diversität in der gattung sorbus: hybridisierung, apomixis ... · pdf file23. sept 2016...

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Diversität in der Gattung Sorbus: Hybridisierung,

Apomixis, taxonomische Probleme

Gregor Aas & Martin Feulner

1. Die Gattung

2. Diversität durch

Hybridisierung

Polyplodisierung

Apomixis

3. Konsequenzen

Taxonomie

Schutz

(„Arten“schutz)

Sorbus latifolia s.l.

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„Hauptarten“ der Gattung Sorbus

1. S. aria s.str., Mehlbeere

Sorbus aria s.l.:

Komplex (Aggregat)

aus vielen di-, tri-

und tetraploiden

Sippen (z.B. S. col-

lina in Nordbayern)

Sorbus collina

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„Hauptarten“ der Gattung Sorbus

2. S. aucuparia, Vogelbeere

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„Hauptarten“ der Gattung Sorbus

3. S. torminalis, Elsbeere

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„Hauptarten“ der Gattung Sorbus

4. S. chamaemespilus, Zwerg-Mehlbeere

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„Hauptarten“ der Gattung Sorbus

5. S. domestica, Speierling

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die zugrunde liegenden Mechanismen:

(1) Bastardierung

(2) Polyploidisierung

(3) Apomixis

Neben den diploiden „Hauptarten“ viele weitere

Sorbus-Sippen (Arten?) in unserer Flora:

- Schwedische Mehlbeere, S. intermedia,

- Pannonische Mehlbeere, S. collina,

- Fränkische Mehlbeere, S. franconica,

- Heilinger Bastard-Mehlbeere, S. heilingensis,

- ... und viele, viele mehr!

Laufend neue „Arten“ entdeckt und beschrieben, anderen

Sippen wird der Artstatus wieder entzogen;

offenbar befindet sich Sorbus in einem Prozess reger

Evolution;

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S. aucuparia

Sorbus aria

S. torminalis

S. domestica S. chamae-

mespilus

S. hybrida

agg.

Hybrid

netz

S. aria spielt zentrale,

S. domestica keine

Rolle;

S. aucuparia & S. tor-

minalis inkompatibel.

S. latifolia

agg.

1. Hybridisierung

S. sudetica

agg.

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S. aria (2n=AA) S. aucuparia (2n=BB)

X

S. x pinnatifida (2n=AB)

Bastard-Eberesche

=

S. aria x S. aucuparia

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S. aria

(2n=AA)

S. torminalis

(2n=TT)

S. aria x S. torminalis

X

Sorbus x decipiens, Täuschende Mehlbeere (2n=AT)

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Resultat der Artbastardierung:

Bildung variabler Schwärme ±fertiler (?),

sich sexuell reproduzierender Hybriden

und Rückkreuzungsformen und

dadurch Möglichkeit der Genintrogression

(Gentransfer, vernetzte Evolution, „reticu-

late evolution“) zwischen Arten

Erhöhung der Diversität (auch

der beteiligten Ausgangsarten)!

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2. Hybridisierung & Polyploidisierung: Bildung neuer Sippen

Polyploidisierung:

in Körperzellen > 2 Chromosomensätze triploid (3n), tetraploid (4n), ...

Hybride

AAT

triploid

Sorbus aria s.l. Sorbus torminalis

2n: TT

oder 4n: AAAA

X

2n: AA

AA T

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Entstehung des Sippen-Aggregats Sorbus latifolia

Bildung triploider Hybriden geschieht wie-

derholt und an verschiedenen Orten;

Pflanzen

i.d.R. nicht zur normalen sexuellen Re-

produktion fähig (Chromosomen-Paarung

bei Meiose nicht möglich);

bilden aber fertile Samen!

Ades Mehlbeere, S. adeana

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Apomixis (von apo- = weg, fort und mixis = vermischen)

Sexuelle Reproduktion ersetzt durch asexuelle (ohne Befruchtung).

Bei Sorbus i.d.R. die sog. Agamospermie, klonale Reproduktion

durch asexuell gebildete Samen.

Eizelle wird nicht befruchtet, fertile Samen entwickeln sich

ohne Verschmelzung von Ei- und Spermazelle aus einer

somatischen, unreduzierten Zelle der Samenanlage.

Bei Sorbus zum Auslösen der Apomixis oft Bestäubung not-

wendig Pseudogamie („Scheinbefruchtung“; Bildung des

Nährgewebes des Embryos (Endosperm) wird erst nach Bestäubung

eingeleitet; Robertson et al. 2010).

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Triploide reproduzieren sich apomiktisch,

bilden klonale „Populationen“ (±groß),

Pflanzen haben konstante Merkmale,

besiedeln eigenes, meist regional /

lokal begrenztes Areal (Endemiten);

Sorbus latifolia agg., Breitblättrige Mehlbeeren, S. aria x S. torminalis: Komplex aus apomiktisch fixier-

ten Kleinarten und sexuellen Hybriden

Apomiktische Sippen befinden sich

evolutionsbiologisch in der Sackgasse!

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Entsprechend: Sorbus hybrida agg.

Bastard-Ebereschen (S. aria x

S. aucuparia)

Kompex von apomiktischen

Kleinarten und variablen

Hybriden

Geierstein, Bärental,

nördl. Frankenalb

Harzsche Mehlbeere,

Sorbus harziana

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Entsprechend: Sorbus aria agg., Mehlbeere i.w.S.

Komplex aus S. aria s.str. (2n), tetraploiden, fakultativen

Apomikten und triploiden Zwischenformen

S. aria s.str. (2n) S. collina (syn. S. pannonica,

Pannonische Mehlbeere, 4n)

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Probleme:

1. In bestimmten Gebieten sehr viele

Kleinarten („Inflation“ von Arten)!

2. Oftmals nicht praktikabel unterscheidbar

(„Postleitzahlen“-Taxonomie)!

3. Sind die Kleinarten wirklich obligate

Apomikten?

4. Werden in unterschiedlichen Gebieten

Populationen einer Sippe als verschiedene

Arten geführt (Redundanz von Arten)?

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Meyer et al. 2005

Sorbus latifolia agg. in der Frankenalb:

Rund ein Dutzend Kleinarten!

Alle „potenziell sehr gefährdet“ (LfU 2003); für

ihre Erhaltung haben Deutschland und Bayern

„sehr große Verantwortung“.

S. cordigastensis

S. adeana

S. franconica

© M. Lauerer

1. „Inflation“ von Arten

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S. adeana S. franconica

Sorbus latifolia: Kleinarten aus der nördlichen Frankenalb:

S. cordigastensis

2. Frage der Unterscheidbarkeit

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3. Pflanzen sich Kleinarten obligat apomiktisch fort?

Vgl. auch Meyer et al. 2014: etliche Sorbus-Sippen

in Thüringen diploid, also keine Apomikten,

deshalb keine Kleinarten, sondern variable

Hybridpopulationen (Sorbus x decipiens)!???

Aber: sind diese Sippen nicht doch reproduktiv

voneinander isoliert (vgl. Feulner et al. 2013)

Viele Kleinarten nur

fakultativ apomiktisch,

- gelegentlich sexuelle

Fortpflanzung*,

- dadurch weitere Hybri-

disierung möglich!

Erhält das Potential zur

Anpassung dieser

Sippen!!

* z.B. Aas et al. 1994,

Feulner et al. 2011,

Leinemann et al. 2010

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(Fast?) identische Sippen sind an verschiedenen Orten

als unterschiedliche Kleinarten beschrieben worden.

4. Redundanz von Arten

Beispiel:

S. collina (Nordbayern bis Österreich, Ungarn & Slowakei)

und

S. porrigentiformis (England)

wohl eine Sippe mit unterschiedlichen Namen!!

(Feulner et al., in prep.)

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... ein weiteres Phänomen, das die taxonomische Erfassung der

Diversität verkompliziert:

Bildung klonaler Populationen durch Wurzelbrut!

S. cordigastensis (S. latifolia s. l.)

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Situation der taxonomisch-nomenklatorischen Erfassung

der Sorbus-Diversität unbefriedigend (chaotisch), insbes.

wenn sie als entscheidende Voraussetzung für die Um-

setzung von Schutzmaßnahmen gilt! Sie ist ...

- zu statisch auf Kleinarten fixiert und

- berücksichtigt Prozesse der Entstehung von Diversität

zu wenig (z.B. der Wert von Hybridschwärmen).

Fazit

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- Einander sehr ähnliche apomiktische Gruppen (gering-

fügig genetisch verschieden, aber nicht praktikabel unter-

scheidbar), sollten zu Sammel-Arten (z.B. S. latifolia agg.)

zusammengefasst werden!

- Es muss nicht jede apomiktische Gruppe als eigene Art

beschrieben werden,

- nötig wäre es, ggf. als Voraussetzung für die Beschrei-

bung einer Sippe als Art ein Minimum-Areal (minimale

Populationsgröße) festzulegen,

- ???

Alternative?

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Erhaltung der Diversität

- Alle (obligat, fakulativ) apo-

miktischen Gruppen, egal wie

taxonomisch bewertet (Arten

oder nicht) und die Ausgangs-

arten sind schützenswert,

- Erhalt seltener Apomikten nur

möglich bei gleichzeitigem

Schutz sexueller Sorbus-

Sippen (Pollenspender!),

- Auch und vor allem variable

Hybridschwärme schützen!

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Danke für Ihre Aufmerksamkeit!

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*Kleinarten (Mikrospezies): Populationen von sich

vorwiegend apomiktisch fortpflanzenden Gruppen

(uniparentaler) Pflanzen, von denen jede weitgehend

uniform ist und sich untereinander morphologisch mehr

oder weniger deutlich voneinander unterscheiden; oft sind

Kleinarten in ihrer Verbreitung eng begrenzt (Grant 1981).