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Glicólisis

CAPITULO 17

Biochemistry 6th Edition Campbell

and Farrell

Introducción

RUTAS PRINCIPALES DEL

METABOLISMO DE HIDRATOS DE

CARBONO

glucogenólisis

glicólisis

ruta de pentosa fosfatada

glucogénesis

gluconeogénesis

fotosíntesis

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17.1 Ruta de glicólisis

Principal ruta para la degradación de glucosa.

Se conoce como la ruta de Embden-Meyerhof.

Propiedades que la convierten en la ruta más conocida:

Es una ruta casi universal.

Produce energía e intermedios metabólicos.

Se conoce su regulación.

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Glicólisis

Es un proceso anaeróbico.

Consiste en la oxidación de una molécula de

glucosa para producir dos moléculas de

piruvato y atrapar una cantidad limitada de

energía en forma de ATP.

La ruta consta de diez reacciones.

Reacción neta:

Glucosa + 2NAD+ + 2ADP3- + 2Pi2- 2 Piruvato +

2ATP4- + 2NADH + 2H+

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GLICOLISIS

La ruta consiste de dos fases:

Fase preparatoria

Consume energía.

Una molécula de glucosa se convierte en dos

moléculas de gliceraldehído-3-fosfatado.

Fase productiva

Produce energía.

Gliceraldehído-3-fosfatado se convierte en

piruvato.

Fase preparatoria

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Fase productiva

Resumen reacciones

Fosforilación

Isomerización

Fosforilación

Rompimiento

Oxidación

Transferencia grupo fosfato

Isomerización

Deshidratación

Transferencia grupo fosfato

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17.2 Glucosa se convierte en

gliceraldehído-3-fosfatado

Reacción #1: Fosforilación de glucosa:

Glucosa es activada.

Reacción: fosforilación; irreversible bajo

condiciones intracelulares; utiliza ATP.

Enzima: hexoquinasa: necesita Mg2+,,

hepatocitos contienen glucoquinasa, la cual

es específica para glucosa (mantiene los

niveles de glucosa)

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REACCIONES

Reacción #2: Cambio de glucosa-6-

fosfatada a fructosa-6-fosfatada

(isomerización de G6P):

Reacción: isomerización reversible: aldosa

a cetosa.

Enzima: isomerasa de fosfoglucosa.

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REACCIONES

Reacción #3: fosforilación de fructosa-6-fosfatada a fructosa 1,6-bifosfatada:

Reacción: fosforilación, utiliza ATP; transferencia de un grupo fosfato de ATP a fructosa-6-fosfatada.

Enzima: fosfofructoquinasa-1 (PFK-1).

Paso comprometedor: punto principal de regulación.

Reacción irreversible bajo condiciones celulares.

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PFK existe como varias isoenzimas

REACCIONES

Reacción #4: Rompimiento de fructosa

1,6-bifosfatada:

Reacción: condensación aldólica reversible.

Enzima: aldolasa (aldolasa de fructosa 1,6-

bifosfatada).

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REACCIONES

Reacción #5: Interconversión de triosas

fosfatadas:

Sólo gliceraldehído-3-fosfatado sigue

glicólisis.

Reacción: isomerización.

Enzima: isomerasa de triosa fosfatada.

Se completa la fase preparatoria. La hexosa

ha sido fosforilada en los carbonos C-1 and

C-6, y se rompe en dos moléculas de GAP.

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17.3 Gliceraldehído-3-fosfatado se

convierte en piruvato

Reacción #6: Oxidación de gliceraldehído-3-

fosfatado para dar 1,3-bifosfoglicerato:

Primer paso de la fase productiva.

Reacción: oxidación (grupo aldehído es

dehidrogenado para producir un anhidrido

carboxílico). Aceptador de hidrógeno es NAD+.

Enzima: dehidrogenasa de gliceraldehído-3-

fosfatado.

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REACCIONES

Reacción #7: Transferencia del fosfato de 1,3-bifosfoglicerato a ADP:

Reacción donde se produce el primer ATP.

Enzima: quinasa de fosfoglicerato.

La energía liberada por la oxidación de un aldehído a un grupo carboxílico se conserva por la formación acoplada de ATP (fosforilación a nivel de sustrato).

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REACCIONES

Reacción #8: Conversión de 3-

fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato:

Cambio reversible.

Reacción: isomerización.

Enzima: mutasa de fosfoglicerato

(transferencia de un grupo funcional de

una posición a otra en la misma molécula).

2,3-BPG afecta la afinidad de enlace de

oxígeno debido a la velocidad de glicólisis.

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REACCIONES

Reacción #9: Dehidratación de 2-

fosfoglicerato para dar fosfoenolpiruvato:

Segunda reacción donde se produce un

compuesto de alta energía.

Reacción: deshidratación (remueve una

molécula de agua).

Enzima: enolasa.

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REACCIONES

Reacción #10: Transferencia de fosfato

de fosfoenolpiruvato a ADP:

Acopla la energía libre de la hidrólisis de

PEP a la síntesis de ATP.

Reacción: fosforilación a nivel de sustrato;

esencialmente irreversible bajo condiciones

intracelulares.

Enzima: quinasa de piruvato.

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CONTROL DE GLICOLISIS

Hexoquinasa:

Inhibida por glucosa-6-fosfatada.

Fosfofructoquinasa:

Inhibida por ATP, citrato, ácidos grasos y NADH.

Activada por AMP, ADP, cAMP, Pi, F6P, F1,6BP, y

F2,6BP.

Quinasa de piruvato:

Inhibida por ATP, ácidos grasos y acetilCoA.

Activada por F1,6BP.

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17.4 DESTINO DE PIRUVATO:

CONDICIONES ANAEROBICAS

Piruvato se convierte en lactato en el

músculo: LDH. Este proceso se conoce

como fermentación láctica.

Piruvato se convierte en etanol en

levadura: decarboxilasa de piruvato y

dehidrogenasa de alcohol. Este proceso

se llama fermentación etanólica

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Reciclaje de NAD+

17.5 Energía producida

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 lactatos + 2 ATP