Цитологија

25
Ћелија је основна јединица грађе и функције свих живих бића. Према броју ћелија од којих су организми изграђени, дијелимо их на: 1) Једноћелијске – грађени само од једне ћелије 2) Вишећелијске – грађени од више ћелија Цитологија је наука која се бави изучавањем морфолошког нивоа ћелије, тј. спољашњим обликом и структурама које се налазе у њеној унутрашњости. Биохемија се бави упознавањем другог нивоа изучавања ћелија које подразумијева упознавање њиховог хемијског састава, једињења која учествују у изградњи ћелијских структура и у одвијању процеса које те структуре одликују. Генетика се бави изучавањем процеса који обезбјеђују одржавање и преношење особина које одликују ћелију са генерације на генерацију. Будући да су ћелије веома ситне, да би смо се упознали са њиховом грађу користимо микроскопе, , а најпознатији су: 1) Свјетлосни микроскоп – за увеличавање користе се оптичка сочива, а свјетлост је или природна или дневна или вјештачка. Максимална моћ увећања им је и до 2000 пута. 2) Електронски микроскоп – за увеличавање користе се електромагнетна поља, а као извор свјетлости узимамо сноп електрона. Максимална моћ увећања им је и до милион пута. 3) Микроскопи посебних особина и намјена: фазно-контрастни, флуоресцентни, поларизациони, интерференциони, микроскоп са UV- oсвјетљењем Роберт Хук је, 1665. године, посматрајући танке комадиће плуте на далеком претку данашњих свјетлосних микроскопа, уочио празне коморице и назвао их ћелијама. Левенхук, славни холандски истраживач, је 1685.године на микроскопу који је био сличнији данашњем посматрао и описао једноћелијске организме, а 1695. запазио је и бактерије. Роберт Браун је 1831.године, захваљујући изванредном усавршавању како микроскопа тако и техника микроскопирања, дао детаљан опис ћелијског једра ( једне од најзначајнијих и обавезних компенаната сваке ћелије). Њемачки научници Матијас Шлајден ( ботаничар) и Теодор Шван ( зоолог) су 1843.године утврдили да је ћелија јединица грађе сваког живог бића, те се називају оцима ћелијске теорије. Основу ћелијске теорије представља идеја да се на нивоу ћелије 1

Upload: filip

Post on 29-Nov-2014

128 views

Category:

Documents


2 download

TRANSCRIPT

Page 1: Цитологија

Ћелија је основна јединица грађе и функције свих живих бића. Према броју ћелија од којих су организми изграђени, дијелимо их на:

1) Једноћелијске – грађени само од једне ћелије2) Вишећелијске – грађени од више ћелија

Цитологија је наука која се бави изучавањем морфолошког нивоа ћелије, тј. спољашњим обликом и структурама које се налазе у њеној унутрашњости.Биохемија се бави упознавањем другог нивоа изучавања ћелија које подразумијева упознавање њиховог хемијског састава, једињења која учествују у изградњи ћелијских структура и у одвијању процеса које те структуре одликују.Генетика се бави изучавањем процеса који обезбјеђују одржавање и преношење особина које одликују ћелију са генерације на генерацију.

Будући да су ћелије веома ситне, да би смо се упознали са њиховом грађу користимо микроскопе, , а најпознатији су:

1) Свјетлосни микроскоп – за увеличавање користе се оптичка сочива, а свјетлост је или природна или дневна или вјештачка. Максимална моћ увећања им је и до 2000 пута.

2) Електронски микроскоп – за увеличавање користе се електромагнетна поља, а као извор свјетлости узимамо сноп електрона. Максимална моћ увећања им је и до милион пута.

3) Микроскопи посебних особина и намјена: фазно-контрастни, флуоресцентни, поларизациони, интерференциони, микроскоп са UV-oсвјетљењем

Роберт Хук је, 1665. године, посматрајући танке комадиће плуте на далеком претку данашњих свјетлосних микроскопа, уочио празне коморице и назвао их ћелијама.Левенхук, славни холандски истраживач, је 1685.године на микроскопу који је био сличнији данашњем посматрао и описао једноћелијске организме, а 1695. запазио је и бактерије.Роберт Браун је 1831.године, захваљујући изванредном усавршавању како микроскопа тако и техника микроскопирања, дао детаљан опис ћелијског једра ( једне од најзначајнијих и обавезних компенаната сваке ћелије).Њемачки научници Матијас Шлајден ( ботаничар) и Теодор Шван ( зоолог) су 1843.године утврдили да је ћелија јединица грађе сваког живог бића, те се називају оцима ћелијске теорије. Основу ћелијске теорије представља идеја да се на нивоу ћелије одражава општи принцип граже свих живих бића. Закључили су и да су:

1) Сви организми су састављени од ћелија2) Ћелије биљака и животиња садрже једро3) Ћелије биљака и животиња су хомологне једна другој по свом

развићу и аналогне по функцији4) Свака ћелија настаје од претходне ћелије

Проналазак електронског микроскопа 1931.године условио је нагли развој ове гране биологије.

1

Page 2: Цитологија

Најпознатији цитолошки методи ( методи микроскопирања) су: фиксација и бојење, микроскопија, цитохемијске методе, цитофизиолошке, цитогенетичке...

Сва жива бића изграђена су од истих хемијских елемената од којих је сачињена и нежива природа. Међутим проценат заступљености хемијских елемената значајно се разликује између живе и неживе природе.Према садржају тог елемента у ћелији, дијелимо елементе на 3 групе:

1) Елементи чије је учешће у укупној маси ћелије веће од 2 % - кисеоник ( 65-75 %), угљеник ( 15-18 %), водоник ( 8-10 %), азот ( 1.5-3 %). Ова 4 елемента чине 98 процената живе масе у ћелији.

2) Елементи који у саставу ћелије учествују са 0.01-2 % - има укупно 8 таквих елемената, а то су: калцијум, фосфор, калијум, сумпор, хлор, натријум, магнезијум, гвожђе.

3) Елементи који су заступљени у маси ћелије са мање од 0.01% ( микроелементи или елементи у трагу) – јод, бакар, флуор, манган, кобалт, цинк.

Биогени елементи ( биоелементи) су сви хемијски елементи који улазе у састав живе твари, нпр. сумпор, фосфор, калцијум, магнезијум, калијум, натријум, силицијум и гвожђе.Вода је, међу неорганским једињењима, од изузетног значаја за функционисање ћелије. Вода чини око 70 одсто тежине ћелије и представља основну средину у којој се налазе сва остала неорганска и органска једињења. Вода је главни растварач у ћелији и има улогу у олакшавању хемијских реакцију које се одигравају у ћелији.

Међу органским једињењима која учествују у изградњи и функционисању ћелија, посебно треба истаћи макромолекуле које творе основне градивне јединице, а то су: угљени хидрати, липиди, протеини и нуклеинске киселине.

Угљени хидрати су органска једињења која граде угљеник, водоник и кисеоник гдје је однос водоника и кисеоника обично 2 : 1 ( као у молекулу воде). Према броју атома угљеника који улазе у њихов састав, разликујемо: триозе, тетрозе, пентозе и хексозе. Према степену сложености молекула, разликујемо:

- моносахариде - од којих су најбитније пентозе, нпр. фруктоза и хексозе, нпр. глукоза, која представља најзначајнији непосредни извор енергије за животне процесе у свим ћелијама и галактоза

- дисахариде - изграђени од 2 моносахаридна молекула) нпр. сахароза ( 1 молекул глукозе + 1 молекул фруктозе), малтоза ( 2 молекула глукозе) и лактоза

- олигосахаради ( линијски или гранати ланци које образују међусобно везани моносахариди)

2

Page 3: Цитологија

- полисахариди ( макромолекули које образује велики број моносахарида, могу имати структуралну улогу ( нпр. целулоза – представља компоненту ћелијског зида и има структурну улогу у ћелијама биљака; а изграђена је од великог броја линијски повезаних молекула глукозе) и бити извор енергије ( гликоген у ћелијама животиња и скроб у ћелијама биљака.

Липиди су органска једињења која нису растворна у води а изграђена су од угљеника, водоника и кисеоника. Јединицу грађе липида представљају масне киселине. Липиди значајни за изградњу и функционисање ћелије су: фосфолипиди, стероиди, масти... Улога масти у организму може бити:- резерва хране ( енергије) – пошто су масти тешко

растворљиве у води, оне могу у ћелијама формирати полутечне масне капи гдје се складишти храна/енергија

- особађању енергије – раскидањем веза између глицерина и масних киселина у молекулима масти ослобађа се енергија неопходна за друге процесе ћелијског метаболизма.

- Топлотни изолатор – веома слабо проводе топлоту, нпр. дебели поткожни слојеви масти код разних животиња ( китови и фоке...)

- Структурни елемент ћелијске мембране, нпр. фосфолипиди, који садрже у себи двије масне киселине и измијењени глицерол коме је додата фосфатна група, а представљају елеемент структуре свих ћелијских мембрана. Холестерол ( чине га 3 спојена угљеникова прстена) је стероидни липид присутан у ћелијским мембранама. Протеини су органска једињења у чијој изградњи, поред

угљеника, водоника и кисеоника, учествује и азот. То су макромолекули, јер их изграђује већи број малих, међусобно спојених молекула. Чине основну грађу ћелија. Основну јединицу грађе протеина представљају аминокиселине. У формирању протеина најчешће учествује двадесет различитих аминокиселина. Сваку аминокиселину одликују двије групе ( карбоксилна и амино-група). Оно по чему се међусобно аминокиселине разликују јесте њихов бочни угљоводонични низ, који се често означава као R-група или R-остатак. Он може обухватити различит број угљеника организованих праволинијски или у облику прстена. Аминокиселине имају својство да се међусобно повезују, при томе се између карбоксилне групе једне амино-киселине и амино-групе друге амино-киселине образује пептидна веза. На тај начин настају дипептиди, које формирају двије амино-киселине. На исти начин, успостављањем пептидних веза између сусједних аминокиселина, формирани су и полипептидни низови, ланци- полипептиди, које изграђује велики број аминокиселина. Уобичајено је да се каже како је полипептидни низ први, примарни ниво организације протеина. Између појединих дијелова полипептидног низа успостављају се различити типови хемијских веза, од којих:

Секундарна структура протеина се формира тако што један тип ових веза доводи до спиралног увртања дијела полипептидног ланца

3

Page 4: Цитологија

Терцијерну структура има протеин када полипептидни низ у потпуности успостави своју тродимензиону просторну организацију. На том нивоу формирани протеини могу имати влакнаст, фибрлни облик или лоптаст, глобуларни облик.

Квартернерну структуру имају глобуларни протеини који су изграђени од неколико удружених, специфиично и просторно организованих полипептидних низови

Улоге протеина су: Структурно-градивна – својим присуством и својствима

учествују у изградњи ћелијских структура Ензими ( ензимски протеини) – протеини који убрзавају хемијске

реакције у ћелији Омогућава кретање дијелова тијела и читавог организма

Нуклеинске киселине су дезоксирибонуклеинска киселина ( ДНК) – носилац насљедних информација у ћелији и рибонуклеинска киселина ( РНК) – учествује у преношењу тих информација и њиховом превођењу у протеине. То су макромолекули чију јединицу грађе представљају нуклеотиди. Нуклеотиде образује један пентозни шећер за који је везана фосфатна група и једна азотна ( пуринска или пиримидинска) база. Нуклеотиди се међусобно повезују и на тај начин, захваљујући вези која се упоставља између фосфата и шећера, формирају ланац. У изградњи нуклеотида који формирају ДНК учествује пентозни шећер дезоксирибоза, пуринске базе аденин и гуанин или пиримидинске базе цитозин и тимин.

Молекул ДНК формирају два спирално увијена антипаралелна полинуклеотидна ланца. На спољашњој површини молекула налазе се шећери и фосфатне групе, а у унутрашњости азотне базе окренуте једне ка другим. Оне су међусобно повезане водоничним везама, и то увијек једна пуринска са једном пиримидинском базом – аденин са тимином, а гуанин са цитозином. Ова комплементарна, допуњујућа повезаност базних парова обезбјеђује уједначено растојање два нуклеотидна ланца. Овакво међусобно повезивање два ланца је могуће само ако су супротно оријентисани, антипаралелни – ако је на слободном крају једног ланца присутна фосфатна група а на наспрамном слободном крају другог ланца дезоксирибоза. Антипаралелност је резултат веза успостављених између дезоксирибоза и фосфатних група, што доводи до хемијске поларизованости два нуклеотидна ланца. Полинуклеотидни ланци молекула ДНК су један око другог спирално увијени. На сваких 10 базних парова дезоксирибозе са фосфатним групама два ланца се један око другога обавијају и тако доводе до спиралног увртања ДНК.

У изградњи молекула РНК учествују пентозни шећер рибоза, пуринске базе (аденин и гуанин) и пиримидинске базе ( цитозин и урацил), који је карактеристичан за рибонуклеинске киселине. Треба истаћи да пуринске базе и пентозни шећери не учествују само у формирању нуклеинских киселина. Тако аденин, рибоза и три фосфатне групе формирају молекул аденозин-трифосфат ( АТП), који је главни носилац хемијске енергије неопходне за одвијање бројних процеса у ћелији.

4

Page 5: Цитологија

На основу грађе ћелијске унутрашњости, све ћелије могуће је подијелити на двије основне групе: прокариотске и еукариотске ћелије.Одлике прокариотске ћелије ( у коју спадају бактерије, модрозелене алге):

1) Ћелијска мембрана им није у директном додиру са средином у којој се ћелија налази. На самој површини мембране налази се капсула, а испод ње бактеријски зид ( обје структуре су изграђене од угљених хидрата и протеина). Ћелијска мембрана ограничава ( омеђава) унутрашњост прокариотске ћелије, тј. њену цитоплазму. Цитоплазма је водена средина у којој се налазе јони, мали молекули, бројни протеини; поред њих и, што је изузетно битно, ту је присутан и насљедни материјал ( молекула дезоксирибонуклеинске киселине, ДНК). Молекул ДНК је кружног облика удружен са мало протеина,а често је смјештен у средишту ћелије.

2) Прокариотски рибосоми су бројне структуре малих димензија, смјештене на периферији ћелије.

3) Немају право једро, већ је једров материјал распршен у цитоплазми и назива се нуклеоид

4) Не постоје цитоскелет и цитоплазматске органеле: митохондрије, хлоропласти...

5) Размножавају се простим дијељењем на двије кћери-ћелије6) ДНК је кружног облика удружена са мало протеина7) Иако има једноставну морфолошку грађу, прокариотска ћелија

је способна да обавља све животне процесе, да за само тридесетак минута удвостручи своју величину и да се потом подијели на двије кћери бактерије. Истим ритмом настављају и оне.

Одлике еукариотске ћелије1) Постоји једро у коме је смјештен насљедни материјал и постоје

органеле - главне одлике еукариотских ћелија по којима се јасно морфолошки разликују од прокариотских ћелија.

2) 10-15 пута су веће од прокариотске ћелије, уочљиве су на свјетлосном микроскопу

3) површину еукариотске ћелије формира ћелијска мембрана, тј. омеђава унутрашњост еукариотске ћелије. Она је у директом додиру са околном средином код ђелије животиња, док код биљних ћелија на њену спољашњу површину налијеже ћелијски зид.

4) Унутрашњост ћелијске мембране се састоји из цитоплазме ( водене средине у којој се налазе јони, мали молекули попут моносахарида и амино-киселина, бројни приотеини као и рибосоми- који су већи од прокариотских) и унутарћелијски одјељака или органела ( карактеристичног облика; изграђене од мембране и унутрашњих простора које те мембране омеђавају).

5) Насљедни материјал еукариотских ћелија смјештен је у одјељку који се назива једро ( лат. nucleus – jeзгро). Једро је одвојено од осталог дијела ћелија са двије мембране које формирају једров

5

Page 6: Цитологија

овој. Насљедни материјал представљају молекули ДНК линијског облика удружени са различитим протеинима ( посебно са хистонима).

6) Органеле, на основу функција које се у њима одигравају, можемо подијелити на: - органеле укључене у процес синтезе протеина и липида: ендоплазмина мрежа, Голџијев апарат и рибосоми - органеле унутар којих се обавља разградња маногих материја које су присутне у ћелији или су у њу унијете посредством ћелијске мембране: лизосоми, док у биљној ћелији сличну улогу имају вакуоле - органеле које имају енергетску улогу: митохондрије ( гдје се синтетишу молекули АТП-а), и хлоропласти ( у биљним ћелијама, и то оним које учествују у изградњи зелених дијелова биљке) – које су способне да на основу Сунчеве свјетлости синтетишу АТП и његову енергију користе за синтезу хранљивих молекула

7) Присутан цитоскелет или унутрашњи ћелијски скелет, кога чине активни филаменти и микротубуле, а у цитоплазми животиња присутна су и два цилиндра названа центриоле.

Ћелијска (плазмина) мембрана се налази на површини ћелије, те представља граничну површину између двије средине- унутарћелијске и ванћелијске. Њена дебљина је око 10 нанометара. У изградњи ћелијске мембране учествују:

1) Липиди – Главнину липида плазмине мембране чине фосфолипиди ( липидни молекули који имају два региона од којих је један лоптаст, који се назива главом ( хидрофилан је- воли воду), а други хидрофобан ( који не воли воду) гради масне киселине и назива се репом. Овакви липидни молекули у воденој средини удружују се у слојеве. Унутар слоја њихови хидрофилни региони, тј.главе , у додиру су са воденом средином, док хидрофобни нису у контакту са водом. У ћелијској мембрани фосфолипидни молекули формирају двослој, у коме су репови липидних молекула окренути један према другом, а на површини двослоја налазе се њихове главе. Липидни молекули нису статични. Липидни молекули за чије главе су везани олигосахариди називају се гликолипиди.

2) Протеини (уроњени у липидни двослој) – дјелимично извирују са површина двослоја. Разликујемо трансмембранске протеине ( они који пролазе кроз липидни двослој) и периферне протеине ( они који су ослољени на једну, ондносно другу његову површину). Протеински молекули нису статични. Протеини за чији су ванћелијски домен везани олигосахариди називају се гликопротеини.

3) Угљени хидрати ( трећа компонента плазмине мембране) – мањи или већи број олигосахарида везан је за неке липидне и

6

Page 7: Цитологија

неке протеинске молекуле, и то за оне њихове дијелове који су окренути ка ванћелијској средини.

Код прокариотских ћелија и биљних ћелија, на њену спољашњу, ванћелијску површину налијеже ћелијски зид. Док код ћелија животиња ова површина је у додиру са ванћелијском средином. Унутарћелијска површина плазмине мембране је у контакту са цитоплазмом.Ћелијска мембрана је од суштинског значаја за нормално функционисање ћелије, јер

1) Обезбјеђује комуникацију ћелије са околином, тј. између двије средине се размјењују гасови ( кисеоник и угљен-диоксид), јони, мали молекули, вода и липиди.

2) Јони, мали молекули, вода и липиди кроз плазмину мембрани могу да пролазепасивно ( без утрошка енергије) или активно ( уз утрошак енергије).Пасивни транспорт омогућава да кроз липидни двослој мембране пролазе молекули који су растворни у липидима, из одјељка са вишом у одјељак са нићом концентрацијом ( тј. низ градијент концентрације). И Олакшана дифузија је облик пасивног транспарта, при коме и молекули који нису растворни у липидима, нпр. молекули глукозе, као и велики број јона, кроз ћелијску мембрану могу да прођу низ градијент концентрације, захваљујући специфичним протеинима ( који у свом средишту имају хидрофилан канал, тако да при транспорту молекули који нису растворни у липидима не долази у додир са липидним двослојем). Овај облик пасивног транспорта се назива олакшана дифузија.Активни транспорт је процес проласка јона кроз плазмину мембрану уз градијент концентрације, тј. из одјељка са нижом у одјељак са вишом концентрацијом. За остваривање оваквог транспорта нужна је енергија, која потиче од хидролизе АТП-а. Протеини који омогућавају активан транспорт називају се пумпама, а пошто енергију за тај транспорт даје АТП, ове пумпе означавају се као АТП-азне пумпе.

3) Ћелија са својом околином размјењује и липидне молекуле. Ненаелектрисани липиди кроз липидни двослој ћелијске мембране пролазе простом дифузијом, док налектрисани липидни молекули пролазе олакшаном дифузијом ( уз помоћ специфичним протеинских молекула мембране).

4) захваљујући молекулима који формирају плазмину мембрану, ћелија чува свој специфичан јонски састав и проценат воде који одликује њену цитоплазму и, истовремено, са својом околином размјењује гасове ( кисеоник и угљен-диоксид, јоне, мале молекуле, воду и липиде).

5) Обезбјеђује комуникацију између унутарћелијске и ванћелијске средине

6) Представља мјесто примања сигнала из ванћелијске средине7) Омогућава уношење и избацивање крупних молекула

7

Page 8: Цитологија

8) Способна да многе супстанце које се налазе у њеној унутрашњости избаци у ванћелијску средину, и то процесом егзоцитосе ( процес супротан ендоцитоси). Везикула у чијој унутрашњости се налазе супстанце намијењене ванћелијској средини приближава се цитоплазминој површини ћелијске мембране. Када је достигне, мембрана везикуле се уједини са плазмином мембраном. На тај начин супстанце које су се налазиле у унутрашњости везикуле бивају избачене у ванћелијској средину.

Ендоцитоса ( заснована на активности ћелијске мембране) је процес уношења крупнијих честица, које не могу да се транспортују ни активно ни пасивно.Пиноцитоса је облик ендоцитосе који обезбјеђује уношење растворених супстанци и супстанци које плазмина мембрана специфично препознаје. Када се површина ћелије посматра током пиноцитосе, види се да долази до формирања благог улегнућа на оном мјесту на коме су сконцентрисане супстанце које се у ћелију уносе. То улегнуће се продубљује у унутрашњост ћелије, а дио плазмине мембране који формира улегнуће одваја се од осталог дијела мембрана и тако настаје лоптаста структура, која се назива ендоцитотска везикула. У њеној унутрашњости налазе се супстанце које је ћелија преузела из ванћелијске средине.Фагоцитоса је начин ендоцитотског уношења, при коме неке ћелије из ванћелијске средине у своју унутрашњост уносе бактерије. Фагоса је везикула у чијој се унутрашњости налази унијета бактерија.

Ендоплазмина мрежа или ендоплазмин ретикулум је цитоплазмина органела коју формирају мембране и унутрашњи простори који те мембране омеђавају. Назив ''мрежа'' у потпуности одговара овој органели, јер се она простире по читавој цитоплазми. Дио ендоплазминог ретикулума представља и дио једровог овоја. Мембрана ендоплазминог ретикулума су као и ћелијска ( плазмина мембрана) изграђене од липида, протеина и угљених хидрата који су окренути ка унутрашњем простору ретикулума. Улога ендоплазминог ретикулума огледа се у томе да обезбјеђује синтезу протеина и синтезу липида.Постоје двије форме ендоплазминог ретикулума

1) Гранулирани ендоплазмин ретикулум ( добио назив због полирибосома који се налазе на цитоплазминој површини мембране)– плочасте структуре, често међусобно паралелно постављене, које формирају мембране. Те структуре омеђавају унутрашњи простор ( цистерну) ендоплазминог ретикулума. На препаратима ћелија животиња посматраним на свјетлосном микроскопу управо присуство рибосома омогућава да се запази област у којој се налази гранулиран ендоплазмин ретикулум. Основне компоненте гранулиране ендоплазмине мреже ( мембране, за које су везани полирибосоми и цистерна коју те мембране ограничавају) јасно су уочљиве на препаратима посматраним на електронском микроскопу. У области гранулиране ендоплазмине мреже синтетишу се протеини и

8

Page 9: Цитологија

почетно им се додају олигосахаради. На тај начин формирају се мембрански протеини, протеини који су специфичан производ ћелије, протеини који су ензими и налазе се у унутрашњости компонената лизосомског система, као и протеини који одликују ванћелијску средину.

2) Глатка ендоплазмина мрежа – цјеволика разграната мрежа коју бразују мембране. И ове мембране омеђавају унутрашњи простор ( цистерну), а на њиховој цитоплазминој површини никад нису присутни полирибосоми. У области глатке ендоплазмине мреже обавља се синтеза липида ћелијске мембране и мембрана цитоплазминих органела.

*** Често се може запазити да су мембране гранулираног и мембране глатког ендоплазминог ретикулума у континуитету.

Голџијев апарат/комплекс/систем је цитоплазмина органела коју чини неколико елемената у прецизном међусобном односу. Добила је име по италијанском научнику, Голџију, који ју је и први запазио и описао прије нешто више од стотину година. У изградњи и ове цитоплазмине органеле учествују мембране које омеђавају- цистерну. Мембране формирају структуре дискоидног облика, назване сакулама ( на лат. језику ова ријеч означава кесицу). Цистерна је у средишњем дијелу сакула веома уска, а на периферији сакула проширена. Неколико сакула постављених једна уз другу чине јединицу грађе Голџијевог система- диктиосом. Око диктиосома налази се већи број везикула ( структура лоптастог облика). Када се Голџијев апарат посматра на електронском микроскопу, уочава се да је диктиосом у неспоредној близини гранулираног ендоплазминог ретикулума, а између ове двије органеле запажају се везикуле малог пречника. Функције Голџијевог система су најтјешње повезане са улогом коју има ендоплазмина мрежа. И области гранулираног ендоплазминог ретикулума обавља се синтеза протеина и додају им се почетне олигосахаридне компоненете. У цистернама сакула Голџијевог апарата врше се измјене на олигосахаридним компонентама протеина, потом разврставање протеина и, најзад, њихово усмјеравање и издвајање из ове цитоплазмине органеле. У Голџијевом апарату, на сличан начин, додају олигосахаридне компоненте липидним молекулима, који на тај начин бивају трансформисани у гликолипиде. Протеине из цистерне гранулиране ендоплазмине мреже у цитерне сакула преносе везикуле малог пречника, које су назване преносним везикулима ( настају одвајањем дијела мембране ретикулума). У цистернама сакула обављају се процеси који одликују Голџијев апарат, док се у области диктиосома која је најудаљенија од ендоплазминог ретикулума, протеини групишу и из ње излазе унутар везикула већег пречника. Ове везикуле се означавају као секретне везикуле, које се помјерају према плазминој мембрани, а њихов садржај бива избачен у спољашњу средину процесом егзоцитосе. У Голџијевом систему биљних ћелија синтешу се многе полисахаридне компоненте ћелијског зида.

9

Page 10: Цитологија

Пластиди ( органеле специфичне за биљке) које су од протоплазме одвојене сопственом опном. Зависно од тога да ли је ћелија дио листа, коријена или нпр., латице цвијета, разликујемо неколико врста пластида:

1) Хлоропласти – налазе се у ћелијама листова, али и другим зеленим дијеловима биљака

2) Хромопласти –налазе се у ћелијама латица цвјетова3) Амилопласти – присутне у неким ћелијама коријена

Особине хлоропласта:- представљају зелену форму пластида која одликује ћелије

зелених дијелова биљака- Зелена боја потише од пигмената хлорофила који учествују у

изградњи мембранског система присутног у унутрашњости хлоропаста.

- Сочивастог су облика и веће су од митохондрија- На препаратима посматраним на свјетлосном микроскопу

запажају се на периферији ћелије- Од осталог дијела цитоплазме хлоропласте одвајају двије

мембране које заједно са међумембранским простором формирају овојницу хлоропласта. Спољашња мембрана овојнице у додиру је са цитоплазмом, а унутрашња мембрана омеђава строму – матрикс хлоропаста ( водена средина у којој се налазе јони, мали молекули и различити протеини, слична је цитоплазми и матриксу митохондрија).

- У строми су присутне и мембране које образују плочасте или цјеволике структуре и чине карактеристичан мембрански систем, који се назива тилакоидни систем. Овај систем се састоји из двије врсте тилакоида: тилакоиди строме ( појединачни су и постављени паралелено са дужом осом хлоропласта) и тилакоиди гранума ( по свом облику подсјећају на новчиће или дискове, те су постављени један на други и ослоњају се на тилакоидне строме).

- У изградњи мембрана и тилакоида строме и тилакоида гранума, поред липида, протеина и угљених хидрата, учествују и пигменти хлорофили. Захваљујући присуству ових пигмената као и бројних специфичних протеина, у нивоу тилакоидних мембрана одиграва се процес фотосинтезе, током којег хлорофилни пигменти апсорбују свјетлосну, Сунчеву енергију. Преко низа реакција претварају је у хемијску енергију и тамо омогућавају синтезу АТП.

- Синтетисан АТП у хлоропасту користе се за синтезу хранљивих молекула и овој истој органели

- Управо захвљајући способности да апсорбују Сунчеву свјетлост и да њену енергију претворе у хемијску енергију која омогућава производњу хранљивих молекула, биљке су аутотрофни организми.

- У строми хлоропласта присутне су и хлоропластна ДНК и хлоропластни рибосоми ( који су организовани у полирибосоми). И молекули ДНК и рибосоми хлоропласта показују бројне сличности са ДНК и рибосомима који одликују прокариотске

10

Page 11: Цитологија

ћелије. Присуство ових структура указује на то да су хлоропласти способни да синтетишу протеине ( и то оне који специфично одликују њихове мембране и строму). Такође, хлоропласти имају и способност диобе.- У морфолошком смислу као и по функцији коју обављују, хлоропласти ( карактеристика биљне ћелије) су најсличнији митохондријама ( карактеристика животињске ћелије).

Поред хлоропласта, постоје и: Хромопласти ( замјењују хлоропласте у ћелијама органа који

имају жуту и црвену боју) – образују се из протопластида и леукопластида, при чему се хлорофил замјењује каротиноидима и ксантофилом

Леукопласти ( имају облик хлоропласта, али немају хлорофила) – слични митохондрија, но различитих су димензија. Ламеларне су структуре и без боје. Аако се органи који садрже леукопласти, нпр. кртола кромпира изложе свјетлости, прелазе у хлоропласти. Леукопласти су фотоситетски неактивни пластиди.

Одлике рибосома:- компонентне цитоплазме које одликују и прокариотске и

еукариотске ћелије- налазе се у унутрашњости митохондројиа и хлоропласта- сферичног облика, малих димензија, њихов пречник је око 30

нанометара- уочљиве у цитоплазми ћелија посматраних на електронском

микроскопу- сачињавају их двије подјединице: мала и велика подјединица, а

сваку од њих образују протеини и рибонуклеинске киселине, једне од три класе РНК; због тога често кажемо да представљају рибонуклеинске комплексе.

- Не сматрају се цитоплазминим органелама, јер у њиховој изградњи не учествују мембране

- Основна функција им је у унутарћелијској синтези протеина ( да би у њој учествовали, појединачни рибосоми морају бити међусобно повезани) током које их повезује информациона РНК на којој се налази записан редослијед амино-киселина унутар одређеног протеина.

- Рибосоми и информациона РНК заједно чине полирибосом, структуру која подсјећа на ниску перли. Полирибосоми могу у цитоплазми бити слободни (учествују у синтези протеина који одлукују цитоплазму и цитоскелет, као и неких протеина који су дио мембрана цитоплазминих органела) или придружени једној форми ендоплазминог ретикулума.

Паралелно са синтетским процесима, у ћелијама се непрекидно одвијају и процеси разлагања. У ову значајну функцију ћелија животиња укључени су лизосоми, док код биљака јако сличну улогу има вакуола.

11

Page 12: Цитологија

Лизосоми су цитоплазмине органеле које обухватају низ компонената разноликог морфолошког изгледа. Функционисање лизосома уско је повезано, с једне стране, са процесима ендоцитосе и с друге стране, са процесима синтезе одређених протеина ( ензима). У процесу ендоцитосе ћелије животиња уносе растворне и нерастворне супстанце. Неке од тих ћелија способне су да процесом фагоцитовања у своју унутрашњост унесу и бактерије. Унесен материјал налази се у ендоцитотским везикулама, односно у фагосомима и разлажу се захваљујући компонентама лизосомског система. То разлагање врше хидролитички ензими ( могу раградити протеини, липиде, угљене хидрате и нуклеинске киселине) – они се синтетишу у грануларном ендоплазмином ретикулуму и послије, разврставања у Голџијевом апарату, налазе се у везикулама малог пречника, које се означавају као примарни лизосомиСекундарни лизосоми се заједнички формирају из примарних лизосома спојених са ендоплцитотским везикулама и фагосомима. У секундарном лизосому хидролитички ензими разлажу материје до нивоа јона и корисним малих молекула, који напуштају секундарни лизосом и премјештају се у цитоплазму. Поред корисних молекула, резултат разлагања су и супстанце које се даље не могу разградити. Ове неразложене супстанце испуњавају унутрашњост преосталог тијела, чији ће садржај из ћелија бива избачен процесом егзоцитосе. Хетерофагија је процес током којег компоненте лизосомског система разлажу материје унијете у ћелију фагоцитосом. Аутофагија ( самоједење, чији је резултат преостало тијело) је процес који се одвија у ћелијама животиња, гдје лизосомски систем разлаже и сопствене цитоплазмине органанеле, нпр. митохондрије Преостала тијела се могу запазити у цитоплазми ћелија посматраних на свјетлосном микроскопу, док се њихов разнолик унутрашњи садржај уочава помоћу електронског микроскопа.

Одлике вакуоле:- цитоплазмине органеле које су карактеристичне за биљне

ћелије- омеђене су мембраном, попут других органела, која се означава

као тонопласт- унутрашњост вакуоле испуњена је вакуоларним садржајем

( водена средина у којој се обавезно налазе јони, мали молекули и многе органске киселине;

- у вакуоли се могу налазити и: протеини, пигменти, танини, хидролитички ензими; који унутар вакуоле разлажу бројне супстрате присутне у вакуоларном садржају

- сматрају се органелама упоредивим са лизосомским системом ћелије код животиња

Митохондрије су структуре штаполиког изгледа распоређене по читавој цитоплазми. То су једине цитоплазмине органеле које посједују сопствену ДНК и опствене рибосоме, који показују бројне сличности са ДНК и рибосомима који одликују прокариотску ћелију. Усљед њихова присуства, јасно је да су митохондрије способне да

12

Page 13: Цитологија

синтетишу протеине, и то оне које су специфичне за унутрашњу митохондријску мембрану. Митохондрије карактерише и способност диобе.Имају значајну улогу у процесу дисања и генерисању енергије ( обнављање АТП, који је од суштинског значаја за живот ћелије и све процесе које се у њој одигравају). Наиме, хемијску енергију за процесе синтезе и процесе разградње који се одвијају у ћелији, пружа хидролиза АТП-а ( аденозин-трифосфата). Она подразумијева да се од АТП-а одвоји једна фосфатна група и да се формира аденозид-дифосфат (АДП). Како се током ове реакције АТП троши, он мора бити обновљен, тј. мора се синтетисати нови молекул АТП-а. Митохондрије су једине цитоплазмине органеле ћелија животиња у чијој изградњи учествују двије мембране и то:

спољашња митохондријска мембрана, која је у додиру са цитоплазмом

унутрашња мембрана ( ограничава унутрашњост митохондрије испуњену митохондријским матриксом) - неколико је пута већа од спољашње мембране и организована је у плочасте митохондријске гребене/превоје ( лат. cristae mitochondriales). У неким случајевима унутрашња мембрана образује слијепо завршене прстолике формације – тубуле.

У митохондријском матриксу ( водена средина слична цитоплазми) присутни су молекули митохондријске ДНК и митохондријски рибосоми ( скр. Миторибосоми). Рибосоми, као и у цитоплазми, организовани су у полирибосоме.

У цитоплазми се налазе влакнасте, цјеволике и дискретне ( малих димензија, тешко уочљиве у цитоплазми ћелија посматраних на свјетлосном микроскопу) структуре које образују унутрашњи скелет ( цитоскелет). Основни елементи унутрашњег ћелијског скелета, који су смјештени између цитоплазминиг органела и у додиру са њима али и са ћелијском мембраном, су актински филаменти и микротубуле. Они своју улогу у унтарћелијским и ћелијским кретањима испољавају захваљујући свом облику, особинама и протеинима који су им придружени. Елементи цитоскелета смјештени су између Улога цитоскелета је:- да обезбједи одржавање одређеног, сталног облика ћелије- захваљујући елементима цитоскелета, цитоплазмине органеле немирују, оне се у цитоплазми помјерају и то не хаотично, него усклађено са процесима који се у ћелији одвијају- да обезбједи кретање хромосома и диобу цитоплазме

Актински филаменти су влакнасте, филаментозне структуре које гради протеин актин. Молекули актина лоптастог, глобуларног облика међусобно се повезују у перласти низ, а сваки актински филамент формиран је од два таква ланца који су један око другог спирално увијени. Одлике актинских филамената су:

У цитоплазми могу формирати тродимензионалну ( 3D) мрежу или бити организовани у снопове.

13

Page 14: Цитологија

Учествују у унутарћелијским и ћелијским кретањима, захваљујући томе што су, посредством бројним протеина, повезани једни са другима, као и са ћелијском мембраном и мембрана других органела.

Микротубуле су шупље, цјеволике структуре изграђене од глобуларних протеина тубулина. Одлике микротубула су:

Називају се и микроцјевчицама, због свог облика У цитоплазми се налазе појединачно, али могу бити

организоване у снопове Могу се привремено повезивати са мембранама бројних

органела, посредством придружених протеина, и тако омогућити њихова унутарћелијско кретање.

Заједно са придуженим протеинима, омогућавају кретање хромосома током ћелијске диобе

Учествују у изградњи центриола – цилиндричне, парне структуре које су одлика ћелије животиња. Имају способност удвајања и представљају важну компоненту у диоби ћелија животиња. По двије такве структуре постављене под правим углом образују центросом.

Постојање једра ( неклеуса) – морфолошки издвојене области, обично смјештене у средишту ћелије, унутар које се налази насљедни материјал, представља једно од основних својстаа еукариотских ћелија. Најчешће, ћелија имају једно једро, које се лако запажа на препаратима посматраним на свјетлосном микроскопу. Може бити лоптастог, али и потковичастог или неправилног облика.Једро ( нуклеус) је од осталог дијела ћелија одвојено једровим ( нуклеусним) овојем, кога чине двије мембране између којих се налази цистерна. На површини спољашње мембране ( она која је у додиру са цитоплазмом) налазе се рибосоми. Ова мембрана, као и цистерна једровог овоја, представља и дио гранулираног ендоплазминог ретикулума и укључена је у процесе синтезе протеина. Једров овој одликују бројна мјеста кружног облика -једрове ( нукелусне) порне, преко којих пролазе различити молекули из цитоплазме у једро или из једра у цитоплазму. Једров овој ограничава унутрашњи простор једра који је испуњен нуклеоплазмом – водена средина слична цитоплазми и матриксу митохондрија и пластида, у којој се налазе бројни јони, мали молекули и протеини. Најуочљивија компонента присутна у нуклеоплазми је насљедни ( хроматински) материјал, тј. хроматин. Хроматин може бити у неким дијеловима једра, најчешће уз нукелусни овој згуснут и те области називају се областима кондензованог хроматина или хетерохроматин. Области хроматина у којима он није згуснут и које на препаратима посматраним на електронском микроскопу изгледају блиједе називају се областима дифузног хроматина или еухроматин.У нуклеоплазми се јасно запажа и једна, најчешће лоптаста структура повезана са хроматинским материјалом, која се добро боји и назива се једарце ( нуклеолус). Једарце представља регион унутар

14

Page 15: Цитологија

кога се са одговарајућих дијелова молекула ДНК преписује трећа категорија РНК –рибосомска РНК. Она се потом удружује са одговарајућим протеинима и формира подјединице рибосома. Појединице рибосома пролазе кроз нукелусне поре и у цитоплазми се удружују у рибосоме који са иРНК формирају полирибосоме.Основу насљедног ( хроматинског) материјала чине молекули ДНК. Сваки појединачни молекули ДНК представља основу хромосома, који се често означава и као хроматинско влакно. Међу протеинима који учествују у изградњи хромосома од посебног значаја су хистони. Удруживањем молекула ДНК са хистонима и нехистонским протеинима обезбјеђује значајно скраћивање дужине молекула ДНК. Наиме, укупна дужуна молекула ДНК у једру ћелије сисара износи око 1.5 метар. Удружени са ДНК, протеини доводе до вишестепеног паковања ДНК, чиме је омогућено смјештање насљедног материјала у релативно мали простор једра.Хроматински материјал је од суштинског значаја за функционисање еукариотске ћелије. По три нукелотида на молекулима ДНК прецизно означавају, кодирају редослијед амино-киселина протеина који учествују у изградњи и функционисању ћелије. Тај редослијед се процес преписивања ( транскрипције) преноси у молекуле информационих рибонуклеинских киселина, иРНК. Оне пролазе кроз нуклеусне поре и у заједници са рибосомима омогућавају превођење ( транслација) свог записа у слијед амино-киселина, тј. основу протеина. За овај процес су нужне и преносне рибонуклеинске киселине. Наиме, оне приводе амино-киселине полирибосому током синтезе протеина. И преносне РНК се преписују са молекула ДНК, а у цитоплазму доспијевају пролазећи кроз поре на једровом овоју.У процесе преписивања различитих категорија РНК, укључени су бројни протеини, па се може рећи како и они, као производи преписивања, такође представљају дио хроматинског материјала. Сви протеини укључени у транскрипцију, као и они који су структурно удружени са молекулима ДНК, улазе у једро пролазећи кроз нуклеусне поре.Не само што се молекули ДНК преписују у молекуле РНК, они имају способност и да се удвоје ( репликују). По окончавању овог процеса сваки хромосом сачињава не један молекул ДНК, него два истовјетна молекула ДНК. Значај удвајања молекула ДНК, испољава се током ћелијске диобе.

Ванћелијски матрикс образује сложена мрежа полисахарида и протеина које синтетишу околне ћелије. Карактеристике ванћелијског матрикса су:

На препаратима посматраним на свјетлосном микроскопу умјесто мреже обично се уочава свијетла, аморфна маса која испуњава простор између сусједних ћелија.

значајну компоненту ванћелијског матрикса представљају молекули – протеогликани ( њих формирају линеарни полисахариди удружени са протеинима). У просторе између протеогликана уметнути су специфични гликопротеински молекули, као и влакнасти протеини који се самоудружују у фибриле и влакна.

15

Page 16: Цитологија

Вода има значајну улогу у формирању ванћелијског матрикса Између компонената ванћелијског матрикса и ћелија које он

окружује постоји сталан међусобни утицај, што подразумијева могућност како промјене понашања ћелија, тако и измјене састава матрикса под утицајем различитих фактора које ћелије синтетишу.

Ћелијски зид представља ванћелијски матрикс биљних ћелија који директо налијеже на спољашњу површину плазмине мембране. Карактеристике ћелијског зида су:

Пружа механичку заштиту и чврстину, али јој обезбјеђује и својеврсну еластичност

Јасно је уочљив на препаратима посматраним на свјетлосном микроскопу, док посматран на електронском микроскопу примјећујемо аморфно-влакнаст изглед ћелијских зидова

Изграђен је од првенствено полисахарида, али и протеина, гликопротеина и протеогликана.

Главна компонента ћелијског зида је полисахарид целулоза који формира целулозне фибриле ( између целулозних фибрила умећу се молекули пектина и хемицелулозе формирајући једну врсту мреже). У окцима ове мреже смјештене су гликопротеинске и протеинске компоненте ћелијског зида. Све компоненте које формирају ћелијски зид синтетише сама ћелија.

На мјесту додира ћелијских зидова сусједних ћелија налази се тзв., средишња ламела, у чијем формирању учесвују претежно пектини.

На основу количине целулозних молекула у односу на друге компоненте ћелијског зида, разликују се примарни ћелијски зид ( има много мање целулозних компонената, што га чини еластичним и секундарни ћелијски зидови. Присутан је на површини младих ћелија, оних које расту, као и ћелија које нпр. формирају зелене дијелове биљке) и секундарни ћелијски зид ( одликује се великом количином целулозе, што га чини крутим).

Ћелијски зид не представља препреку за транспорт молекула између ћелија ( оне могу пролазии кроз зид, али и директно из једне ћелије у другу). Наиме, сусједне биљне ћелије међусобно су повезане структурама названим плазмодесми.

Треба напоменути да у изградњи ћелијског зида неких врста биљних ћелија учествују и друге компоненте, нпр. кутина, воскови, лигнин.

Основне одлике и једноћелијских и вишећелијских организама скоро да су истовјетне особинама које одликују еукариотске ћелије. Они су, наиме, способни да расту, обављају бројне метаболичке процесе, способни да се размножавају и, на крају, да окончају свој животни вијек умирањем.Код једноћелијских организама са једром сва ова својства јединке

16

Page 17: Цитологија

остварују у сталној комуникацији са својом околином, и то захваљујући постојању плазмине мембране, једра и, у цитоплазми, органеле које обављају процесе синтезе, разлагања, обнављања молекула богатих енергијом, као и елемената цитоскелета.Међутим, између различитих врста једноћелијских организама постоје значајне разлике, које се уочавају у облику, заступљености и значају одређених унутарћелијских компоненти, нпр.

Облик амеба у кретању, непрестано се мијења у складу са њиховом особином да формирају ''лажне ножице'' ( псеудоподије) којима се ослањају на подлогу – кретање је засновано на активности компонената цитоскелета ( претежно актинских филамената)

Парамецијум карактерише релативно сталан, вретенаст облик тијела, а њихово кретање омогућавају трепље ( прстолике, покретне структуре које полазе са површине тијела чију покретљивост омогућавају микротубуле које се налазе у њиховом средишту)

Животни циклус ћелије или ћелијски циклус је вријеме у оквиру којег су прокариотске и еукариотске ћелије способне да обављају метаболичке процесе, да расту, да комуницирају са околином, да дијелећи се дају потомство или да животни вијек заврше умирањем. Процеси који су карактеристични за животни циклус ћелије одигравају се на уређен и контролисан начин. Остварују се смјеном два периода, тј. двије фазе које се називају интерфаза и ћелијска диоба.Интерфаза је најдужи период у животу ћелије. Током интерфазе ћелије расту, обављају основне метаболичке процесе, комуницирају са околином, код вишећелијских организама обављају и неке посебне задатке и евентуално се припремају за ћелијску диобу. У оквиру те фазе смјењују се три периода:

1) Г1 период ( први период или пресинтетски) – карактерише растење ћелије; сваки хромосом гради један молекул ДНК

2) С-период ( други период или синтетски) – одликује га репликација ( удвајање) ДНК

3) Г2- период ( трећи период или постсинтетски) – ћелија се припрема за ћелијску диобу; сваки хромосом образује два истовјетна молекула ДНК

*** Током све три наведене фазе, ћелија обавља основне и, евентуално, неке посебне метаболичке процесе. Треба нагласити да, посматрајући на свјетлосном микроскопу, није могуће утврдити у ком периоду интерфазе се налазе. Временско трајање појединих фаза ћелијског циклуса зависе од услова у којима се ћелије налазе, али и од врсте ћелије. Уколико се налазе у повољним условима, прокариотске ћелије имају веома кратак животни циклус који траје само 30-ак минута, док код еукариотских ћелија траје око 20 сати ( пресинтетски и синтетски период трају око 8 сати, постсинтетски период око 4 сата,а ћелијска диоба се одиграба за само 1 сат).

17

Page 18: Цитологија

Ћелије не морају да свој животни циклус окончају дијељењем, могу га завршити и процесом ћелијског умирања. До ћелијске смрти може доћи уколико се ћелија налази у неповољним условима, али ћелијско умирање може бити и програмирано.

Ћелијска диоба је основно својство ћелије које представља способност ћелије да се подијели и да на тај начин формира двије кћери ћелије које имају исте одлике као и њена мајка ћелија. Према томе које се ћелије дијеле разликујемо:

1) Фисиону диобу- једноставна диоба којом прокариотске ћелије дају своје потомство

2) Митотичка диоба - митоса ( одлика соматских/тјелесних ћелија) и Мејотичка диоба - мејоса ( процес формирања полних ћелија).

*** Без обзира на то да ли је ријеч о диоба која одликује прокариотске ћелије или еукариотске ћелије, оне током своје интерфазе морају проћи кроз период репликације ( удвајања) ДНК тако да у изградњи сваког хромосома ћелије у диоби учествују два молекула ДНК.

Фисиона диоба, морфолошки једноставна и брза диоба, је диоба за чије остварење је нужно да се кружни молекул ДНК, који чини основу њиховог хромосома, реплицира/ удвоји. Током овог процеса ДНК је обично повезана са ћелијском мембраном. По обављеној репликацији молекули ДНК се раздвајају, а прокариотска ћелија расте. Када прокариотска ћелија скоро удвостручи своју величину, бактеријски зид и ћелијска мембрана се у средишњем дијелу ћелије по читавом њеном обиму постепено увлаче ( угибају). На тај начин се одиграва раздвајање на двије кћери ћелије од којих свака од њих посједује један кружни хромосом израђен од једног молекула ДНК.

Митоса ( грч. mitos – нит) је индиректна ћелијска диоба при којој настају соматске/тјелесне ћелије, а која обухвата 2 континуирана процеса:

1) кариокинесу ( грч. karyon – језгро и kinesis – кретање) – процес расподјеле насљедног материјала

2) цитокинесу ( грч. kytos – шупљина и kinesis - кретање) – процес подјеле цитоплазме.

Да би, уопште, дошло до диобе ћелија мора бити за њу припремљена. То значи да у току синтетског периода интерфазе ( S) дошло до удвајања молекула ДНК, тако да у G2 периоду два истовјетна молекула ДНК образују сваки интерфазни хромосом. Центромером означавамо предео примарног сужења, кад су молекули ДНК међусобно најближе спојени. Поред тога, током С и Г2 периода долази до низа промјена у цитоплазми, које су најуочљивије у нивоу центросома. Двије центриоле које чине центросом удвајају се током С-фазе па у Г2 периоду у цитоплазми уз једро могу да се запазе два цетриоларна пара, од којих се у свим правцима пружају микротубуле.Кариокинеса се састоји из четири фазе, и то:

18

Page 19: Цитологија

1) профаза – сваки хромосом се постепено кондензује ( постаје краћи, дебљи, а тиме видљив и индивидуалан). На њему се поступно уочавају двије сестринске хроматиде, које су међусобно најближе повезане у области примарног сужења – центромера. Свака хроматида одговара једном молекулу ДНК и протеинима који су омогућили његово максимално паковање. Максимално кондензовани хромозоми називају се митотски хромосоми, будући да су појединачно видљиви само у периоду ћелијске диобе). Митотски хромосми се међусобно разликују по величини и мјесту на коме се налази примарно сужење. Током профазе у цитоплазми се запажа постепено међусобно удаљавање парова центриола тако да оне на крају профазе заузимају наспраман положај. Крајем профазе у области примарног сужења сваке хроматиде уочава се присуство кинетохора ( грч. kinetikos – покретљив) – структуре које се везују за микротубуле. Диобно вретено је структура коју формирају наспрамно постављени парови центриола и микротубуле које се од њих шире. Парови центриола су полови диобног вретена, а микротубуле влакна диобног врета. На крају профазе не запажамо више ни једров овој ни једарце, јер мембране једровог овоја формирају мале везикуле.

2) Метафаза – период митосе у коме су сви хромосми повезани са влакнима диобног вретена и постављени у средишту диобног вретена ( на пола пута између његових полова). Диобна раван ( екваторска раван) је раван у којој су смјештена примарна сужења. Кинетохор једне хроматиде повезан је са микротубулама које полазе од једног пола диобног вретена, а кинтеохор друге хроматиде са микротубулама које полазе од наспрамног пола диобног вретена.

3) Анафаза – хроматиде сваког хромосома се раздвајају и постепено се помјерају ка оном полу диобног вретана према којем су окренуте. Како то помјерање напредује, тако се уочава поступно скраћивање микротубула које су везане за њихов кинетохор. У анафази уочава се и промјена облика диобног вретена. Оно се, наима, издужује, а читава ћелија прати то издуживање.

4) Телофаза- хроматиде, тј. сада хромосоми будућих кћерки ћелија, постепено се расплићу и издужују, враћају се у интерфазно стање. Око њих се поново организује једров овој, а у њиховој непосредној близини налазе се центриоларни парови. У средишњем дијелу ћелије остају миркотубуле диобног вретена које нису биле везане за хромосоме. Телофазу одликује и почетак процеса цитокинесе. Цитокинеса је процес расподјеле цитоплазме мајке ћелије на цитоплазме двију кћери ћелија. У нивоу диобне равни плазмина мембрана се по читавом обиму ћелије постепено увлачи ( угиба) и на тај начин омогућава раздвајање двије кћери ћелије.

*** По окончању митосе формиране су двије ћерке ћелије које имају исти, диплоидан број хромосома, али и све друге одлике мајке ћелије. Међутим, оне су од ње упола мање. Ћерке ћелије

19

Page 20: Цитологија

започињу своје животне циклусе и у првом периоду интерфазе расту док не достигну величину која је одликовала мајку ћелију.

***Кариотип представља број хромосома присутан у соматским ( ткивним) ћелијама, најчешће се креће од 6 до 50, док људи у својим соматским ћелијама имају 46 хромосома. За кариотип кажемо да је диплоидан ( скраћено 2n) jер су митотски хромосоми у соматским ћелијама присутни у паровима. Један члан хромосомског пара потиче од очинске полне ћелије, док други члан је од мајчинске полне ћелије.

Мејоса или редукциона диоба ( грч. meiosis, meioun – који чини мањин) је процес диобе диплоидних герминативних ћелија, при чему се формирају полне ћелије ( сперматозоиди и јајне ћечије). Добије ћерке ћелије имају хаплоидан (n) број хромосома, тј. упола мањи од броја хромосома мајке ћелије. Мејоса обухвата двије ћелијске диобе ( отуда резултат мејосе су 4 ћерке ћелије) које се означавају као: Мејоса I – прва мејотичка диоба и Мејоса II – друга мејотичка диоба. Обје мејотичке диобе одликују се истим фазама као и митоса, а у оквиру којих се одвијају исти основни процеси који карактеришу поједине фазе митосе. Међутим, оно што одликује мејосу – редукција броја хромосома, догађа се током прве мејотичке диобе.

1) Профаза I ( профаза прве мејотичке диобе) траје знатно дуже од профазе митосе. На њеном почетку чланови хромосмских парова, један ( који је мајчинског поријекла) и други ( који је очинског поријекла) међусобно се приближавају. Потом долази до другог значајног процеса, тј. до размјене генетичког материјала ( између хромосомских парова долази до размјене малих дијелова ДНК – дио ДНК хромазиде једног хомологог хромосома размјени се са дијелом ДНК хромазиде другог хомологог хромосома). Посљедице ових размјена су од огромног значаја јер обезбјеђују генетичку различитост ћелија које представљају резултат мејосе. Размјена генетичког материјала обезбјеђује да је свака јединка која настаје оплођењем ( спајањем сперматозоида и јајне ћелије) јединствена, тј. различита од својих родитеља. Крајем профазе I хромосомски парови се раздвајају ( сваки од ових хромосома, изграђе од двије хроматиде које више нису истовјетне, повезује се са влакнима диобног вретена).

2) Метафаза I – један члан хромосомског пара везан је за један пол, а други члан за други пол диобног вретена, док су примарним сужењем постављени у диобној равни.

3) Анафаза I – обезбјеђује редукцију броја хромосома. Наиме, један члан хромосомског пара, са обје своје хроматиде, помјера се ка једном, а други члан ка другом полу диобног вретена.

4) Телофаза I – око хромосома који постепено стичу свој интерфазни изглед поново се успоставља једров овој и почиње процес цитокинесе.

20

Page 21: Цитологија

*** Обје ћелије које представљају резултат прве мејотичке диобе и имају упола мањи број хромосома од мајке ћелије, убрзо започиње другу мејотичку диобу. Како су њихови хромосоми изграђени од два молекула ДНК – имају двије хомологе хроматиде, интерфаза не обухвата синтетски период. *** Може се рећи како је мејоса II истовјетна митоси и обухвата ( профазу II, метафазу II, анафазу II, телофазу II и цитокинесу II. По завршетку мејосе II добијене су четири ћелије које имају хаплоидан број хромосома и међусобно се генетички разликују.

21