aattaasskkaaiittaa...lietuvos hidrobiolog Ð draugija seliaviniŲ eŽerŲ ichtiofaunos tyrimai....

Lietuvos Hidrobiologų draugija

SELIAVINIŲ EŽERŲ ICHTIOFAUNOS TYRIMAI.

SELIAVŲ IR SYKŲ GENETINIO POLIMORFIZMO

ĮVERTINIMAS PAGAL MITOCHODRINĘ

DNR BEI REKOMENDACIJŲ ŽUVININKYSTEI

PARENGIMAS

ggaalluuttiinnėė AATTAASSKKAAIITTAA

VVIILLNNIIUUSS

22001122

2

LIETUVOS HIDROBIOLOGŲ DRAUGIJA

TVIRTINU: ………………………

Draugijos prezidentė

Eugenija Milerienė

2012 m. lapkričio mėn. 10 d.

SELIAVINIŲ EŽERŲ ICHTIOFAUNOS TYRIMAI. SELIAVŲ IR SYKŲ

GENETINIO POLIMORFIZMO ĮVERTINIMAS PAGAL MITOCHODRINĘ

DNR BEI REKOMENDACIJŲ ŽUVININKYSTEI PARENGIMAS

GALUTINĖ ATASKAITA

Darbo vadovas

Dr. Egidijus Bukelskis

Vilnius

2012

3

TURINYS

ĮVADAS ..................................................................................................................5

I. SYKINIŲ ŽUVŲ CHARAKTERISTIKA....................................................................8

II. TYRIMŲ METODIKA..............................................................................................16

III. LITERATŪROS APŽVALGA .......................................................................29

IV. SELIAVINIŲ EŽERŲ TYRIMŲ REZULTATAI .................................................36

V. SELIAVŲ AUGIMO POKYČIAI ......................................................................101

VI. MORFOMETRINĖ ANALIZĖ .......................................................................107

VII. MERISTINĖ ANALIZĖ .........................................................................112

VIII. GENETINIŲ–BIOCHEMINIŲ TYRIMŲ REZULTATAI .........117

IŠVADOS ...............................................................................................137

LITERATŪROS SĄRAŠAS.............................................................................................140

PRIEDAI ...............................................................................................142

REKOMENDACIJOS ................................................................................................157

4

VYKDYTOJŲ SĄRAŠAS

Vilniaus universiteto docentas dr. Egidijus Bukelskis, darbo vadovas

Vilniaus universiteto docentė dr. Rasa Aukštikalnienė

Vilniaus universiteto lektorius dr. Algirdas Kaupinis

Hidrobiologų draugijos narė magistrė Vitalija Zeleniūtė

Vilniaus universiteto bakalaurė, magistrantė Vaida Umbrasaitė

Hidrobiologų draugijos narys laborantas Dominykas Bukelskis

5

ĮVADAS

Seliavinių ežerų ichtiofauna ir bioįvairovė iki šiol tyrinėta daugelio autorių. Nuo 1994 metų

vykdomas Žuvinto, Tauragno, Dusios, Luksto, Platelių ir kai kurių kitų ežerų monitoringas,

šiems darbams vadovavo dr. V. Kesminas. Tačiau visų šių mokslininkų tyrimų išvadose mažai

duomenų apie žuvų išteklius, jų racionalaus panaudojimo galimybes, moksliškai pagrįstus

leistinus sužvejoti atskirų rūšių žuvų kiekius.

Lietuvoje priskaičiuojama beveik 4 tūkstančiai ežerų, tačiau iš jų ne visi reikšmingi

žuvininkystei. Seliavinių ežerų, kuriuose gali gyventi sykinės žuvys seliavos ir sykai, yra dar

mažiau – tik 78. Todėl būtina šį nacionalinį turtą įvertinti ichtiologiniu požiūriu ir išskirti vandens

telkinius, svarbius seliavų žvejybai. Nors svarbiausi šalyje yra nenuomotini ežerai, kurių plotas

dažnai viršija 500 ha, daugelyje jų gyvena vienos vertingiausių ežerų žuvų – seliavos, tačiau tiek

šiuose, tiek ir visuose kituose Lietuvos ežeruose vykstant ekologinei sukcesijai žymiai padidėjo

eutrofizacijos laipsnis, vis daugiau jų litoralės užželia augmenija, vyksta makrofitų, zoobentoso ir

ichtiofaunos gausumo ir rūšinės sudėties pokyčiai. Ženkliai sumažėjo seliavų Dusios ežere, kai

kur jos beveik išnyko. Dar didesnis poveikis seliavinių ežerų bendrijoms daromas jų išteklius

naudojant verslinei žvejybai. Šių pokyčių įvertinimas bei prognozė neįmanoma be specialių

ichtiologinių tyrimų. Per 10 metų laikotarpį pasikeitus ekonominei situacijai pasikeitė ir

ūkininkavimo ežeruose pobūdis, vis didesnę svarbą įgauna specializuota žvejyba. Seliavų

sugavimai per pastaruosius metus išaugo kelis kartus ir praėjusiais metais pasiekė 27 tonas. Todėl

būtina įvertinti verslo poveikį ištekliams. Taip pat labai svarbu kryptingai atkurti sunykusius

seliavų išteklius. Tam Žuvininkystės tarnybos prie Žemės Ūkio ministerijos poskyriai kasmet

išinkubuoja ir į ežerus išleidžia po kelis milijonus seliavų lervučių. Tačiau iki šiol nebuvo

įrodymų, ar atskirų ežerų seliavų populiacijos genetiškai panašios, ar galima šias populiacijas

maišyti tarpusavyje. Tuo labiau, kad seliavos skiriasi augimo tempu, dydžiu ir kitokiais

parametrais.

Šaltavandenės, daug deguonies reikalaujančios sykinės (Coregonidae) žuvys Lietuvoje

gyvena termiškai labai giliuose (Δt0o C) arba termiškai giliuose (0

6

žuvų produkciją, todėl juose vedamas žuvų ūkis pirmiausia turi būti orientuotas į seliavos, stintos,

o kai kuriuose ežeruose - syko auginimą (Kaupinis, Bukelskis, 2005).

Lietuvoje seliavos gyvena apie 80, o ežeriniai sykai 17-oje ežerų. Daugelyje ežerų šios

žuvys buvo intensyviai žvejojamos ir turėjo verslinę vertę. 1950-1983 m. laikotarpiu seliavos

buvo žvejojamos 58-iuose ežeruose. 1950-1973 m. žuvininkystės ūkiai ežeruose sužvejodavo

kasmet nuo 2,6 iki 51,3 tonų, 1974-1983 m.–2,5-49,1 tonų seliavų. Pasikeitus žūklės pobūdžiui,

1996-1997 m. atskiruose ežeruose būdavo sužvejojama tik nuo 0,07 iki 12,2 t seliavų. Kaip rodo

mokslinių tyrimų ir verslinės žvejybos statistikos duomenys, ežeruose per pastarąjį dešimtmetį

žuvų išteklių būklė pastoviai pablogėjo. Keitėsi kokybinė ir kiekybinė žuvų bendrijų sudėtis,

mažėjo ežerų produktyvumas. Tai sąlygojo natūralios priežastys ir antropogeniniai veiksniai

(verslinė žvejyba ir brakonieriavimas). Natūralūs ichtiocenozių kitimai vyksta kartu su visos

ežerų ekosistemos pokyčiais dėl klimatinių veiksnių ir ežerų trofiškumo didėjimo (Bukelskis,

Repečka, 2003). Tačiau seliavų sugavimai pradėjus taikyti kitokią limitų nustatymo metodiką

ženkliai išaugo ir 2009–2010 metais jų sugauta po 14–15 tonų, o 2011 m. –net 27 tonos.

Atsižvelgiant į tai kai kuriuose ežeruose (pvz. Dusios ežere) katastrofiškai sumažėjo seliavų

populiacijų gausumas. Atitinkamai Vištyčio ežere prieš 15–20 m. kasmet būdavo sugaunama po

40 tonų žuvų, tame tarpe iki 20 t seliavų (Rusijai priklausančioje dalyje) Praėjusiais metais

bendras laimikis Rusijos dalyje sumažėjo iki 10 t, o seliavų – iki 2 tonų. Šiame darbe pateikiame

ichtiologinių tyrimų, atliktų 2006 metų rudenį, rezultatus ir juos palyginame su rezultatais, gautas

2003 ir 2005 m. Tai suteikia galimybę įvertinti verslinės žvejybos poveikį žuvų ištekliams

rytinėje ežero dalyje.

Vienas iš šio darbo tikslų buvo pateikti išvadas apie verslo poveikį seliavų išteklius,

nustatyti tarppopuliacinius fenotipinius ir genotipinius skirtumus ir pateikti rekomendacijas dėl

tolesnio seliavų veisimo darbų. Šių tyrimų pagrindu bus galima parengti naujus seliavinių ežerų

tvarkymo planus, įgyvendinti reikiamas priemones seliavų veisimui ir racionaliam naudojimui

ateityje.

Proteomika yra genomikos dalis. Didžiajai daugumai ląstelės vyksmų tiesiogiai svarbūs

ne genai, o jų koduojami baltymai t.y. genomas realizuojamas per proteomą. Siekiant suprasti

ląstelės vyksmus, būtina gauti informaciją apie joje esančių baltymų visumą: baltymų struktūrą,

funkcijas ir jų sąveiką.

Organizmo baltymų skaičius gali būti keliais kartais didesnis negu genų. Tai paaiškinama

alternatyviu sukirpimu ir posttransliacinėmis modifikacijomis, kurių žinoma virš 200 atmainų.

7

Proteomikos tikslas yra išaiškinti baltymų visumos veikimo principus: baltymų

raišką (kiek kokių baltymųyra tam tikroje ląstelėje), jų funkcijos valdymo principus, sąveiką,

nutaikymą, veikimo vietas, įtaką medžiagų apykaitai ir struktūrai ir fenotipui.

Šio darbo genetinių–biocheminių tyrimų tikslas buvo nustatyti, ar skirtingų ežerų

seliavų populiacijos turi būdingus baltymus – biožymenis bei patvirtinti arba paneigti atskirų

seliavų populiacijų biocheminį–genetinį unikalumą.

8

I. SYKINIŲ ŽUVŲ CHARAKTERISTIKA

SISTEMATIKA

Sykinės žuvys yra plačiai paplitę šiauriniame Žemės pusrutulyje. Priklausomai nuo aplinkos

šios žuvys pasižymi ryškiomis morfologinėmis variacijomis, o tai sukelia problemas jų

sistematikoje. Sykinės žuvys priklauso lašišažuvių (Salmoniformes) būriui, D.E. Kopas (1872)

šias žuvis išskyrė į atskirą šeimą Coreganidae. Tačiau Rešetnikavas (1975) sykines žuvis

priskyrė Salmonidae šeimai, Coregoninae pošeimiui (Woodger, 1976). Šios nuomonės pastaruoju

metu ir laikomasi.

Coregoninae pošeimyje išskiriamos trys gentys: Prosopium Milner, 1818 (apvalieji sykai) - 6

rūšys, Stenodus Richardson, 1836 (baltosios lašišos) - 1 rūšis ir Coregonus Lacepede, 1804

(sykai ir seliavos) – 21 rūšis (www.fishbase.info).

Ilgą laiką gentyje Coregonus buvo išskiriami du pogenčiai: Coregonus ir Leucichthys (iki

1960 buvo laikoma atskira gentimi) toks skirstymas daugiausia buvo paremtas žuvies burnos

padėtimi, rūšys kurioms buvo būdinga apatinė (subterminalinė) burna buvo priskiriamos

Coregonus, tos kurioms būdinga viršutinė burna (supraterminalinė) priskirtos Leuchichys

pogenčiams (Woodger, 1976). Tačiau genetinių tyrimų duomenys parodė, kad tradicinis genties

skirstymas į du pogenčius pagal burnos padėtį yra nekorektiškas (Bodaly ir kt , 1991; Vourinren

ir kt., 1998; Politov ir kt. 2000). Taigi, dabar seliavos ir sykai priskiriami vienai, Coregonus,

genčiai.

MORFOLOGIJA IR GYVENSENA

Sykinių žuvų pošeimį (Coregoninae) sudaro – sykai ir seliavos, bendrai apie 32 rūšys.

Šioms žuvims būdingi vidutinio dydžio, lengvai iškrintantys žvynai, visoms šio pošeimio rūšims

būdingas riebalinis pelekas, kitaip nei Salmonidae pošeimio atstovų, daugelio žandikauliai be

dantų. Sykinės žuvys paplitę Šiaurės Amerikos ir Eurazijos giliuose gėluose ežeruose ir

apysūrėse jūrų bei vandenynų priekrantėse.

Dauguma sykinių minta planktonu, jos turi ilgesnius ir tankesnius žiauninius spaigliukus

lyginant su kitokiu mitybos būdu pasižyminčiomis žuvimis. Nuo to kokiu maistu minta šio

pošeimio žuvys, priklauso kiekvienai rūšiai būdingas apytikslis žiauninių spaigliukų skaičius.

Šiaurės Amerikos sykai (Stenodus leucichthys) minta mažomis žuvimis ir turi 19–24 žiauninius

spaigliukus, trumpanosė seliava (Coregonus reighardi) minta mizidėmis, amfipodais bei mažais

moliuskais, šiai rūšiai būdingi 30–40 žiauninių spaigliukų. Coregonus artedii minta smulkiu

http://www.fishbase.info/

9

zooplanktonu, uodų lervomis bei vandens erkėmis ir turi 30–40 žiauninių spaigliukų (Helfman ir

kt., 2009).

Europinei seliavai (Coregonus albula) būdingos spalvos: nugara pilkšvai žalsva, šonai

sidabriški, o pelekai tamsūs, kaip ir kitoms sykinėms žuvims būdingas riebalinis pelekas.

Nugarinis pelekas turi 3–4 šakotus spindulius ir 8–9 nešakotus, analinis pelekas – 3–4 šakotus ir

10–13 nešakotų spindulių. Galva maža, akys didelės, apatinis žandikaulis ilgesnis nei viršutinis,

taigi burna viršutinė, ant pirmojo žiauninio lanko būna apie 36–52 žiauniniai spaigliukai.

Šoninėje linijoje turi 70–91 perforuotus žvynus. Individai subręsta antraisiais arba trečiaisiais

savo gyvenimo metais, neršia ant smėlėto dugno arba ant gyvų ar mirusių Dreisena polymorpha

kolonijų, lapkričio–gruodžio mėnesiais, kai vandens temperatūra nukrenta iki 4–5 laipsnių. Ikrai

dugniniai, embrionai vystosi apie 130 parų. Išsiritusių lervų kūnas skaidrus, plonas, gelsvai

pilkas, būdinga plaukiojamoji plėvė (iš kurios vėliau formuojasi pelekai), galva didelė, lervos

dydis 7,5–8 mm. Trynio maišeliui sumažėjus, lerva pradeda maitintis smulkiais organizmais, kai

trynio maišelis visiškai rezorbuojasi, o lerva pasiekia 15–25 mm ilgį iš plaukiojamosios plėvės

formuojasi dorsalinis ir riebalinis pelekai. Suaugę individai minta zooplanktonu, o stambūs gali

maitintis ir zoobentosu (Virbickas, 1986). Syko ir seliavos inkubacinis periodas trunka iki penkių

mėnesių, teigiama, kad iš išnerštų ikrų (viena patelė išneršia 0,8–20 tūkstančių ikrų) tik 0,5 %

užauga , lytiškai subręsta ir išneršia. Seliava yra trumpaamžė žuvis, todėl tik nedaugelis individų

sulaukia daugiau nei 5 metų. Per savo gyvenimą šios žuvys dažniausia neršia 2–3 kartus

(Sinevičius, 2006).

Latvijoje atliktų tyrimų metu buvo nustatinėjama, kaip pakito, prieš 50 metų iš Peipaus ir

Ladogos ežerų introdukuotų seliavų į skirtingus Latvijos ežerus, morfometriniai požymiai. Buvo

nustatyta, kad skirtinguose ežeruose seliavų morfometriniai požymiai keitėsi priklausomai nuo

ekologinių sąlygų. Mažesnio skaidrumo ežeruose buvo pastebėtas žuvų akies padidėjimas,

ežeruose, kuriose gausu maisto, seliavoms būdinga trumpesnė ir platesnė galva. Kai kurie autoriai

teigia, kad išoriniai seliavų morfometriniai požymiai daugiau pakinta dėl aklimatizacijos naujame

vandens telkinyje, o ne dėl paveldėjimo. Įdomu tai, kad pastebėta vandens temperatūros įtaka

meristiniams požymiams, tokiems kaip spindulių skaičius neporiniuose pelekuose, žiauninių

spaigliukų skaičiui bei žvynų skaičiui lateralinėje linijoje. Pastebėta, kad žemesnėje

temperatūroje seliavų analinio peleko spindulių skaičius padidėja, o žiauninių spaigliukų kiekis

sumažėja. Taip pat manoma, kad žiauninių spaigliukų kiekis priklauso nuo maisto kiekio ežere,

teigiama, kad daugiau žiauninių spaigliukų turi žuvys gyvenančios ne tokiose maistinguose

ežeruose. Taigi ežerų hidrobiologiniai parametrai turi įtakos seliavų morfologiniams požymiams,

10

taip pat pastebima koreliacija tarp seliavų morfometrinių požymių ir ežerų gylio bei ploto. Laikui

bėgant, kintant kai kuriems ežerų parametrams, gali keistis seliavų morfometriniai parametrai

(Oreha, Škute, 2009).\

SELIAVŲ AUGIMO TEMPAI IR POPULIACIJŲ GAUSUMO SVYRAVIMAI

Seliavos yra svarbi rūšis verslinei žvejybai ir tai yra viena iš priežasčių kodėl reikia stebėti

jų gausumą bei populiacijų kokybę. Pagal statistinius duomenis 1950–1983 metais verslui

seliavos buvo žvejojamos 58 Lietuvos ežeruose. Pagal Aplinkos Ministerijos duomenis 1974–

1985 metais seliavos sudarė 6,8%, o 1996–1999 metais – 15,9% visų verslui sužvejotų žuvų.

Sykinės žuvys yra šaltavandenės, seliavai fiziologinis vandens temperatūros optimumas yra apie

15o

C. Jos yra žvejojamos oligotrofiniuose ar mezooligotrofiniuose, termiškai giliuose ir

vidutiniškai termiškai giliuose ežeruose. Šaltavandenių žuvų tyrimai Lietuvos ežeruose parodė,

kad vandens telkinio parametrai (temperatūros režimas, skaidrumas bei deguonies koncentracija)

turi įtakos seliavų populiacijos kokybei. Vieni svarbiausių faktorių yra šalto vandens (t ≤ 10 – 15o

C) kiekis ežere bei trofiškumo lygis. Geriausios sąlygos seliavoms augti yra termiškai giliuose

ežeruose, kur terminė vandens zona t≤15o

C sudaro 60% viso ežero vandens kiekio, o skaidrumas

yra daugiau nei 5 metrai. Vidutiniškai termiškai giliuose ežeruose kur temperatūrinė zona t≤10o

C

laipsnių sudaro 20% o t≤15o

C sudaro 30% viso ežero vandens, o skaidrumas mažesnis nei 5

metrai pastebimi lėtesni seliavų augimo tempai (Pernaravičiūtė ir Balkuvienė, 2000). Nors

Lietuvoje seliavos dažnai gyvena giliuose ežeruose, kurių gylis siekia 20 ir daugiau metrų,

šiauriau esančiose šalyse seliavų galima aptikti ir seklesniuose vandens telkiniuose. Suomijos

ežere Pyhaharvi kuris yra termiškai nestratifikuotas ir mezotrofinis, o 95% ežero gylis nesiekia 7

metrų, sėkmingai introdukuotos ir gyvenančios seliavos sudaro ko ne didžiausią šio vandens

telkinio verslinės produkcijos dalį. Teigiama, kad šis ežeras yra pakankamai atviras dėl to vyksta

dugno erozija ir susidaro puikios sąlygos sykinėms žuvims neršti, o tai yra viena pagrindinių

gausios populiacijos priežasčių. Suomijoje žinoma ir daugiau gana seklių ežerų, kuriose gyvena

seliavos ir sykai (Sarvala ir kt, 1998).

Negalima teigti, kad vien ežero terminis gylis ir skaidrumas nulemia seliavų augimo tempą

ir morfometrinius požymius. Teigiama, kad kūno ilgio variacijos priklauso nuo maisto išteklių

ežere, populiacijos gausos bei plėšrūnų, mintančių tiek suaugusiais seliavų individais tiek

lervutėmis, kiekio. Taip pat manoma, kad populiacijos augimo tempus lemia verslinės žvejybos

intensyvumas konkrečiame ežere (Ilgų ežere kasmet vykdant verslinę žvejybą pastebėta, kad

11

seliavų augimo tempas padidėjo, o Akmenos ežere 1997 metais nutraukus verslinę žvejybą

pastebėtas seliavų augimo tempų sulėtėjimas). Iš to galima spręsti, kad populiacijai pagausėjus

sunaudojama didelė dalis maisto išteklių, padidėja konkurencija, o tai turi įtakos seliavų augimo

tempams (Kaupinis, Bukelskis, 2004).

Seliavų, kaip vertingos, verslui žvejojamos žuvies augimo tempas yra vienas iš parametrų,

pagal kurį galima spręsti apie populiacijos būklę. Įvairūs autoriai pateikia skirtingas seliavų

populiacijų klasifikacijas pagal augimo pobūdį. Lenkų mokslininkas Bernatowicz (1952) seliavas

pagal augimą skirstė į tris grupes naudojant ilgį 2+ amžiaus grupėje. Tos populiacijos kuriose

minėtoje amžiaus grupėje seliavų ilgis didesnis nei 20 cm – greitai augančios, tos kuriose ilgis

mažiau nei 18 cm – lėtai augančios, tos, kurių ilgis minėtoje amžiaus grupėje yra tarp 18 ir 20

cm laikytos vidutiniškai greitai augančiomis. Szczerbowski (1981) pasiūlė penkių augimo tempo

grupių skalę paremtą seliavų ilgiais per šešerius gyvenimo metus (Kozlowski ir kt., 2010).

Kaupinis (2005) Lietuvos ežerų seliavų populiacijas pagal augimo tempą ir individų

ilgaamžiškumą populiacijose suskirstė į penkias grupes: greitai augančių trumpaamžių, lėtai

augančių ilgaamžių, greitai augančių ilgaamžių, lėtai augančių trumpaamžių ir tarpinę tarp visų

keturių kraštutinių augimo grupių, vidutinio augimo seliavų populiacijų grupę. Taigi klasifikacijų

pagal seliavų augimo tempą populiacijose yra gana nemažai, bet teigiama, kad seliavų augimas

skirtingais metais gali gana smarkiai variuoti, todėl to paties ežero seliavos skirtingais metais gali

būti priskiriamos skirtingoms augimo grupėms.

Bendrai, pastebimi trumpalaikiai skirtumai tarp to paties ežero seliavų populiacijų stiprumo

skirtingais metais. Vienais metais seliavos tame pačiame ežere gali augti greičiau, kitais – žymiai

lėčiau. Taip pat gali smarkiai skirtis skirtingo amžiaus individų gausumas populiacijoje. Šiems

reiškiniams paaiškinti yra pateikiama keletas hipotezių. Teigiama, kad tokioms variacijoms gali

turėti įtakos: vandens parametrai rudenį, kurie apsprendžia ikrų vystymąsi neršto zonose

inkubaciniu periodu; maisto gausa ir kokybė inkubaciniu periodu, bei pavasarį; išnerštų individų

kiekis, kuris apsprendžia vidurūšinę konkurenciją dėl maisto išteklių, o tai netiesiogiai

apsprendžia tų metų seliavų individų būklę, augimo tempus bei produktyvumą populiacijoje.

Tyrimų metų pastebėta neigiama koreliacija tarp amžiaus grupės gausumo ir jos augimo tempų

(Viljanen, 2004). Harmin ir Persson (1986) mano, kad trumpalaikiai seliavų populiacijų dydžio

bei individų augimo tempų svyravimai susiję su asimetrine konkurencija dėl maisto išteklių tarp

skirtingų seliavų amžiaus grupių. Teigiama, kad gausios pirmamečių (0+) seliavų populiacijos

individai pavasarį būna pakankamai maži, dėl konkurencijos toje pačioje amžiaus grupėje, tačiau

vasarą 0+ amžiaus grupės seliavos pradeda konkuruoti dėl maisto su antramečių (1+) seliavų

12

amžiaus grupe, o tai sąlygoja mažesnį pastarųjų produktyvumą. Taigi sekančiais metais gausios

antramečių seliavų populiacijos individai auga greičiau dėl dviejų priežasčių: dėl sąlyginai mažo

kūno dydžio pavasarį, bei dėl mažos konkurencijos su ne tokia gausia pirmamečių seliavų

populiacija (Viljanen, 2004).

Teigiama, kad plėšrūnų tokių kaip ešerys ir pūgžlys gausėjimas ežere, gali turėti neigiamos

įtakos seliavų populiacijos gausumui. Suomijos mokslininkų teigimu, pastebimas ryšys tarp

seliavų kiekio sumažėjimo ir ešerių kiekio pagausėjimo ežere tais pačiais metais. Manoma, kad

ešeriai kelias savaites po ledo nutirpimo gali maitintis seliavų lervutėmis. Taip pat pastebėta, kad

žvejojant didelio akytumo tinklais nesugaunami mažesni ešeriai, kas sąlygoja ešerių populiacijos

ežere gausėjimą, o tai gali turėti įtakos seliavų kiekio ežere mažėjimui (Valeajarvi, Marjomaki,

2004). Kitas ešerinių (šm. Percidae) atstovas – pūgžlys (Gymnocephalus cernuus L.) gyvena

panašiose sąlygose kaip ir sykinės žuvys, mėgsta šaltą, gausiai deguonies prisotintą vandenį,

tačiau yra bentofagas ir gali maitintis sykinių žuvų ikrais. Vieno tyrimo metu, 16 cm ilgio pūgžlio

skrandyje, buvo rasta net 322 sykų kiaušinėliai, nors nustatyta, kad pūgžliai nesunaikina daugiau

nei 60% sykinių žuvų kiaušinėlių, tačiau pūgžlių gausumas turi įtakos sykinių žuvų populiacijų

gausumui (Rosch, Schmidt, 1996).

Aplinkos kaita susijusi su antropogenine veikla taip pat veikia seliavų populiacijas.

Teigiama, kad sykinės žuvys gali prisitaikyti prie palaipsniui didėjančio vandens užterštumo

toksinėms medžiagomis, tačiau dėl to pastebimi didesni maisto išteklių sunaudojimai (padidėjęs

metabolizmo lygis susijęs su individų detoksikacija) ir individų praradimas populiacijoje dėl

toksikozės. Taip pat dėl taršos populiacijos individų augimo tempas lėtėja, o individai subręsta ir

neršia anksčiau, gali pasitaikyti neršto sutrikimų, dėl to bendras populiacijos amžius ir individų

dydis mažėja (Moiseenko, 2002). Lietuvoje vienas iš antropogeninės veiklos pavyzdžių, susijęs

su seliavų populiacijų mažėjimu – Drūkšių ežeras, kurio vanduo nuo 1984 metų aušino Ignalinos

atominės elektrinės sistemas. Dėl to šiame ežere vandens temperatūra laikėsi aukštesnė nei

natūraliai, kas paskatino eutrofikacijos procesus, šilumą mėgstančių žuvų gausėjimą, bei

šaltamėgių žuvų, stintų ir seliavų, kiekio mažėjimą (Kesminas, Olechnovičienė, 2008).

Intensyvi žvejyba taip pat yra vienas iš veiksnių, lemiančių seliavų ir kitų žvejojamų žuvų

populiacijų būklę ir galimus jų genetinius pokyčius. Teigiama, kad kai kuriuose vandens

telkiniuose dėl žvejybos žuvų mirtingumas išauga iki 400%. Pastebima, kad tai turi įtakos žuvų

vystymosi ciklui, žuvys subręsta ir neršia anksčiau. Telkiniuose kur žvejyba vykdoma

selektyviomis priemonėmis pranašumą dažnai įgyja mažesnės žuvys, jos rečiau pakliūna į tinklus,

dažniau neršia, tikėtina, kad jų palikuonys bus mažesnio dydžio. Taigi intensyvi žvejyba gali

13

lemti evoliucinius žuvų populiacijos pokyčius telkinyje, kurie ir sumažinus žvejybos intensyvumą

sunkiai atsistato (Jorgensen, Enberg ir kt. 2007). Kita vertus, kuomet žvejyba yra subalansuota,

dažnai pastebimas populiacijų gausėjimas. Teigiama kad Suomijos ežere Pyhajarvi dėl

intensyvios ir subalansuotos žvejybos padidėja seliavų reprodukcinės galimybės ir paspartėja

augimas. Tai siejama su tuo, kad apgaudant vyresnius individus populiacijoje sumažėja

vidurūšinė konkurencija dėl maisto (Sarvala ir kt., 1998). Taigi sunku vienareikšmiškai teigti,

apie teigiamą ar neigiamą žvejybos įtaką seliavų populiacijoms.

Vokietijos mokslininkų atliktų tyrimų metu įrodyta, kad nardymas, kaip populiarėjanti

sporto šaka ir laisvalaikio praleidimo būdas, gali trikdyti natūralų žuvų elgesį ir pasiskirstymą

vandens telkinyje. Nors vieni autoriai teigia, kad žuvys į narus nereaguoja, tačiau tai labiau

būdinga plėšrioms teritorinėms žuvims. Pelaginės žuvys nardytojų vengia. Naro iškvėpti oro

burbuliukai, pajaučiami šonine linija, sensorine porų sistema, primena greitai judantį plėšrūną,

taip pat naudojamų šviestuvų spinduliai trikdo giliuose ir tamsiuose vandenyse gyvenančioms

seliavas. Dėl šių priežasčių aplink narą tam tikro diametro spinduliu susidaro erdvė (priklausomai

nuo vandens skaidrumo) iš kurios pasišalina pelaginės žuvys, tiriant vandens telkinį echolotais

buvo įrodyta, kad tose vandens telkinių vietose, kur vyksta nardymas trumpam smarkiai sumažėja

seliavų tankumas, kuris atsistato maždaug praėjus 1,5 valandos po nardymo (Smidt, Gassner,

2006). Taigi galima daryti prielaidą, kad dažnas narų lankymasis ežeruose kuriose gausu

pelaginių žuvų, o ypač neršto metu, gali turėti neigiamos įtakos seliavų populiacijoms.

KLIMATO KAITOS IR EŽERŲ EUTROFIKACIJOS ĮTAKA SYKINIŲ ŽUVŲ

POPULIACJOMS

Teigiama, kad dėl klimato kaitos gamtoje kinta lietaus ciklas ir padažnėja ekstremalių

klimato reiškinių. Dėl pasireiškiančių sausros periodų sumažėja į ežerus pritekančio vandens iš

upių kiekis ir kartu jo atnešamų maistmedžiagių kiekis, tačiau pakilusi vidutinė vandens

temperatūra gali lemti deguonies trūkumą priedugnio zonose. Susidaro ilgesnis nei įprastai

laikotarpis tarp vandens sluoksnių maišymosi, dugne vyksta intensyvesnis ir ilgiau trunkantis

skaidymas, visa tai skatina vandens telkinio eutrofikaciją. Didžiosios Britanijos mokslininkų

teigimu, klimato kaitos ir su tuo susijusios vandenų eutrofikacijos įtaka labiausia pasireiškia

pietiniuose šaltamėgių žuvų, tokių kaip seliavos, arealo pakraščiuose. D. Britanijoje buvo tik

keturi ežerai, kuriose gyveno seliavos, dabar dėl aplinkos pokyčių dviejuose iš jų šios rūšies

žuvys išnyko. Basentvaito ežere seliavos nebesugaunamos, prognozuojama, kad vidutinė vandens

temperatūra ateityje šiame ežere pakils daugiau nei 20C ir O2 koncentracija sumažės maždaug

14

1mg/l. Taigi sąlygos seliavoms gyventi šiame ežere nebus tinkamos, ir reintrodukcija bus

negalima (Elliott, Bell, 2010). Yra pastebėta, kad dėl gausios seliavų populiacijos ežere gali

padidėti trofiškumas. Nustatyta teigiama koreliacija tarp seliavų populiacijos gausumo ir

chlorofilo a kiekio vandenyje, taip pat pastebėta neigiama koreliacija tarp seliavų gausumo ir

zooplanktono gausumo, bei tarp zooplanktono ir fitoplanktono gausumo (Ventela ir kt., 2007).

Taigi galima daryti išvadą, kad kartais seliavų introdukcija į natūraliai jomis neapgyvendintus

ežerus ir gausi jų populiacija gali paskatinti intensyvesnį dumblių žydėjimą ežere, dėl ko gali

padidėti ežero trofiškumas.

Didelę įtaką aplinkos kaita daro sykinių žuvų rūšių kompleksams vandens telkiniuose.

Europos Alpių regione yra maždaug 25 ežerai, kuriose sutinkama nuo 1 iki 5 sykinių žuvų rūšių

gyvenančių kartu. Teigiama, kad šios rūšys pasiskirstė ežeruose po paskutinio ledynmečio,

susiformavus devynioms hidrologiškai nepriklausomoms ežerų sistemoms. Simpatriškai

gyvenančios sykinių žuvų populiacijos turi gerai išvystytus prezigotinius mechanizmus, tokius

kaip neršto laikas, vandens temperatūrinė zona kur viena ar kita rūšis gyvena, kurie neleidžia

susidaryti tarprūšiniams hibridams. Dauguma Šveicarijos ežerų, kuriose gausu sykinių žuvų yra

gana tankiai apgyvendintuose regionuose, taigi šie ežerai kenčia nuo antropogeninės taršos, kuri

skatina eutrofikaciją ir pokyčius ežeruose. Nors tikslus mechanizmas, kaip dėl šių procesų vyksta

rūšių adaptacinė radiacija nėra aiškus, pastebima, kad pokyčiai ežeruose sutrikdo minėtus

prezigotinius mechanizmus, dėl to atsiranda tarprūšinių hibridų ir taip mažėja rūšinė sykinių žuvų

įvairovė ežeruose. Taip pat kai kuriose ežeruose pastebimas visiškas sykinių žuvų populiacijų

išnykimas dėl padidėjusios vandens vidutinės temperatūros, sumažėjusios O2 koncentracijos ir

suaktyvėjusios dumblių veiklos (Volanthen, Bittner ir kt., 2012).

Lietuvos ežeruose gyvena daugiau nei 30 rūšių žuvys, iš jų 28 rūšys vietinės, kitos

introdukuotos (karpiai, peledės, sidabriniai karosai, starkiai). Kiekviename ežere gyvena ne

daugiau kaip 23–25 žuvų rūšys. Sykinės žuvys gyvena tik mezotrofiniuose bei mezoeutrofiniuose

ežeruose. Žinoma beveik 80 ežerų Lietuvoje, kuriuose gyvena seliavos.

Ežerų žuvų bendrijų rūšinę sudėtį ir kitus parametrus pirmiausia lemia ežero tipas.

Mezotrofinių (pačių jauniausių) ežerų žuvų bendrijų branduolį (daugiau nei 70 % biomasės arba

verslinės produkcijos) sudaro stintos, seliavos, aukšlės (planktofagai) pūgžliai, karšiai

(bentofagai), lynai, kuojos (eurifagai), lydekos ir ešeriai (plėšrūnai) ir retai dar karosai bei dyglės.

Ežerams senstant, eutrofikuojantis, seklėjant, šiltėjant žuvų bendrijų branduolys keičiasi.

Pirmiausia pradeda mažėti, ir galiausiai visai išnyksta šaltavandenės stintos ir seliavos, po to ima

15

nykti šilumą mėgstančios planktofagės aukšlės, tada – pūgžliai, karšiai, lynai, kol senuose

distrofiniuose ežeruose lieka vien tik ešeriai, jei ežeras buvo gilus, arba vien tik karosai ir dyglės,

jei ežeras buvo seklus.

Lietuvoje seliaviniai ežerai dideli, gilūs, didžiausias gylis dažniausia siekia 20 ir daugiau

metrų. Tai oligomezotrofiniai arba mezotrofiniai vandens telkiniai, juose dažniausia išreikšti visi

trys temperatūros sluoksniai, o metalimnione vandens temperatūra neviršija 14–15oC. Vandens

skaidrumas siekia apie 5 metrus, pH 7–8,5. Smėlėtas ir žvirgždėtas gruntas 1–2 metrų gylyje

užima daugiau nei 25% dugno. Deguonies kiekis epilimnione ir metalimnione neturėtų būti

mažesnis nei 10 mg/l, o dujų režimas yra palankus ištisus metus. Litoralės zona siaura, grunte

smėlis arba žvyras, gali pasitaikyti riedulių. Dėl bangavimo tokiuose ežeruose vyksta grunto

dalelių judėjimas, todėl bangų mūšos zonoje neauga makrofitai, jie užima tik 11–20 % viso ežero

ploto, taigi būdingas fragmentinis užžėlimas. Šio tipo ežeruose gyvena reliktiniai vėžiagyviai,

kuriais gali maitintis planktofaginės žuvys tokios kaip seliava (Bubinas, Bukelskis, 1998).

16

II. TYRIMŲ METODIKA

Ichtiologiniai seliavinių ežerų moksliniai tyrimai atlikti gavus Valstybinės aplinkos

apsaugos agentūros leidimus: 2011 m. Nr. 064 bei leidimą Nr. 044 Zarasų rajono Švento,

Luodžio, Drūkšių, Ignalinos rajono Asalnų, Baluošo, Ūkojo, Dringio, Švenčionių, Molėtų ir

Utenos rajonų sankirtoje esančio Aiseto, Molėtų rajono Bebrusų, Trakų rajono Ilgų ežeruose,

2012 m. Nr. 053 ir nr. 045 Dusios, Alaušo, Asalnų, Platelių, Virintų, Stirnių ežeruose. Taip pat

pasinaudota verslinių žvejybų metu surinkta medžiaga iš Čičirio, Alaušo, Daugų, Tauragno ir

Vencavo ežerų. Visi tyrimai atlikti pagal „ŽUVŲ IŠTEKLIŲ TYRIMŲ METODIKĄ“,

patvirtintą aplinkos ministro 2005 m. spalio 20 d. įsakymu Nr. 501 (Žin., 2005, Nr. 131-4748).

Taip pat panaudoti iki šiol nepublikuoti mokslinių ichtiologinių seliavinių ežerų tyrimų, atliktų

2010 m., duomenys iš Ignalinos rajono Švento, Prūto ir Persveto ežerų.

Tyrimams naudoti statomieji 18, 20, 22, 24 ir 28 mm akytumo (priklausomai nuo

konkrečiame ežere gyvenančių seliavų a priore žinomų vidutinių dydžių) seliaviniai tinklaičiai,

kiekvieno jų ilgis – 30 metrų, aukštis – 12 metrų, įvairiaakių tinklaičių (akytumas nuo 30 iki 70 ar

90 mm, komplekto ilgis 250 ar 500 m, priklausomai nuo ežero ploto) bei selektyvūs tinklai 14-60

mm, kur vienos sekcijos ilgis –5 m, bendras vieno komplekto ilgis – 40 m, komplektų kiekis – 4-8

vnt.

Įvairiaakių tinklų panaudojimas išteklių kontrolei ypač pasiteisino vandens telkiniuose,

vykdant įvairius monitorinius tyrimus (Thoresson, 1993). Netgi vienkartiniai apgaudymai

įvairiaakiais tinklais atspindi žuvų išteklių būklę, rūšinę įvairovę telkiniuose. Visos sužvejotos

žuvys suskirstomos pagal rūšis ir analizuojamos, jos suskaičiuojamos ir pasveriamos. Iš

kiekvienos ilgio grupės po 10 vnt. išmatuojami šie biologiniai požymiai: bendras žuvies ilgis,

kūno ilgis ir bendra žuvies masė. Kiekvieno akytumo sekcijos arba tinklo sugavimai analizuojami

atskirai. Apskaičiuojama, kiek žuvų buvo kiekvienoje tinklo sekcijoje ir kokia buvo jų masė.

Nustatomas bendras žuvų kiekis ir masė pagal atskiras rūšis kiekvienai stočiai.

Žuvų tankis (ir biomasė) viename hektare apskaičiuotas pagal formulę:

Kp

qn QN

čia QN – tam tikros rūšies žuvų tankis (biomasė) hektare; qn – tam tikros rūšies

sužvejotų žuvų kiekis (vnt.) (biomasė, g); p – apžvejotas vandens telkinio plotas (ha); K –

žvejojimo efektyvumo koeficientas (sugaunama žuvų bendrijos dalis (0,2)).

17

Morfometrinių fenotipinių seliavų populiacijų tyrimų darbo tikslas – atlikti šešių Lietuvos

ežerų seliavų morfologinę analizę

Fenotipinių tyrimų uždaviniai:

– nustatyti kiekvieno ežero seliavų augimo tempus, pagal juos suskirstyti skirtingų ežerų

seliavų populiacijas į grupes, palyginti gautus rezultatus su ankstesnių (2005 m.) tyrimo

rezultatais;

– atlikti skirtingų ežerų seliavų morfometrinių ir meristinių požymių analizę, nustatyti, ar

skirtingų ežerų seliavų populiacijos patikimai skiriasi viena nuo kitos;

– Išsiaiškinti, ar seliavų morfometriniai požymiai pakito praėjus 8 –9 metams tarp

matavimų ir pasikeitus populiacijos individų kartoms ežeruose

18

GENETINIŲ–BIOCHEMINIŲ TYRIMŲ METODAI

2011–1012 m. proteominei analizei surinktos seliavos iš trijų skirtingų Lietuvos ežerų:

seliavos iš Baluošo ežero, seliavos iš Vištyčio ir Ūkojo ežerų, seliavos iš Platelių, Vencavo ir

Čičirio ežerų (1 lentelė).

1 lentelė. Proteominei analizei surinkta medžiaga

Seliavos žvejotos 18–20–24 mm akytumo, 75 m ilgio ir 8 m aukščio statomais tinklais,

sykai nuo 21 iki 50 mm akytumo, 30 m ilgio ir 3 m aukščio statomais tinklais. Matuotas ilgis nuo

snukio pradžios iki uodeginio peleko vidurinių spindulių galo (FL) 1 mm tikslumu. Analizei

Ežeras Ežerų morfometriniai parametrai

Baseinas

(Kilkus,

1998)

Data Seliavų

ilgis (mm)

Plotas

(ha)

Did

žiau

sias

gy

lis

(m

)

Did

žiau

sias

plo

tis

(m

) Ilgis (km)

Ūkojas

427 33,1 1400 4,6 Žeimenos,

Neris

2011-08-26 1. 190 ♂

2. 190 ♂

3. 185 ♂

4. 205 ♀

5. 220 ♀

Vištytis

190 30,5 1100 3,0 Priegliaus,

Baltijos jūra

2011-08-30 1. 143 ♂

2. 133 ♂

3. 133 ♀

4. 140 ♀

Baluošas

1790 50,0 430 8,4 Žeimenos,

Neris

2011-08-26 1. 183 ♀

2. 174 ♂

3. 174 ♀

4. 170 ♂

5. 180 ♀

Čičirys

880 45 800 12,5 Nikaja,

Dauguva

2012-08-12 1. 284 ♂

2. 294 ♀

3. 250 ♂

4. 234 ♀

Plateliai

1200 42 3000 4000 Babrungas,

Minija

212-08-21 1. 25 ♀

2. 27 ♂

3. 34 ♀

4. 44 ♂

5. 45 ♀

19

naudota seliavų raumens bei kepenų mėginiai. Proteominės analizės tyrimų eiga pateikta 1

paveiksle.

Seliavų audiniai lizuoti 200 μl lizės buferiu sudaryto iš 50 mM Tris-HCl pH 6,8, 4% SDS, 10%

glycerolio, 50 mM DTT bei GE proteazių inhibitorių mišinio (1:100) bei 0,02 % bromophenol blue

dažo. Audiniai sutrinti (homogenizuoti) ant ledo naudojant GE “sample grinding kit” rinkinį.

Lizatas nucentrifuguotas 15 min 4°C 15000 × g greičiu.

Tyrimams naudotas raumens audinio homogenizatas. Lizės buferis (SDT) buvo 4% SDS; 100

mM DTT; 100 mM Tris/HCl pH 7.6. Mėginiai buvo inkubuojama 100 °C 3 min, vėliau

sonikuojami 20 s (output control 3.5; duty cycle 20%). Vėliau baltymai hidrolizuoti tripsinu

naudojant FASP metodą (Wisniewski, 2009), kai hidrolizė atliekama filtruose (Amicon Ultracel

30kD). Peptidų proteominė analizė atlikta naudojant nanoACQUITY UPLC sistemą ir Synapt G2

masių spektrometrą bei TRIZAIC UPLC jonų šaltinį. Naudotas linijinis 30 min ilgio gradientas nuo

3% ACN iki 40% ACN, tekėjimo greitis 450 nL/min 30 °C temperatūroje. Masių spektrometrijos

eiga pateikta 1 paveiksle.

1 pav. Masių spektrometrijos eiga. Jonizacijos parametrai:

Source (ES+, Resolution mode) Settings

Capillary (kV) 3.4000

Source Temperature (°C) 70

Sampling Cone 30.0000

Extraction Cone 3.0000

Source Gas Flow (mL/min) 0.00

Desolvation Temperature (°C) 150

20

Cone Gas Flow (L/Hr) 30.0

TriZaic Gas Pressure (Bar) 0.4

Desolvation Gas Flow (L/Hr) 500.0

MTDNR ANALIZĖ

DNR buvo išskiriama naudojant WIZARD® DNR gryninimo rinkinį (Promega). Du DNR

segmentai iš mitochondrinio genomo buvo amplifikuoti: ND3/4 (NADH dehidrogenazė; 3 ir 4

subvienetai) naudojant pradmenis aprašytus Nielsen (1998) ir kontrolinį regioną (D – kilpą) pagal

Brzuzan (1998) aprašymą.

Dvigrandės PGR amplifikacijos reakcija, atskirai ND3/4 arba kontroliniam regionui buvo atlikta

naudojant 2 vienetus Thermophilus aquaticus DNR polimerazės (Promega), 5 µl reakcijos

buferio (500 mM KCL, pH 9,0; 1% Triton X-100), 20 pmol (piko-molių) kiekvieno iš pradmenų

(MWG-BIOTECH, Ebersberg, Germany), 2,5 mM MgCL2 ir 500 µM dATP, dCTP, dGTP ir

dTTP (Promega). DNR buvo amplifikuojama Perkin-Elmer (2400) DNR amplifikatoriumi

pradedant denatūraciją 95oC temperatūroje 1 min., ir 72

oC temperatūroje 1,5 min. reakcijų ciklas

buvo kartojamas 30 kartų.

Amplifikuoti DNR segmentai buvo tikrinti dėl restrikcijos vietos polimorfizmo, naudojant

penkias restrikcijos endonukleazes: Alu I, Cfo I, Hae III, Msp I ir Rsa I. DNR fragmentai buvo

išskirti pagal jų molekulinę masę elektroforezės būdu. Šiam metodui naudota horizontali

agarozės gelio plokštelė, sudėtyje turinti 1,0 ar 1,5% agarozės. Elektroforezė buvo vykdoma 1

val. prie 80 V. Į gelį buvo pridėta etidžio bromido (0,1 µg/ml) tirpalo ir mtDNR elektroforezės

rezultatai buvo vizualizuoti naudojant UV šviesą.

21

2 lentelė. Duomenų procesavimo parametrai:

Baltymai identifikuoti naudojant NCBI duomenų bazę (Actinopterygii taksonominę dalį).

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=Actinopterygii

3 lentelė. Identifikavimo parametrai

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=Actinopterygii

22

2 pav. Proteominės analizės tyrimų eiga.

23

SDS Page (SDS-poliakrilamido gelio elektroforezė)

Baltymų elektroforezei panaudota 1/3 dafnijų mėginių lizato. Koncentruojančio (4%)

gelio (0.5 M Tris-HCl pH 6.8, 4% acrylamide-/bisacrylamide (37.5/1), 0.1% w/v SDS, 0.05%

w/v APS, 0.1% v/v TEMED) aukštis 2 cm, skirstomojo (8 % ir 10 %) gelio (1.5 M Tris-HCl pH

8.8, 10% acrylamide/bisacrylamide (37.5/1), 0.1% w/v SDS, 0.05% w/v APS, 0.05% v/v

TEMED) – 6 cm. Baltymų skirstymas vyko 3 val., naudojant elektroforezės Hoefer SE 400

aparatą , 35 mA srovės stiprumą ir elektroforezės buferį (25 mM Tris, 192 mM glycin, 0.1% w/v

SDS). Gelis dažytas per naktį su Fermento „PageBlue“ gelio dažais.

Gelio pjaustymas ir peptidų paruošimas

Kiekvienas gelio takelis su išskirstytais baltymais supjaustytas į 10 dalių, kurios vėliau

susmulkintos į 1 mm2 dydžio gabaliukus. Gelio gabaliukai inkubuoti du kartus po 5 min 50 mM

NH4HCO3 tirpale. Vėliau dažai nuplauti 50% acetonitrilo (ACN) ir 50 mM NH4HCO3 tirpalu du

kartus po 30 min. Gelio gabaliukai po 10 min poveikio 100% ACN išdžiovinti kambario

temperatūroje naudojant vakuuminį koncentratorių eppendorf 5301. Baltymų hidrolizė vykdyta

40 mM NH4HCO3 ir 9% ACN tirpale per naktį 37°C temperatūroje naudojant 1,5 µg tripsino

(emp Biotech) vienai gelio daliai. Peptidai ekstrahuoti du kartus po 60 min naudojant kiekvienam

mėginiui po 150 µl 50% acetonitrilo (ACN) ir 5% TFA (trifluoracto rūgšties) tirpalą. Vėliau

peptidai išdžiovinti kambario temperatūroje ir suspenduoti 40 µl 2% ACN, 0,1% TFA buferyje.

1D-LC (peptidų chromatografinis išskirstymas)

Peptidų chromatografinis skirstymas atliktas naudojant Dionex Ultimate 3000

chromatografinę sistemą. Chromatografijai naudota po 25% kiekvieno peptidų mėginio. Peptidai

pirmiausiai buvo sukoncentruoti atvirkščių fazių prieškolonėlėje (C18 PepMap 100, 5 µm bead

size, 300 µm i.d., 5 mm length, LC Packings) naudojant 2% ACN ir 0,1% TFA buferį bei

tekėjimo greitį 20 µl/min. Vėliau peptidai išskirstyti naudojant atvirkščių fazių kolonėlę (C18

PepMap 100, 3 µm bead size, 75 µm i.d.; 15 cm length, LC Packings) 100 min gradientą (A

buferis: 0,05% TFA, B buferis: 80% ACN, 0,04% TFA) bei 0,3 µl/min tekėjimo greitį.

Masių spektrometrija

Masių spektrometrijos ir baltymų identifikavimo sistemos pateiktos 2 paveiksle. Sistema

skirta įvairių junginių, metabolitų nustatymui ir charakterizavimui, proteominei analizei, baltymų

cheminės modifikacijos nustatymui, biožymenų aptikimui. jonų šaltiniai: elektrinio purškimo

jonų (turbolonspray), apci ir nanopurškimo (nanospray), srauto greitis 2 nl/min - 2000 nl/min.

24

masių spektrometras: jonų gaudyklė, skaldymo kiuvetė, jonų kvadrupolis, kurie sudaro linijinį

trigubą kvadrupulį ir linijinę jonų gaudyklę, atmosferos-vakuumo sąsaja, vakuumo sistema,

detektorius. masių diapazonas 5-2800 m/z kvadrupoliniame režime, 50 -2800 m/z jonų gaudyklės

režime. skenavimo greitis jonų gaudyklės režime pasirenkamas nuo 250 amu/sec iki 4000

amu/sec.

Peptidai analizuoti QTRAP 4000 (AB Sciex) masių spektrometru naudojant NanoSpray II

jonų purkštuvą su Pico Tip (FS-360-50-15-D-5) adata bei 2750 V įtampą. Per 4 s trunkantį jonų

MS analizės ciklą (IDA – information dependent acquisition), jonai buvo skanuojami 400-1250

m/z intervale. MS/MS analizei buvo atrenkami 6 intensyviausi jonai, kurie viršija 100 000 cps

intensyvumą; MS/MS analizė atlikta 250 – 1400 m/z intervale.

Baltymų identifikavimas duomenų bazėje bei duomenų analizė

MS/MS duomenys iš atskirų gelio takelio dalių (chromatogramų) buvo apjungti naudojant

ProteinPilot TM

(AB Sciex) programą bei naudojant Mascot 2.1.03 (Matrix Science, Boston,

USA) algoritmą. Baltymų indentifikavimui naudoti sekantys parametrai: Enzyme: Trypsin,

Variable modifications: Oxidation (M); Deamidation (NQ), MS tol. 0,35 Da, v) MS/MS tol. 0,5

Da, Peptide charge 1+, 2+ and 3+, Instrument ESI-TRAP, 1 missed cleavages.

Naudota baltymų duomenų bazė Tremble.

25

Nano srauto atvirkščių

fazių peptidų

chromatografija

5 10 15 20 25

0 .0

3 .0x109

6 .0x109

9 .0x109

1 .2x1010

TIC

(c

ps

)

T im e (m in )

Dionex Ultimate 3000

chromatografinė

sistema su C18 PepMap

kolonėle

IDA (Information

Dependent MS/MS

acquisition) peptidų

analizė

4000 Q TRAP™

LC/MS/MS sistema

IDA (Information

Dependent MS/MS

acquisition) peptidų

analizė

4000 Q TRAP™

LC/MS/MS sistema

Baltymų paieška

duomenų bazėje

Matrixscience Mascot ir

ProteinPilot Paragon

algoritmai

3 pav. Chromatografijos, masių spektrometrijos ir baltymų bioinformazinės analizės. Hibridinis

masių spektrometras sudarytas iš jonų gaudyklės ir masių analizatorius Q TRAP 4000

LC/MS/MS System, Applied Biosystems, tiesiogiai sujungtas su skysčių nano-chromatografu.

Fenotipiniams –morfometriniams tyrimams medžiaga buvo renkama 2010–2011 metais,

šešiuose rytų Lietuvos ežeruose: Alauše, Čičiryje, Persvėte, Prūte, Vencave ir Tauragne. Seliavos

buvo gaudomos 18–20–24 mm akytumo statomais tinklais, pasveriamos ir išmatuojamos,

paimami žvynai, nuo pilvo po krūtininiais pelekais ir šalia šoninės linijos, amžiui nustatyti. Taip

pat darbe naudoti dr. A. Kaupinio 2002– 2003 metais surinkti morfometriniai seliavų duomenys

iš Alaušo, Čičirio, Tauragno ir Vencavo ežerų.

AUGIMO ANALIZĖ

Augimo analizei buvo naudojamas seliavų ilgis nuo snukio pradžios iki vidurinių uodegos

spindulių galo (FL), 1 mm tikslumu ir amžius. Amžius buvo nustatomas vizualiai pagal žvynus,

naudojant 8–32 kartus didinantį binokuliarą. Amžiaus grupės buvo žymimos taip: 0+ - šiųmetukai

(pirmieji gyvenimo metai skaičiuojant nuo išsiritimo), 1+ - vienmečiai (antrieji gyvenimo metai)

ir t.t.. šios analizes metu atskirų ežerų seliavų populiacijos buvo sugrupuojamos į grupes pagal

augimo tempus ir gyvenimo trukmę, taip pat buvo atliekama augimo analizė atskirai tarp

kiekvieno ežero skirtingų lyčių individų. Augimo analizei naudotų individų skaičius:

26

Ežeras ♀ ♂ Iš viso

Alaušas 18 12 30

Čičirys 27 7 34

Persvėtas 15 10 25

Prūtas 15 12 27

Tauragnas 9 2 11

Vencavas 16 8 24

MORFOMETRINĖ IR MERISTINĖ ANALIZĖ

Morfometrinei ir meristinei analizei buvo naudota šviežiai sugauta žuvis, morfometriniai

požymiai buvo matuojami mechaniniu slankmačiu 0,01 mm tikslumu. Išmatuoti 24

morfometriniai ir 6 meristiniai parametrai, pagal modifikuotą sykų matavimo metodiką. Požymių

žymėjimas ir reikšmės pateikiamos 4 lentelėje.

4 lentelė. Morfologinių požymių žymėjimas ir reikšmės:

Morfologinių

požymių

žymėjimas

Morfologinių požymių aprašymas

Morfometriniai požymiai

PD1 predorsalinis atstumas: nuo snukio galo iki nugarinio peleko pradžios

POD1

postdorsalinis atstumas: nuo statmens, nuvesto nuo nugaros peleko pabaigos per kūno vidurį, o

iki kūno galo

PrV1 preventralinis atstumas: nuo snukio galo iki pilvo peleko pradžios

PA1 preanalinis atstumas: nuo snukio galo iki analinio peleko pradžios

TTL2 Kūno priekinės dalies ilgis: atstumas nuo žiaunadangčio krašto iki nugarinio peleko pradžios

LUL2

Kūno užpakalinės dalies ilgis: atstumas nuo nugarinio peleko pabaigos iki analinio peleko

pradžios

PL1 (CPL

2)

uodegos stiebelio ilgis: atstumas nuo statmens, nuvesto nuo analinio peleko pabaigos iki kūno

vidurio galo, iki kūno galo

H1 (BDD

2) kūno aukštis: atstumas nuo nugarinio peleko pradžios iki kūno pilvinio paviršiaus

H11 (CPD

2) uodegos stiebelio aukštis

LD1 (DOL

2) nugaros peleko ilgis: atstumas nuo nugaros peleko pradžios iki pabaigos

27

HD1 nugarinio peleko aukštis: ilgiausio nugarinio peleko spindulio ilgis

LA1 (ANL

2) analinio peleko ilgis: atstumas nuo pauodegio peleko pradžios iki pabaigos

HA1 analinio peleko aukštis: ilgiausio analinio peleko spindulio ilgis

LP1 (PCL

2)

krūtinininio peleko ilgis: atstumas nuo pamatinės pilvo peleko pirmo spindulio pradžios iki

peleko galo

LV1 (PVL

2) pilvo peleko ilgis: atstumas nuo pilvo peleko pradžios iki pabaigos

PV1 atstumas nuo krūtininio peleko pradžios iki pilvo peleko pradžios

VA1 atstumas nuo pilvo peleko pradžios iki analinio peleko pradžios

LC1 galvos ilgis: atstumas nuo snukio galo iki toliausio išsikišusio žiaunadangčio krašto

HC1 (HDD

2) galvos aukštis (per akies obuolį)

O1 (OOL

2) horizontalus akies skersmuo: atstumas nuo priekinio iki užpakalinio akies krašto

PO1 (PSL

2)

postorbitalinis ilgis: atstumas nuo akiduobės užpakalinio krašto iki labiausiai nutolusio

žiaunadangčio krašto

R1 (POL

2) preorbitalinis (snukio) ilgis: atstumas nuo snukio galo iki akies priekinio krašto

LMX1 (MXL

2) viršutinio žandikaulio ilgis

LMD1 (MBL

2) apatinio žandikaulio ilgis

Meristiniai požymiai

SPBR1

(GRC2)

žiauninių spaigliukų skaičius ant kairiojo pirmojo žiauninio lanko

LL1 (LLS

2) perforuotų žvynų skaičius šoninėje linijoje

D11 (DRC1

2) nešakotų spindulių skaičius nugariniame peleke

D21 (DRC2

2) šakotų spindulių skaičius nugariniame peleke

A11 (ARC1

2) nešakotų spindulių skaičius analiniame peleke

A21 (ARC2

2) šakotų spindulių skaičius analiniame peleke

Visi morfometriniai požymiai patikimai koreliuoja su kūno ilgiu, todėl reikalinga duomenų

transformacija kuri panaikintų šią koreliaciją. Kadangi seliavos skirtinguose ežeruose auga labai

nevienodai, reikia tinkamai pasirinkti duomenų perskaičiavimo metodą. Morfometriniai

duomenys transformuoti natūrinio logaritmo pagrindu vis vien patikimai koreliuoja su kūno ilgiu,

todėl buvo nustatyta, jog tinkamiausi morfometrinių požymių perskaičiavimo metodai yra

pagrindinių komponenčių bei regresines analizes metodai, kadangi jie geriausiai eliminuoja ilgio

skirtumus. Taigi buvo pasirinkta duomenų transformacija regresinės analizės pagrindu į

liekamąsias paklaidas (MORFOM – RESID metodas) (A. Kaupinis, 2005).

28

Visų individų morfometriniai požymiai perskaičiuoti į liekamąsias paklaidas buvo

tikrinami Kolmogorovo – Smirnovo testu, ir neivienoje imtyje nepastebėtas patikimas duomenų

nukrypimas nuo normaliojo skirsinio (p>0.05). Todėl tolimesnėje analizėje naudota parametrinė

statistika. Tikrinant skirtumus tarp seliavų populiacijų pagal meristinius požymius taikyta

neparametrinė statistika (Kruskalo–Voliso ranginis kriterijus), prieš tai duomenys buvo

transformuoti natūrinio logaritmo pagrindu.

Bendrai, morfometrinė analizė buvo atliekama tarp skirtingų lyčių seliavų tame pačiame

ežere, norint įsitikinti ar išreikštas lytinis dimorfizmas, šiai analizei naudoti penkių ežerų seliavų

morfometriniai duomenys (Alaušo, Čičirio, Persvėto, Prūto ir Vencavo) individų skaičius toks

pats kaip ir naudotas augimo analizei (4 lentelė). Taip pat buvo atliekama analizė tarp skirtingų

populiacijų seliavų norint įsitikint ar atskirų ežerų seliavos pagal morfometrinius ir meristinius

požymius išsiskiria į atskiras grupes (naudoti duomenys iš Alaušo, Čičirio, Persvėto, Prūto,

Tauragno ir Vencavo ežerų). Galiausia buvo lyginami Alaušo, Čičirio Tauragno ir Vencavo ežerų

duomenys rinkti 2010 – 2011 metais su tuose pačiuose ežeruose 2002 – 2003 metais dr. A.

Kaupinio rinktais duomenimis, norint sužinoti ar morfometriniai požymiai kinta bėgant laikui.

Seliavų skaičius naudotas morfometrinei analizei tarp populiacijų skirtingai metais:

Naudoti statistiniai duomenų apdorojimo metodai

Statistiniam duomenų apdorojimui buvo naudojamos STATISTICA 6.0 ir Excel programos.

Ar duomenys skirstosi pagal normalųjį slirstinį buvo tikrinama Kolmogorovo – Smornovo testu,

jei skirtumas nuo normaliojo skirstinio patikimas (p< 0,05) – naudota neparametrinė statistika, jei

skirtumas nuo normaliojo skirstinio nepatikimas (p>0,05) tada naudota pasametrinė statistika.

Konkretūs metodai nurodomi tyrimų rezultatuose. Naudotos aprašomosios statistikos: vidurkis,

standartinė paklaida, pasikliautinieji intervalai.

Darbe taikytos vienmatės ir daugiamatės analizės:

1. Vienmatė neparametrinė - Kruskalo-Voliso testas tikrinant skirtumus tarp grupių.

2. Vienmatė parametrinė – dispersinė analizė (ANOVA) patikimiems skirtumams tarp grupių

nustatyti.

3. Daugiamatės parametrinės – klasterinė analizė (vidutinės jungties metodas) norint sugrupuoti

individus į grupes, diskriminantinė analizė norint įsitikinti ar populiacijos patikimai pasiskirsto į

atskiras grupes.

29

III. LITERATŪROS APŽVALGA

Seliavos mūsų ežeruose dažniausiai sutinkamos tik dideliuose ir giliuose ežeruose. Šių ežerų

limnologinės ir hidrobiologinės charakteristikos gali varijuoti, tačiau visumoje jiems būdingi ir

bendri bruožai. Lietuvos seliavinių ežerų sąrašas pateikiamas 5 lentelėje.

Ežerų tipai pagal dubens kilmę. Seliaviniai ežerai, tame tarpe ir mūsų tirti ežerai, gali būti

skirtingos kilmės. Tauragnas – rininis ežeras. Jis ilgos, siauros ir vingiuotos formos. Tai giliausias

šalyje ežeras, pagal paskutinius matavimus gylis jo siekia 66 metrus. Ežero dugno reljefas nelygus,

duobėtas, o krantai statūs. Tokios pat kilmės yra ir kiti ilgiausi Lietuvos ežerai – Sartai, Dubingiai,

Baltieji ir Juodieji Lakajai, Ilgis, Aisetas.

Baluošo ežeras yra patvenktinės kilmės. Jis telkšo daubose, išslėgtose ledyno liežuvių arba

atitvertose jo sukrautų galinių morenų, yra apsuptas kalvotų moreninių plotų. Baluošo krantai labai

netaisyklingi, ežerų dugno reljefas labai nelygus, jame yra kelios salos, kurių vienoje plyti nedidelis

ežerėlis. Šiam ežerų tipui taip pat priklauso Drūkšių, Luodžio, Galvės, Vištyčio, Platelių ir kt. ežerai.

Kai kurie šio tipo ežerų dubenys yra gana sudėtingi, nes jų dalį sudaro ir rinos.

Dusios ežeras priskiriamas ledo guolio ežerams. Jo daubą sudarė atitrūkę ir žemėje įstrigęs

didelis ledo luistas. Pastarajam ištirpus, jo vietoje liko Pietų Lietuvoje didžiausias ir gana gilus

Dusios ežero dubuo. Šio tipo ežerų krantai gana taisyklingi, nevingiuoti, gyliai mažesni už antrojo ir

pirmojo tipo ežerų gylius. Tokios pat kilmės ir šalia esantis Metelio ežeras (Bieliukas, 1961).

Ežerinių nuosėdų susidarymas. Giliuose ežeruose mirusių mikroaugalų ir mikrogyvūnų

liekanos suyra (oksiduojasi) greičiau negu pasiekia dugną. Krintančios planktono liekanos

oksiduojasi ir išsiskiria nemažai CO2. Padidėjus CO2 kiekiui vandenyje, krintantieji kalcio karbonato

kristalėliai pradeda tirpti ir suskyla į kalcio ir hidrokarbonatų jonus. Dėl visų šių procesų labai gilių

(per 25 m) ežerų dugno nepasiekia nei planktono liekanos, nei paviršiniame vandens sluoksnyje

susidarę kalcio karbonato kristalėliai. Giliausiose Dusios ir Tauragnų ežerų vietose ežerinių nuosėdų,

susidariusių per visą šių ežerų gyvenimo laiką, sluoksnis ne storesnis nei 1-2 m. Antras veiksnys,

nulemiantis ežerinių nuosėdų susidarymo intensyvumą ir pobūdį, yra ežerų pratakumo laipsnis: kuo

daugiau į ežerą atiteka vandens, tuo daugiau atnešama ir alachtoninių medžiagų (Garunkštis ir kt.,

1969).

30

5 lentelė. Lietuvos seliavinių ežerų sąrašas

Nr. Ežero pavadinimas Plotas

(ha)

1. Aisetas 505,7

2. Akmena 276,5

3. Alaušai 262,6

4. Alaušas 1073,4

5. Antalieptės marios 1911

6. Ančia 422,6

7. Arinas 375,4

8. Asalnai 263,5

9. Asveja 1013,1

10. Aviris 136,8

11. Ažvintis 263,8

12. Baltieji Lakajai 670,2

13. Baltis 75,6

14. Baluošai 254,0

15. Baluošas 442,2

16. Bebrusai 367,9

17. Čičirys 715,0

18. Daugų 912,7

19. Dringis 725,9

20. Drūkšiai 4226,7

21. Dusia 2337,0

22. Dvarčiai 27,5

23. Erzvėtas 206,4

24. Galadusis 160,6

25. Galstas 388,6

26. Galuonas 591,4

27. Galvė 388,2

28. Gavys 125,8

29. Giluišis 16,7

30. Giluitis 235,1

31. Ilgai 135,0

32. Ilmedas 81,9

33. Indrajai 300,2

34. Juodieji Lakajai 430,8

35. Linkmenas 75,7

36. Luka 75,8

37. Luodis 1320,0

38. Luokesai 105

39. Lūšiai 406,4

40. Makys 169,4

41. Margis 121,3

42. Monaitis 50,8

43. Monis 102,5

44. Pakalas 66,1

45. Parsvėtas 87,4

46. Peršokšnai 206,7

47. Plateliai 1205,0

48. Prūtas 463,4

49. Rašia 179,0

50. Samavas 545,3

51. Seirijis 501,2

52. Siesartis 546,0

53. Skaistis 296,3

54. Snaigynas 210,3

55. Spindžius 106,7

56. Stirniai 891,0

57. Sugardas 122,8

58. Šakarvai 79,5

59. Šlavantas 187,6

60. Šlavantėlis 55,6

61. Šulininkų 26,1

62. Šventas (Zarasų) 439,7

63. Šventas (Ignalinos) 61,0

64. Tauragnas 512,7

65. Totoriškių 75,6

66. Ūkojas 190,3

67. Ūsiai 261,5

68. Utenas 200,0

69. Vajuonis 230,1

70. Veisiejis 440,1

71. Vencavas 226,8

72. Verniejus 95,9

73. Vievis 291,8

74. Vilkinys 149,6

75. Virintai 281,2

76. Vištytis 1971,0

77. Zarasas 323,4

78. Žeimenys 436,3

Gruntas. Seliavinių ežerų priekrantės skiriasi: Vištyčio ežero smėlėti, akmenuoti, mažai

arba visai neužaugę šiurkščia vandens augalija. Makrofitai užima tik 5-8 % viso ežero ploto.

Tauragno ežeras gausiau apaugęs augalija, čia projekcinis padengimas siekia 11-20 %. Baluošas

visose įlankose, apie salas ir daugelyje pakrančių apaugęs ištisai. Gruntai Tauragne ir Dusioje

gerai tinka seliavų nerštui: smėlėti ir žvirgždėti gruntai 1-2 m gylyje užima virš 25% ežero

dugno. Tuo tarpu Baluoše seliavos neršia ant povandenine augalija (elodėjomis ir vandens

samanomis) užžėlusio dugno (Bieliukas, 1961; Bukelskis, 1995).

Terminė stratifikacija. Seliaviniuose ežeruose išreikšti visi trys temperatūriniai

sluoksniai: epilimnionas, metalimnionas ir hipolimnionas. Epilimnionas – nuo paviršiaus ligi 5-7

m gylio, metalimnionas – nuo 5-7 m ligi 12 m gylyje, hipolimnionas – nuo 10-12 m iki pat

dugno (Basalykas ir kt., 1958). Epilimnionas yra homotermiškas dėl trumpalaikių radiacinio

balanso svyravimų (ypač paros). Paviršinio vandens sluoksnis gali atvėsti (pavyzdžiui naktį),

įgyti didesnį tankį ir grimzti gilyn iki analogiškos temperatūros (tankio) vandens. Todėl

temperatūra epilimnione suvienodėja dėl gravitacinės (konvekcinės) sąmaišos. Epilimniono

storis priklauso nuo vandens optinių savybių bei paros radiacinių kontrastų. Žemiau epilimniono

vandens temperatūra krinta labai greitai. Metalimnionas – plonas vandens sluoksnis, kuriame

stebimi dideli temperatūros gradientai (iki 4-5C/m). Tirtuose seliaviniuose ežeruose vandens

temperatūra metalimnione neviršija 14-15C. Hipolimniono tūris vasarą, terminio šuolio

sluoksniui (metalimnionui) leidžiantis žemyn, mažėja ir šilumos gauna mažai. Jei ežero

geometrinis gylis pakankamas, prie dugno esančio vandens temperatūra yra artima didžiausio

vandens tankio temperatūrai (Bieliukas 1961; Kilkus, 1993; Bukelskis, 1995). Giliausiuose

Lietuvos ežeruose skirtumas tarp paviršinio ir priedugnio vandens sluoksnių temperatūros

vasaros metu siekia iki 18C. Lietuvos klimato sąlygose ežero vandens masė du kartus per metus

įgyja didžiausio tankio temperatūrą (+ 4C) nuo paviršiaus iki paties dugno ir be vėjo pagalbos –

konvekcinės sąmaišos dėka. Šie vienodos temperatūros laikotarpiai vadinami homotermijomis

(atitinkamai, pavasario ir rudens homotermijomis). Todėl didžioji Baluošo ežero akvatorijos

dalis, Dusia ir Tauragnas yra tipiški dimiktiniai ežerai (Kilkus, 1993). Kaip teigia J. Virbickas,

stintoms kritinė hipolimnijono masė – 4,1x106, o seliavoms – 5x10

6 m

3 vandens. Visgi seliavos

gyvena ir mažuose ežeruose, kurių plotas – vos keliasdešimt ha (Šulininkų ežere –25,8 ha, Balsio

(Lazdijų raj.) ežere – 45 ha, Dvarčių ežere – 24,3 ha).

Vandens skaidrumas. Jis priklauso nuo daugelio veiksnių (intakų veiklos, bangų gožos,

ežero srovių, vėjo, biologinių reiškinių), kurie sąlygoja didesnį ar mažesnį seistono – gyvojo arba

planktono, ir negyvojo arba triptono susikaupimą ežero vandenyje. Paprastai seliaviniuose

32

ežeruose vandens skaidrumas vasarą siekai apie 5 m (Bieliukas, 1961; Bukelskis, 1995). Mūsų

tyrimų metu, 2003 m, skaidrumas birželio mėn. pabaigoje Baluoše siekė 5.2 m, o Dusioje ir

Tauragne buvo kiek mažesnis nei būdinga seliaviniams ežerams, 3.5 ir 4.2 m atitinkamai.

Dujų režimas. Deguonis (O2). Žiemą, kai vandens paviršius tiesiogiai nekontaktuoja su

atmosfera, ištirpusio O2 sumažėja. Pavyzdžiui, Sartų ežere jis sudaro 82 sotinančio kiekio

(vasarą – 94). Didžiausias deguonies deficitas stebimas dinamiškai gilių ežerų priedugnio

vandens sluoksnyje. Vasarą vandenyje ištirpusio O2 kiekis artimas sotinančiam tik tuose

ežeruose, kur priedugnio vandens temperatūra t12-14C, tai yra nuolatinės arba periodiškos

homotermijos ežeruose (Kilkus, 1989).

Vandenyje ištirpusio deguonies kiekis taip pat priklauso nuo vandens temperatūros,

sąmaišos intensyvumo, o taip pat biologinių ir biocheminių veiksnių. Vandenyje ištirpusių dujų

režimui įtaką turi fotosintezės zonos storis bei vandens telkinio trofiškumas (Kilkus, 1993).

Seliaviniuose ežeruose deguonies kiekis epilimnione ir metalimnione ne mažesnis kaip 10 mg/l,

o dujų režimas yra palankus ištisus metus (Bukelskis, 1995).

Anglies dioksidas (CO2) pasiskirsto ežerų vandenyje atvirkščiai deguoniui, t.y. Lietuvos

ežeruose jo daugėja einant nuo paviršiaus link dugno. Tokį CO2 pasiskirstymą G.Hatčinsonas

vadina negatyviuoju klinogradiniu. Faktiškai anglies dioksidas pasiskirsto daug sudėtingiau.

Kadangi CO2 dalinis slėgis atmosferoje yra labai nedidelis, į vandenį jo patenka mažai. Dažniau

esti priešingai: CO2, susikaupęs priedugnyje veikiant biologiniams ir biocheminiams procesams

bei atplukdytas požeminio vandens, dinaminės sąmaišos iškeliamas į paviršių ir čia

panaudojamas fotosintezei arba išsiskiria į atmosferą. Kuo didesnis ežero santykinis gylis, tuo

didesnė ir CO2 koncentracija priedugnio vandens sluoksnyje (Kilkus, 1989).

Ežero trofiškumas. Ežero biologinis produktyvumas, tai yra jo sugebėjimas kurti

organines medžiagas ir jas transformuoti į aukštos kokybės bioproduktus priklauso nuo

biogeninių medžiagų gausumo vandenyje – ypač azoto (N), fosforo (P), geležies (Fe) ir silicio

(Si), nes būtent jie limituoja pirminius biologinius procesus. Azoto junginių koncentracija ežerų

vandenyje priklauso nuo to, kiek intensyviai jie yra išplaunami iš maitinančiojo baseino ir, po to,

įsisavinami vandens augalų. Pastaruoju metu gamtinį azoto ciklą labai stipriai iškreipia žmonių

ūkinė veikla. Visa tai su nuotėkiu bei krituliais gali patekti į ežerus ir labai stimuliuoti pirminius

biologinius procesus. Šis reiškinys, beje, priklausantis ir nuo kitų biogeninių elementų prietakos,

vadinamas antropogenine eutrofikacija. Intensyviausi kitimai vyksta agrolandšaftų, o mažiausiai

intensyvūs – miškingų landšaftų ežeruose (Kilkus, 1993). Fosforas ežerų vandenyje esti

mineralinių ir organinių junginių pavidaluose (kaip ir azotas), bet jo koncentracija dažniausiai

33

yra labai menka (dešimtosios ir šimtosios miligramo dalys 1 l vandens). Priežastis – blogas

fosforo junginių tirpumas ir intensyvus jų įsisavinimas pirminiuose biologiniuose procesuose.

Padidinta fosforo junginių koncentracija ežerų vandenyje dažniausiai yra susijusi su

antropogenine veikla (tarša) (Kilkus, 1993). Mūsų tirti Dusios, Baluošo ir Tauragno ežerai pagal

į juos patenkančių biogeninių medžiagų kiekį (g/m2) priskirtini mažos biogeninių medžiagų

prietakos ežerų kategorijai. Į šiuos ežerus patenka mažiau nei 1,0 g/m2 mineralinio azoto, mažiau

nei 0,05 g/m2

mineralinio fosforo ir mažiau nei 10 g/m2 organinės anglies.

Baluošo, Tauragno ir Dusios ežerai priskiriami prie mezotrofinio tipo ežerų.

Mezotrofinius ežerus dar galima suskirstyti į dvi grupes. Pirmai grupei priklauso didelį plotą

turintys ežerai, kurių maksimalus gylis siekia 20-60 m, o vidutinis – 10-19 m. Tai termiškai labai

gilūs arba termiškai gilūs ežerai, kuriuose vandens skaidrumas vasarą siekia 4,0-8,5 m.

Augmenija juose išvystyta silpnai, krantų užpelkėjimas nedidelis (iki 25). Kadangi šios grupės

ežerai turi oligotrofijos požymių, juos dar galima pavadinti mezooligotrofiniais. Šiuose ežeruose

metiniai Pbend. koncentracijų vidurkiai kinta nuo 0,011 iki 0,061 mg/l, N:P – nuo 11:1 iki 72:1,

daugiamečiai – nuo 0,021 iki 0,04 mg/l ir nuo 12:1 iki 48:1. Tokie yra Dusia bei Tauragnas. Šie

ežerai dėl antropogeninės veiklos per pastaruosius dešimtmečius sparčiai kinta. Pvz., Dusios

ežero vandenyje maksimali amonio jonų koncentracija (NH4+) padidėjo 2 kartus, o NO3- – 5

kartus.

Kitos grupės, kuriai priskirtinas ir Baluošas, maksimalus gylis siekia 10,5-46,5 m, o

vidutinis – 5,5-13,0 m. Tai daugiausia termiškai gilūs arba vidutinio terminio gilumo ežerai

(5t12C). Vandens skaidrumas juose siekia 1-7 m, krantų užpelkėjimas – 40-45. Kai kurie

jų turi eutrofijos požymių, todėl vadinami mezoeutrofiniais (Bukelskis, 1995). Šiuose ežeruose

Pbend. daugiamečiai vidurkiai svyruoja nuo 0,017 iki 0,087, retai reikšmės būna didesnės nei

0,221-0,279 mg/l, o N:P daugiamečiai vidurkiai kinta nuo 8:1 iki 47:1 (Kavaliauskienė, 1996).

Fitoplanktonas. Fitoplanktonas yra pagrindinis organinės medžiagos producentas

ežeruose. Jo vystymosi intensyvumas nulemia ežerų biologinį produktyvumą ir vandens kokybę.

Pirminė produkcija – vienas iš svarbiausių vandens telkinių trofinės būklės rodiklių ir vienas iš

pagrindinių šiuolaikinės ežerų tipizacijos principų. Skirtingo trofiškumo ežeruose aptinkamo

fitoplanktono kiekybiniai rodikliai skiriasi (Kavaliauskienė, 1996).

Termiškai giliuose ežeruose pagrindinė fitoplanktono masė sutinkama epilimnione.

Mezotrofiniuose ežeruose su silpnesniais eutrofiškumo bruožais, pvz. Dusios ežere fitoplanktono

sezoninėje sukcesijoje didžiausią reikšmę turi titnagdumbliai ir šarvadumbliai, o eutrofiškumui

didėjant vis didesnę reikšmę įgauna melsvadumbliai, taip pat žaliadumbliai ir euglendumbliai.

Fitoplanktono kiekybiniai rodikliai mezooligotrofiniuose ežeruose (Tauragne, Dusioje) yra patys

34

mažiausi. Trofiškumo indeksas pagal chlorofilo kiekį (IChl) – nuo 29 iki 41, pagal vandens

skaidrumą (ISD) – nuo 31 iki 44, saprobiškumo indeksas – nuo 1,28 iki 2,22 (vidurkis – 1,55-

1,78), tai atitinka I-II–ą vandens švarumo klasę arba oligosaprobinę--mezosaprobinę zoną

(Kavaliauskienė, 1996). Mezoeutrofinių ežerų (Baluošo) trofiškumo indeksas (Ichl) yra – nuo 34

iki 55, ISD – nuo 37 iki 63, saprobiškumo indeksas – nuo 1,36 iki 2,27 (vidurkis – 1,60-1,93) ir

atitinka I-II–ą vandens švarumo klasę arba oligosaprobinę--mezosaprobinę zoną

(Kavaliauskienė, 1996).

Makrofitai. Pagal makrofitų rūšinę sudėtį, augalijos juostų išsivystymą ir jų išsidėstymą

tirti seliaviniai ežerai priskirtini skirtingiems tipams: Dusios apaugimas fragmentinis, Tauragno –

juostinis–fragmentinis, o Baluošo – ištisinis juostinis (kai kuriose įlankose pastebimas liūninis

apaugimo pobūdis). Vyrauja aukštų helofitų ir limneidų bendrijos, kurios ištisų Tauragne juostų

nesudaro, o tik juostų fragmentus, žymiai nutolusius vienus nuo kito. Nimfeidai ir potameidai

sudaro bendrijų grupes tik Baluošo įlankose, kur eutrofizacijos ir užžėlimo procesai vyksta

sparčiau. Helofitų juostoje vyrauja nendrių (Phragmitetum australis) (Tauragne), o Dusioje –

meldų (Scirpetum lacustris) bendrijos. Pastarosios bendrijos dažnos Baluošo ežero seklumose.

Šiame ežere limneidų juostoje vyrauja maurabraginių dumblių bendrijos, formuojamos Chara,

Nitella ir Nitellopsis genčių rūšių. Šiame ežere povandeninės limneidų bendrijos sudaro beveik

nepertraukiamą juostą, o helofitų, nimfeidų ir potameidų bendrijos ištisines juostas sudaro tik

įlankose, o tiesiose kranto atkarpose sudaro įvairaus dydžio pavienes grupes. Helofitų juostoje

pasitaiko tarp meldynų ir nendrynų įsiterpia švendrynų (Typhetum angustifoliae) ir monažolynų

(Glycerietum maximae) bendrijos. Limneidų juostoje vyrauja maurabraginių dumblių bendrijos.

Potameidų juostoje vyrauja blizgančiosios ir permautalapės plūdžių (Potamogetonetum lucentis;

P.perfoliati), varpotosios plunksnalapės (Myriophylletum spicati) bendrijos (Bukelskis, 1995).

Nektobentosas. Dažnai seliaviniuose ežeruose aptinkami ledynmečio reliktiniai

vėžiagyviai – reliktinė mizidė (Mysis relicta), keturspyglė šoniplauka (Pallasea quadrispinosa)

ir du planktoniniai irklakojai vėžiagyviai (Limnocalanus macrurus ir Eurytemora lacustris)

(Grigelis, Arbačiauskas, 1996). Paminėtina, kad reliktiniai planktono vėžiagyviai turėtų būti

svarbūs seliavų mitybai.

Ichtiocenozių struktūra. Ežerų ichtiocenozėse paprastai išskiriamas žuvų branduolys – tai

rūšių kompleksas, sudarantis visų arba daugumos bendrijų pagrindą, per kurį vyksta pagrindiniai

energijos srautai. Lietuvoje oligomezotrofinių ar mezotrofinių ežerų žuvų branduolį sudaro

stintos, seliavos, aukšlės (planktofagai), pūgžliai, karšiai (bentofagai), kuojos (eurifagai), lydekos

ar ešeriai (plėšrūnai). Ichtiocenozių struktūrų kitimai vyksta kartu su visos ekosistemos

pokyčiais. Šiuo metu vykstant spartiems ežerų trofiškumo didėjimo procesams ir kintant

35

hidrofiziniams– hidrocheminiams parametrams keičiasi ir ichtiocenozių struktūra: pirmiausiai

mažėja šaltamėgių stintų ir seliavų, kol jos visai išnyksta (Virbickas ir kt., 1996). Pvz., Virintų

ežere prieš kelis dešimtmečius išnyko seliavos. Stintos išnyko iš Usto, Luodžio ir kitų ežerų.

Manoma, kad tokie procesai šiuo metu vyksta ir Dusios bei Tauragno ežeruose. Negrįžtami

pakitimai (sukcesija) ežeruose vyksta tiek dėl klimatinių veiksnių, tiek dėl žmogaus ūkinės

veiklos. Pvz., didėjant vandens žydėjimui ir mažėjant skaidrumui žuvų rūšinė sudėtis keičiasi

tokia eile: sykines žuvis keičia karpinės, karpines – ešerinės, jas – lydekinės. Tokia rūšių kaita

neretai vyksta dėl natūralių žuvų reprodukcijos sąlygų pasikeitimo. Eutrofikuojantis ežerui dėl

mažos deguonies koncentracijos žiemos periodu, grunto uždumblėjimo ir kitų veiksnių, mažėja

rudenį neršiančių žuvų – seliavų ar sykų ikrų gyvybingumas. Lydekinėms, ešerinėms ir

karpinėms žuvims būdingas trumpas inkubacijos periodas, todėl jos pradeda dominuoti

bendrijoje, išstumdamos vertingas verslines sykines žuvis (Решетников ir kt., 1982).

36

IV. SELIAVINIŲ EŽERŲ TYRIMŲ REZULTATAI

IV. 1. ŽUVŲ BENDRIJŲ TYRIMAI

Prūtas – pasienio vandens telkinys, rytuose besiribojantis su Baltarusija. Jo plotas – 266,1 ha

(2,661) km²). Tai Dauguvos baseino, vyresniojo vandentiekio Ružo ežero (Ružo upės), tiesioginio

vandentakio – bevardžio upelio R–1 vandens telkinys. Tarptautinis ežero numeris – LY-2376,

vietinis numeris – DG-161 (4 pav.).

Prie Parsvėto įsikūrę Dūkštelių, Dvarykščiaus, Ažukarklinės kaimai, Dūkšto miesto šiaurinis

pakraštys.

4 pav. Prūto ežero hidrografinė schema (iš http://www.maps.lt/map/), rodykle pažymėta tyrimo

vieta

Moksliniais selektyviais tinklais sugautų žuvų laimikio analizė parodė, kad santykinis

gausumas didžiausias pūgžlių, ešerių, aukšlių ir kuojų (virš 70 procentų nuo bendro gausumo).

http://wapedia.mobi/lt/D%C5%ABk%C5%A1teliaihttp://wapedia.mobi/lt/Dvaryk%C5%A1%C4%8Diushttp://wapedia.mobi/lt/A%C5%BEukarklin%C4%97http://www.maps.lt/map/

37

Visos šios žuvys sudaro bendrijos branduolį priekrantėse. Gelmėse selektyvių tinklų laimikyje

sugauta ir seliavų (beveik 11 %) (5 pav.). Tačiau šių žvejybos įrankių laimikiuose didžiausia

biomasė buvo kuojų (27,9%) bei lynų (23%). Karšių tyrimų metu šiais žvejybos įrankiais

sugauta labai mažai, o kitų vertingų rūšių žuvų biomasė sudaro vos po kelis procentus nuo

visos žuvų biomasės, iš jų kiek didesnė tik lydekų biomasė. Pagal šiuos duomenis nustatyta,

kad Parsveto ežeras – mezoeutrofinis, su priekrantėse dominuojančia karpinių žuvų bendrija,

kurios branduolį šioje dalyje bei seklumose sudaro kuoja, ešerys ir lynas. Įdomu pažymėti, kad

tyrimų metu buvo masiškai pradėjusios kristi seliavos, tačiu jos krito tik palyginti seklioje

vakarinėje įlankoje, nors dėl deguonies stygiaus likusios gyvos buvo pasklidusios po visą ežero

akvatoriją, todėl buvo sugautos ir selektyviuose tinkluose (6 pav.).

Apskaičiavus pagal smulkiaakių selektyvių tinklų sugavimus žuvų biomasę ir gausumą

kg/ha nustatyta, kad prie bendro santykinio gausumo išskirto žuvų bendrijos branduolio

įsiterpia ir aukšlė, kurios gausumas siekia beveik 18 proc. Nuo bendro žuvų gausumo arba virš

70 ind. iš 1 ha ežero ploto (7–8 pav.). Tokia žuvų bendrijos struktūra rodo, kad ežere trūksta

plėšrūnių, nors čia ir nevyksta intensyvi mėgėjų žvejyba, tačiau aukšlių jos negali efektyviai

sureguliuoti, ir todėl palaipsniui didėja karpinių žuvų gausumas. Prūte ypač tiktų įvesti sterkus,

kurie ženkliai sumažintų aukšlių, pūgžlių ir kitų menkaverčių žuvų kiekius.

Santykinis gausumas (N) ir biomasė (B)

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

%

N % 10,94 2,34 15,63 4,69 2,34 17,97 1,56 21,88 22,66

B % 8,01 13,78 27,89 4,46 22,96 4,06 1,25 1,62 15,97

Seliava Lydeka Kuoja Raudė Lynas P.aukšlė Plakis Pūgžlys Ešerys

5 pav. Atskirų rūšių žuvų santykinis gausumas (vnt., %) ir biomasė (g, %) sugavimuose

selektyviais tinklais Prūto ežere tyrimų metu 2010 metais

38

6 pav. Prūto ežere dėl deguonies stygiaus ir labai aukštos vandens temperatūros kritusios seliavos

7 pav. Apskaičiuotas žuvų gausumas ir biomasė bei galima produkcija selektyvių tinklų

laimikiuose

Biomasė ir gausumas

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

7,00

8,00

Selia

va

Lyde

ka

Kuo

ja

Rau

dė

Lyna

s

P.au

kšlė

Plak

is

Pūgž

lys

Ešer

ys

kg

/ha

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

ind

./h

a

Biomasė (kg/ha) Galima produkcija (kg/ha/m.) Gausumas (ind./ha)

39


0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

%

N % 71,43 10,45 1,39 0,35 16,38

B % 42,01 22,64 1,79 0,57 32,99

Seliava Kuoja Plakis Karšis Ešerys


įvairiaakiais tinklais

Statomųjų įvairiakių tinklų laimikio analizės rezultatai ženkliai skiriasi nuo rezultatų, gautų

naudojant selektyvius tinklus (9–10 pav.). Tačiau čia aiškiai išsiskiria seliavų gausumas ir

biomasė. Kitos dvi svarbiausio bendrijos žuvys – kuoja ir ešerys pagal santykinį gausumą ir

biomasę skiriasi nuo smulkiakais tinklais sugautų žuvų laimikio – ešeriai žymiai gausesni,

gerokai didesnė ir jų biomasė, nei kuojų. Tai rodo, kad Prūto ežero giluminėje dalyje vyrauja

sykinės (seliavos) ir karpinės žuvys, o jų išteklių neišnaudoja mėgėjai žvejai.

Gausumas ir biomasė

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00


kg

/ha

0

200

400

600

800

1000

ind

./h

a

Biomasė (kg/ha) Galima produkcija (kg/ha/m.) Gausumas (ind./ha)

9 pav. Apskaičiuotas žuvų gausumas ir biomasė bei galima produkcija įvairiaakių tinklų

laimikiuose

Pagal visais žvejybos įrankiais sugautų žuvų laimikio duomenis matome, kad tendencijos

išlieka tos pačios (11 pav.). Neženkliai skiriasi tik proporcijos, labiau išryškėja sykinių žuvų –

seliavų dominavimas. Pagal šiuos rezultatus konstatuojame, kad Parsveto ežeras išliko kaip

seliavinis ežeras, tačiau jame žuvų bendrijoje nepaprastai trūksta lydekų. Visos žuvų bendrijos

40

būklė gera, ežere pakankami nerštaviečių plotai visoms žuvims. Seliavų šteklių neišnaudoja mėgėjai

žvejai, o nelegalios žvejybos atvejų giluminėje dalyje, jei jų būna, tai mažai ir tai nedaro poveikio

šių žuvų ištekliams. Tyrimų metu jokių retų ar saugomų žuvų rūšių nerasta.


0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

%

N % 21,49 0,21 67,15 0,83 0,62 1,03 0,41 0,21 8,06

B % 5,26 0,39 79,63 2,68 6,37 0,66 1,49 0,08 3,44

Seliava Lydeka Kuoja Raudė Lynas Plakis Karšis Pūgžlys Ešerys

10 pav. Bendras žuvų santykinis gausumas (vnt., %) ir biomasė (g, %) Prūto ežere

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

45,00

50,00

Seliava Lydeka Kuoja Raudė Lynas Plakis Karšis Pūgžlys Ešerys

kg

/ha

0

100

200

300

400

500

600

700

ind

./h

a

Biomasė (kg/ha)

Galima produkcija

(kg/ha/m.)Gausumas (ind./ha)

11 pav. Bendras žuvų gausumas ir biomasė bei apskaičiuota galima žuvų produkcija Prūto

ežere

Bendra žuvų biomasė siekia 60 kg iš 1 ha, o galima produkcija – 12 kg/ha (11 pav.). Tame

tarpe seliavų biomasė siekia 4,4 kg iš 1 ha, o galima produkcija – 0,9 kg/ha. Kadangi seliavos

šiltuoju metų laiku gyvena tik žemiau metalimniono, kur gyliai siekia 20 ir daugiau metrų, tai

bendras seliavų kiekis ir gausumas ežere yra žymiai didesnis, ne apskaičiuotasis vienam ežero

ploto vienetui. Apibendrinant Prūto ežero ichtiologinius tyrimus galime konstatuoti, kad šiame

ežere versliniais įrankiais gali būti žvejojamos tik seliavos. Tą įrodo apskaičiuoti žuvų kiekiai ir

jų masė vienai žvejybos pastangai (12 pav.).

41

11 pav. Žuvų sugavimai vienai žvejybos pastangai Prūto ežere 2010 m.

12 pav. Žuvų biomasė ir žuvų gauusumas vienai žvejybos pastangai Prūto ežere

IŠVADA:

Pagal ichtiologinių tyrimų duomenis galima teigti, kad Prūto ežere yra pakankami seliavų

ištekliai, kad čia galima organizuoti šių žuvų žvejybą versliniais įrankiais. Tokia žvejyba

neigiamo poveikio šių žuvų populiacijos būklei ir ištekliams neturės. Siūlome nustatyti 300 m

ilgio seliavinių tinklų, naudojamų vienu metu, limitą.

42

Parsvėto ežeras (inv. Nr.32-173, plotas 87,4 ha, tarptautinis ežero numeris – LY-2368,

vietinis numeris – DG-153) yra rytų Lietuvoje, Ignalinos rajone, apie 1 km į šiaurę nuo Dūkšto,

šalia Vilniaus-Zarasų plento ir Vilniaus-Daugpilio geležinkelio (Koordinatės:55°32′15″N

26°19′30″E / 55.5375°N 26.325°E) (13 pav.). Ilgis šiaurės vakarų - pietryčių kryptimi 2,1 km,

plotis iki 0,7 km. Krantai daugiausia statūs, o rytinis ardomas. Išteka Dauguvos intakas Dysna

(per Dysnų ežerą). Tai Dauguvos baseino, vyresniojo vandentiekio – Parsvytės, tiesioginio

vandentakio – Bevardžio upelio vandens telkinys.

13 pav. Parsveto ežero hidrografinė schema (iš http://www.maps.lt/map/), balta rodykle

pažymėtos tyrimo vietos

http://wapedia.mobi/lt/Ignalinos_rajonashttp://wapedia.mobi/lt/D%C5%ABk%C5%A1tas_(miestas)http://wapedia.mobi/lt/KK102http://stable.toolserver.org/geohack/geohack.php?pagename=Parsv%C4%97tas&language=lt&params=55_32_15_N_26_19_30_E_http://stable.toolserver.org/geohack/geohack.php?pagename=Parsv%C4%97tas&language=lt&params=55_32_15_N_26_19_30_E_http://wapedia.mobi/lt/Dauguvahttp://wapedia.mobi/lt/Dysnahttp://wapedia.mobi/lt/Dysnaihttp://www.maps.lt/map/

43

Moksliniais selektyviaiais tinklais sugautų žuvų laimikio analizė parodė, kad santykinis

gausumas didžiausias kuojų (virš 72 procentų nuo bendro gausumo) ir ešerių ( beveik 19 %)

(14 pav.). Tačiau šių žvejybos įrankių laimikiuose didžiausia biomasė buvo kuojų (63,6%) bei

lynų (17,5%). Karšių bei kitų vertingų rūšių žuvų biomasė sudaro vos po kelis procentus nuo

visos žuvų biomasės. Ypač maža lydekų biomasė. Pagal šiuos duomenis nustatyta, kad

Parsveto ežeras – mezoeutrofinis, su dominuojančia karpinių žuvų bendrija, kurios branduolį

priekrantėse bei seklumose sudaro kuoja, ešerys ir lynas .

Apskaičiavus pagal smulkiaakių selektyvių tinklų sugavimus žuvų biomasę ir gausumą

kg/ha nustatyta, kad prie bendro santykinio gausumo išskirto žuvų bendrijos branduolio

įsiterpia ir raudė, kurio biomasė siekia virš 5 kg iš 1 ha ežero ploto (15 pav.). Tokia žuvų

bendrijos struktūra rodo, kad ežere labai intensyvi mėgėjų žvejyba, todėl išgaudomos

plėšriosios žuvys, jos negali efektyviai sureguliuoti palaipsniui didėjančio karpinių žuvų

gausumo.


0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

%

N % 0,63 72,33 2,52 1,89 1,89 1,26 0,63 18,87

B % 1,07 63,59 7,34 17,47 1,14 4,09 0,23 5,05

Lydeka Kuoja Raudė Lynas Plakis Karšis Pūgžlys Ešerys


selektyviais tinklais Parsveto ežere tyrimų metu 2010 metais

44

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

35,00

40,00

45,00

50,00

Lydeka Kuoja Raudė Lynas Plakis Karšis Pūgžlys Ešerys

kg

/ha

0

100

200

300

400

500

600

700

800

ind

./h

a

Biomasė (kg/ha)

Galima produkcija

(kg/ha/m.)Gausumas (ind./ha)

15 pav. Apskaičiuotas žuvų gausumas ir biomasė bei galima produkcija selektyvių tinklų

laimikiuose


0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

%

N % 71,43 10,45 1,39 0,35 16,38

B % 42,01 22,64 1,79 0,57 32,99



įvairiaakiais tinklais

Statomųjų įvairiakių tinklų laimikio analizės rezultatai panašūs į selektyviais tinklais sugautų

žuvų laimikio (16-17 pav.). Tačiau čia aiškiai išsiskiria seliavų gausumas ir biomasė. Kitos dvi

svarbiausio bendrijos žuvys – kuoja ir ešerys pagal santykinį gausumą ir biomasę skiriasi nuo

smulkiakais tinklais sugautų žuvų laimikio – ešeriai žymiai gausesni, gerokai didesnė ir jų biom

aattaasskkaaiittaa...lietuvos hidrobiolog Ð draugija seliaviniŲ eŽerŲ ichtiofaunos tyrimai....

Documents