charles darwin (1859) l’origine della...
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VARIABILITAVARIABILITA’’
Charles Darwin (1859)
La teoria evolutiva si basa su tre
caratteristiche universalmente presenti nel mondo vivente :
L’origine della specie
DIFFERENTE DIFFERENTE SUCCESSO SUCCESSO
RIPRODUTTIVORIPRODUTTIVO
EREDITARIETAEREDITARIETA’’
FORZE EVOLUTIVE CHE AGISCONO SULLA
VARIABILITÀ GENETICA
FLUSSO GENICO
ACCOPPIAMENTO NON CASUALE
SELEZIONE
MUTAZIONE
DERIVA GENETICA
È un effetto stocastico derivante dal ruolo del
campionamento casuale nella produzione di prole.
Più la popolazione è piccola, piùè intensa la deriva genetica
Un processo stocastico ècaratterizzato da un comportamento
non deterministico, cioè è un processo in cui uno stato successivo non viene
completamente determinato dallo stato precedente
AA BC
BC DEA 25%
B 25%
C 25%
D 12.5%
E 12.5%
BBBB
BCBC
B 75%
C 25%
BC
BC
FLUSSO GENICOFLUSSO GENICO
Trasferimento di alleli tra popolazioni
Movimento di geni tra le popolazioni (i geni si intendono sotto forma di gameti, propaguli e individui) che determini un cambiamento della distribuzione spaziale dei geni –Slatkin 1995-
Qualsiasi movimento tra gruppi di organismi che determini cambiamenti genetici nei gruppi interessati –Hedrick 2000-
Da non confondere con:
MIGRAZIONEMIGRAZIONE DISPERSIONEDISPERSIONE
Ogni movimento, inclusi movimenti ciclici, che termina con il ritorno dell’organismo
alla sua posizione originale
Ristretta più precisamente ai movimenti che aumentano
la distanza tra organismi
EFFETTI SULLA VARIABILITAEFFETTI SULLA VARIABILITA’’ GENETICAGENETICA
SELEZIONE
INBREEDING
DERIVA GENETICA
FLUSSO GENICO
MUTAZIONE
OUTBREEDING
EFFETTI SULLA VARIABILITAEFFETTI SULLA VARIABILITA’’ GENETICAGENETICA
SELEZIONE
INBREEDING
DERIVA GENETICA
FLUSSO GENICO
MUTAZIONE
OUTBREEDING
ELEVATO FLUSSO GENICO
EFFETTI SULLA VARIABILITAEFFETTI SULLA VARIABILITA’’ GENETICAGENETICA
SELEZIONE
INBREEDING
DERIVA GENETICA
FLUSSO GENICO
MUTAZIONE
OUTBREEDING
SCARSO FLUSSO GENICO
EFFETTI SULLA VARIABILITAEFFETTI SULLA VARIABILITA’’ GENETICAGENETICA
SELEZIONE
INBREEDING
DERIVA GENETICA
FLUSSO GENICO
MUTAZIONE
OUTBREEDING
SCARSO FLUSSO GENICO ENTRO POPOLAZIONE
FLUSSO GENICOFLUSSO GENICOFLUSSO GENICO CONTEMPORANEOFLUSSO GENICO CONTEMPORANEOFLUSSO GENICO STORICOFLUSSO GENICO STORICO
Flusso genico sperimentato da una metapopolazione durante la sua
“storia evolutiva”
Pattern attuale degli scambi genetici tra o entro popolazione, la risoluzione
aumenta fino ad una generazione oppure fino all’ultimo evento
riproduttivo
STIMATI MEDIANTE
METODI INDIRETTIMETODI INDIRETTI METODI DIRETTIMETODI DIRETTI
Stimano il flusso genico storico a partire dalla struttura genetica
attuale
Il flusso genico storico risulta essere una media di quello
sperimentato dalla popolazione dalla sua fondazione ad oggi
Conoscendo il genotipo degli individui adulti attualmente presenti nella popolazione si possono seguire i loro
spostamenti e il loro contributo alle generazioni più recenti
Si stima direttamente la dispersione dei propaguli. Quest'ultima categoria di metodi è sostanzialmente più
difficile da implementare e produce solo una ``fotografia istantanea'' nel tempo (una stagione, una generazione in una popolazione), cioè le stime possono
variare da un anno all'altro.
METODI INDIRETTIMETODI INDIRETTII metodi indiretti, derivati principalmente dall’Fst di Wright (Wright, 1951), mostrano essenzialmente quale sia la frazione di varianza tra sottopopolazioni partendo dai dati
genetici di una popolazione all’equilibrio di Hardy-Weinberg, da tale valore si può stimare l’importanza relativa di deriva genetica e flusso genico per quella popolazione.
FST misura la differenziazione delle popolazioni e
rappresenta anche la % di varibilità genetica dovuta alla componente fra popolazioni
Map of central Italy with all the sampled populations.
In the small boxes a pictorial description of group characteristics is reported.
Result of analysis of molecular variance (AMOVA) (Michalakis & Excoffier, 1997)
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
F SG
Remote-Abyssal Remote-Summit Near-Marginal
FSG value ( bootstrap CI =95% ) calculated for each group of populations
Fragmentationlevel: High | Intermediate | Low
Leonardi et al., Conservation Biology, in prep.
Scalfi et al., Molecular Ecology, in prep.
L’approccio è basato sull’analisi della relazione tra similarità genetica e distanza geografica che separa più individui e/o popolazioni
GENOTIPOwzyyab2
wzxxaa1
Locus 3Locus 2Locus 1Individuo
DISTANZA GEOGRAFICA
distanza geografica
similaritàgenetica
distanza geografica
similaritàgenetica
distanza geografica
FLUSSO GENICO VIA POLLINE E/O VIA LIMITATO DALLA DISTANZA FLUSSO GENICO ELEVATO
METODI INDIRETTIMETODI INDIRETTIAutocorrelazione Spaziale
Quercus rubra:
-Dispersione zoocora (semi pesanti)
-No adulti nell’area
-< densità di adulti fuori dall’area
Pinus strobus:
-Dispersione anemocora (semi leggeri)
-Individui adulti nell’area
->densità di adulti fuori dall’area
Tra i metodi diretti recentemente sviluppati, mi sembra particolarmente interessante l’”assignment test”, una procedura che permette, partendo dai
dati genetici e dalla localizzazione geografica di individui appartenenti a popolazioni non necessariamente in equilibrio di Hardy-Weinberg, di
calcolare:
A) il numero ottimale di sotto popolazioni in cui è suddivisa la popolazione
B) la probabilità che ciascun individuo appartenga ad ogni sottopopolazione, assegnandolo poi alla popolazione con probabilità maggiore.
Ciò permette di valutare quanto le sottopopolazioni si sovrappongano, individuando eventuali “ibridi” o individui appartenenti a una
sottopopolazione che si trovano nel territorio di altre (Davies et al., 1999).
METODI DIRETTIMETODI DIRETTIASSIGNMENT TESTASSIGNMENT TEST
N = 50 N = 50Locus 1 f(A)=95% f(a)=5% Locus 1 f(A)=5% f(a)=95% Locus 2 f(B)=90% f(b)=10% Locus 2 f(B)=10% f(b)=90%
aa bb AABB
Un caso di studio
GENETICA DELLA COLONIZZAZIONE ORIGINE DELLA RINNOVAZIONE DI ABETE ROSSO ALLA TREELINE
in preparazione
Riveste grande interesse ecologico per due motivi principali:
In questo settore altitudinale della foresta le CONDIZIONI AMBIENTALI PARTICOLARMENTE STRESSANTI influenzano in modo determinante l’accrescimento, la riproduzione e la competizione tra specie che si trovano ai loro limiti di distribuzione (Körner, 1998)
Essendo considerato principalmente un “THERMALLY LIMITED ECOTONE”, è particolarmente sensibile ad alterazioni della temperatura (Dullinger, 2004)
11
22
Le dinamiche della treeline rappresentano un buon indicatore
dei cambiamenti indotti dalle variazioni climatiche
PASCOLO DA ANIMALI SELVATICI
PASCOLO DA ANIMALI DOMESTICI
COMPETIZIONE CON ALTRE SPECIE RESIDENTI
PRINCIPALI LIMITAZIONI DI
CARATTERE BIOTICO
BASSE TEMPERATURE
SICCITÀ INVERNALE
PERIODO VEGETATIVO CORTO
ELEVATA VENTOSITÀ
PRINCIPALI LIMITAZIONI DI
CARATTERE ABIOTICO
Specie forestali
LA TREELINE LA TREELINE èè UN AMBIENTE ESTREMAMENTE UN AMBIENTE ESTREMAMENTE SELETTIVOSELETTIVO
ESISTE UNA TENDENZA VERSO UN AVANZAMENTO ESISTE UNA TENDENZA VERSO UN AVANZAMENTO ALTITUDINALE DELLA TREELINEALTITUDINALE DELLA TREELINE
MIGRAZIONE e SELEZIONEÈ importante capire da dove arrivano i semi…..
LA TREELINE LA TREELINE èè UN AMBIENTE ESTREMAMENTE UN AMBIENTE ESTREMAMENTE SELETTIVOSELETTIVO
ESISTE UNA TENDENZA VERSO UN AVANZAMENTO ESISTE UNA TENDENZA VERSO UN AVANZAMENTO ALTITUDINALE DELLA TREELINEALTITUDINALE DELLA TREELINE
MIGRAZIONE e SELEZIONE
…ma soprattutto quali genotipo sopravvivono
Colonizzazione Colonizzazione
EFFETTO DEL FONDATORE
DIFFERENZIAZIONE GENETICA DALLA POPOLAZIONE SORGENTE
STRUTTURAZIONE GENETICA SPAZIALE
COLONIZZAZIONE
Colonizzazione Colonizzazione
EFFETTO DEL FONDATORE
DIFFERENZIAZIONE GENETICA DALLA POPOLAZIONE SORGENTE
STRUTTURAZIONE GENETICA SPAZIALE
COLONIZZAZIONE
MATURITÀ SESSUALE TARDIVA(Specie forestali)
LA COLONIZZAZIONE VIENE SUPPORTATA PRINCIPALMENTE
DAL FLUSSO GENICO DALLA POPOLAZIONE SORGENTE
(Austerlitz et al. 2000)
SCARSA DIFFERENZIAZIONE TRA LA POPOLAZIONE NEOFONDATA E LA
POPOLAZIONE SORGENTE
ASSENZA DI STRUTTURAZIONE GENETICA SPAZIALE
MA ALLA TREELINE………
PROPRORITARDO MATURITÀ SESSUALE
ELEVATO FLUSSO GENICO
AUMENTO TEMPERATURE MEDIE
POCHI ADULTI ALLA TREELINE/MOLTI NELLA FORESTA SOTTOSTANTE
SCARSA FECONDITÀ
CONTROADATTAMENTI ALTITUDINALI
FENOLOGIA
MINOR DISTANZA DAL FRONTE DI COLONIZZAZIONE
COLONIZZAZIONE SUPPORTATA DALLA POPOLAZIONE SORGENTE
VARIABILITÀ LUNGO TRANSETTO ALTITUDINALE:
VARIABILITÀ AUMENTA (Oyama et al. 1993, Sanders et al. 2000, Ettl e Peterson2001, Wen e Hsiao 2001, Gamperle e Sneller 2003)
VARIABILITÀ RIMANE COSTANTE (MacDonald et al. 2001, Saenz-Romero e Tapia-Olivares 2003, Zhang et al. 2006 )
VARIABILITÀ DIMINUISCE (Bergmann 1978, Taira et al. 1997, Premoli et al. 2003 )
PER CAPIRE LE CONSEGUENZE CHE EFFETTIVAMENTE DETERMINANO TUTTI I FATTORI IN GIOCO BISOGNA STUDIARE:
1) COSA AVVIENE LUNGO UN TRANSETTO ALTITUDINALE
2) COSA AVVIENE ALLA TREELINE
A – NON È MAI STATO STUDIATO IL FLUSSO GENICO ALLA TREELINE
B – NON È MAI STATA DETERMINATA LA PROVENIEZA DELLA RINNOVAZIONE
Non sono mai state studiate le modalità di avanzamento della treeline (ricolonizzazione del pascolo d’altura)
ObiettiviObiettivi
11UN SETTORE ALTITUDINALE DELLA FORESTA CONTRIBUISCE IN MODO PARTICOLARE ALLA RICOLONIZZAZIONE ?
DA DOVE VIENE LA RINNOVAZIONE
CHE PARTECIPA ALLA RICOLONIZZAZIONE ?
22 QUALI SONO LE DINAMICHE DEL FLUSSO GENICO ALLA TREELINE ?
Area di studioArea di studioForesta di Paneveggio (TN)
latitudine 46° 18’; longitudine 11° 45’; altitudine 1500-2100 m s.l.m.
Contiene zone classificate tra il III ed il IV livello della “scala di naturalità” delle foreste (PETERKEN, 1996), cioè zone in cui gli interventi di gestione da parte dell’uomo sono terminati da almeno 100 oppure 50 anni
Specie studiataAbete rosso (Picea abies Karst.)
CampionamentoCampionamentoLocalizzazione dei plot
TREELINE VB4365 Individui
VB3137 adulti
VB1129 adulti
VB2135 adulti
CampionamentoCampionamento
365 individui
L’area di tree-line VB4 è stata istituita ex-novo per gli scopi di questo progetto
Sono stati campionati, localizzati sulla mappa, e misurati (altezza e diametro)
Tutta la rinnovazione presente nell’area
Tutti i potenziali genitori presenti nell’area fino al limite continuo superiore del bosco
Il campionamento ha permesso di caratterizzare in modo molto preciso la distribuzione dell’abete
rosso nell’area di tree-line
ESTRAZIONE
GENOTIPIZZAZIONE CON 5 SSR
DI 766 INDIVIDUI
0,11090,05590,94510,00395-0,002390,003ALL LOCI
Ptest a due code H1: obs<>exp
Ptest a 1 coda H1: obs>exp
Ptest a 1 coda H1: obs<exp
95%CI-sup95%CI-infFstLocus
Differenziazione tra plotRisultati
Analisi di ParentelaAnalisi di ParentelaOBIETTIVI
DETERMINARE L’ORIGINE DELLA RINNOVAZIONE NELLA ZONA DI COLONIZZAZIONE (GFI vs. GFO)
CAPIRE SE GLI INDIVIDUI ADULTI PRESENTI ALLA TREELINE, ADATTATI ALLE CONDIZIONI LOCALI E VICINI AL FRONTE DI COLONIZZAZIONE, HANNO UN VANTAGGIO RIPRODUTTIVO NEI CONFRONTI DI QUELLI SOTTOSTANTI
ANALIZZARE LA DISTRIBUZIONE DELLE DISTANZE EFFETTIVE DI DISPERSIONE ALLA TREELINE
Analisi di ParentelaAnalisi di Parentela
rinnovazionepotenziali genitori
Per poter effettuare l’analisi di parentela dobbiamo conoscere:
1 – La posizione geografica di tutti gli individui presenti nell’area campionata
Analisi di ParentelaAnalisi di Parentela
rinnovazionepotenziali genitori
2 – il ruolo riproduttivo degli individui campionati (adulti o rinnovazione)
3 – il genotipo di tutti gli individui campionati
Analisi di ParentelaAnalisi di Parentela
rinnovazionepotenziali genitori
COMPATIBILITÀ GENETICA
4 – la compatibilità genetica tra tutte le possibili terne (coppia di genitori-individuo giovane) e coppie (singolo genitore – individuo giovane)
ESCLUSIONE DI PARENTELA, in cui i potenziali genitori vengono esclusi in base all’incompatibilità con il genotipo della prole, fino a che non ne resta solo una coppia.
ATTRIBUZIONE PROBABILISTICA in cui ad ogni possibile coppia di genitori viene assegnato un punteggio, chiamato LOD, calcolato come la probabilità di essere i genitori di un particolare individuo, diviso la probabilità di non esserlo.
Analisi di ParentelaAnalisi di Parentela
PROBABILITA’ CHE C E D SIANO GENITORI DI BT (gB | gC,gD) P(gC) P(gD)
PROBABILITA’ CHE LA COMBINAZIONE DEI TRE GENOTIPI SIA CASUALE
P(gB) P(gC) P(gD)
L’analisi di parentela può venire eseguita con 2 approcci:
RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Probabilità di esclusione
PROBABILITA’ DI ESCLUSIONE: la capacità media di un set di marcatori di escludere gli individui dalla lista dei potenziali genitori basandosi sull’incompatibilita’ genetica
i genotipi dei potenziali genitori
le frequenze alleliche della popolazione
il numero dei loci indipendenti testati
dipende da:
0.998 0.891
ASSEGNAZIONE “MOST LIKELY”
software FaMoz
(Gerber et al. (2003) Molecular Ecology Notes, 3: 479-481)
COPPIA DI GENITORI
SINGOLO GENITORE
RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Flusso genico
ELEVATO FLUSSO GENICO DALL’ESTERNO
98% DELLA RINNOVAZIONE HA
ALMENO UN GENITORE LOCALIZZATO ALL’ESTERNO
DELL’AREA
72% DEI GAMETI CAMPIONATI
PROVIENE DALL’ESTERNO
GE
NO
TY
PIC
LE
VE
LG
AM
ET
IC L
EV
EL
RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Successo riproduttivo
27% 61%
COMPATIBILI CON IL 33.3% DELLA RINNOVAZIONE
PRODUCONO IL 18.7% DEI GAMETI CAMPIONATI
MEDIA = 8.43 ± 2.25 SE RANGE = 0 – 51
RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Assunzioni
se un individuo giovane è compatibile con un solo genitore, allora questo genitore viene considerato il produttore del seme;se un individuo giovane è compatibile con una coppia di genitori, il genitore più vicino viene considerato il produttore del seme, mentre quello più lontano il produttore del polline.
ASSUNZIONI DI DOW & ASHLEY (1996)Molecular Ecology, 5: 615-627
A
B
RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Distanze di disseminazione per singola madre
PIANTA MADRE
2323
PIANTA MADRE
2336
PIANTA MADRE
2377
PIANTA MADRE
2359
RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Distribuzione distanze di disseminazione
MEDIA = 344.18 m ± 17.70 SE RANGE = 15.9 – 833.42 m
RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Distribuzione distanze di disseminazione
Dall’andamento della curva di dispersione effettiva del seme(recruitment pattern) si può dedurre la curva di sopravvivenza
L’andamento della distribuzione osservata è
coerente con il J-C recruitment pattern
MATURITÀ SESSUALE TARDIVA
LA COLONIZZAZIONE VIENE SUPPORTATA PRINCIPALMENTE
DAL FLUSSO GENICO DALLA POPOLAZIONE SORGENTE
SCARSA DIFFERENZIAZIONE TRA LA POPOLAZIONE NEOFONDATA E LA
POPOLAZIONE SORGENTE
ASSENZA DI STRUTTURAZIONE GENETICA SPAZIALE
ConclusioniConclusioni
Fst
0.003
LA RICOLONIZZAZIONE NELL’AREA DI TREELINE È SUPPORTATA PRINCIPALMENTE DA FLUSSO GENICO PROVENIENTE DALL’ESTERNO
11
ConclusioniConclusioniConfronto letteraturaConfronto letteratura
Fst
0.003
Risu
ltat
i del
l’esp
erim
ento
Risu
ltat
i del
lavo
ro d
i Tru
ong
etal
.(20
07)
IN ENTRAMBI I CASI è STATO RISONTRATO UN ELEVATO FLUSSO GENICO
ConclusioniConclusioni
22LE PROGENIE DI ALCUNI GENOTIPI POTREBBERO ESSERE FAVORITA IN TERMINI DI INSEDIAMENTO E SOPRAVVIVENZA
ESISTE UNA NOTEVOLE DIFFERENZA NEL SUCCESSO RIPRODUTTIVO DEI POTENZIALI GENITORI PRESENTI NELL’AREA DI TREELINE
TALE DIFFERENZA È CORRELATA ALLE CARATTERISTICHE MORFOMETRICHE MISURATE
L’APPROCCIO UTILIZZATO (vARIABILITÀLUNGO UN TRANSETTO ALTITUDINALE + ANALISI DI PARENTELA) FORNISCE UN PUNTO DI PARTENZA SOLIDO PER INTERPRETARE L’INTERAZIONE TRA FLUSSO GENICO E SELEZIONE LOCALE NEL PROCESSO DI COLONIZZAZIONE
ConclusioniConclusioni
33IL PATTERN DI RECLUTAMENTO INDICA UN AUMENTO DELLA SOPRAVVIVENZA LONTANO DALLE PIANTE ADULTE
Competizione, predazione, disponibilità di luce
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