33 ecología de playas arenosas de la costa uruguaya una revisión de 25 años de investigación...

7/18/2019 33 Ecología de Playas Arenosas de La Costa Uruguaya Una Revisión de 25 Años de Investigación Defeo

http://slidepdf.com/reader/full/33-ecologia-de-playas-arenosas-de-la-costa-uruguaya-una-revision-de-25-anos 1/15

BASES para la CONSERVACIÓNy el MANEJO de la

COSTA URUGUAYA

R. MenafraL. Rodríguez-Gallego

F. ScarabinoD. Conde(editores)



La referencia correcta de este libro es:

Menafra R Rodríguez-Gallego L Scarabino F & D Conde(eds) 2006 Bases para la conservación y el manejo de la costauruguaya. VIDA SILVESTRE URUGUAY, Montevideo.i-xiv+668pp

Armado y diagramación: Javier González

Fotografía de portada: Faro de Cabo Polonio (Rocha)Diego Velazco - Aguaclara Fotostock,www.aguaclara.com.uy

Impreso en GRAPHIS Ltda, en el mes de octubre de 2006Nicaragua 2234, Montevideo, UruguayTels.: 409 6821-409 9168. E-mail: [email protected]ósito legal: 339.537/06

ISBN: 9974-7589-2-0

Las opiniones e informaciones contenidas en este libro sonexclusiva responsabilidad de sus autores, y no reflejannecesariamente aquellas de VIDA SILVESTRE URUGUAY,US Fish and Wildlife Service, Facultad de Ciencias, o de lasinstituciones a las cuales los autores están vinculados.



LISTA DE AUTORES PARTICIPANTES

PRÓLOGOOSCAR I RIBARNE

PRÓLOGOU LRICH SEELIGER

PREFACIO

AGRADECIMIENTOS

Mapa general de la costa platense-atlántica

Mapa de la costa Oeste del Río de la Plata

Mapa del sector centro-Sur de la costa platense-atlántica

Mapa del sector Este de la costa atlántica

COSTA PLATENSE-ATLÁNTICA

Evolución paleogeográfica y dispersión de los sedimentos del Río de la PlataRICARDO N. AYUP-ZOUAIN

Geología de la costa uruguaya y sus recursos minerales asociadosCÉSAR A. GOSO AGUILAR & ROSSANA MUZIO

Dinámica y fuentes de sedimentos de las playas uruguayasD ANIEL P ANARIO & OFELIA GUTIÉRREZ

Geomorfología y procesos erosivos en la costa atlántica uruguaya

M ARÍA ALEJANDRA GÓMEZ PIVEL

Fitoplancton de la zona costera uruguaya: Río de la Plata y Océano AtlánticoGRACIELA FERRARI & LETICIA V IDAL

El impacto de las floraciones algales nocivas: origen, dispersión, monitoreo,control y mitigaciónSILVIA M. MÉNDEZ

Flora y vegetación de la costa platense y atlántica uruguayaEDUARDO ALONSO-P AZ & M ARÍA J ULIA B ASSAGODA

Fauna parasitaria del lobo fino Arctocephalus australis y del león marino Otaria flavescens (Mammalia, Otariidae) en la costa uruguaya

DIANA MORGADES, H ELENA K ATZ, OSCAR C ASTRO, DINORA C APELLINO, LOURDES C ASAS,GUSTAVO BENÍTEZ, J OSÉ M ANUEL V ENZAL & ANTONIO MORAÑA

Zooplancton gelatinoso de la costa uruguaya M ARÍA G ABRIELA F AILLA SIQUIER

Zooplancton de ambientes costeros de Uruguay: añadiendo piezas alrompecabezasGUILLERMO CERVETTO, D ANILO C ALLIARI , L AURA RODRÍGUEZ-GRAÑA, GISSELL L ACEROT

& R AFAEL C ASTIGLIONI

Faunística y taxonomía de invertebrados bentónicos marinos y estuarinos dela costa uruguayaF ABRIZIO SCARABINO

Índice

........................................................................................................ i

.............................................................................................................................................................. v

........................................................................................................................................................... vii

............................................................................................................................................................... viii

........................................................................................................................................... x

................................................................................................. xi

................................................................................................... xii

..................................................................... xiii

..................................................................................................... xiv

............................................................................................................................................ 1

............................................................................................................... 9

........................................................................................................................ 21

.................................................................................................................................. 35

............................................................................................................................. 45

....................................................................................................................................................... 57

................................................................................................... 71

............................................................................... 89

............................................................................................................................................... 105

.................................................................................................................................. 97

................................................................................................................................................... 113



Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística,distribución, taxonomía y conservaciónF ABRIZIO SCARABINO, J UAN C ARLOS Z AFFARONI , ALVAR C ARRANZA, CRISTHIAN CLAVIJO

& M ARIANA N IN

Bivalvos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística, distribución,taxonomía y conservaciónF ABRIZIO SCARABINO, J UAN C ARLOS Z AFFARONI , CRISTHIAN CLAVIJO, ALVAR C ARRANZA

& M ARIANA N IN

Patrones geográficos de diversidad bentónica en el litoral rocoso de Uruguay ALEJANDRO BRAZEIRO, ANA I NÉS BORTHAGARAY & LUIS GIMÉNEZ

Comunidades bentónicas estuarinas de la costa uruguayaLUÍS GIMÉNEZ

Asociaciones de moluscos bentónicos cuaternarios en la costa uruguaya:

implicancias paleoecológicasSERGIO M ARTÍNEZ &ALEJANDRA ROJAS

Los recursos pesqueros de la costa de Uruguay: ambiente, biología y gestiónW ALTER N ORBIS, L AURA P AESCH & OSCAR G ALLI

Áreas de cría de peces en la costa uruguayaSUSANA RETTA, GUSTAVO M ARTÍNEZ & ADRIANA ERREA

Características biológicas de la corvina ( Micropogonias furnieri) en el Río de laPlata y su Frente MarítimoERNESTO C HIESA, OSCAR D. PIN & P ABLO PUIG

Abundancia, capturas y medidas de manejo del recurso corvina( Micropogonias furnieri) en el Río de la Plata y Zona Común de PescaArgentino-Uruguaya (1975-2003)OSCAR D. PIN , GUILLERMO ARENA, ERNESTO C HIESA & P ABLO PUIG

Herpetofauna de la costa uruguayaR AÚL M ANEYRO & S ANTIAGO C ARREIRA

Biología, ecología y etología de las tortugas marinas en la zona costerauruguaya MILAGROS LÓPEZ-MENDILAHARSU , ANDRÉS ESTRADES, M ARÍA N OEL C ARACCIO,V ICTORIA C ALVO, M ARTÍN H ERNÁNDEZ & V ERÓNICA QUIRICI

Conservación y manejo de tortugas marinas en la zona costera uruguaya M ARTÍN L APORTA, P HILIP MILLER, M ARIANA RÍOS, CECILIA LEZAMA, ANTONIA B AUZÁ, ANITA

AISENBERG, M ARÍA V ICTORIA P ASTORINO & ALEJANDRO F ALLABRINO

Aves de la costa sur y este uruguaya: composición de especies en los distintosambientes y su estado de conservación J OAQUÍN ALDABE, SEBASTIÁN J IMÉNEZ & J AVIER LENZI

La franciscana Pontoporia blainvillei (Cetacea, Pontoporiidae) en la costauruguaya: estudios regionales y perspectivas para su conservación

C AROLINA ABUD, C ATERINA DIMITRIADIS, P AULA L APORTA &M ARILA L ÁZARO

Revisión preliminar de registros de varamientos de cetáceos en la costauruguaya de 1934 a 2005D ANIEL DEL BENE, V IRGINIA LITTLE, RICARDO ROSSI & ALFREDO LE B AS

.........................................................................................................................................................

143

.............................................................................................................................................................. 179

...................................................................................................................... 189

...................................................................................................... 197

.......................................................................................... 211

......................................................................................................................................................... 157

........................................................................... 171

....................................................................................................... 219

...................................................................... 225

................................................................................................................... 233

................................................................................. 247

........................................................................ 259

............................................................................................... 271

.......................................................... 289

.................................................................. 297



Distribución, reproducción y alimentación del lobo fino Arctocephalus australisy del león marino Otaria flavescens en Uruguay ALBERTO PONCE DE LEÓN & OSCAR D. PIN

Tuberculosis en pinnípedos ( Arctocephalus australis y Otaria flavescens) deUruguay MIGUEL C ASTRO R AMOS, H ELENA K ATZ, ANTONIO MORAÑA, M ARÍA I NÉS T ISCORNIA,DIANA MORGADES & OSCAR C ASTRO

Interacciones entre lobos marinos y pesca artesanal en la costa de UruguayDIANA SZTEREN & CECILIA LEZAMA

Mamíferos terrestres no voladores de la zona costera uruguayaENRIQUE M. GONZÁLEZ

Vertebrados fósiles de la costa uruguaya ANDRÉS RINDERKNECHT

Especies acuáticas exóticas en Uruguay: situación, problemática y manejoERNESTO BRUGNOLI , J UAN CLEMENTE, GUSTAVO RIESTRA, LUCÍA BOCCARDI

& ANA I NÉS BORTHAGARAY

Ecología de playas arenosas de la costa uruguaya: una revisión de 25 años deinvestigaciónO MAR DEFEO, DIEGO LERCARI , ANITA DE ÁLAVA, J ULIO GÓMEZ, G ASTÓN M ARTÍNEZ, ELEONORA

CELENTANO, J UAN P ABLO LOZOYA, SEBASTIÁN S AUCO, D ANIEL C ARRIZO & ESTELA DELGADO

Estado actual, propuestas y perspectivas de manejo de las Áreas ProtegidasCosteras J UAN C ARLOS G AMBAROTTA

Bases ecológicas y metodológicas para el diseño de un Sistema Nacional deÁreas Marinas Protegidas en Uruguay ALEJANDRO BRAZEIRO & O MAR DEFEO

COSTA del RÍO de la PLATA

Evolución de la desembocadura del Arroyo Pando (Canelones, Uruguay):¿tendencias naturales o efectos antrópicos?OFELIA GUTIÉRREZ & D ANIEL P ANARIO

La Bahía de Montevideo: 150 años de modificación de un paisaje costero ysubacuáticoPIERRE G AUTREAU

Monitoreo de cianobacterias en la costa de Montevideo (Uruguay)D ANIEL SIENRA & GRACIELA FERRARI

Comunidad componente de tremátodos larvales de Heleobia australis(Mollusca, Cochliopidae) en la costa uruguaya del Río de la PlataOSCAR C ASTRO, D ANIEL C ARNEVIA, ALEJANDRO PERRETTA & J OSÉ M ANUEL V ENZAL

Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia (Canelones, Uruguay)con especial énfasis en las arañas: un estudio de dos años con trampas deintercepciónFERNANDO G. COSTA, MIGUEL SIMÓ & ANITA AISENBERG

Ictioplancton costero de la zona de transición estuarina del Río de la Plata(Uruguay)G ABRIELA M ANTERO, SUSANA RETTA & M ARCELO RODRÍGUEZ

............................................................................................................... 305

......................................................................................................................... 315

........................................................................................................................... 321

............................................................................................................................................. 329

.............................................................................................................................................. 343

......................................................................................................................................... 351

................................... 363

........................................................................................................................................ 371

....................................................................................................................... 379

...................................................................................................................... 391

....................................................................................................................................................... 401

......................................................................................................................... 413

.............................................. 421

......................................................................................... 427

.................................................................................. 437



Ecología de un ensamble de anuros en un humedal costero del sudeste deUruguayI NÉS DA ROSA, ARLEY C AMARGO, ANDRÉS C ANAVERO, D ANIEL E. N AYA & R AÚL M ANEYRO

Aves de la costa de Montevideo urbano: variación espacial y estacional M ACARENA S ARROCA, M ATILDE ALFARO, J AVIER LENZI , SEBASTIÁN J IMÉNEZ, C AROLINA ABUD

& DIEGO C ABALLERO-S ADI

Contaminación de la Bahía de Montevideo y zona costera adyacente y surelación con los organismos bentónicosP ABLO MUNIZ, N ATALIA V ENTURINI & LETICIA BURONE

La pesca artesanal en el Río de la Plata: su presente y una visión de futuroP ABLO PUIG

COSTA ATLÁNTICA

Paleolimnología: desarrollo de las lagunas costeras del sudeste de Uruguaydurante el HolocenoFELIPE G ARCÍA-RODRÍGUEZ, PETER SPRECHMANN , H UGO I NDA, L AURA DEL PUERTO,ROBERTO BRACCO, ADRIANA RODRÍGUEZ, PETER ESTOL & V IRGINIA ACEVEDO

Fisonomía y composición florística de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)SILVANA M ASCIADRI , ELOISA FIGUEREDO &LILIANA DELFINO

Estructura y regeneración del Bosque de Ombúes (Phytolacca dioica) de laLaguna de Castillos (Rocha, Uruguay) M ARÍA G ABRIELA RODRÍGUEZ-G ALLEGO

Estructura poblacional y reproducción del tatucito Emerita brasiliensis(Decapoda: Hippidae) en playas de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)ENRIQUE PELUFFO

Invertebrados bentónicos de La Paloma (Rocha, Uruguay) M ARIO DEMICHELI & F ABRIZIO SCARABINO

Ecología de comunidades de playas de Cabo Polonio (Rocha, Uruguay)LUIS GIMÉNEZ & BEATRIZ Y ANNICELLI

Transgresiones y regresiones marinas en la costa atlántica y lagunas costerasde Uruguay: efectos sobre los peces continentales M ARCELO LOUREIRO & GRACIELA G ARCÍA

Las pesquerías en las lagunas costeras salobres de UruguayGRACIELA F ABIANO & ORLANDO S ANTANA

La pesca artesanal en la Paloma (Rocha, Uruguay): período 1999-2001ELIZABETH DELFINO, GRACIELA F ABIANO & ORLANDO S ANTANA

Situación de la administración del recurso lobos y leones marinos en UruguayENRIQUE P ÁEZ

Ballena franca (Eubalaeana australis) en la costa atlántica uruguaya M ARIANA PIEDRA, P AULA COSTA, P AULA FRANCO FRAGUAS & R AFAEL ÁLVAREZ

Evaluación del turismo de observación de ballenas como una herramientapara la conservación y el manejo de ballena franca austral (Eubalaena australis)RODRIGO G ARCÍA & U ZI S ABAH

...................................447

......................................................................................................................................... 457

........................................................................................... 467

................................................................................................................................................................. 477

......................................................... 487

.................................................................................... 495

..................................................................................................................... 503

....................................................................................................................................................... 513

................................................................................................................. 523

....................................................................................................................... 535

................................................................................................................. 545

................................................................................................................. 557

............................................................................... 567

............................................................................................................................................................. 577

..................................................... 585

................................................................................................................................. 591



Biodiversidad y calidad de agua de 18 pequeñas lagunas en la costa surestede UruguayC ARLA K RUK , LORENA RODRÍGUEZ-G ALLEGO, FEDERICO QUINTANS, GISELL L ACEROT ,

FLAVIO SCASSO, N ÉSTOR M AZZEO, M ARIANA MEERHOFF & J UAN CÉSAR P AGGI

Procesos estructuradores de las comunidades biológicas en lagunas costerasde UruguaySYLVIA BONILLA, D ANIEL CONDE, LUIS AUBRIOT , LORENA RODRÍGUEZ-G ALLEGO, CLAUDIA PICCINI ,ERIKA MEERHOFF, L AURA RODRÍGUEZ-GRAÑA, D ANILO C ALLIARI , P AOLA GÓMEZ,I RENE M ACHADO & ANAMAR BRITOS

Efectos del Canal Andreoni en playas de Rocha: deterioro ambiental y suefecto en la biodiversidadDIEGO LERCARI & O MAR DEFEO

Interfase de conflictos: el sistema costero de Rocha (Uruguay)D ANIEL DE ÁLAVA

Importancia de los procesos participativos en la planificación: percepcionesde naturaleza y áreas a proteger en Castillos (Rocha, Uruguay) y su zona deinfluencia costeraDIEGO M ARTINO & ANDREA SCHUNK

Aprovechamiento prehistórico de recursos costeros en el litoral atlánticouruguayo H UGO I NDA, L AURA DEL PUERTO, C AROLA C ASTIÑEIRA, I RINA C APDEPONT

& FELIPE G ARCÍA-RODRÍGUEZ

.......................................................

599

.......................................................................................................................... 611

................................................................................................................................. 631

....................................................................................................................................................... 637

......................................................................................................................... 651

..................................................................................................................................... 661



O DEFEO, D LERCARI, A DE ÁLAVA, J GÓMEZ, G MARTÍNEZ, E CELENTANO,JP LOZOYA, S SAUCO, D CARRIZO & E DELGADO

363

Ecología de playas arenosasde la costa uruguaya:

una revisión de 25 años deinvestigación

OMAR DEFEO*, DIEGO LERCARI , ANITA DE ÁLAVA , J ULIO GÓMEZ ,G ASTÓN M ARTÍNEZ , E LEONORA C ELENTANO , J UAN P ABLO LOZOYA ,SEBASTIÁN S AUCO , D ANIEL C ARRIZO & E STELA DELGADO

*[email protected]

RESUMENEn este artículo se resumen los principales resultados delos patrones, procesos y mecanismos que gobiernan laecología de comunidades y poblaciones macrofaunalesde playas arenosas de Uruguay, en base a estudios efec-

tuados durante los últimos 25 años. A nivel comunita-rio, se observa un incremento exponencial de la riquezaespecífica y abundancia de la fauna en el gradienteestuarino-oceánico generado por el Río de la Plata, convalores máximos en Barra del Chuy. La macrofauna esmás abundante y diversa en playas disipativas que enreflectivas. A nivel poblacional, experimentos de terrenoy de laboratorio, así como monitoreos sistemáticos, su-gieren que la estructura, abundancia y distribución de lamacrofauna es gobernada por factores ambientales, bio-lógicos y antropogénicos operando conjuntamente a di-ferentes escalas espacio-temporales. La pendiente de laplaya, el tamaño de grano, penetrabilidad del sedimen-to, dinámica del swash y tamaño/período de la ola sonimportantes en explicar los patrones identificados. Lasinteracciones intra e interespecíficas son relevantes, ob-servándose denso-dependencia en el reclutamiento, cre-cimiento y mortalidad, y competencia asimétricainterespecífica. Los factores antropogénicos también ge-neran variabilidad en la estructura y dinámicapoblacional. Estas fuentes estructuradoras ejercen ac-ción diferencial según la especie, como resultado de altaplasticidad fenotípica. La fauna en playas arenosas esmuy sensible a fuentes de impacto antropogénico, por locual la investigación en estos sistemas debe considerar alhombre como agente modificador de la estructura y di-námica de poblaciones y comunidades. Los resultadosposeen importantes connotaciones en la conservación ymanejo de la biodiversidad en estos sistemas.

Palabras clave: comunidades, poblaciones, procesos,patrones, Uruguay

INTRODUCCIÓNLas playas arenosas constituyen sistemas dinámi-

cos definidos fundamentalmente por amplias fluctua-ciones en las condiciones ambientales. Este dinamismoresulta, principalmente, de variaciones en la acción delas olas, régimen de vientos, marea y corrientes, los cua-les generan a su vez cambios en las propiedades delsedimento. Las playas arenosas se caracterizan por pre-sentar un número bajo de especies con un alto grado de

especialización y movilidad en el eje transversal de la

ABSTRACTFactors governing sandy beach macroinfauna areidentified and discussed on the basis of experimen-tal and field studies conducted in Uruguay duringthe last 25 years. At the community level, an

exponential increase in species richness andabundance was observed along the estuarine-oceanicgradient generated by the Río de la Plata, with thehighest values at Barra del Chuy. Macrofauna is morediverse and abundant on dissipative beaches thanon reflective ones. At the population level, resultsderived from field and laboratory experiments, as wellas field monitoring, suggest that the structure,abundance and distribution of macroinfauna aregoverned by the intertwined forces of environmental,density-dependent and human-induced factorsoperating together at different spatial and temporalscales. Beach face slope, grain size, the swashdynamics and wave height/period are relevantexplanatory variables of population patterns. Biotic

factors include intra and interspecific mechanisms,notably density-dependent recruitment, growth andmortality rates, as well as asymmetric interspecificcompetition. These structuring forces have dissimilarbetween-species influence, depending on phenotypicplasticity. Human-induced impacts also generate highvariability in population structure and dynamics.Strong emphasis should be placed on the life-historyplasticity of individual species and the identificationof meaningful spatial and temporal scales to detectpatterns in assessing the dimension of populationregulation mechanisms and processes. These findingshave important connotations in ecology, conservationand management of sandy beach biodiversity.

Key words: communities, populations, processes,patterns, Uruguay

playa (zonación) como respuesta a las continuas varia-ciones en las condiciones ambientales, particularmentehidrodinámicas (Defeo & McLachlan 2005).

La aparente escasez biológica y los problemasmetodológicos causados por su alto dinamismo, quedificulta la realización de experimentos de terreno, rele-garon por muchos años desde el punto de vista científicoa los ecosistemas arenosos con respecto a los rocosos(Brown & McLachlan 1990). Recién a partir de las déca-

das de los 70 y 80, las playas arenosas han sido objeto de

R MENAFRA, L RODRÍGUEZ-GALLEGO, F SCARABINO & D CONDE (eds) 2006Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya

VIDA SILVESTREURUGUAY



Ecología de playas arenosas de lacosta uruguaya: 25 años de investigación

364

estudio, fundamentalmente con respecto a la estructura,composición, distribución y adaptaciones de la fauna.La morfodinámica de playas expuestas ha recibido es-

pecial atención, debido a la marcada influencia de losparámetros físicos sobre la biota (McLachlan 2001; Defeo& McLachlan 2005).

En Uruguay, las playas arenosas dominan los 670km de costa entre Punta Gorda (Colonia) y Barra delChuy (Rocha). Los primeros y pioneros estudios sobreplayas uruguayas fueron realizados por Scarabino et al.

(1974; 1975), quienes documentaron patrones bionómicosgenerales y variaciones espaciales de la macrofaunasupralitoral e intermareal de las playas de Montevideo yRocha. Bajo una misma óptica, Escofet et al. (1979),González de Baccino (1984) y Demicheli (1984; 1985)proveen información sobre la estructura comunitaria deplayas arenosas en el litoral Atlántico. Dicha línea deinvestigación es profundizada primeramente en la Fa-cultad de Humanidades y Ciencias (actual Facultad deCiencias) y luego realizada en conjunto entre ésta y elentonces Instituto Nacional de Pesca (actual DirecciónNacional de Recursos Acuáticos). En esta etapa comien-za el desarrollo de la ecología de playas arenosas conmayor énfasis en aspectos cuantitativos, a efectos deevaluar patrones faunísticos a diferentes escalas de es-pacio y tiempo. En este trabajo se detallan los principalesresultados obtenidos durante la última fase menciona-da, haciéndose especial énfasis en aquellos conimplicaciones para la conservación y el manejo de la fau-na que habita las playas arenosas de Uruguay.

COMUNIDADESEl análisis de comunidades macrofaunísticas de pla-

yas arenosas se ha centrado en la descripción de la es-tructura, dinámica intra e interanual y patrones de dis-tribución a diferentes escalas espaciales que variarondesde km (macroescala) a m (meso y microescala). Elprimer estudio analizó patrones de macroescala cubrien-do un amplio rango de playas de la costa atlántica convariada morfodinámica, desde reflectivas a disipativas(Defeo et al. 1992a). Se cuantificó un aumento exponencialde la riqueza de especies y su abundancia de playasreflectivas (grano grueso y pendiente pronunciada) adisipativas (grano fino y suave pendiente). Análisis cuan-titativos más elaborados y a una escala anual, mostra-ron amplias variaciones en la abundancia y en sus patro-nes de zonación, con componentes de variabilidad dia-rios y estacionales afectados por variaciones en las con-diciones ambientales y morfodinámicas (Brazeiro & Defeo1996; Giménez & Yannicelli 1997).

Estudios recientes de macroescala (Defeo et al. 2002;Lercari & Defeo 2006) permitieron cuantificar un incre-mento en la riqueza de especies desde Playa Pascual(Dpto. de San José) a Barra del Chuy (Dpto. de Rocha).La salinidad fue identificada como una variable agrega-da que explicó las tendencias observadas en losdescriptores comunitarios: se cuantificó una relación

cuadrática entre la salinidad y la riqueza de especies, la

cual implicó un valor nulo de riqueza a un valor mediode salinidad de 16. Esto también fue explicado por unarelación lineal negativa entre la riqueza de especies y la

variabilidad en la salinidad, estimada mediante su ran-go (Defeo et al. 2002). La riqueza de especies fue máximaen Barra del Chuy y mínima en playas cercanas a Monte-video, volviendo a incrementarse hacia el W (PlayaPenino), con la presencia de especies estuarinas y prefe-rentemente dulceacuícolas. Esta playa se comporta comouna planicie de marea, donde pequeños cambios en laaltura de la ola producen amplios rangos de marea aúnen presencia de un rango astronómico mareal reducido,generando una playa macromareal artificial. Paralela-mente, la caracterización de los hábitats desde un puntode vista físico permitió confirmar los patrones comunita-rios propuestos por Defeo et al. (1992a): las playasdisipativas presentaron mayor riqueza específica y abun-dancia que las playas reflectivas. Las especies que habi-taron las playas reflectivas tendieron a ser un subconjuntode las especies encontradas en playas disipativas, por loque los esfuerzos de conservación macrofaunística debieran dar mayor énfasis a las playas disipativas comofuente más importante de eventos de reproducción yreclutamiento (ver teoría en Caddy & Defeo 2003). Sepriorizaron áreas sensibles a diversas fuentes de impactoantropogénico, en especial aquella comprendida en elcinturón costero Barra del Chuy-La Coronilla y en la pla-nicie mareal Playa Penino y su área de influencia. Estaszonas forman parte de un sistema de Áreas MarinasProtegidas en vías de implementación en la costa uru-

guaya (Defeo et al. 2004).Las variaciones espaciales longitudinales de las co-munidades dentro de un arco de playa estuvieron princi-palmente dirigidas a evaluar efectos espacio-temporalesde la descarga de agua dulce en la comunidadmacrofaunística y su hábitat en el cinturón arenoso com-prendido entre Barra del Chuy y Canal Andreoni. Alrespecto, se cuantificó una alteración del hábitat, la cualproduce una disminución del número de especies, diver-sidad ecológica, abundancia y biomasa de las comuni-dades bentónicas hacia el Canal Andreoni (Lercari et al.

2002; Lercari & Defeo 2003). El análisis de suficienciataxonómica desarrollado para dicho cinturón costeromostró criterios útiles de evaluación de impacto en co-munidades faunísticas (Defeo & Lercari 2004): se con-cluyó que los niveles taxonómicos superiores (desde fa-milia a phylum) pueden ser empleados para aportarrespuestas rápidas sobre la cuantificación de un impac-to ambiental o bien sobre la detección de zonas sensibles.Esto también tiene implicancias directas en términos decostos de investigación relacionados con tiempo de pro-cesamiento de información y capacidad de respuesta aorganismos de gestión. Los resultados trascienden lasimplicaciones para el ecosistema analizado en particu-lar, resultando una alternativa práctica para evaluar áreassensibles y magnitud de impacto ambiental en playasarenosas, en casos de necesidad de respuestas de corto

plazo y con limitada capacidad logística. Esto es un




365

denominador común en Uruguay debido a la ausenciade infraestructura adecuada y escaso personal. El im-pacto del Canal Andreoni en la fauna es detallado en

Lercari & Defeo (en este volumen).Defeo et al. (1997) desarrollaron un estudio a diver-sas escalas espaciales (desde continental hasta demicroescala) en conjunto con análisis experimentales delaboratorio, a efectos de evaluar el papel de las caracte-rísticas sedimentológicas y de las interacciones competi-tivas en la abundancia y patrones de distribución de losisópodos cirolánidos Excirolana armata y Excirolana

braziliensis. Se concluyó que la distribución de estas espe-cies no está supeditada solamente a la acción de factoresfísicos, sino que la competencia interespecífica es un fac-tor clave en la explicación de los patrones de abundanciay tallas individuales, así como en el desplazamiento depoblaciones competitivamente subordinadas haciahábitats sub-óptimos.

POBLACIONESLos estudios a nivel poblacional han estado princi-

palmente dirigidos a responder preguntas específicas re-lacionadas con variaciones de mediano y largo plazo enla abundancia, respuestas de las especies a variacionesen la morfodinámica de las playas, variaciones dinámi-cas en la abundancia en los ejes transversal y longitudinal,respuestas de las especies a impactos antropogénicos,dinámica poblacional (e.g. crecimiento, mortalidad y re-clutamiento) y evaluación de la contribución relativa delos factores bióticos y abióticos en la regulación de pobla-

ciones.

Macroescala Análisis continental

Los estudios realizados en la costa atlántica urugua-ya sirvieron como base para el desarrollo de análisismacroecológicos dirigidos a evaluar patrones biogeográficos en dos especies conspicuamente distri- buidas en las playas arenosas de América del Sur: eldecápodo anomuro Emerita brasiliensis y el isópodocirolánido Excirolana braziliensis. La primera especie fueanalizada a lo largo de 2700 km de la costa Atlántica deAmérica del Sur, mientras que el estudio de Excirolana

braziliensis incluyó playas arenosas de los Océanos Pací-fico y Atlántico, así como una playa de América Central.Se observaron variaciones biogeográficas en las propie-dades reproductivas, dinámico-poblacionales y demo-gráficas en ambas especies (Defeo & Cardoso 2002; 2004;Cardoso & Defeo 2003; 2004). La abundancia total deEmerita brasiliensis aumentó exponencialmente de playastempladas a subtropicales, mientras que el peso corpo-ral siguió una tendencia inversa. Ambas especies presen-taron reproducción y reclutamiento continuos en playassubtropicales, y estacionales en playas templadas, don-de predominaron las hembras. Concordando con la hipó-tesis de gradientes latitudinales, las hembras ovígeraspresentaron menor talla y menor fecundidad individual

en playas subtropicales, alcanzando la madurez sexual

a tallas inferiores que en playas templadas. Los juvenilestambién fueron más pequeños en playas subtropicales.También fueron observados patrones geográficos siste-

máticos en la dinámica poblacional: las hembras de Emeritabrasiliensis y ambos sexos de Excirolana braziliensis tuvie-ron mayores pesos y tallas en playas templadas, mien-tras que el parámetro de curvatura (K ) del modelo gene-ralizado de von Bertalanffy disminuyó hacia playas tem-pladas, en consonancia con bajas temperaturas del aguaen la zona de rompiente. Solo los machos de Emerita

brasiliensisen playas templadas presentaron mayores ta-llas que en playas subtropicales, lo cual estaría explica-do por la disminución de la representación relativa dehembras en dichas playas. Esto estaría fundamentadopor la hipótesis de competencia intraespecífica asimétricaentre sexos, propuesta por estudios previos a mesoescalaen zonas templadas (Defeo et al. 2001). La longevidad deambas especies disminuyó y la mortalidad aumentó deplayas templadas a subtropicales, mientras que enEmerita brasiliensis se observó mortalidad denso-depen-diente. Fue detectado asimismo un efecto de escala re-gional: las poblaciones de playas disipativas tuvieron unperíodo reproductivo más extenso que en playasreflectivas, así como mayor crecimiento, fecundidad in-dividual y peso corporal. Las asimetrías competitivas ylos patrones latitudinales opuestos entre sexos indicanque no hay un factor exclusivo que determina los patro-nes de macroescala en la historia de vida de ambas espe-cies. La historia de vida de estas dos especies claves enlos ecosistemas arenosos es plástica a lo largo del

gradiente latitudinal, donde las variaciones de tempera-tura y variables concurrentes (e.g. disponibilidad de ali-mento) llevaron a un ajuste en la relación fenotipo-ambiente. Esto tiene implicancias de conservación: la plasti-cidad observada limita la capacidad de extrapolación deparámetros poblacionales de una zona a otra. Dado queUruguay es el límite S de distribución de ambas especies,las pautas de conservación deben atender la fragilidadde estas poblaciones y su mayor vulnerabilidad a altera-ciones antropogénicas de los sistemas y a variacionesdrásticas de las condiciones ambientales.

Otro análisis continental ha mostrado recientementeque la almeja amarilla Mesodesma mactroidesse encuentraen peligro de extinción debido a la ocurrencia sistemáticade mortalidades masivas a lo largo de miles de km de lacosta atlántica, incluyendo Brasil, Uruguay y Argentina(Fiori et al. 2004). Ello implica la búsqueda concertada deesfuerzos internacionales de conservación de la especie.Estudios de largo plazo en Uruguay llevados a cabodesde 1983 (Defeo et al. 2002) muestran niveles de abun-dancia mínimos del componente reproductivo y mortali-dades recurrentes que impiden su recuperación.

Análisis regional: la costa uruguaya

El análisis a macroescala restringido a playas uru-guayas mostró respuestas poblacionales (demografía,dinámica e historia de vida) comunes de las especies al

gradiente salino generado por el Río de la Plata. En térmi-




366

nos generales, la abundancia, fecundidad, crecimiento ysobrevivencia aumentaron hacia playas oceánicas, y di-cha respuesta fue de naturaleza lineal o no lineal, depen-

diendo de la especie y/o del atributo poblacional anali-zado (Defeo et al. 2002; datos no publicados). Tambiénen este caso, el cinturón faunístico Barra del Chuy-LaCoronilla registró las mayores abundancias de varias es-pecies claves, incluyendo aquellas de actual o potencialimportancia económica. Teniendo en cuenta que dichaplaya se encuentra afectada por diversos factoresantropogénicos, el establecimiento de pautas de conser-vación y manejo es crítico para proteger a las especiescomo a su hábitat (Defeo & Lercari 2004).

Las respuestas poblacionales a variaciones del esta-do morfodinámico difirieron notablemente de aquellasobservadas a nivel comunitario, particularmente en es-pecies que habitan el supralitoral (Defeo et al. 1997; 2003;Gómez & Defeo 1999; Defeo & Martínez 2003; Defeo &Gómez 2005). En contraste, las propiedades demográfi-co-poblacionales de las especies que habitan el intermarealo sublitoral somero estuvieron mayormente relacionadascon características morfodinámicas en el mismo sentidoque las propiedades comunitarias, es decir, la abundan-cia, el crecimiento, la sobrevivencia y fecundidad tendie-ron a aumentar desde playas reflectivas a disipativas(McLachlan et al. 1995; Defeo et al. 2002; Celentano &Defeo 2006). Esto indica que el incremento en abundan-cia desde condiciones reflectivas a disipativas a nivelcomunitario sería explicado en mayor grado por la ma-yor abundancia y biomasa de especies intermareales en

playas disipativas. No obstante, estudios sobre algunosprocesos poblacionales en el tatucito (Emerita brasiliensis)no muestran que este efecto sea tan marcado (Defeoet al.

2001). En consecuencia, los modelos comunitarios demacroescala mundialmente conocidos no caracterizarondel mismo modo la historia de vida y las variacionesdemográficas en poblaciones de playas arenosas de Uru-guay. Desde un punto de vista de la conservación y te-niendo en cuenta la plasticidad de las especies en res-puesta a factores ambientales, se requiere un análisisespecie-específico que considere las tendencias demo-gráfico-poblacionales con respecto a las característicasfísico-morfodinámicas, a efectos de evaluar y priorizarespecies y sistemas sensibles a ser conservados. Tal es elcaso de la almeja amarilla antes mencionado (Defeo 2003).

Mesoescala y microescalaLa abundancia, demografía y dinámica poblacional

ha sido especialmente estudiada en la almeja amarilla M. mactroides, mediante un estudio de largo plazo (1983-1990) que incluyó la manipulación experimental del es-fuerzo de pesca basada en la clausura de la pesqueríadurante 32 meses consecutivos comprendidos entre abril1987 y noviembre 1989 (Defeo 1993a; 1993b: 1996a: 1998;Seijo & Defeo 1994; Brazeiro & Defeo 1999; Lima et al.

2000). Este análisis de largo plazo incluyó el estudio deuna de las especies simpátricas a la almeja, el berberecho

Donax hanleyanus (Seijo et al. 1994; Defeo & de Álava

1995). Los niveles contrastantes de esfuerzo pesquerodurante el estudio de largo plazo generaron cambiosimportantes en la abundancia, demografía y dinámica

poblacional de ambas especies, resaltando lasimplicaciones ecológicas que los humanos pueden teneren el sistema no sólo como extractores sino también comoagentes modificadores del ecosistema. Los resultadosmás importantes fueron:

1) Amplia recuperación de M. mac tro ide s y D.

hanleyanus como resultado de la clausura de la pesque-ría, con densidades de adultos que aumentaron 16 ycuatro veces con respecto al escenario pesquero, respecti-vamente (Fig. 1);

Figura 1. Variaciones de largo plazo en la abundancia (ind.m -1) deadultos de M. mactroides y D. hanleyanus en playa Barra del Chuy. Sedetalla el período de clausura de la pesquería en acuerdo con la comu-nidad pesquera artesanal, bajo un marco de co-manejo informal.

2) Sobre-compensación en la relación stock-recluta-miento de M. mactroides, es decir, el reclutamiento fueinhibido por las altas densidades de adultos generadascomo resultado de la ausencia de la pesca. En el casoespecífico de D. hanleyanus, el análisis de largo plazomostró la ausencia de una relación evidente entre losreclutas y el stock parental, así como una relaciónexponencial monotónica decreciente entre los reclutas deesta especie y los adultos de almeja amarilla. Esta rela-ción stock-reclutamiento interespecífica fue significativadurante el período de pleno desarrollo pesquero, eviden-ciando un efecto indirecto de la pesca en la modulacióndel reclutamiento del berberecho (Defeo 1996b; Defeo &de Álava 1995);

3) Limitación del área ocupada por el stock de M.

mactroides en los 22 km de distribución del recurso, a unadensidad máxima de adultos de 120 ind.m-2, con efectosde denso-dependencia en el reclutamiento, crecimiento ymortalidad;

4) Segregación espacial de los componentespoblacionales: a microescala o escala de los cuadrantes(0.0625 m² en este estudio), las mayores densidades dereclutas de M. mactroidesno coincidieron con las de adul-tos. Esta relación negativa sugiere la existencia de proce-sos compensatorios, donde la sumatoria de las densida-des máximas de ambos componentes representaron unacombinación óptima de niveles de capacidad de carga

del sistema (Defeo 1996b; Caddy & Defeo 2003);




367

5) Crecimiento estacional y denso-dependiente: el cre-cimiento de los individuos de almeja amarilla menores aun año fue mínimo en otoño e invierno y de fuerte inten-

sidad en primavera y verano, alcanzando ca. 50 mmdurante el primer año de vida, i.e. casi 70% de la máximalongitud observada (Defeo et al. 1992b). El análisisinteranual mostró que las cohortes 1983, 1987 y 1988(las dos últimas en ausencia de perturbación de pesca yante bajas densidades de adultos) crecieron más rápido,mientras que en 1985 (año con máximo reclutamiento) y1989 (con máximas densidades de adultos), las tasasfinitas de crecimiento fueron menores;

6) Mortalidad natural afectada por la extracciónpesquera (mortalidad incidental), relacionada positiva-mente con la magnitud de esfuerzo pesquero, el cualafecta no solo a las especies sino al hábitat mediantedisrupción del sedimento; y

7) Correlación negativa entre la variación espacio-temporal de la abundancia del berberecho D. hanleyanus

y la magnitud de la actividad pesquera sobre M. mactroides

(Defeo & de Álava 1995), sugiriendo que la actividadpesquera afecta en forma incidental a la especiesimpátrica no capturada.

Toda la información obtenida durante este experi-mento de terreno de largo plazo fue empleada para mo-delar la dinámica y demografía de ambas especies através de modelos bioeconómicos espacialmente-explíci-tos (Seijo & Defeo 1994; Seijo et al. 1994). La simulaciónde estrategias alternativas de manejo sugirió que a altosniveles de densidad de adultos, el reclutamiento es inhi-

bido por procesos denso-dependientes, limitando los ni-veles poblacionales en los dos a tres años posteriores.Lima et al. (2000) modelaron la dinámica poblacional dela almeja amarilla, demostrando que la dinámica establede la población es influenciada cuando se le adicionavariabilidad estocástica en las tasas de fertilidad y con-cluyendo que la acción conjunta de fuerzas denso-de-pendientes y ambientales modulan el comportamiento alargo plazo de esta población.

Se han desarrollado otros estudios dirigidos a esti-mar el crecimiento, mortalidad y reclutamiento de laspoblaciones bajo un amplio espectro de preguntas cientí-ficas dirigidas a contrastar hipótesis específicas sobreefectos de factores bióticos (competencia), abióticos(salinidad, morfodinámica) y antropogénicos (Defeo1985; de Álava & Defeo 1991; Defeo et al. 1988; 1992b;1992c; 2001; 2002; Brazeiro & Defeo 1999; Gómez &Defeo 1999). Los estudios indican mayores tasas de cre-cimiento y sobrevivencia a mayor salinidad y en sistemasmenos afectados por el hombre (e.g. pesca, descarga deagua dulce), lo cual demuestra la necesidad de estable-cer planes concertados de manejo que minimicen la ac-ción antropogénica en estas especies.

Las variaciones espaciales longitudinales en pobla-ciones de playas arenosas de Uruguay han mostradorespuestas conductuales especie-específicas (Defeo et al.

1986; de Álava & Defeo 1991; Giménez & Yannicelli

2000). El estudio del sistema comprendido entre Barra

del Chuy y el Canal Andreoni permitió cuantificar unimpacto negativo de la descarga de agua dulce en lageomorfología de la costa, en variables ambientales y en

especial en la diversidad ecológica y procesospoblacionales de la fauna bentónica (incluyendo especiesde actual o potencial importancia económica tales comola almeja amarilla M. mactro ides, el berberecho D.

hanleyanus y el tatucito E. brasiliensis). El análisis mostrórespuestas comunes de las especies al gradiente en lacalidad del hábitat (Fig. 2; ver Defeo 1993a; Defeo & deÁlava 1995; Defeo et al. 1996; Lercari & Defeo 1999).También permitió identificar organismos indicadores deperturbación ambiental en base al análisis conjunto dedescriptores poblacionales (abundancia, biomasa, fecun-didad, crecimiento) y ambientales.

En el gradiente transversal, usualmente conocido bajoel término de zonación, las poblaciones de playas areno-sas mostraron una intensa dinámica sometida a fluctua-ciones aperiódicas de corto plazo (e.g. horas, días) yperiódicas estacionales. Las primeras están supeditadasa la acción de mareas eólicas, mientras que las segundasfueron mejor explicadas por variaciones en la tempera-tura (Brazeiro & Defeo 1996; Riestra et al. 1996; Giménez& Yannicelli 2000; Defeo & Rueda 2002). La dinámica dela zonación, de diferente magnitud en función de la espe-cie analizada, impide determinar cinturones faunísticosfijos a efectos de la implementación de planes de manejoy conservación, por lo cual debe considerarse un enfoqueecosistémico (no discreto) a efectos de que dichos planesengan mayor probabilidad de éxito.

Figura 2. Relación entre la abundancia total (valores normalizados) dela almeja amarilla M. mactroides y el berberecho D. hanleyanus y ladistancia desde la descarga de agua dulce generada por el CanalAndreoni. El mismo patrón no lineal asintótico explicó las variaciones

espaciales en abundancia de E. brasiliensis (ver Lercari & Defeo 1999).




368

PRIORIDADES Y PERSPECTIVAS DEINVESTIGACIÓN

La ausencia de información básica (e.g., taxonomía)

sobre meiofauna (toda la playa), así como sobre elplancton, bentos y necton de la zona de barrido, y lafauna en general que habita el cordón de dunas, impideproponer pautas sólidas de conservación a nivelecosistémico. Dicho estudio integral deberá considerarademás un adecuado análisis de las habilidadesdispersivas de las fases larvales planctónicas de especiesclaves como M. mactroides, D. hanleyanusy E. brasiliensis,en conjunto con estudios del rol de la hidrodinámicacostera, en el contexto de la teoría de metapoblaciones.Esto, aunado a estudios de genética poblacional, provee-rá bases adicionales robustas para el establecimiento depautas de conservación y manejo (Defeo & McLachlan2005).

Es necesario el desarrollo de experimentos de terrenodirigidos a evaluar la magnitud de los diferentes impac-tos antropogénicos en estos frágiles ecosistemas. Estodebe ser complementado con experimentos de laborato-rio (microcosmos) dirigidos a evaluar los efectosecofisiológicos de los contaminantes y las respuestas afactores abióticos (salinidad).

La explotación y comercialización de organismosfiltradores está usualmente afectada por la acumulaciónde toxinas asociadas con la cada vez más frecuente ocu-rrencia de blooms fitoplanctónicos (Defeo & Scarabino1990; McLachlan et al. 1996), los cuales ocasionan mor-talidades masivas o tornan a dichas especies en no

consumibles. Teniendo en cuenta el creciente impactohumano en sistemas costeros, los blooms nocivos po-drían afectar en forma cada vez más notoria a estosfiltradores suspensívoros, por lo cual se requiere de estu-dios relacionados con el tópico.

IMPLICANCIAS PARA LA CONSERVACIÓN YEL MANEJO

Los estudios de largo plazo realizados a multi-esca-la espacial en playas arenosas de Uruguay mostraron elimpacto que ejercen las actividades humanas en el ambiente, a nivel de poblaciones explotadas y no explota-das, y en la comunidad macrofaunística en general. Enconsecuencia, el hombre debe ser considerado como unfactor clave capaz de generar procesos en cascada queafectan el funcionamiento de estos ecosistemas. Esto re-viste especial importancia a la hora de encarar futurosestudios en playas de arena, en las cuales deberá consi-derarse el impacto del hombre como agente perturbadoren la estructuración y abundancia de sus poblaciones ycomunidades faunísticas (Defeo & de Álava 1995;Lubchenco et al. 1995).

Las especies que habitaron las playas reflectivas ten-dieron a ser un subconjunto de las especies encontradasen playas disipativas, por lo que los esfuerzos de conser-vación macrofaunística debieran dar mayor énfasis a lasplayas disipativas como fuente más importante de even-

tos de reproducción y reclutamiento.

Durante el estudio de largo plazo se priorizaron áreassensibles a fuentes de impacto antropogénico, tales comoel cinturón costero Barra del Chuy-La Coronilla y la pla-

nicie mareal Playa Penino y su área de influencia. En elprimer caso, teniendo en cuenta que dicho cinturón are-noso se encuentra afectado por diversas fuentes de im-pacto, el establecimiento de pautas de conservación ymanejo en el corto plazo es crítico para proteger a lasespecies como a su hábitat. Estas zonas forman parte deun sistema de Áreas Marinas Protegidas en vías deimplementación en la costa uruguaya.

Los análisis de suficiencia taxonómica resultaron unaalternativa práctica para evaluar áreas sensibles y mag-nitud de impacto ambiental en playas arenosas. Estotiene connotaciones para otros ecosistemas costeros deUruguay, en casos de necesidad de respuestas de cortoplazo y con limitada capacidad logística, ausencia deinfraestructura adecuada y escaso personal.

La plasticidad fenotípica observada a macroescalalimita la capacidad de extrapolación de parámetrospoblacionales de una zona a otra. Dado que Uruguay esel límite S de distribución de algunas especies que habi-tan playas arenosas, las pautas de conservación debenatender la fragilidad de estas poblaciones y su mayorvulnerabilidad a alteraciones antropogénicas de los sis-temas y a variaciones drásticas de las condiciones ambientales. Se requiere un análisis especie-específico queconsidere las tendencias demográfico-poblacionales conrespecto a las características físicas del sistema, a fin depriorizar especies y sistemas sensibles a conservar.

La alta dinámica de la zonación macrofaunística, así como su diferente magnitud en función de la especieanalizada, impide determinar cinturones faunísticos fi- jos de playa a efectos de implementar planes de manejoy conservación, por lo cual debe considerarse un enfoqueecosistémico (no discreto) a efectos de que dichos planestengan mayor probabilidad de éxito.

La ausencia de políticas de largo plazo en los planesde manejo y conservación se refleja en procesos constan-tes de deterioro de las playas como elementos estéticosdel paisaje de la costa uruguaya, así como en la pérdidade biodiversidad, con innegables perjuicios socio-econó-micos para el país. Se recomienda desarrollar estrategiasde planificación y manejo integrado a fin de evaluar eluso del suelo y el manejo de los recursos naturales reno-vables y no renovables en los ecosistemas arenososcosteros.

Las especies de actual ( M. mactroides) o potencial (D.

hanleyanus, E. brasiliensis) importancia en el desarrollo deactividades pesqueras son por lo general difíciles de con-trolar en Uruguay y a nivel mundial (Defeo 2003), encuanto a limitaciones en el número de pescadores, cuo-tas de captura estacionales o espaciales y tallas mínimaspermisibles (Defeo 1987; 1989; Defeo et al. 1991; 1993).En consecuencia, se sugiere la implementación de estra-tegias de co-manejo que incorporen a los pescadores enla toma de decisiones, así como en el control y vigilancia

de las medidas de manejo. El caso exitoso de co-manejo




369

informal de la pesquería de almeja amarilla entre 1987 y1991, con la rotación de áreas de pesca y la asignación decuotas individuales de captura (Defeo 1993a; 1993b;

2000), así como la exitosa implementación de estas es-trategias en Chile (Castilla & Defeo 2001; Defeo & Castilla2005), permiten augurar un futuro promisorio en lainstitucionalización del co-manejo en Uruguay.

REFERENCIASBrazeiro A & O Defeo 1996 Macroinfauna zonation in microtidal

sandy beaches: is it possible to identify patterns in such

variable environments? Estuarine, Coastal and Shelf Science

42:523-536

Brazeiro A & O Defeo 1999 Effects of harvesting and density-

dependence on the demography of sandy beach populations:

the yellow clam Mesodesma mactroides of Uruguay. Marine

Ecology Progress Series 182:127-135

Brown AC & A McLachlan 1990 Ecology of sandy shores. Elsevier,

Amsterdam. 328 ppCaddy JF & O Defeo 2003 Enhancing or restoring the productivity

of natural populations of shellfish and other marine invertebrate

resources. FAO Fisheries Technical Paper 448:159 pp

Cardoso R & O Defeo 2003 Geographical patterns in reproductive

biology of the Pan-American sandy beach isopod Excirolana

braziliensis . Marine Biology 143:573-581

Cardoso R & O Defeo 2004 Biogeographic patterns in life history

traits of the Pan-American sandy beach isopod Excirolana

braziliensis . Estuarine Coastal and Shelf Science 61:559-568

Castilla JC & O Defeo 2001 Latin-American benthic shellfisheries:

emphasis on co-management and experimental practices.

Reviews in Fish Biology and Fisheries 11:1-30

Celentano E & O Defeo 2006 Habitat harshness and

morphodynamics: life history traits of the mole crab Emerita

brasiliensis in Uruguayan sandy beaches. Marine Biology

149:1453-1461

de Álava A & O Defeo 1991 Distributional pattern and population

dynamics of Excirolana armata (Isopoda: Cirolanidae) in an

Uruguayan sandy beach. Estuarine, Coastal and Shelf Science

33:433-444

Defeo O 1985 Aspectos biocenológicos y de dinámica de población

de “almeja amarilla” Mesodesma mactroides (Deshayes, 1854)

en la zona de la Barra del Chuy, Depto. de Rocha Uruguay. II.

Dinámica de la población. Contribuciones del Departamento de

Oceanografía (Facultad de Humanidades y Ciencias) 2(4):76-

98. Montevideo

Defeo O 1987 Consideraciones sobre la ordenación de una pesquería

en pequeña escala. Biología Pesquera 16:47-62. Concepción

Defeo O 1989 Development and management of artisanal fishery

for yellow clam Mesodesma mactroides in Uruguay. Fishbyte

7(3):21-25Defeo O 1993a The effect of spatial scales in population dynamics

and modelling of sedentary fisheries: the yellow clam

Mesodesma mactroides of an Uruguayan exposed sandy beach.

Tesis de Doctorado, Centro de Investigación y de Estudios

Avanzados del IPN Unidad Mérida (México). 308 pp

Defeo O 1993b Repopulation of coastal invertebrates through the

management of natural areas: a successful example. Out of

the Shell 3(2):11-13

Defeo O 1996a Experimental management of an exploited sandy

beach bivalve population. Revista Chilena de Historia Natural

69:605-614

Defeo O 1996b Recruitment variability in sandy beach macroinfauna:

much to learn yet. Revista Chilena de Historia Natural 69:615-

630

Defeo O 1998 Testing hypotheses on recruitment, growth and mor-

tality in exploited bivalves: an experimental perspective. Ca-

nadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences

125:257-264

Defeo O 2000 Approches expérimentales sur la participation de la

population dans les pêcheries côtières artisanales en Amérique

Latine. Pp 31-33 In: UNESCO (ed) Pratiques éclairées pour un

développement humain durable dans les régions côtières.

Résultats d’un atelier intersectoriel. CSI info (10). UNESCO,

Paris

Defeo O 2003 Marine invertebrate fisheries in sandy beaches: an

overview. Journal of Coastal Research 35:56-65

Defeo O & RS Cardoso 2002 Macroecology of population dynamics

and life history traits of the mole crab Emerita brasiliensis in

Atlantic sandy beaches of South America. Marine Ecology

Progress Series 239:169-179

Defeo O & RS Cardoso 2004 Latitudinal patterns in abundance and

life-history traits of the mole crab Emerita brasiliensis on South

American sandy beaches. Diversity and Distributions 10:89-

98Defeo O & JC Castilla 2005 More than one bag for the world

fishery crisis and keys for co-management success in artisanal

Latin American shellfisheries. Reviews in Fish Biology and

Fisheries 15(3):265-283

Defeo O & A de Álava 1995 Effects of human activities on long-

term trends in sandy beach populations: the wedge clam Donax

hanleyanus in Uruguay. Marine Ecology Progress Series 123:73-

82

Defeo O & J Gómez 2005 Morphodynamics and habitat safety in

sandy beaches: life history adaptations in a supralittoral

amphipod. Marine Ecology Progress Series 293:143-153

Defeo O & D Lercari 2004 Testing taxonomic resolution levels for

ecological monitoring in sandy beach macrobenthic communi-

ties. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosys-

tems 14:65-74Defeo O & G Martínez 2003 The habitat harshness hypothesis

revisited: life history of the isopod Excirolana braziliensis in

sandy beaches with contrasting morphodynamics. Journal of

the Marine Biological Association of the United Kingdom 83:331-

340

Defeo O & A McLachlan 2005 Patterns, processes and regulatory

mechanisms in sandy beach macrofauna: a multiscale analysis.

Marine Ecology Progress Series 295:1-20

Defeo O & M Rueda 2002 Spatial structure, sampling design and

abundance estimates in sandy beach macroinfauna: some

warnings and new perspectives. Marine Biology 140:1215-1225

Defeo O & V Scarabino 1990 Ecological significance of a possible

deposit-feeding strategy in Mesodesma mactroides (Deshayes,

1854) (Mollusca: Pelecypoda). Atlântica 12(1):55-66. Rio

Grande

Defeo O Brazeiro A & G Riestra 1996 Impacto de la descarga de

un canal artificial en la biodiversidad de gasterópodos en una

playa de arena de la costa atlántica uruguaya. Comunicaciones

de la Sociedad Malacológica del Uruguay 8(70-71):13-18

Defeo O Gómez J & D Lercari 2001 Testing the swash exclusion

hypothesis in sandy beach populations: the mole crab Emerita

brasiliensis in Uruguay. Marine Ecology Progress Series

212:159-170

Defeo O Gómez J & D Lercari 2003 The role of morphodynamics

in structuring sandy beach populations and communities: what

should be expected? Journal of Coastal Research 35:352-362

Defeo O Layerle C & A Masello 1986 Spatial and temporal structure

of the yellow clam Mesodesma mactroides (Deshayes, 1854)

in Uruguay. Medio Ambiente 8(1):48-57. Valdivia

Defeo O Masello A & C Layerle 1988 Consideraciones

metodológicas para el estudio del crecimiento en moluscos




370

bivalvos. Pp 135-148 In: Scarabino & Tarifeño (eds) Resultados

del Seminario sobre Procesos Físicos y Biológicos del Medio

Ambiente Costero y Estuarino Templado de América Latina

(Montevideo, noviembre de 1986). Informes Unesco en Ciencias

del Mar 47:135-148. Montevideo

Defeo O Jaramillo E & A Lyonnet 1992a Community structure

and intertidal zonation of the macroinfauna in the Atlantic coast

of Uruguay. Journal of Coastal Research 8:830-839

Defeo O Ortiz E & JC Castilla 1992b Growth, mortality and

recruitment of the yellow clam Mesodesma mactroides in

Uruguayan beaches. Marine Biology 114:429-437

Defeo O Arreguín-Sánchez F & JA Sánchez 1992c Growth study

of the yellow clam Mesodesma mactroides: a comparative

analysis of the application of three length-based methods.

Scientia Marina 56:53-59

Defeo O de Álava A Valdivieso V & JC Castilla 1993 Historical

landings and management options for the genus Mesodesma in

coasts of South America. Biología Pesquera 22:41-54.

Concepción

Defeo O Brazeiro A de Álava A & G Riestra 1997 Is sandy beachmacroinfauna only physically controlled? Role of substrate

and competition in isopods. Estuarine, Coastal and Shelf

Science 45:453-462

Defeo O Seijo JC Euan J & M Liceaga 1991 Dinámica espacial del

esfuerzo pesquero en una pesquería artesanal de la costa

atlántica uruguaya. Investigaciones Pesqueras 36:17-25.

Santiago de Chile

Defeo O Lercari D Celentano E Lozoya JP & G Martínez 2002

Diversidad biológica y pautas para su conservación en sistemas

litorales arenosos de la costa uruguaya. Informe CONICYT-

Clemente Estable:43 pp. Montevideo

Defeo O de Álava A Gómez J Lozoya JP Martínez G Riestra GAmestoy F Martínez G Cantón V & M Batallés 2004 Hacia

una implementación de áreas marinas protegidas como

herramientas para el manejo y conservación de la fauna marina

costera en Uruguay. 1ª Jornada Comunicación Científica del

PDT:22 pp. Montevideo

Demicheli MA 1984 Estudios exploratorios del infralitoral de las

playas arenosas uruguayas. I. Playa Portezuelo.

Comunicaciones de la Sociedad Malacológica del Uruguay 6

(47):235-241, 4 mapas

Demicheli MA 1985 Estudios exploratorios del infralitoral de las

playas arenosas uruguayas: III, Playa Anaconda.

Comunicaciones de la Sociedad Malacológica del Uruguay

6(49):301-309, 3 mapas

Escofet A Gianuca N Maytía S & V Scarabino 1979 Playas arenosas

del Atlántico Sudoccidental entre los 29º y 43º S: consideraciones

generales y esquema biocenológico. Pp 245-258 In: Memorias

del Seminario sobre Ecología Bentónicas y Sedimentación de

la Plataforma Continental del Atlántico Sur (Montevideo, 9-12

de mayo de 1978). UNESCO ROSTLACFiori S Vidal-Martínez V Simá-Álvarez R Rodríguez-Canul R

Aguirre-Macedo ML & O Defeo 2004 Field and laboratory

observations of the mass mortality of the yellow clam

Mesodesma mactroides in South America: the case of Isla del

Jabalí, Argentina. Journal of Shellfish Research 23:451-455

Giménez L & B Yannicelli 1997 Variability of zonation patterns in

temperate microtidal Uruguayan beaches with different

morphodynamic types. Marine Ecology Progress Series

160:197-207

Giménez L & B Yannicelli 2000 Longshore patterns of distribution

of macroinfauna on a Uruguayan sandy beach: an analysis at

different spatial scales and of their potential causes. Marine

Ecology Progress Series 199:111-125

Gómez J & O Defeo 1999 Life history of the sandhopper

Pseudorchestoidea brasiliensis (Amphipoda) in sandy beaches

with contrasting morphodynamics. Marine Ecology Progress

Series 182:209-220

González de Baccino RG de 1984 Estudio de una comunidad de

almeja amarilla (Mesodesma mactroides Deshayes, 1854) en la

Playa Portezuelo, Depto. de Maldonado, Uruguay.

Comunicaciones de la Sociedad Malacológica del Uruguay 6

(46):193-196, 1 tabla, 5 fig

Lercari D & O Defeo 1999 Effects of freshwater discharge in

sandy beach populations: the mole crab Emerita brasiliensis in

Uruguay. Estuarine, Coastal and Shelf Science 49:457-468

Lercari D & O Defeo 2003 Variation of a sandy beach macrobenthic

community along a human-induced environmental gradient.

Estuarine, Coastal and Shelf Science 58S:17-24

Lercari D & O Defeo 2006 Large-scale diversity and abundance

trends in sandy beach macrofauna along full gradients of

salinity and morphodynamics. Estuarine, Coastal and Shelf

Science 68:27-35

Lercari D Defeo O & E Celentano 2002 Consequences of a

freshwater canal discharge on the benthic community and its

habitat on an exposed sandy beach. Marine Pollution Bulletin44:1392-1399

Lima M Brazeiro A & O Defeo 2000 Dynamics of a yellow clam

(Mesodesma mactroides) population: recruitment variability,

density-dependence and stochastic processes. Marine Ecology

Progress Series 207:97-108

Lubchenco J Allison GW Navarrete SA Menge BA Castilla JCDefeo O Folke C Kussakin O Norton T & AM Wood 1995

6.1.9. Coastal systems. Pp 370-381 In: United Nations

Environment Programme. Global Biodiversity Assessment.

Section 6: B iodiversity and ecosystem functioning: ecosystem

analyses. Cambridge University Press, Cambridge

McLachlan A 2001 Coastal beach ecosystems. Pp 741-751 In:

Lewin (ed) Encyclopedia of Biodiversity. Academic Press, New

York

McLachlan A Jaramillo E Defeo O Dugan J de Ruyck A & P

Coetzee 1995 Adaptations of bivalves to different beach types.

Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 187:147-

160

McLachlan A Dugan J Defeo O Ansell A Hubbard D Jaramillo E& P Penchaszadeh 1996 Beach clam fisheries. Oceanography

and Marine Biology -An Annual Review- 34:163-232

Riestra G Defeo O & A Brazeiro 1996 Dinámica de la zonación de

gasterópodos en una playa disipativa micromareal.

Comunicaciones de la Sociedad Malacológica del Uruguay 8(70-

71):1-6

Scarabino V Maytía S & M Cachés 1975 Carta bionómica litoral del

departamento de Montevideo I. Niveles superiores del sistema

litoral. Comunicaciones de la Sociedad Malacológica del

Uruguay 4(29):117-126, 3 lám

Scarabino V Maytía S & JC Faedo 1974 Zonación biocenológica

de las playas arenosas del Depto. de Rocha (Uruguay), conespecial referencia a la presencia de Ocypode quadrata

(Fabricius, 1787) (Decapoda, Brachyura). Boletín de la Comisión

Nacional de Oceanografía 1(1):42-52, 2 lám, 1 mapa.

Montevideo

Seijo JC & O Defeo 1994 Dynamics of resource and fishermen

behaviour in coastal invertebrate fisheries. Pp 209-222 In:

Antona, Catanzano & Sutinen (eds) Proceedings of the VI

Conference of the International Institute of Fisheries Economics

and Trade

Seijo JC Defeo O & A de Álava 1994 A multiple criterion optimization

approach for the management of a multispecies fishery with

ecological and technological interdependencies. Pp 161-169 In:

Antona Catanzano & Sutinen (eds) Proceedings of the VI

Conference of the International Institute of Fisheries Economics

and Trade

33 ecología de playas arenosas de la costa uruguaya una revisión de 25 años de investigación...

Documents