botanika(=fitologija)= veda o rastlinah · metuljnice, zeli); semena, plodovi, veg. založni...

BOTANIKA(=FITOLOGIJA)= VEDA O RASTLINAH

RAZDELITEV ORGANIZMOV(BIOLOGIJA)

• RASTLINE• ŽIVALI• GLIVE• MIKROORGANIZMI (arheje, bakterije,

virusi, mikoplazme

SKUPNE ZNAČINOSTI ŽIVLJENJA (ORGANIZMOV)

• OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska (polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri)

• BIOSINTEZA • ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek,

populacija, združba, ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost)

• VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA NIVOJA & ZGRADBE, nizka raven entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije

• RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; »Omne vivum e vivo« (Pasteur & Hoffmann 1860)

• DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije)• VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv)• EVOLUCIJA (izvor življenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let);

cianobakterije: 3 miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija?

• GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA)• FEN•

RASTLINE (AVTOTROFI) • AVTOTROFI (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge,

višje rastline)• NAČIN ŽIVLJENJA: fotoavtotrofi: sončna energija (kemotrofija); • NAČIN RASTI: rastline: neomejena rast, (glive!) • NAČIN PREHRANE: osmotrofija: način sprejema vode in

anorganskih spojin; velika zunanja površina (sprejem anorganskih hranil, vode, CO2, fotosinteza)

• ZGRADBA TELESA: radialna simetrija; celica, steljka, brst;Raunkiarjeve življenske oblike rastlin;, sesilnost; veliki organizmi (drevesa) pretežno iz mrtvih celic; zgradba telesa je kompromis z okoljem

• ZGRADBA CELIC: kloroplasti, celična stena, vakuola• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza, primarni,

sekundarni metabolizem; fotosintezna barvila, celuloza;

HETEROTROFI• HETEROTROFI: arheje, bakterije, glive, živali• NAČIN ŽIVLJENJA: heterotrofi: energija organskih spojin• NAČIN RASTI: živali: omejena rast; glive: neomejena rast• NAČIN PREHRANE velika notranja površina; prebava organskih snovi • ZGRADBA, TELESA: živali:bilateralna simetrija, mobilnost, večja

raznolikost v zgradbi telesa (enoceličarji, spužve, nečlenarji,mnogočlenarji, maločlenarji, strunarji); veliki organizmi pretežno iz živih celic: glive: steljčnice; sesilni organizmi; iz živih celic

• ZGRADBA CELIC: živali: ni plastidov, celične stene, vakuol; glive: ni plastidov

• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: živali:razgradnja organskih snovi; pretežno primarni metabolizem; glive: razgradnja organskih snovi; primarni in sekundarni metabolizem (višje glive, lišaji!)

Organizacijske stopnje telesa rastlin in gliv:Enoceličarji, steljčnice, brstnice

Shema zgradbe telesa brstnice (sporofit semenke)

Raunkiarjeve življenske oblike telesa višjih rastlin (brstnic; praprotnice, semenke)So odraz prilagoditve zgradbe telesa in delovanja višjih rastlin razmeram na kopnem.

Zgrdba lesa ne održa le filogenetske pripadnosti lesnatih rastlin ampak tudiprilagoditve na vlažnostne razmere rastišča.

Zgradba rastlinskih organov je odvisna od okoljskih razmer,Zgradba absorbcijske cone korenin je odvisna od tipov mikorize

Višje rastline lahko uspevajo na kopnem v veliki meri zaradi mikorizacije korenin.Brez gliv rastline ne bi tako uspešno poselile kopnega.

RAZDELITEV BOTANIKE• MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija• FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdražnost, gibanja• GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK žlahtnjenje rastlin,

biotehnologija• SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura); splošna mikrobiologija

lihenologija, mikologija, fikologija,...., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,...

• RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija; (GEOBOTANIKA); sinekologija(=fitocenologija)

• EKOFIZIOLOGIJA• EKOBIOKEMIJA• EKOTOKSIKOLOGIJA• BIOINDIKACIJA• FITOGEOGRAFIJA• KRMNE, STRUPENE IN ZDRAVILNE RASTLINE : del APLIKATIVNE• BOTANIKE

POVEZAVA BOTANIKE Z DRUGIMI VEDAMI

• OKOLJSKE VEDE• meteorologija• geologija, pedologija• hidrologija• varstvo okolja* (navezava na ekologijo)• GOSPODARSKE PANOGE (agronomija

(poljedelstvo, hortikultura, živinoreja), gozdarstvo, lesarstvo, živilstvo, medicina,veterina, farmacija

• DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

SOODVISNOST ORGANIZMOV(hetero- in avtotrofov)

• Trofična (prehranjevalna) odvisnost (energetska: prehranjevalne verige; snovna: kroženje hranil v naravi)

• Razne oblike simbioze: glive - rastline (mikoriza,lišaji, endofiti); živali – rastline (opraševanje, raznašanje semen, bivalna simbioza)

• Naravni in antropogeni ekosistemi

Rastline-živali

• Vir hrane (krma:cele rastline (trave, metuljnice, zeli); semena, plodovi, veg. založni organi; pelod, medičina

• Strupene rastline; glive• Zdravilne rastline• Stelja

KRMNE, STRUPENE IN ZDRAVILNE RASTLINE

• KRMNE RASTLINE: HRANA ZA HERBIVORE (KARNIVORE): kmetijske rastline (poljščine (žita, okopavine; travno-deteljne mešanice, druge na poljih gojene krmne rastline); sadne rastline; krma s travišč (trave, metuljnice, zeli): naravna in umetna travišča

• STRUPENE RASTLINE: rastline gozdov, travišč; pleveli; rastline urbane krajine

• ZDRAVILNE RASTLINE: rastline gozdov, travišč, gojene rastline, kmetijske rastline

KRMNA VREDNOST, STRUPENOST, ZDRAVILNOST

• Zgradba celic, tkiv in organov• Pripadnost taksonomskim skupinam (trave,

metuljnice, zeli, praprotnice,..• Starosti rastline in fenofaze• Agronomski ukrepi (gnojenje, zalivanje, uporaba

pesticidov- za gojene rastline)• Vplivi okolja: vodni režim, lastnosti tal,

prehranjenost (N!), slanost, osvetljenost, onesnaženje okolja, nadmorska višina, okužba z glivami, bakterijami, virusi, škodljivci,,,

Poznavanje krmne vrednosti• Poznavanje rastlin (gojene rastline-

poljedelstvo;pleveli, trajna travišča (trave, metuljnice, zeli -terenske vaje)

• Poznavanje zgradbe rastlin(celica, tkiva, organi; snovna zgradba rastlin-elementna, molekulska)

• Poznavanje osnovnih procesov v rastlinah(primarni metabolizem, sekundarni metabolizem

● Osnove razmnoževanja višjih rastlin● Vpliv okolja na uspevanje in razširjenost

rastlin (v omejenem obsegu)

Ekosistemski in ekonomski pomen rastlin

• Ekosistem: primarni producenti (energetska in snovna povezanost- tok energije, kroženje snovi)graditelji habitatov (biomi-gozdovi, travišča, puščave....); koeveolucija rastlin in živali(opraševalci cvetov, raznaševalci semen/plodov).

• Agroekosistemi-od človeka vzdrževani ekosistemi:rastline so vir hrane (food), krme (fodder) in vlaknin (fibre)-industrijske rastline

RASTLINSKA CELICA (CITOLOGIJA)

• 1665 - R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle);

• citologija• 1832 - Purkinje - protoplazma• 1846- H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie -

celična teorija• Oblika celic: parenhimi, prozenhimi• Velikost: 0,2 μm - m; 10 - 100 μm• Nastanek: Omnicellula e cellula; Strasburger, B�tschli &

Fleming• Organizacija: protocita; evcita; energida• Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE

TVORBE

Primeri parenhimatskih celic (parenhim centralnega stržena v steblukoruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

Primeri prozenhimatskih celic: sklerenhimska vlakna v steblu lana(prečni in vzdolžni prerez) in prečni prerez trahej.

PROTOCITA: prokariotska celicaBakterije iz skupine spirohet

Celična stena bakterij

EVCITA – evkariontska rastlinska celica

EVCITA

ZGRADBA PROTOPLASTA (živi del)

• A) Protoplazma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma (stroma), hondrioplazma (matriks)

• B) Protoplazemske diferenciacije: globularne, nitaste,cevaste,membranske, sestavljene

• C)Biomembrane: celična membrana (plazmalema), tonoplast, endomembrane,

• C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija)›: jedro,• mitohondriji, plastidi ("plasti")• 2) manjši : membranski: diktiosom (Golgijev aparat),• endoplazemski retikulum (ER), mikrotelesa: • lizosomi, peroksisomi, glioksisomi);• nitasti-cevasti: delitveno vreteno, citoskelet• (mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke;• globularni: ribosomi

ERGASTIČNE TVORBE = APOPLAST (mrtvi del)

• A) Celična stena• B) Vsebina vakuol• C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi

PRINCIP ZGRADBE CELICE

• Enak kot pri živalski in glivni celici• Kompartimentizacija (razdelitev) celice z

membranami na več oddelkov: • 1. transport, encimatska dejavnost,...• 2. vzdrževanje energetskega sistema

(oksidacijsko redukcijski procesi)• 3. omejitev in vzdrževanje sistema za

avtoreduplikacijo in regulacijo presnove.

FIZIKALNA ZGRADBA CELICE

• TEKOČI DELI: “PLAZME” IN CELIČNI SOK• Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma

(CITOSOL), kario-, plastido (STROMA)-, hondrioplazma (MATRIKS) :

• - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol(gel - nabrekanje;netopnost;

• - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija);• TRDNI DELI: citoskelet + citpl. diferenciacije,

cel. organeli)

ELEMENTNA ZGRADBA CELICEv povezavi z mineralno prehrano rastlin

• MAKROELEMENTI (makrohranila): 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe; (Si,Na, Cl, Al); 10-0,01% teže rastlin, (C-45%, 0-42%, H -6,5%, N -1, 5%, ostali 5% teže

• MIKROELEMENTI: ostali: Mn, B,Sr -10-3, Cu, Ti, Zn,Li, Ba,Br -10-4, F, Rb,Sn, Ni - 10-5, As, Mo, Co, J, Ge, Ph,Hg, Ag, Au, Ra – 10-12 utežnih procentov

• ESENCIALNI ZA RASTLINE: 16: H, C, O, N,K, Ca,Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo glede na relativno število atomov, prisotnih v zgradbi rastlin

Sprejem hranil iz tal v ionski obliki v absorpcijski coni korenin; izjema je C, ki gavečina rastlin sprejema kot CO2 iz zraka in H in O, ki ju rastline sprejemajo kot vodo.

POMEN POSAMEZNIH ELEMENTOV ZA USPEVANJE RASTLIN1. BIOGENI ELEMENTI

• C,H,O,N,S,P:OSNOVNI GRADNIKI ORGANSKIH SPOJIN (CELIC)

• Rastlinska pridelava in biogeni elementi:kmetijstvo, gozdarstvo; odnašanje biomase in njena sestava;

• C ( ogljik); osnovni gradnik vseh organskih spojin (ogljikovi hidrati, maščobe, beljakovine,..)

• Tvorba C-spojin: vezava energije; gradnja celice• Razgradnja C-spojin: sproščanje energije• Vir C za rastline: CO2; iz zraka skozi reže• Ogljikov cikel: rastline: fotosinteza, respiracija

Atom ogljika in vrste ogljikovih spojin

KISIK, VODIK

• PRIVZEM: H2O - voda; O2• POMEN: gradnika organskih spojin;

vezava s C: vezava O - sproščanje energije (oksidacija - dihanje); vezava H –vezava energije (redukcija-fotosinteza) –ogljikovi hidrati, maščobe, drugi polimeri; H+, OH- iona kot regulatorja pH

• POMEN VODE; vodni cikel (kroženje vode)

DUŠIK• POMEN: RAST, ZGRADBA, DELOVANJE

sestavina aminokislin-beljakovin, organskih baz (A,G, C, T)-DNK, ATP (kratkotrajno shranjevanje celične energije), NADP, NAD, FAD- prenašalci elektronov; sestavina membranskih lipidov, klorofila, sekundarnih metabolitov-ALKALOIDOV

• PRIVZEM: NO3-, NH4

+

• PROBLEMI: preveč N – evtrofikacija(kmetijstvo, promet,...), premalo –slaba rast, razvoj simbioz med rastlinami in bakterijami, fiksatorji N

Privzem in presnova dušikovih spojin v rastlini

Indikatorji dušika: Rumex alpinus, Urtica dioica, Amaranthus retroflexsus

FOSFOR

• POMEN: sestavina DNK, RNK, fosfolipidov, ATP, ADP, AMP, NADP; stalna potreba po P

• PRIVZEM: H2PO4-, HPO4

-2, PO4-3; koncentracija

odvisna od pH, geološke podlage, organsko vezanega P kot Ca, Fe, Mg ali Al spojine; v rastlini mobilen, v tleh slabše – razvoj mikoriz

• PROBLEMI: premalo: slaba rast, preveč-evtrofikacija

ŽVEPLO• POMEN: sestavina aminoklislin cisteina in

metionina – terciarna zgradba beljakovin, glutation, tioli (stresne substance); sestavina PSI (feredoksin), sulfolipidi, S-glikozidi (fiosulfonati)-Brassicaceae; sestavina encimov, koencimov (CoA)

• PRIVZEM: normalno: SO4-2, (SO2, H2S)

• PROBLEMI: preveč –SO2, klasično onesnaženje; neposredni in posredni učinki –kisel dež (pH<5,4); premalo: slaba rast

Poenostavljena shema presnove žveplovega dioksida v kloroplastu

Mehanizmi odpornosti rastlin na žveplov dioksid

Zgradba Konvencije o preprečevanju razširjanja onesnaženega zraka na velikerazdalje (CLRTAP-Convention on Long-rangeTransboudary Air Pollution,1979;UN & ECE

KALIJ

• POMEN: K+ je glavni osmotik – sprejem vode; vpliv na stanje citoplazme, encimov in s tem na vse presnovne procese (preko vpliva na vodni režim ali neposredno kot koencim)

• PRIVZEM: K+; zelo mobilen element v tleh in v rastlini

• PROBLEMI: pomanjkanje: antagonizem Ca++, Mg++; izpiranje pri velikem vnosu H+ v tla- kisel dež

KALCIJ• POMEN: fiksator celičnih struktur (Ca++!)-

celične stene (osrednje lamele); obarja strupene snovi – npr. oksalno kislino (Ca-oksalat), vpliva na stanje celičnih struktur (citoskeleta, del.vretena, encimov), sestavina signalnih poti (Ca++, kalmodulin)

• PRIVZEM; Ca++

• PROBLEMI: pomankanje - geol. podlaga, izpiranje- kisel dež, antagonizem K+ (redko), Mg++; slabo mobilen v rastlini – problemi v preskrbi (“fiziološke bolezni sadja”

MAGNEZIJ

• POMEN:delno podobna vloga kot Ca-fiksator cel struktur, pomemben koencim (npr. pri RUBISCO), sestavina klorofila

• PRIVZEM: Mg++

• PROBLEMI: pomanjkanje: geol. podlaga, antagonizem Ca, K; izpiranje – kisel dež; simptomi: klorotičnost

ŽELEZO• POMEN: zaradi lahkega in povratnega prehoda

Fe++↔Fe+++ je sestavina el. prenašalnih verig v oksidacijsko redukcijskih procesih (fotosinteza(feredoksin, citohrom f, citohrom b 554), dihanje (citohrom oksidaza); sestavina encimoc kot so katalaza, peroksidaze; pomemben pri nastajanju klorofila

• PRIVZEM: Fe++; fitosiderofori (redukcija Fe+++)• PROBLEMI: pomanjkanje: klorotičnost, slaba

rast, “slabokrvnost” (sestavina hema pri človeku – transport kisika v celice)

MIKROELEMENTI-elementi v sledeh

• so v manjših količinah: < 500µg l-1, makroelementi > 20 mg l-1;

• razmerje med mikro in makroelementi je podobno pri glivah, algah in bakterijah z nekaterimi izjemami, npr. glive rabijo manj K, Ca, in B

• pomen posameznih mikroelementov je različen

MANGAN

• privzem kot Mn++;dostopnost večja v kislih tleh

• deluje kot kofaktor številnih encimov: citratnega cikla, superoksid dismutaze, je sestavni del kompleksa za fotolizo vode v PSII pri fotosintezi

• v prebitku strupen, indikator motenj v ekosistemih

BOR• potreben v majhnih koncentracijah za višje

rastline in nekatere alge, v večjih strupen• privzem kot B(OH)3• potreben za delovanje meristemov – celične

delitve, pri sintezi RNK, pri spolnem razmnoževanju – razvoju cvetov, pri diferenciaciji tkiv-nastanku floema, ksilema; pomanjkanje vodi v povečanje fenolnih snovi, nepravilno delovanje oksidadativnega pentoze-fosfatnega cikla

ZINK

• privzem kot Zn++; esencielen element, hkrati težka kovina!; 10-krat bolj potreben kot Cu in 10-krat manj kot Fe

• Je sestavina več kot 10 encimov (npr. alkohol dehidrogenaza, karboanhidraza, superoksiddismutaza in koencim več encimov), je sestavni del ribosomov –sinteza proteinov, sestavni del transkripcijskega faktorja

• Pomankanje znatno zavira rast rastlin

BAKER

• Privzem kot Cu++, v rastlinah 3-10 μg l-1

• Je sestavina številnih encimov (askorbatoksidaze, superoksid dismutaze, citohromoksidaze, fenolaze, fenol oksidaze,..)

• Je redoks substanca (plastocianin)• Pomanjkanje povzroča upad pridelka pri

žitih,zavre lignifikacijo, razvoj pelodne cevi• Toksičen pri koncentracijah 20-30 μg l-1

MOLIBDEN

• Privzem kot anion (molibdat)• Je sestavina encimov fiksacije

atmosferskega N2 (nitrogenaze, nitrat reduktaze), sulfit okisdaze, ksantindehidrogenaze

• Pomankanje bolj prizdene rastline ki imajo vir N NO3- kot tiste z NH4

+

• Vezan je v snov molibdopterin kot kofaktor encimov

KLOR

• Privzem kot Cl-; v rastlinah se nahaja večinoma v celičnem soku in kloroplastih 50-500 µmol na g suhe teže;

• Pomemben je pri fotosintezi – PSII, tvorbi O2; pomembno vlogo ima pri morskih algah (CH3Cl), glivah razkrojevalkah lesa, nekaterih višjih rastlinah (5 miljonov ton/leto!)

• Osmotregulator – pri nekaterih rastlinah (Allium, Coccos, Zea,..)

KOBALT

Privzem kot kation (Co2-)Pomen kot sestavina vitamina B12 pri bakterijah, algah, pri višjih rastlinah le indirektno pri simbiontski fiksaciji N2

Je kofaktor pri sintezi metionina pri E.coli in sesalcih

OSTALI MIKROLEMENETI

• Na: Na+; včasih makroelement (halofiti)• Antagonist K !• Potreben pri C4 in CAM rastlinah, a ne pri

C3

• Si: makroelement pri kremenastih algah in pri akumulatorskih višjih rastlinah (Equisetum, Tectona, Poaceae,..

• Se, Ni

POMEN MINERALNE PREHRANE

• Justus Liebig _ zakon minimuma• Harmonična prehrana rastlin (vrsta,

starost, rastišče)• “gnojenje” (N,P,K gnojila) in problemi• Privzem: tla: pH, vrsta in količina ionov,

humus, glina (adsorbcija); rastlina: aktivni (ionski kanali, črpalke, prenašalci), pasivni sprejem (WFS, DFS); akumulatorji, indikatorji

TEŽKE KOVINE

• Kovine z gostoto večjo kot 5 g cm-3:• Mikrohranila: Zn, Cu• Onesnažila- strupi: Pb, Cd, Hg, U, • Kompleksiranje: fitohelatini (peptidi)

(glutamin. k, glicin), metalotioneini, na cisteinu bogati mali proteini (M ca 10 kDa)

MOLEKULSKA ZGRADBA

• Molekulska zgradba:• makromolekule organskih spojin z M (

10000• organske spojine z manjšo M• anorganske spojine, ioni• voda

SESTAVA ŽIVE RASTLINSKE CELICE

• Voda 80%• Beljakovine (proteini) 10%• Nukleinske kisline (DNK, RNK) 3,4%• Maščobe (lipidi) 2%• Ogljikovi hidrati (polisaharidi) 2%• Druge, manjše organske molekule 1,3%• Anorganske spojine; ioni 1,3%• (Pomen sestave celice za krmno vrednost,

zdravilne in strupene učinkovine)

POMEN VODE ZA ŽIVLJENJE

• lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija; anomalija vode -pomen;

• voda: zgradba; voda: topilo in transportnosredstvo;

• voda: reagent: fotosinteza, dihanje, hidroliza, kondenzacija

• voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditvena vodno okolje; vodna okolja, kopno;

Lastnosti molekule vode in posledice

Vodni (hidratacijski) ovoj ionov je odvisen od velikosti naboja in premera atoma

POLIMERI• MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN -

POLIMERI• Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri• Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske,

založne• Vrste: beljakovine (proteini, proteidi)• maščobe (lipidi, lipoidi)• jedrne kisline (DNK, RNK)• ogljikovi hidrati (polisaharidi)• polimeri v sekundarnem metabolizmu

(lignin, suberin, kutin)

BELJAKOVINE (PROTEINI, PROTEIDI)

• Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje(regulacija -encimi), rezervne;

• Zgradba: - primarna (20 amino kislin)• - sekundarna (α-heliks, β-zgradba)• - terciarna (metionin, cistein, -S-S-

mostički (globularna zgradba,• H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni

privlak, hidrofobni odboj)• - kvarterna ( sestava iz več enot)• MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA

BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje)

Prikaz prepisa in prevoda dedne informacije iz DNK v beljakovine preko tvorbe RNK

Kvarterna zgradba: RUBISCO

• 8 kopij velikih in 8 kopij malih podenot

Velike podenote sintetizira kloroplast, majhne nastajajo na ribosomih v citoplazmi podkontrolo jedra in se morajo “uvoziti” v kloroplast, da se sestavi encim.

Prikaz sinteze in sestavljanja encima RUBISCO

Na traviščihimajo največbeljakovinmetuljnice (na Slikah:Lathyruspratensis, Medicago arabica,Lotus corniculatus,Trifolium pratense,Medicago sativa,Vicia craca)

Založne beljakovine so najpogosteje v semenih gojenih metuljnic

INFORMACIJSKE MOLEKULE• DNK, RNK• deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 =

NUKLEOTID• DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid

fosfat)• organske baze: purini: Adenin, Guanin• pirimidini: Citozin, Timin (Uracil

v RNK)• DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G• GENETSKI KOD (GENI); transkribcija,

translacija;(jedro, mitohondriji, plastidi; ribosomi)

DNK deoksirubonukleinska kislina je polinukleozid fosfat

LIPIDI- MAŠČOBE

• LIPIDI, LIPOIDI• Funkcija : strukturne (membrane), založne

(energija; vakuola, elaeoplasti);"regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila(karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.))

• Vrste: trigliceridi (rezervne)• lipoidi: gliko-, fosfo-, sulfo-, (strukturne

maščobe; membrane, kutin, “suberin, lignin”)

Primeri membranskih lipidov (maščob)

oljka

Oljna palma

Navadna sončnicaPodzemeljski oreški-arašidi

buča

koruza

OGLJIKOVI HIDRATI

• POLISAHARIDI: enostavni in kompleksni sladkorji ( mono, di, oligo, polisaharidi)

• Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza, hemiceluloza, pektini, ..., hitin, protoplast: glikolipidi, založni: škrob, glikogen (apoplast); regulacijska vloga sladkorjev

Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze

SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO

• Intermediarni produkti presnove + osmotiki:• - mono, di, oligo in (polisaharidi)• - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske

kisline, amini, poliamini• - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna,

...), alkoholi, polioli• - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli

(antociani,..) glikozidi,...)• - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP),

elektronov in protonov (NADP, NAD,• FAD)

Primeri organskih spojin z manjšo molekulsko maso, ki jih dobimo v različnih delih celice v različnih koncentracijah.

Vloga in zgradba biomembran• - kompartimentizacija protoplasta; tvorba celičnih

organelov• - razdelitev na reakcijske prostore• - vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih

gradientov• - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza,

fagocitoza, vezikularni transport)• - integracija vzporednih in zaporednih presnovnih

procesov• - senzibilizacija celice in sposobnost odziva• - izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost)

Prikaz različnih membran v celici: plazmalema, membrane ER, diktiosoma,..

POSEBNOSTI MEMBRAN V RASTLINSKI CELICI

• PLAZMALEMA: CEL. MEMBRANA• - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm• - transport (vse vrste: osmoza, aktivni,

vezikularni, pina in- fagocitoza)• - generira membranski potencial (protonskečrpalke, K+, Ca++ kanali)

• - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanjein notranje signale)

• - encimski sistem za sintezo celuloze• - pri prokariontih respiratorna funkcija• - ni povezana z ribosomi

Pregled različnih membran v celici: dvojne (jedro, mitohondriji), enojne:plazmalema, ER, diktiosomi, vezikli.

Različne funkcije celične membrane -plazmaleme

Akvaporini so vodni kanali-beljakovinske molekule skozi katere prehaja voda po pricipuOsmoze. Najdemo jih v vseh celičnih membranah, ki so propustne za vodo (plazmalema, tonoplast, membrane kloroplasta, mitohondrijev,..

Prikaz transporta, ki poteka preko različnih membran v celici.

Mlada rastoča celica povečuje površino svoje membrane z vključevanjem veziklov

kvasovka

V hipertoničnem okolju celica zgubi vodo, protoplast se skrči, plazmalema odstopi od celične stene. Vidne postanejo plazmodezmatske povezave med celicami kot hektijanski trakovi.

Plazmodezma

Membrane so transduktorji signalov

Prikaz transdukcije svetlobnih signalov, ki potekajo preko membransko vezanihReceptorjev – fito in kriptokromov.

Sistemi endomembran

• ER• Golgijev aparat (diktiosom)• Vakuole• Mikrotelea: glioksisomi, peroksisomi,

lizosomi

Celične membrane sodelujejo v transportu, presnovnih procesih in prenosu signalov.

Prikaz usmerjenega vezikularnega transporta v celici

Sinteza trigliceridov v gladkem ER. Nastajanje oleosoma

GOLGIJEV APARAT- DIKTIOSOM

• - Golgi, 1898• - 3-7 (20!)cistern: cis, mediane, trans cisterne;

RASTLINSKE CELICE IMAJO TA ORGANEL RAZVIT V VEČJEM ŠTEVILU

• oddajajo mehurčke -vezikle• - sinteza polisaharidov, eteričnih olj (celična

stena, žlezni izločki), “dodelava proteidov”• - nastanek iz ER, dinamična struktura

Prikaz sodelovanja v presnovi med ER in Golgijevim aparatom.

Golgijev aparat sestavljajo cis, mediane in trans cisterne, v katerih poteka sinteza polisaharidov, dograditev proteidov. Produkte oddajo v obliki različnih veziklov.

Prikaz sinteze sestavin celične stene v Golgijevem aparatu. Sintezni produkti se kot vsebina mehurčkov vključujejo v cel. Steno.

Plasti celične stene

Celuloza se sintetizira v Golgijevem aparatu in se s pomočjo mikrotubolov citoskeletaIn encimskega sistema v plazmalemi nalaga c celično steno.

TONOPLAST

• - membrana vodne vakuole• - čvrsta zgradba, vezikularni princip

širjenja in krčenja• - transportni sistem• - osmoregulacija, turgor, skladišče

Vakuole nastajajo z razširitvami ER. V njih se preko različnih transportnih sistemov nalagajo primarni metaboliti, sekundarni metaboliti kot tudi odpadne snovi, odvisnood tipa vakuol.

Prikaz transporta v vakuolo.

Membrana vakuole-tonoplast ima številne protonske črpalke.

MIKROSOMI -Mikrotelesca

• - < 1 μm, Brawnovo gibanje; vrste:• Membranski:• - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov;

semena, založna tkiva)• - peroksisomi (presnova glikolata, vod.

peroksida; fotosintetska tkiva)• - "lizosomi" (reciklaža cel. struktur)• Nemembranski: ribosomi

GLIOKSISOMI

• - glioksisomi (shranjevanje, razgradnjalipidov- triglicedridov (maščobnih kislin); semena, založna tkiva)

• Glioksisomi so spercializirani peroksisomi• Sinteza založnih maščob poteka v ER:

nastanek oleosomov• (membranski lipidi nastajajo v

ER(evkariontska pot) in v plastidih(prokariotska pot))

Prikaz nastanka glioksisomov iz ER

Tvorba trigliceridov v gladkem ER in nastanek oleosomov.

Membranski organeli si izmenjujejo vmesne produkte presnove, npr. acetil koencim A.

PEROKSISOMI

• - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva)

• enomembranski organeli –interkonverzijaz glioksisomi

• sodelovanje v presnovi glikolata s plastidiin mitohondriji

• fotorespiracija

Fotorespiracija-pretvorba glikolata; sodelovanje kloroplasta, peroksisomov in mito-hondrijev.

SFEROSOMI, OLEOSOMI

• Polmembranski organeli za shranjevanje maščob-oleosomi; nastanek iz ER

• Sferosomi so “kaplice” maščob v vodni tekočini

• Konverzija oleosomov v glioksisome

Nastajanje oleosoma na gladkem ER:sinteza trigliceridov.

MIKROTUBOLI• - ∅ = 25 nm, dolžina variira• - zgradba: protein TUBULIN (M=110.000 D);

polaren, povezan z ioni Ca++ in • Mg++, katerih koncentracija je odločilna za

zgradbo• - pomen: usmerjena gibanje kromosomov

(DELITVENO VRETENO), cel. • organelov, usmerjanje molekul celuloze pri

nastanku cel. stene, sestavina bičkov in migetalk.

Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno

Mikrotuboli sestavljajo delitveno vreteno pri vseh evkariontih.

Pri delitvirastlinskih celic tvorijo mikrotuboli pred citokinezo preddelitveni obroč, kidoloča mesto nastanka fragmoplasta.V nastajajoči fragmoplast mikrotuboli usmerjajovezikle.

PLASTIDI• - značilnost rastlin• -energetski centri, centri presnove v evkariontski r. celici

(fotosinteza -• redukcija CO2 (NO3-, SO4 --, ...)• - steljčnice - alge : 1 tip; brstnice: delitev dela: več tipov:• I. Fotosintetsko aktivni kromatofori: kloroplasti (alge:

feoplasti, rodoplasti)• II. Fotosintetsko nekativni kromatofori: kromoplasti• III. Brezbarvni plastidi: levkoplasti (amilo-, elaeoplasti;

(pirenoid, plastoglobuli).

Alge imajo v celicah pogosto samo po 1 velik plastid

Kloroplast brstnic je klorofilno zrno

SKUPNE ZNAČILNOSTI V ZGRADBI

- dvojna membrana, lipo-proteidna, značilne sestave

- lastna DNK (bakterijska!), RNK (70S ribosomi - prokarionti!)

- lastna plastidoplazma (=stroma!)

VELIKOST IN OBLIKA

• Steljčnice (alge): veliki plastidi,različnih oblik, po 1/celico,opravljajo vse funkcije plastidov (kloro,- rodo, feoplasti); večplastidov/celico le najvišje razvite rjave in zelene alge

• Brstnice(mahovi, praprotnice, semenke): razvoj tkiv in diferenciacija v kloro, kromoin levkoplaste; več plastidov na celico

Nastanek in razmnoževanje• - iz plastidov (cepitev); simbiontska teorija o izvoru; podobnost• mitohondrijem; (lastna DNK in RNK!)• - specializacija tkiv: vrste plastidov; vsaj po ena vrsta/tip tkiva• - gamete in plastidi;• - vegetativno razmnoževanje; genom:plastom• - interkonverzije plastidov pri brstnicah: proplastidi ( kloro-,• levko- in kromoplasti; levkoplasti (kloroplasti, kromoplasti;• kloroplasti (etioplasti (tema), kromoplasti (staranje, razvoj);• gerontoplasti):• - razmere nastanka: svetloba, položaj celic/tkiv v organu; • funkcija tkiva; razvoj - starnje tkiv/organov.

LEVKOPLASTI• - brezbarvni plastidi brstnic (pirenoidi, plastoglobuli alg)• - velja tipična zgradba plastidov; ni barvil; notranja membrana slabše• diferencirana (prolamelarno telesce; tuboli; ni tilakoid)• - možnost pretvorbe v kloroplaste• - funkcija: - skladišče rezervnih snovi: škrob (amiloplasti; amiloza +• amilopektin); škrobna zrna: enostavna (simetrična, asimetrična;• okrogla, drugih oblik -vrstna značilnost; poreklo moke); sestavljena;• - druge fukcije: zaznavanje težnosti: škrobna zrna (citoskelet; stato-• liti (koreninska čepica, usmerjanje transporta hormonov (usmer-• janje rasti); majhni levkoplasti brez založne vloge (epiderm; ....),• slabo poznana fukcija (morfogeneza ?, modra svetloba ?); kopičenje• maščob -elaeoplasti, beljakovin - proteinoplasti (izjema!)• - mesta pojavljanja: škrobna zrna (+ elaeo-, proteinoplasti) - založna tkiva;

specializirana (sek. endosperm (alevronska, škrobna plast!), nespecializirana (skorje, strženi stebel, korenin), sredice listov, parenhimi v lesu);vzgoja kmetijskih rastlin(založni organi, tkiva).

Različni tipi amiloplastov: A asimetrični (krompir); B-dva centra nalaganja škroba; C- simetrični; D- sestavljeni

Prava žita so največji vir škroba, tako za jrano kot krmo. V “plodičih” (semenih)žit se škrob nalaga v posebnem hranilnem tkivu-sekundarnem endospermu. Naskici je plod pšenice- golec-pšenično zrno

ŠKROBNA PLAST

Škrob se zelo pogosto nalaga v založnih tkivih –npr. v semenu, v sekundarnem endospermu.

plod. ovojnicaSem. ovojnicaOstanek nucela

Alevronska plast

Pšenica, rž, ječmen in oves so najvažneša žita “Starega sveta”.

Družina trav obsega v različnih klimatih Zemlje številne kulturne rastline,ki v semenih- sekundarnem enospermu kopičijo škrob. Glede na velikostprodukcije so najvažnješi za hrano in krmo koruza, riž, razne vrste prosa, sirkov in drugih.

Poleg v semenih trav je drugi glavni vir škroba in beljakovin v semenihŠtevilnih metuljnic (Fabaceae), kjer se hranilne snovi kopičijo v embriju.

Vegetativni založni organi -koreni

Čebule

Stebelni gomolji

V tropih gojijo številne “korenovke” in “gomoljevke”, ki imajo odebeljenapodzemna stebla ali korenine, v katerih se kopiči škrob.

KROMOPLASTI• -rumeno-, oranžno-, rdeče-, rjavo obarvani plastidi brstnic (cvetovi, plodovi,

redko drugi organi);• - nastanek: različen (iz proplastidov, kloroplastov), povezan z razvojem-

staranjem (dezintegracija tilakoidnih membran, razpad klorofilov)• - vrste: tubolarni, lamelarni, kristalinični• - vsebnost barvil: karotenoidi ( karoten, violaksantin, lutein; violaksantin

(anteraksantin, zeaksantin; kloroplasti (kromoplasti; kromoplasti: cca 70• vrst: n.p. likopen -Lycopersicum esculentum; kapsantin, kapsikorubin -

Solanum capsicum; zeaksantin - Zea mays; violaksantin - Viola sp. (tricolor, arvensis, witrockiana, zoysii, riviniana, odorata, itd...), caroten - Daucuscarota,

• itd....• - vloga: ekološki pomen (opraševanje -zoogamija, raznašanje plodov -

zoohorija);• pomen v prehrani (predstopnje vitaminov); za rastline: z razpadom

karotenoidov nastajajo nekateri hormoni (ABA, ...).

Kromoplasti v plodu buče Cucurbita pepo’Hokaido’ – rumena barva mesa zaradikarotenoidov.

Kromoplasti vsebujejo karotenoide,ki poleg antocianov in antoksantinovdajejo barvo cvetovom.

Viola sp. Hemerocallis lilioasphodelus L.

KLOROPLASTI• -Cormophyta -KLOROFILNA ZRNA (kroglasti,

lečasti; več 10-100/celico;• -Thallophyta (alge, lišaji) - VELIKI PLASTIDI

(različnih oblik, ponavadi• 1/celico); KLOROPLASTI, RODOPLASTI,

FEOPLASTI• - Prokaryota- Cyanobacteria: protocita =

funkcionalno kloroplast• - funkcije: FOTOSINTEZA, fotosintetsko aktivni

kromatofori. + ostali metabolični procesi (sinteza maščob, …)

Zgradba kloroplasta- klorofilnega zrna višjih rastlin

ZGRADBA KLOROFILNEGA ZRNA

• - lečaste oblike; 4-6-10 μm, več 10-100/celico, nastanek iz proplastidov; svetloba!; Fe++,

• - zgradba: velja splošni princip zgradbe plastidov: 2 membrani: zunanjaenostavna, notranja močno diferencirana v tilakoidni sistem; plastidoplazma(stroma); DNK, 70S ribosomi (RNK);

• - posebnosti v zgradbi (fotosinteza): zgradba tilakoidnih membran:• - lipoproteidne membrane; uvihki notranje membrane; pomen: povečanje

absorbcijske površine za svetlobo, razdelitev notranjosti kloroplasta zaustvarjanje elektrokemičnega in konc. gradienta;

• - proste tilakoide - stromatarne; zlepljene tilakoide - granularne (grana);• - zleplanje tilakoid je v določeni meri od okolja vzpodbujen reverzibilen

proces,• odvisen največ od jakosti in kvalitete sončnega sevanja; vpliv temperature!• - prepustnost membran kloroplasta je zelo različna (zunanja, notranja• membrana, membrane prostih in zlepljenih tilakoid; saharoza; Pi; H+,...

Zgradba kloroplasta odseva njegovo funkcijo – fotosintezo v prvi vrsti

ULTRASTRUKTURA TILAKOID

• "unit membrana", tekoči mozaiklipoproteinov; ("freeze etching"); posebnosti: SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: ABSORBCIJA SVETLOBE, TRANSFORMACIJE ENERGIJE SEVANJA V ENERGIJO ATP (ENERGETSKO BOGATIH ELEKTRONOV (= el. energija); FOTOLIZA VODE (oksidacija vode); SINTEZA NADPH+H+, ATP

Zlepljene(granularne) in proste (stromatarne) tilakoide

Model prostih in zleplenih (“naloženih”-”packed”) tilakoid

FOTOSINTETSKO AKTIVNA BARVILA (PIGMENTI)

• absorbcija svetlobe, konverzija energije sevanjav el. energijo; zaščita pred radikali, oksidacijo;

• - GLAVNA BARVILA: KONVERZIJA ENERGIJE (izbitje elektronov):

• klorofil A (bakterioklorofil); abs. max = 420nm, 660 nm; zelena barva rastlin!!; zgradba, razvoj in pomen zgradbe molekule klorofila a zafotosintezo;

• bakterioklorofil : abs. max = 800-900nm.

Molekulska zgradba klorofilov a in b ter bakterioklorofila

Zgradba molekule korofila omogoča pretvorbo svetlobne energije v enrgijo elektrona

Absorpcijski spektri fotosinteznih barvil

POMOŽNA BARVILA• (ANTENSKI, AKCESORNI PIGMENTI): USMERJANJE SVETLOBE

NA kl. a, POMOČ PRI ABSORBCIJI SVETLOBE, ZAŠČITA TILAKOIDNIH MEMBRAN (radikali, oksidacija):

• - klorofili: klorofil b: abs. max: 460nm; 640 nm; kl. c, d;• - karotenoidi (cca 60): karoteni; karoten: abs.max = 450 -500 nm;• ksantofili: lutein, violaksantin, anteraksantin, zeaksantin,

neoksantin ( cca 70!); fukoksantin (alge); feoplasti; (pomenantenskih pigmentov; odvisnost količine od okoljskih razmer -svetloba, stres, dnevno in sezonsko)

• - fikobilini (fikobiliproteidi): pomožni pigmenti cianobakterij in alg; fikocijan: moder; abs.max = 600 nm; fikoeritrin: rdeč abs. max = 560 nm; rodoplasti;

Barvila iz skupine karotenoidov

Pomožna fotosintezna barvila rdečih alg in cianobakterij

Ureditev fotosinteznih barvil v tilakoidnih membranah

• - ureditev - vezava fot. barvil v tilakoidnimembrani; nekovaletne vezi z beljakovinami ( fotosintetski centri: PS I, PSII; Emersonov efekt ("red drop") in antenski kompleksi (LHCP I, LHCP II; vezava pomožnih fot. barvil in beljakovin);

Zgradba PSII

Zgradba PSI

Model zgradbe fotosinteznih centrov in pripadadajočih antenskih kompleksov

Model zgradbe fotosinteznega centra in antenskih kompleksov pri rdečih algah

Ostali gradniki tilakoid

• - PREJEMNIKI IN PRENAŠALCI ELEKTRONOV: PS I: feredoksin, citohrom b563; PSII : Q - PQ- kinoni-plastokinon; citohrom b559, FeSkompleks, PC-plastocianin;

• - ENCIMSKI SISTEMI: PSI, PSII: ATP , NADPH+H sintetaza; PSII: sistem zafotolizo vode

Zgradba tilakoidne membrane

ORGANIZACIJA TILAKOIDNIH MEMBRAN

• Zlepljanje in sproščanje tilakoidstromatarne in granularne tilakoide –prilagajanje na svetlobni režim rastišča (tudi z razmerji med glavnimi in pomižnimifotosin. barvili)

• Zgradba tilakoid odraža prilagojenost rastlin na potek fotosinteze v normalnih in stresnih razmerah – “kapaciteto pretvorbe svetlobe”

Nalaganje in sproščanje tilakoidnih membran je prilagoditev na svetlobo in druge stre

Povezava PSI in PSII v funkcionalno enoto-”fotosintetsko enoto”

LIPIDI TILAKOIDNIH MEMBRAN

• monogalaktozildiacilglicerol, digalaktozildiacilglicerol, sulfolipidi, fosfatidilglicerol, plastocianin, plastokinoni, tokoferol ;

• Lipidna sestava tudi odraža prilagoditev kloroplasta na stresne razmere (mraz, vročina, suša); vloga tokoferola

• V lipidno “sfero” membran so vključeni karotenoidi !!

ZGRADBA IN ŠTEVILO KLOROPLASTOV

• - dimorfizem kloroplastov; C3, C4 rastline; • senčne- sončne adaptacije na ravni

števila kloroplastov, zgradbe tilakoidnihmembran (proste/zlepljene tilakoide), razmerja glavnih in pomožnih barvil (kla/klb; klorofili/karotenoidi, karotenoidi/ksantofili) in ostalih sestavin tilakoid (PSI/PSII), ..

ZGRADBA STROME

• - temotna faza fotosinteze: ENCIMI KALVINOVEGA CIKLA, sintezepolisaharidov; redukcije sulfata, nitrata; sistemi za nevtralizacijo radikalov(katalaza, SOD, peroksidaza); RUBISCO; RIBULOZA-BIFOSFAT KARBOKSILAZA; PLATOGLOBULI; ASIMILACIJSKI ŠKROB

• DNK, 70S ribosomi