapasitans kapasitörün yüzeyi ile doğru orantılı, plakalar arası

uzaklıkla ters orantılıdır. Hücre membranı çok ince olduğu

için paralel plakalı bir kapasitör gibi davranır.

Transmembran voltajının değişebilmesi için tek yol, membranın iki tarafında ayrılmış bulunan yüklerde değişmenin sağlanması ile olmaktadır.

Membranda biriken yük zamanla değişirse (dQ/dT), membran potansiyeli de ayni şekilde zamanla değişecek ve (dEm/dt)olarak verilecektir.Yükte zamanla meydana gelen bu değişme kapasitif akım olarak tanımlanır. (IC). Şöyle ki::

Q = CmEm; IC = dQ/dt = (Cm)(dEm/dt)

Depolarizing Membrane Current

Hücrenin dışındaki akım elektrodundan pozitif yük akım kaynağı boyunca içeriye doğru haraket ederse, membran kapasitansı üzerinde ayrılmış olan yük miktarı azalacaktır.Hatırlarsak;I = dQ/dt = (Cm)(dEm/dt)Böylece akımın akması Em üzerinde değişmeye neden olacak ve membranın iki tarafı arasında çok küçük bir potansiyel farkı ortaya çıkacaktır (membran depolarize olur) Hücre yeni bir kararlı seviyeye eksponansiyel şekilde depolarize olacak ,fakat bu durum hemen olmaz , bu kararlı akımın membran kapasitansı üzerindeki yükteki değişikliği bir zaman geçtikten sonra görülecektir.

Depolarizasyon

Hücre içerisine akım elektrodu ile akım enjekte edilirse gerçekte membran boyunca hiç yük akmayacak,fakat elektrot sistemi boyunca hücrenin dışından içine doğru harekette olacaklardır.

Elektrottan verilen akım durdurulduğunda ise,transmembran potansiyeli bu defa eksponansiyel olarak kendi dinlenim durumuna, geri dönecektir.

Hyperpolarizing Membrane Current

Akım jeneratörü, hücrenin içerisinden elektrotla pozitif yükleri membranın dış ortamına hareket ettirirse ,bu yükler membranın iki tarafında ayrılmış olan (Q) yük miktarını arttıracak ve Em potansiyelinin değeri de eksponansiyel olarak artacaktır.Hücre yeni bir kararlı seviyeye hiperpolarize olacaktır. I = dQ/dt = (Cm)(dEm/dt)

Hücre membranının bir parçası (segmenti) membran kapasitörüne paralel bağlı bir direnç (rezistör) ile gösterilir.Bu devrenin rezistör kısmı iyon kanallarına eşdeğerdir, kapasitör kısmı da çift lipit tabakasına eşdeğer olmaktadır.

Rm Cm

inside

Current source

Im

IR IC

- - + +

Em

outside

Başlangıçta,uygulanan uyaran (eğer depolarize edici bir stimulus ise ) negatif yüklü iyonlar pozitif elektrodun ucuna doğru hareket edeceklerdir. Negatif yüklü iyonların hareketi arkalarında pozitif yük bırakır. Bu gerçek bir hareket olmamakta fakat bir kapasitif akımdır.

Sonuç olarak yüklerin yer değiştirmesi,membranın üzerinde biriktirdiği yük miktarında değişmeye sebep olacaktır.

Bu durum,membranın iki tarafı arasında potansiyel değişimini ( Q=Cm.Em formülüne göre) ortaya çıkaracaktır.

Bu potansiyel de porlar (kanallar) üzerinden geri dönerek iyonik akımı oluşturacaktır.(Bu rezistif bir akımdır.)

+ - - - - - -+ + + + +

+

Q = CmEm

Ic = Cm dEm/dt

Stimülasyondan önce

Em=Er, INa,IK,ICl dinlenim

durumunda hücredeVerilen uyarana hücre membran potansiyelindeki değişmeleri anlamak için başlangıçta;

Er= 0 ve Em de uyarana verilen cevap olarak kabul edelim.

Yükler kapasitör üzerinde birikince, akım rezistör üzerinden akmaya başlar ve voltaj değişim hızıda gittikçe azalmaya başlar bu durum bir plato oluşturuncaya kadar devam eder, Bu değerde artık voltaj uzun süre değişmez, değeri de (V = IR) direnç tarafından belirlenir. Böylece bütün akım direnç üzerinden akmaktadır.

Im= Io= IR +IC

Io=Em(t)/ Rm +Cm dEm(t)/dt

CmdEm(t)/dt=(Io-Em(t)/ Rm)

dEm(t)/(Io-Em(t)/ Rm)=dt/Cm

ln[Io-Em(t)/ Rm.]= -t/ Rm Cm

ln{ [Io-Em(t)/ Rm]/ Io}= -t/ Rm.Cm

[Io-Em(t)/ Rm]/ Io= exp(-t/ Rm.Cm)

Em(t)= Io Rm(1- exp(-t/ Rm.Cm))

Io

0

Rm Cm

inside

Current source

Im

IR IC

- - + +

Em

outside

Yükler kapasitör üzerinde birikince, akım rezistör üzerinden akmaya başlar ve voltaj değişim hızıda gittikçe azalmaya başlar bu durum bir plato oluşturuncaya kadar devam eder, Bu değerde artık voltaj uzun süre değişmez, değeri de (V = IR) direnç tarafından belirlenir. Böylece bütün akım direnç üzerinden akmaktadır.

Benzer şekilde,akım pulsu durdurulursa, kapasitansın direnç üzerinden eksponansiyel olarak boşalması yolu ile potansiyelin düştüğü görülür.

Zaman sabiti τ, potansiyelin alacağı son değerinin (1-1/e) (~63%) kadar değerine yükselebilmesi (erişmesi) için gerekli zaman olarak tanımlanır. Bu değer devrenin kapasitans ve direncinin birlikte etkisi ile belirlenir.

τ =RmCm

Em(t)= Io Rm(1- exp(-t/ Rm.Cm))

t=0 Em=0t= Rm.Cm Em= Io Rm(1-e-1)=0.63 Io Rm

t= 2xRm.Cm Em= Io Rm(1-e-2)=0.87 Io Rm

τ= Rm.Cm

Em

0 t=RmCm t=2xRmCm

0.87 IoRm

0.63 IoRm

0

t=3xRmCm

Em(t)= Io Rm(1- exp(-t/ Rm.Cm))

Elektrotonik potansiyellerin özellikleri* Uyaranın genliğini takip ederler,* Stimulusdaki adım biçimindeki değişmeye elektrotonik potansiyel eksponansiyel biçimde yükselerek cevap verir. * Yükselme hızı(Rm.Cm) değerine bağlıdır ve zaman sabiti olarak tanımlanır.* Elektrotonik potansiyelin plato seviyesi membranın pasif özellikleri olarak belirlenir ( Rm gibi)

Im=IR +IC

0=Em(t)/ Rm +Cm dEm(t)/dt

dEm(t)/dt=-Em(t)/ Rm.Cm

dEm(t)/Em(t)= - dt/Rm.Cm

ln[Em(t)]= - t/ Rm Cm

(integration limits: t : 0 t Em: Eo Em(t))

ln{Em(t)/ Eo}= -t/ Rm.Cm

Em(t)/ Eo= exp(-t/ Rm.Cm)

Em(t)= Eo exp(-t/ Rm.Cm)

Em(t)= Eo exp(-t/ Rm.Cm)

t=0 Em(t)= Eo

t= Rm.Cm Em(t)= Eo e-1

=0.367Eo

t=2xRm.Cm Em(t)= Eo e-2

=0.13Eo

Uyarının kesilmesi durumunda:

Em(t)= Eo exp(-t/ Rm.Cm)

t=0 Em(t)= Eo

t= Rm.Cm Em(t)= Eo e-1

=0.367Eo

t=2xRm.Cm Em(t)= Eo e-2

=0.13Eo

Uyarı kesildiğinde:

Em

0 t=RmCm t=2xRmCm

0.37 Eo

0.13 Eo

0

t=3xRmCm

Eo

Hücre Membranının Eşik-Altı Şiddetinde bir Akım Uyaranı ile Uyarılması

Bir sinir hücresinin elektriksel özelliklerini açıklamak, hücreye eşik-altı şiddetindeelektriksel akım pulsu uygulamakla mümkündür.Hücrenin bu uyarana verdiği cevabın büyüklüğü potansiyelin genliği, uyaranın verildiği bölgeden uzaklaştıkça

azalmaktadır. Bu olay elektrotonus olarak adlandırılmaktadır.

Adım fonksiyonu şeklindeki akım uyarısının verildiği noktadan, genliğin azalaraksteady-state (durağan) değerini (1/e) aldığı noktaya kadar uzaklığa ( λ ) yer sabiti(space constant) denir. Hücre cevabının steady-state değerini alması için geçenzaman da ( τ ) zaman sabiti olarak adlandırılır. τ = R.C ile verilmektedir.