desarrollo y crecimiento de garbanzo (cicer arietinum l.) · inscripto se posiciona chañaritos...
Post on 30-Apr-2018
219 Views
Preview:
TRANSCRIPT
1
Desarrollo y crecimiento de garbanzo (Cicer arietinum L.)
Ing. Agr. (Esp.) Toledo, R. E. Cereales y Oleaginosas
Facultad de Ciencias Agropecuarias, UNC.
Mail: rtoledo@agro.unc.edu.ar
Introducción
El garbanzo (Cicer arietinum L.) es una leguminosa que se desarrolla en los trópicos
y en las regiones mediterráneas del mundo. En Argentina particularmente se puede
producir desde los 20° a los 33° de Latitud Sur, con mejor adaptación en las zonas
semiáridas o áridas, donde la siembra se inicia desde abril hasta julio dependiendo de los
tipos varietales utilizados (Saluzzo, 2010). El productor argentino dispone de una oferta
limitada de cultivares de tipo Kabuli –calibres mas grandes- Con más de 20 años de
inscripto se posiciona Chañaritos S-156 y con más de 15 años Norteño, cuya característica
principal es su calibre mayor, en comparación al 1ero mencionado. En el 2013 se
inscribieron nuevos cultivares Kiara UNC-INTA, Felipe UNC-INTA y para la región del
noroeste argentino los cultivares TUC 403 y TUC 464 de la Estación Experimental Obispo
Colombres. De modo tal que el conocimiento del material disponible y del ambiente de
producción, son herramientas que permiten comprender la influencia tanto en el
crecimiento como en el desarrollo del cultivo. (Toledo, 2016) Diversos factores influyen en
la respuesta productiva del garbanzo: a) manejados por el productor (fecha de siembra,
elección de la variedad, densidad de siembra, control de malezas, plagas y enfermedades,
etc.), y que definen la estructura final de la planta; b) los que exigen un cierto manejo y
conocimiento tecnológico (riego, fertilización, etc.), con el objetivo de mejorar el ambiente
productivo; y c) aquellos que no pueden ser manipulados por el hombre, y que son propios
del sitio de producción (duración del día, radiación, temperatura, etc.).
Lo que a continuación se presenta son algunos aspectos de la ecofisiología del
cultivo, cuyo conocimiento permitirán un mejor aprovechamiento de los recursos
ambientales, y redundará en una mayor respuesta productiva y calidad de grano.
Desarrollo y fenología del cultivo
Se entiende por desarrollo a la sucesión de las etapas, que conducen a establecer la
morfología propia de la planta adulta, a lo largo del ciclo ontogénico, dónde se van
2
produciendo cambios graduales en las estructuras y el funcionamiento de los distintos
órganos de la planta (Figura 1).
Figura 1: Estructura de una planta de garbanzo. (Fuente: Singh and Diwakar, 1995)
En base a estos cambios se puede realizar una evaluación y seguimiento de los
estadios fenológicos, de acuerdo a la apariencia externa de la planta; de modo tal que se
pueden mencionar 5 estados de desarrollo: a) Siembra, b) Emergencia, c) Floración, d)
Llenado de granos y e) Madurez. El tiempo que transcurre entre estados se lo denomina
fase, y dentro de casa fase se desarrollan procesos:
Fase 1 (Imagen 1) -entre siembra y emergencia- Los procesos involucrados
son: imbibición, germinación, crecimiento de plántula y diferenciación de
hojas.
Fase 2 (Imagen 2 y 3) -entre emergencia y floración- Los procesos
involucrados son: aparición y crecimiento de raíces, hojas y tallos,
diferenciación de flores.
Fase 3 (Imagen 4) -entre floración y llenado de granos- Los procesos
involucrados son: aparición de flores, fecundación y fertilización de las
mismas, formación de cubiertas seminales y diferenciación de embrión.
Fase 4 (Imagen 5) -entre llenado de granos y madurez- Donde se produce el
crecimiento y acumulación de sustancias de reservas en los granos.
Flor
Hojas
Vainas
Pedúnculo
Pedicelo
Rama primariaTallo
Nódulos
Raíces
3
A los fines prácticos y para facilitar el seguimiento fenológico, se elaboró una clave
de seguimiento de estados vegetativos (Tabla 1) y reproductivos (Tabla 2).
Tabla 1: Escala fenológica de las etapas vegetativas (Fuente: Toledo, 2016)
Etapas Estado Descripción
Vegetativa
V0 Nudo 1 -debajo del suelo- donde se insertan las hojas cotiledonares opuestas
VE Nudo 2 -debajo del suelo- donde se insertan hojas modificadas (catáfilas) desarrolladas. -emergencia de plántulas sobre el suelo-
V1 1er nudo -sobre el suelo- donde se insertan hojas modificadas (catáfilas)
desarrolladas.
V2 2to nudo -sobre el suelo- donde se inserta la 1er hoja estipulada.
Vn “n” nudos -sobre el suelo- donde se insertan “n” hojas multifoliadas desarrolladas.
Imagen 1: a) Imbibición, b) Emergencia de radícula.
Imagen 2: a) Emergencia sobre el suelo (VE), b) Plántula con 2 nudos visibles sobre el suelo (V2)
Imagen 3: a) Plántula con 3 nudos visibles sobre el suelo (V3), b) Plántula con 7 nudos visibles sobre el suelo (V7).
© Rubén Toledo © Rubén Toledo
© Rubén Toledo © Rubén Toledo
1er nudo2do nudo
Nudo 1
debajo del
suelo
Nudo 2
debajo del
suelo
© Rubén Toledo © Rubén Toledo
1er nudo
2do nudo
3er nudo
1er nudo
2do nudo
3er nudo
4to nudo
5to nudo6to nudo
7mo nudo
a b
a b
a b
4
Tabla 2: Escala fenológica de estados reproductivos (Fuente: Toledo, 2016)
Etapas Estado Descripción
Reproductiva
R1 Se inicia la floración y se observa una flor abierta en cualquier parte de la planta.
R2 Más del 50% de las flores están abiertas.
R3 Inicio de formación de vainas.
R4 Más del 50% de las vainas se las visualiza aplanadas y han alcanzado su tamaño máximo.
R5 Se inicia la formación del grano, que comienza a ocupar el lugar que le corresponde dentro de la cavidad de la vaina.
R6 Más del 50% de las vainas se redondean, los granos ocupan las cavidades correspondientes dentro de las mismas.
R7 Las hojas comienzan a virar de color y el 50% de las vainas se vuelven de color amarillo.
R8 El 90 % de las vainas de la planta son de color amarillo-marrón.
Imagen 4: a) Inicio de floración (R1), b) Inicio de formación de vainas (R3).
Imagen 5: a y b) Llenado de granos.
Factores que influyen en el desarrollo
Una comprensión cuantitativa de la respuesta de desarrollo fenológico a factores
ambientales ayuda a predecir el rendimiento de los cultivos. La temperatura, la
disponibilidad hídrica en el suelo y la profundidad de siembra son factores que afectan la
duración de la etapa de siembra a emergencia; además de la disponibilidad del recurso
agua, luego de la emergencia, influyen la temperatura y el fotoperiodo sobre el desarrollo.
© Rubén Toledo © Rubén Toledo
© Rubén Toledo© Rubén Toledo
a b
a b
5
En garbanzo la floración se considera la etapa crítica porque las condiciones ambientales
que prevalecen influyen en gran medida en el rendimiento final. (Verghis et al., 1999)
Temperatura
A medida que las temperaturas se elevan la tasa de desarrollo (inversa de la
duración de la fase en días, (d-1)) se acelera, reduciendo la longitud de las etapas. La
temperatura base de desarrollo (Tb) en garbanzo es de 0 ºC, aunque hay que considerar
que algunos autores mencionan una temperatura base de 4 ºC para la etapa germinación-
emergencia. Por lo tanto una vez que se produce la emergencia del cultivo, la tasa de
desarrollo se incrementa en forma lineal a partir de 0 ºC llegando a un óptimo (menor
duración de la fase) con temperaturas entre 20 y 30 ºC (To). Si las temperaturas superan a
las óptimas, la tasa de desarrollo decrece hasta una temperatura máxima (Tm) de 40 ºC
(Figura 2a). La relación lineal que existe entre la tasa de desarrollo y la temperatura, en el
rango comprendido entre Tb y To, ha dado origen al concepto de Tiempo Térmico (TT). El
TT es normalmente utilizado para cuantificar la duración de una fase en un ambiente
determinado, y se calcula como la suma diaria de la temperatura media del aire sobre la
Tb. De esta manera, el TT necesario para alcanzar un estado fenológico es menos variable
que la duración en días de la etapa, cuando hay cambios en la temperatura media.
Fotoperíodo
Los cultivares con sensibilidad fotoperiódica exhiben una respuesta de “días largos”.
Esto quiere decir que la tasa de desarrollo se incrementa (se reduce la duración de la fase)
cuando el fotoperíodo aumenta. Diversos autores han establecido que la tasa de desarrollo
se modifica en un rango que va desde 11 hasta 16 hs dia-1, por encima de este valor de
fotoperíodo la tasa de desarrollo es máxima y la duración de la fase es la menor (Figura
2b).
6
Figura 2: Efecto de la temperatura (a) y del fotoperíodo (b) sobre la tasa de desarrollo. Fuente: (Soltani et al,. 2006)
Algunos genotipos pueden presentar mayor sensibilidad al fotoperíodo en la etapa
emergencia-floración, sin embargo la temperatura es el principal factor ambiental que
regula la duración de las etapas del cultivo.
La fecha de siembra es una de las prácticas de manejo que modifican el ambiente
térmico y fotoperiódico que censa el cultivo a lo largo del ciclo. A modo de ejemplo en la
Tabla 2 se observa, para un conjunto de variedades, la duración promedio del período
siembra a emergencia, emergencia a floración y floración a madurez en dos fechas de
siembra. El retraso de la siembra produjo una demora en la emergencia de 7 d, esto se
debió a la menor temperatura de suelo en esa etapa. Si la duración de la fase es evaluada
a través del TT se observa una menor variación que la misma cuantificada en tiempo
cronológico. El mayor tiempo (d) requerido para emerger en siembras que se retrasan
hacia fines del otoño, debe ser tenido en cuenta ya que las semillas toman más tiempo
para iniciar el proceso de germinación y esto puede traer problemas sanitarios si no se
realizan tratamientos terápicos para evitar ataques fúngicos. La etapa vegetativa (VE-R1)
fue menor en la siembra tardía, con un menor TT requerido para el cumplimiento de la
fase. La etapa reproductiva (R1-R8) tuvo una duración similar en ambas épocas de
siembra.
Es importante remarcar que en estados tempranos, si bien el cultivo es sensible al
frío, algunos cultivares pueden tolerar temperaturas de hasta 13 ºC bajo cero.
Tasa d
e d
esar
rollo
(1/d
ias)
Temperatura (ºC)
Tb
To
Tm
Fotoperiodo (hs)
A Ba b
7
Tabla 2: Duración (en días y tiempo térmico, TT), temperatura media del suelo (Tm suelo) y del aire (Tm aire) y
fotoperíodo medio para las etapas siembra a emergencia (S-VE), emergencia a inicio de floración (VE-R1) y desde
floración a madurez (R1-R8) promedio de los cultivares (Chañaritos S-156, Norteño, Kiara FCA-UNC, y Felipe FCA-UNC),
sembrado en 2 fechas (29 de abril y 25 de mayo en Córdoba (Fuente: Toledo, et al., 2017).
Etapa FS
29-abr 25-may
S-VE
Duración (d) 13 20
TT (ºCd; Tb=4) 148,1 160,0
Tm suelo (ºC) 16,7 11,8
VE-R1
Duración (d) 85 78
TT (ºCd; Tb=0) 981,0 924,7
Tm aire (ºC) 11,3 11,4
Fotoperíodo (hs) 11,2 11,4
R1-R8
Duración (d) 85 85
TT (ºCd; Tb=0) 1329,7 1513,1
Tm aire (ºC) 15,9 18,7
Fotoperíodo (hs) 13,0 13,6
Crecimiento
El crecimiento de un cultivo puede ser entendido como la acumulación de biomasa
en el espacio y tiempo y está directamente asociada con la cantidad de radiación solar
incidente durante el ciclo (Rinc), la eficiencia con que esa radiación incidente es capturada
(Eficiencia de intercepción, Ei) y la eficiencia con que la radiación interceptada es
transformada en materia seca (Eficiencia de uso de la radiación, EUR). La Ei dependerá del
índice de área foliar (IAF) en cada etapa del ciclo y del coeficiente de extinción del cultivo
(K), mientras que La EUR está principalmente condicionada por el tipo de metabolismo de
C, que en el caso de garbanzo corresponde a una especie de tipo C3. La producción de
biomasa por parte de un cultivo puede entonces estimarse a partir del siguiente modelo:
Biomasa = Rinc x Ei x EUR
Debido a que la Rinc está regulada por la oferta del ambiente y la EUR depende de
la fotosíntesis del cultivo, ambos factores son relativamente poco controlables, se
desprende que la cantidad de biomasa que un cultivo produce dependerá principalmente
de la capacidad que el mismo tenga para capturar la radiación disponible.
La etapa vegetativa transcurre lentamente hasta la primavera, donde ocurre la
floración, donde el cultivo va generando el área foliar, la cual es la encargada de la captura
de luz. A partir de la floración, las estructuras reproductivas -flores, vainas y granos- se
8
producen simultáneamente en diferentes partes de la planta y se superpone con el
crecimiento vegetativo.
El garbanzo tiene una germinación hipogea; pasada la 1er semana desde la siembra
se observa el epicótile que se curva entre los pecíolos de los cotiledones, los tegumentos
seminales cubren las láminas cotiledonares, dejando expuestos los pecíolos y aurículas de
los cotiledones. En la 2da semana aparecen las raíces laterales, y en el nudo cotiledonar se
observan los pecíolos notablemente desarrollados, en cuyas axilas se distinguen yemas
laterales con diferente grado de desarrollo. La segmentación caulinar de la plántula incluye
tres entrenudos denominándose al primero epicótile o primer entrenudo aéreo y cuatro
nudos. El primer nudo se corresponde con la unión al eje de las 2 hojas cotiledonares
opuestas y su yemas axilares, los dos siguientes están provistos de catáfilas tridentadas,
alternas dísticas con yemas en sus axilas y el cuarto nudo con la primera hoja
fotosintetizadora y estipulada. (Ateca y Beltramini, 2016) Figura 3.
Figura 3: Representación de las primeras etapas de desarrollo. (Fuente: Saskatchewan Pulse Growers, 2010)
La planta tiene una ramificación de tipo monopodial, pues está relacionada con
yemas axilares. Su número oscila entre 3-5 ejes principales alternos muy ramificados que le
dan un aspecto umbeliforme. Los patrones de ramificación están estrechamente
relacionados con la aparición de los nudos en el tallo principal, con el tiempo térmico y la
humedad ambiental. (Ateca y Beltramini, 2016). Sing et al., (1995) definen diferentes tipos
de hábitos de crecimiento basándose en el ángulo que forman las ramificaciones
secundarias con el tallo principal: a) erecto, formando un ángulo entre 0-15°, b) semi-
Plúmula
Radícula
Etapa de emergencia de raíces
Etapa de emergencia de brotes
3er nudo
1er nudo
4to nudo
5to nudo
2do nudo
Raíz
9
erecto (entre 15-25°), c) semi-rastrero (entre 25-60°), d) rastrero (entre 60-80°) y e)
ramas caídas en el suelo. Esto último, no es considerado en el Anexo II del INASE (2017)
para la descripción de cultivares de garbanzo, donde se define según la semejanza a un
genotipo -entre paréntesis- de modo tal que para la inscripción de un cultivar se
determinan cuatro portes: a) erecto (Mexicano), b) semierecto (Sauco), c) semirastrero
(Chañaritos S-156) y d) rastrero (Criollo). Figura 4.
Figura 4: Esquema representando los diferentes hábitos de crecimiento a) erecto, b) semierecto, c) semirastrero y d)
rastrero.
Los portes más frecuentemente utilizados son semierectos (64%) y semirastreros
(35%). (Ateca y Beltramini, 2016) Los tipos erectos son generalmente más altos, con tallos
más compactos y mejor adaptados a la mecanización que los tipos achaparrados (Carreras,
2013). Hay que tener en cuenta, que a medida que avanza el ciclo las ramas primarias
basales van doblándose debido a la debilidad propia de la rama, por su longitud y por el
peso que van adquiriendo los granos a medida que estos crecen durante el período de
llenado. Esto es un inconveniente, sobre todo en los genotipos de porte más rastrero,
porque se aproximan las vainas al suelo dificultando su recolección.
Las primeras flores que produce la planta se las denomina “pseudoflores” por su
imperfección. Son pequeños botones florales que se marchitan sin abrir, y generalmente no
producen una flor verdadera o fruto. La apertura de la primera flor verdadera -estado R1-
comienza en el tallo principal y luego continúa hacia las ramas. Dado el tipo de crecimiento
indeterminado, aparecen flores superponiéndose con el crecimiento vegetativo. La
presencia de cada nueva flor genera el alargamiento de una porción del tallo y el desarrollo
de una nueva hoja.
A B C Da b c d
10
Durante la floración la magnitud del aborto floral depende del estado fisiológico del
cultivo en ese momento, por lo que un adecuado crecimiento durante esta etapa reduce la
pérdida de flores. Tanto las prácticas de manejo como el ambiente -estrés hídrico,
temperaturas extremas- al que está sometido el cultivo pueden aumentar o reducir el nivel
de aborto de estructuras reproductivas. La planta produce un gran número de flores, pero
el cuajado de las mismas se reduce marcadamente; diversos autores manifiestan que el
rango es de solo 20 a 50% de flores que forman vainas, y que su número en el tallo
principal, se ve favorecido con la anticipación de la fecha de siembra que coincida con baja
probabilidad de heladas en el momento de floración. Las siembras tempranas pueden
considerarse como una estrategia de manejo para evitar los efectos de estrés hídrico, en
aquellos ambientes donde al final de la estación se tienen limitaciones en la disponibilidad
de agua.
Como se observa en la Figura 5 y Figura 6, el crecimiento tiene un patrón temporal
de acumulación de materia seca representado a través de una curva sigmoidea. Se observa
una 1era etapa de crecimiento lento, con un mínimo desarrollo del área foliar hasta la salida
del invierno, un largo período inicial de muy baja cobertura (y por lo tanto de producción
de materia seca), y que se extiende por unos 80 a 100 días hasta la aparición de las
primeras flores (R1). Una 2da etapa que inicia con la floración del cultivo, con un
crecimiento lineal con rápida acumulación de materia seca; este es un momento del ciclo
de gran importancia, ya que ocurre la fijación de los granos y su posterior crecimiento. La
3er etapa la curva se atenúa -a partir del llenado de granos- y declina hacia la madurez.
Figura 5: Acumulación de materia seca (g m-2) Los valores de ciclo corresponden a Norteño sembrado el 02/05.
(campaña 2011/12 al 2014/15) Campo Escuela, FCA-UNC. (31º19’LS, 64º13’LW) (Fuente: Toledo, 2016)
11
Figura 6: Materia seca acumulada (rombos azules) y eficiencia de intercepción de la radiación incidente (círculos llenos) en un cultivar de garbanzo conducido sin limitaciones hídricas en el norte de Córdoba. R1, R3, R5 y R8 se corresponden
con los estados fenológico descriptos en Tabla 2 (adaptado de Luque et al., 2015).
Mientras más largo sea el tiempo que el cultivo mantenga un alto nivel de cobertura,
mayor será la radiación interceptada y por lo tanto la producción de biomasa. El período de
tiempo durante el cual el garbanzo captura radiación, dependerá del ciclo del cultivar y del
efecto de la temperatura sobre la duración de cada etapa.
Bibliografía
ATECA, N. y V. BELTRAMINI, 2016. Estudio Morfológico. Capitulo 2. En: Carreras, J.,
V. Mazzuferi y M. Karlin. (eds). El cultivo de garbanzo (Cicer arietinum L.) en
Argentina. Pp.: 39-56.
CARRERAS, J. 2013. Establecimiento de bases genéticas para la mejora del garbanzo
(Cicer arietinum L.) en Argentina. (Tesis doctoral).
http://helvia.uco.es/xmlui/bitstream/handle/10396/11544/2014000000854.pdf?sequ
ence=1 Ingreso: 23/02/2017
LUQUE, S.; M. CANTARERO y S. VISENTINI. 2015 Productividad y rendimiento de
garbanzo en el norte de córdoba en respuesta a diferentes estrategias de manejo de
agua de riego. En Red de Innovadores. Revista técnica de cultivos invernales 2015.
AAPRESID. Pp 81-86.
MARTÍNEZ, M.; J. CARRERAS; M. SILVA; C. MARIOLI NOBILE; R. AGUILAR; M.
TURCO; R. BADINI; R. GROSSO; M. ALLENDE; R. BADINI; M. IMGA y G. SPHAN.
2012, Garbanzo Argentino de calidad en origen.
http://inta.gob.ar/documentos/garbanzo-argentino-de-calidad-en-origen/. Ingreso:
05/2014.
12
INASE (Instituto Nacional de Semillas) (2017). Descriptor de cultivares de garbanzo
(Anexo II).
http://www.inase.gov.ar/index.php?searchword=garbanzo&ordering=&searchphrase
=all&Itemid=56&option=com_search Ingreso: 24/02/2017
SALUZZO, J. 2010. Adaptación del cultivo de garbanzo en función de la variabilidad
ambiental. III Jornada Nacional de Garbanzo. INTA. Pp.: 1-9.
SASKATCHEWAN PULSE GROWERS. 2010. Chickpea production manual. Disponible
en: http://www.legumematrix.com/images/563/Chickpea_Manual_saskatchewan.pdf
Consultado el 06/05/2017
SINGH, F. and B. DIWAKAR. 1995. Chickpea botany and production practices. Skill
Development Series nº 16. http://oar.icrisat.org/2425/1/Chickpea-Botany-
Production-Practices.pdf Ingreso: 19/02/17.
SINGH L; V. SINGH and P. SAREN. 1995. Stability of yield and its components in
chickpea (Cicer arietinum L.). International Journal of Tropical Agriculture 13:191-
197.
SOLTANI, A., G. L. MARTILLO, B. TORABI, M. J. ROBERTSON & E. ZEINALI. 2006.
Modeling chickpea growth and development: phenological development. Field Crops
Research, 99(1), 1-13.
TOLEDO, R. 2016. Ecofisiologia de Garbanzo. Capitulo 5. En: Carreras, J., V.
Mazzuferi y M. Karlin. (eds). El cultivo de garbanzo (Cicer arietinum L.) en Argentina.
Pp.: 89-114
TOLEDO, R.; J. SALUZZO; M. CANTARERO y S. LUQUE. 2017. Ecofisiología del
cultivo de garbanzo. Manual de Horticultura. (En Prensa)
VERGHIS, T.; B. MCKENZIE and G. HILL. 1999. Phenological development of
chickpeas (Cicer arietinum) in Canterbury, New Zealand. New Zealand J. Crop Hort.
Sci. 27: (3): 249-256. Disponible en:
http://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/01140671.1999.9514103
top related