fisio moyes
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capturarse por medio de panes anatoacutemicas espec iS quIacuteDlicos q[je 0 descomponen en formas quep[jeshy cas como Jas pinzas de la kwgo la la garras de
den transporteacutellSC y metaboiexclizarso en otras moleacuteculas igUileacutel o las proboacute cicles del mo qruto Umz vez obreshy
528 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos
Presentacioacuten La fisiologiacutea digestiva se ViD ula con todos los tejidos
quP colJldbuyen iexcl~ Jiexcl1 descompo idoacuten iexcliexclsica y quiacutemka dE ns nliexcluw()smiddot 1 sit~nh pnsorfl ImpIldopr7r3
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Digestioacuten mecaacutenica
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Procesamiento quiacutemico y
Esoacutefago asimilacioacuten
Tracto GI Estoacutemago ----~~-L
Intestino ------+-=~~C
Figura 121 Digestioacuten Los animales utilizan diferentes combinaciones de procesos sensoriales y mecaacuten ishycos a para obtener e ingerir el alimento La vista y el o lfato son fundamentales en las estrategias de alimentacioacuten de la mayoriacutea de los vertebrados Al obtenerse el alimento se somete al proceso de la digestioacuten Por lo general la ingesta comienza cuando eacuteste se deshace mecaacutenicamente en el tracto GI anterior seguido por el procesamiento quiacutemico del m aterial alimentario que se necesita para la asimilashycioacuten El material sin digerir se expulsa del animal
(Figura 121) La asimilacioacuten es decir el p~ secuencial de adquisicioacuten y absorcioacuten de nutn comienza cuando los aparatos neurosenso como las eacutell1tenas de un insecto o Jos sensores e
ca uacutee lLOpezD31qiexcliquestiexcl ltiizanpUntildeblLSClf3limt Cuando se loceacutelluumleacutel el alimento en el entorno df
nido se deshace el (1Jjmento con la ayuda de otras estructuras especialishyzadas como los dientes de Jos llwmIacuteshy
[eros o la lengua del caracol A Uniovacioacuten los animllles elllpleltfI
procesos quiacutemicos a fin de convElrtir los gTandes trozos de alimentos en macromoleacuteculas y moleacuteculas maacutes pequentildeas Puede macerarse o ablanshydarse el alimento al sumergirlo en flui shydos como la saliva La descomposicioacuten quiacutemica es principalmente enzimaacutetica y en la mayoriacutea de los casos se lleva a cabo en el exterior del animal Cabe destacar que la superficie interna del tracto gastrointestinal se encuentra contigua al entorno externo
El tracto gastroint stinal o el tracto GI como se lo conoce habitualshymente sorprende por su complejidad Se compone de muchos tipos de ceacutelushylas las ceacutelulas de absorcioacuten que absorshyben los nutrientes las glaacutendulas que secretan grupos de sustancias quiacutemishycas (mucosa aacutecido iones y enzimas) los muacutesculos que controlan la forma y motilidad del tracto Gl y los nervios que regulan la funcioacuten de este tracto Una vez que se descomponen los nutrientes en ellurnen del tracto Gr se transportan a las ceacutelulas El alimento que no se digiere se expulsa del cuerpo mediante el proceso de la egestioacuteD
La naturaleza y adquisicioacuten de los nutrientes
Todas las moleacuteculas orgaacutenicas del planeta poseen energiacutea qUlmlca aunque los anim ales soacutelo pueden
528 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas f isio loacuteg icos
Presentacioacuten
fisiologiacutea digestiva se vincula eon todos los tejidos que eontribuyen a la deseomposicioacuten tlsiea y quiacutemica de los alimentos el sistema sensor ial empleado para encontr ar el alimento las estructuras fiacutesieas que se encargan de corromperlo meeaacutenicamente y los proceshysos quiacutemicos que lo descompon en en formas que pueshyden transportarse y metabolizarse en otras moleacuteculas
Fosas nasales (receptor s gustati vos)
Esoacutefago
Tracto GI Estoacutemago -----j~-L~
Intestino -----+--~==-Il__IHmiddot
Figura 121 Digestioacuten
(Figura 121) La asimilacioacuten es decir el secuen cial de adquisicioacuten y absorcioacuten de comienza cuando los aparatos neurosen como las antenas de un insecto o los sensores eleacutectrIshycos de un pez navaja se utilizan para buscar Cuando se localiza el alimento en el entorno capturarse por medio de partes anatoacutemicas cas como las pinzas de la langosta las garras aacuteguila o las proboacutescides del mosquito Una vez
T Detecc ioacuten de los nutrientes
-L --iexclshy
Digestioacuten mecaacutenica ~
Procesamiento quimico y
asimilacioacuten
Los animales utilizan diferentes combinac iones de procesos sensoriales y mecaacutenishycos a para obtener e ingerir el alimento La vista y el ol fato son fundamentales en las estrategias de alimentacioacuten de la mayoriacutea de los vertebrados Al obtenerse el alimento se somete al proceso de la digestioacuten Por lo general la ingesta comienza cuando eacuteste se deshace mecaacutenicamente en el tracto GI anterior seguido por el procesamiento quiacutemico del material alimentario que se necesita para la asimilashycioacuten El material sin digerir se expulsa del animal
nido se deshace el alimento con ayuda de otras estructuras CI zadas como los dientes de los feros o la lengua del caracoL continuacioacuten los animales procesos quiacutemicos a fin de con los grandes trozos de alimentos macromoleacuteculas y moloacuteculas pequentildeas Puede macerarse o darse el alimento al sumergirlo en dos como la saliva La de~eOJmpljsiacuteCli(JI
destacar que la superf1cif) interna tracto gastrointestinal se contigua al entorno externo
El tracto gastrointestinal (1
tracto Gl como se lo conoce mente sorprende por su Se compone de muchos tipos de las las ceacutelulas de absorcioacuten que ben los nutrientes las glaacutendulagt secretan grupos de sustancias cas (mucosa aacutecido iones y los muacutesculos que controlan la forma motilidad del tracto Gl y los qu regulan la funcioacuten de este Una vez que se descomponen nutrientes en ellumen del tracto GI transportan a las ceacutelulas El a que no se digiere se expulsa del mediante el proceso de la egestioacuten
La naturaleza y adqui icioacuten d los nutrientes
Todas las m oleacuteculas orgaacutenicas planeta pose n energiexcla qlliacute aunque los ani males soacutelo
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capturar la energiacutea a partir de un pequentildeo subshygrupo de dichas moleacuteculas El alimento constituye una muestra del entorno exterior una mezcla heteshyrogeacutenea de materiales digeribles y no digeribles Los nutrientes son las moleacuteculas externas que pershymiten que los animales fabriq uen y mantengan las ceacutelulas Comenzaremos el anaacute lisis de la fisiologiacutea digestiva con el estudio de la naturaleza de los nutrientes
Los nutrientes
La ingesta es la viacutea principal por la cual los animales acceden a las sustancias quiacutemicas del entorno Si bien muchos animales acuaacuteticos obtienen algunos iones esenciales al importarlos por las superficies epiteliales externas tales como las branquias y la piel la mayoriacutea de los animales absorben los nutrientes mediant el epitelio del tracto gastrointesshytinal Algunos de los nutrientes asimilados se degrashydan para liberar energiacutea quiacutemica mientras que el resto se emplea como bloques de construccioacuten Muchas de las macromoleacuteculas que los animales necesitan para la biosiacutentesis no pueden sintetizarse de cero por lo que es fundamental contar con una fuente de alimentos Los nutrientes esenciales las sustancias quiacutemicas que deben obtenerse de la alishymentacioacuten incluyen la mayoriacutea de las vitaminas y minerales asiacute como varios aminoaacutecidos y aacutecidos grashysos Los nutrientes no esenciales por otro lado son las sustancias quiacutemicas que el animal puede producir a partir de otras moleacuteculas
La alimentacioacuten suministra los nutrientes que los animales pueden oxidar para obtener energiacutea Cada dieta cuenta con un contenido energeacutetico que puede describirse por medio de unidades de energiacutea julios (o caloriacuteas) Es necesario contar con una cantidad suficiente de energiacutea en la alimentacioacuten para satisfashycer la necesidad metaboacutelica del animal tambieacuten calshyculada en julios
1 La unidad energeacutetica caloriacutea se utiliza en dos contextos En los textos cientiacuteficos 1 cal = 0001 kcal = 418 julios No obsshytante rs posible emplear el teacutermino Caloriacutea (con C mayuacutescula) que equivale a 1 kcaL
CAPiacuteTULO 12 Digestioacuten 529
Las necesidades energeacuteticas de un animal depenshyden de diversos factores El consumo de energiacutea metaboacutelica a largo plazo refleja las necesidades de energiacutea alimentaria a largo plazo A corto plazo el consumo y la utilizacioacuten de energiacutea rara vez se encuentran en equilibrio por lo que el nivel energeacuteshytico debe amortiguarse recurriendo a la energiacutea almacenada El tamantildeo corporal los niveles de actishyvidad la tasa de crecimiento el estado reproductor y la tensioacuten ambiental son los factores maacutes importanshytes que influyen en el iacutendice metaboacutelico de un animal y por lo tanto en la demanda de energiacutea alimentaria Estos factores tambieacuten explican las diferencias en la demanda energeacutetica entre las distintas especies
Cada macromoleacutecula cuenta con un contenido energeacutetico especiacutefico que se mide como equivalente caloacuterico Un gramo de proteiacutena o carbohidrato posee 4 kcal de energiacutea mientras que la grasa tiene 9 kcal por gramo As iacute a fin de obtener la misma cantidad de energiacutea un animal deberiacutea ingerir el doble de proshyteiacutenas que grasa La energiacutea en bruto se mide de forma experimental mediante la calorimetriacutea El material alimentario se reduce a cenizas y la producshycioacuten caloacuterica resultante refleja el contenido energeacuteshytico global No obstante no todos los alimentos ingeridos por un animal son digeribles (Figura 122)
Energiacutea en brutol I (Heces)
Energiacutea indigesta
l Energiacutea digerible J (Orina)
Energiacutea no metabol izable
l Energiacutea metabo lizable I Accioacuten dinaacutemica especiacutefica (SDA)
Energiacutea neta t J Fig ura 122 Energiacutea alimentaria No toda la energiacutea alimentaria es digerible El material sin dishygerir como la fibra alimentaria se pierde en las heces Algu shynos de los nutrientes absorbidos por el intestino se pierden en la orina sin ser metabolizados por el animal Una parte de la energiacutea metabolizable se libera como calor durante el proshyceso de digestioacuten El resto se emplea como combustible para la actividad el crecimiento la reproduccioacuten y otros procesos necesarios para la vida que consumen energiacutea
530 S E G U N DA PA RTE Integrando sistemas fisiolog icos
i uno se alimentara solamente de astillas de madera (4 kcalg) obtendriacutea poca energiacutea debido a que no es posible digerir el material vegetal para liberar la energiacutea quiacutemica atrapada en las moleacuteculas de celushylosa La energiacutea en bruto que puede descomponerse constituye la nergiacutea digerible mientras que el resto se pierde en las heces De esta energiacutea digerible soacutelo una pequentildea parte form a la energiacutea metabolishyzable mientras que el resto de los nutrientes absorshybidos se eliminan en la orina Gran parte de esta energiacutea metabolizable se emplea para sostener el mantenimiento el crecimiento y la reproduccioacuten esto se denomina energiacutea neia El resto de la enershygiacutea metabolizable se pierde como resultado del proshyC8S0 de digestioacuten Esta energiacutea llamada accioacuten dinaacutemica especiacutefica (SDA) se refleja en el aumento del iacutendice metaboacutelico durante el proceso digestivo Toda persona que se haya excedido en alglma comida festiva reconoce riacutea la SDA El calor calienta el cuerpo y junto con los neurotransmisores proshydllce somnolencia Muchos depredadores grandes c( mo leones y serpientes duermen tras haberse alishymentado abundantemente
La SDA o como suele denominarse habitualshymente el incremento de calor es una importante fuente de energiacutea teacutermica para el animal El calor de la digestioacuten se transfie re raacutepidamente al resto del cuerpo por medio de la alta vascula rizacioacuten del tracto GI De este modo la SDA contribuye con la producshycioacuten caloacuterica en los animales de sa ngre caliente redushyciendo asiacute la n8cesidad de contar con viacuteas termogeacutenicas especiacuteficas Para un colibriacute que se alishymenta en una friacutea ma ntildeana la SDA realiza un imporshytante aporte para la produccioacuten caloacuterica global del cuerpo hecho que lo ayuda a sobrellevar las bajas temperaturas y el neacutectar friacuteo La ingesta de una racioacuten normal de neacutectar a 4 oC crea el mismo desafIo teacutermico que al que enfr nta el colibriacute cuando se encuentra en un entorno de 15 oc En algunos animashyles de sangre friacutea la SDA produce un calen tamiento local a fin de acelerar la tasa de digestioacuten El atuacuten rojo por ejemplo posee intercambiadores de calor a contracorriente para ayU arlo a retener el calor en el tracto GI acelerando asiacute la digestioacuten
Un suministro inadecuado de aminoacidos e efli Ip cfp ta1 rrpli t
Los animales uti lizan 20 aminoaacutecidos para fabricar proteiacutenas (veacutease la Figura 230) El animal puede producir la mayoriacutea de eUos de cero aunque existe un subgrupo de aminoaacutecidos que deben obtenerse
preformados de la alimentacioacuten Habitua lnlPntl ten ocho aminoaacutecidos esenciallt~ s isoleucrna lisina metionina fenilalanina treonina trip valina 19unas especies cuentan con ll1li esenciales adicionales por ej(~ mplo la histidinl arginina son aminaacutecidos esenciales para los domeacutesticos las tortugas marinas Si bien pI aacute ido taurina no se utiliza en las proteiacutenas PS
sario par otros procesos entre ellos la ll1-I1IIIbullbull
[uncioacuten nerviosa y la osmorregulacioacuten La tauriacuten un aminoaacutecido esencial para varios animalts das cada una de las 30 especi8s de gatos 1gtLLlIU~l
la fe cha En otras palabras no alimente a su giexcl tu comida para perros
Si la alimentacioacuten presenta un prolongado de alguno de los aminoaacutecidos 8senciales pi puede sufrir defectos en el desarrollo o un miento maacutes lento Dado que la proteiacutena a es la fu ente de dichos aminoaacutecidos la calidad teica es decir el perfil de aminoaacutecidos en la alimentaria constituye un tema nutriciouaI Los tejidos animales proporcionan una protpina mentaria de mayor calidad qu la suministrada los tejidos vegetales debido a qu poseen un ptr I aminoaacutecidos que se asemeja maacutes a las de otros anim ales Por el contrario las p vegetales suelen ser deficientes en uno o maacutes aacutecidos esenciales Por ejemplo las proteiacutenas dl1 carecen de trip l fano Los herbiacutevoros pueclpll la escasez de a minoaacutecidos al ingerir plantas eOIl
rentes combinaciones de deacuteficits
Los animales necesItan el aacutecid y In 1pl1ico en la alin e (1
Tal como anali zam os en el Capiacutetulo 2 los a utilizan los liacutep idos para diversos unes en re 11111
produccioacuten energeacutetica las membranas (fosfoliacutepidos) y sentildealizacioacuten celular (prostagla y leucotrienos) Son capaces d producir de (( ro amplio espectro de aacutecidos grasos que variacutean ln longitud y desaturacioacuten de las cadenas Por e los animales pueden producir palmitato a partir acetil-CoA mediante la enzima aacutecido graso sintasa luego metab olizarlo a otr as formas por mpdin elongasas (que in crementan la longitud de la de aacutecidos grasos) y desaturasas (que i enlaces dobles) o obstante los antmales no capaces de producir cantidades suficientes de grasos omega-3 (w3) y omega-6 (w6) de cero Por contrario deben ingerirlos a traveacutes de la ali cioacuten habitualmente como aacutecido linoleieo 1182 (JlOacute
iacutelido Iinoleacutenico (18 3 ( 3 ) Los humanos pueden alisfa fH r faacutecilm Hnte la necesidad de w3 al consumir
pmiddot~(aclo Los peces tambieacuten obtienen los aacutecidos grashy m3 de la alimentacioacuten en uacuteltima instancia de las laJltas fotosinteacuteti as que se encuentTan en la base
dl la cadena alimentaria Las semillas de las plantas lfl il llluumljor fu ente alimentaria de aacutecidos grasos w6
p shy
la S
y mineral s partlcip n
JI shy
a 11 middotitaminas son un grupo de moleacuteculas sin enlaces 111 qmmiros entre siacute que cumplen diversas funciones
Iara implificarlas po r lo general se las clasifica de jl arufrdo con la solubilidad Las vitaminas liposolushy
al hi son la A la D la E y la K mientras que las vitashyjshy minas hidrosolubles comprenden la familia B y la
iil ilunilla e (Tabla 121) La solubilidad influye tanto
o- l modo d(~ ingesta como la toxi idad potencial Un
111 nimal puede consumir una abundante cantidad de e ilUminas hidrosolubles con pocos efe ctos adversos
r- dado que el eXCESO se elimina faacutecilm ente en la orina in rmbargo las vitaminas liposolubles suelen ser
f
a Vit s 1I bull
llamiull Funciones tlZ
lT naminas liposolubles
~ l rllin tll
IJllki feroj Absorcioacuten de ralcio y fosfato
luro ff1rol Antioxidante
lIwnudionil Coagulacioacuten sanguiacuteneeacutel
s iexclIaminas bldrosolubles
In lIaDlIacute uCl Coenzima pirofosfato d s
rWIlt1iexclJvin ltl Coenzima Fiexcl FMN
e tiamina
1
UII miln l1U Coenzima I AD NAOP
B rido pantoteacutenico Coenzi11la coenzima A lo H piridoxina Coenzima piridoxal fosfato
)
fimiddot lO ti na Coenzima biotina
na rulu roacutelieo Coenzima tetrahicl rofolato
I 11 B rnbalamina Coenzima metilcobalamina 11
I ltleido ascuacuterbico Antioxidante crecimiento de ()
CAPiacute TULO 12 Dig esti oacuten 531
problemaacuteticas dado que se acumulan en los tejidos adiposos y pueden liberarse en un pulso toacutexico cuando se transportan las grasas
Algunos animales obtienen determinadas vitamishynas de las bacterias simbioacuteticas que habitan en el tracto Gl Por ejemplo la flora intestina l de la mayoshyr iacutea de los mamiacuteferos produce la vitamina C necesaria para la dieta Los humanos a diferencia de la mayoshyr iacutea de los mamiacuteferos deben obtener la vitamina C preformada de la alimentaGioacuten Casualmente algushynos de los primeros estudios sobre la vitamina C se realizaron en los conejillos de indias que tambieacuten ingieren la vitamina e a traveacutes de la alimentacioacuten La absorcioacuten de las vitaminas es una de los benefi cios principales de una strategia de alimentacioacuten conoshycida como la coprofagia Los conejos por ejemplo ingieren sus propias heces a fin de recuporar las vitashyminas perdidas en el m ater ial indigesto Si bien la coprofagia aumenta el riesgo de contraer paraacutesi tos y enfermedades presenta importantes ventajas nutrishycio ales pa ra algunos animales incluida una segunda oportunidad de extraer nutrientes de los vegetales de los que se alimen tan
Pigmentos visuales regulacioacuten geacutenica
los tejidos conjuntivos
Siacutentoma de deficiencia
Hemeralopiacutea dantildeo epitelial
Raqu itismo
Anemia
Hemofilia
Beriberi
Varios trastornos cutaacuteneos
Pe lagra
Altr racion8s 8n la funcioacuten renal y disfunrioacuten reproductiva
euritis peri feacuter ica
Caiacuteda del cabello problemas cutaacuteneos
Anemia megaloblaacutestica
Anemia perniciosa
Escorbuto
ashy bull I a itrunin as se enumeran seguacuten la forma en qun aparecen en la alimentacioacuten Los animales modifican algunas de ellas para producir 1I1tuas vitales Por ejem plo el retinol se co nvierte en retinal para producir el pigmento visual )
532 SEGU IIDA PARTE Integrando s istemas fi sioloacutegicos
Los nutrientes minerales son una agrupacioacuten de elementos metaacutelicos que participan en la estr uctura proteica En el Capiacutetulo 2 se analizoacute el papel de los minerales en las reacciones enzimaacuteticas (veacutease la Tabla 26) Los animales acuaacuteticomiddot obtienen la mayoshyriacutea de los nutrientes esenciales directamente del agua transportaacutendolos por las branquias o la piel No obstante la mayoriacutea de los minera les se abs orshyben de la alimentacioacuten El calcio entra a la ceacutelula intes tinal por medio de los canales de Ca2+ regulados por voltaje y se exporta a la sangre a traveacutes de las Ca2+ ATPasas U proceso de transporte se acelera con la presencia de la proteiacutena calbindina La absorshycioacuten de Camiddot se controla con la vitamina D que regula la siacutentesis de la calbindina El foacutesforo se importa a las ceacutelulas intes tinales como fosfato inorshygaacutenico mediante los cotransportadores de Na + El hierro se importa en la forma ferrosa (Fe2+) a traveacutes de un transportador de metales diva lente cotransshyportado con el H+ Si el hierro se in giere de la alimen tacioacuten incorporado al hemo puede transshyportarse a la ceacutelula de esta forma Otros minerales como el cobre y el zin tambieacuten se transportan a las ceacutelulas intestinales por medio de tra nsportadores especiacuteficos Una vez que se absorben estos minerashyles se expulsan de la ceacute lula intestinal a la circulacioacuten Los tejidos obj etivo importan los minerales de la sangre de acuerdo con las necesidades de sus proshypios procesos biosinteacuteticos
La digestioacuten de determinados nutrientes u ArA bull ~ pe r f
Las enzimas digestivas permiten que los animales conviertan las complejas macromoleacuteculas que se ingieren en la alimentacioacuten a for mas que sean capashyces de absorber y de procesar a fo rm as uacute tiles Si bien la naturaleza de la alim entacioacuten es m uy variada la mayoriacutea de los animales dependen de los mismos grupos de enzimas digestivas
bull Las lipasas lib r an aacutecidos gr asos de los trigliceacute shyridos (trigliceacuterido lipasas) y los fosfoliacutepidos (fosshyfolipasas)
bull Las proteasas (tripsina qu imiotripsina) desshycomponen las proteiacutena s en poUpeacuteptidos maacutes cortos Las peptidasas son prot asas qu romshypen los am inoaacutecidos sucesivos desde el extremo de un polipeacuteptido Las aminopeptidasas atacan la prim era unioacuten peptiacutedica (del extremo N) mientras que las carboxipeptidasas atacan la uacuteltima unioacuten peptiacutedica (de extr mo C) Las dishy
peptidasas quiebran la UnIon peplHli(( d dipeacuteptido dando como resultado dos am dos
bull Las amiasas tales como la d8xtrinasa ~ I coamilasa descomponen los polisaciacuteIacute rilll con ierten en oligosacaacute ridos Las dis(l O como la maltasa la sacarasa y la lartasa componen disacaacuter idos especiacuteflcos
bull Las nucleasas descomponen el DN pn dos que luego se rompen para forma middot dos y bases nitrogenadas para la ausnrriull
No todas las macromoleacuteculas que se i someten al proceso digestivo Muchos ammaJ son capaces de producir las enzimas n8(~(~ saria
asim ilar una macromoleacutecula alimenticia En casos los niveles enzimaacuteticos pueden variar diferentes individuos Por ejemplo con 111
muchos humanos producen una menor ciacutel ulida lactasa la enzima que descompone la larWsa rida Cuando las personas que pr8Sp ntan rancia a la lactosa cons umen productos lactosa sale del intestino anterior sin digeri rsl y al in testino posterior La nora intnstinal quP m etano se alimenta de esta rica fuente dl In crea molestias en el individuo y desagrado (n se encuentran a su aLrededor
A pesar de contar con una impresionantp de descom poner los alimentos muchos animal benefician ele la ayuda de los organismos coso Tres tipos pr in cipales de organismo~ sim participan en la digestioacuten Los enterosim habitan en la luz del mismo tracto GI Dado q interior del intestino es contiguo al uumlnto rlln en principio estos simbiontes habitan flll rn d tej idos animales Se lenominan en para distinguirlos de los exosimbiontes quP ~ simbiontes que se cultivan de forma activa fWI
cuerpo Los simbiontes tambieacuten puedcD en el interior del animal incrustados entr81as que los albergan Estos organismos se endosimbiontes2
2 DpsafortunadamentP tambil~ n se emplpil la palabra (nd simbionte para r eferirse a las antigua bactlrias qm iexcliexcl ~l
vez habitaron las ceacutelulas y dieron origen a las mitl )ond cloroplastos Por supuesto ambos tipos de ene estaacuten relacionados de modo a lguno
CAP(ru LO 12 Digestioacuten 533
esppcies de animales son capaces de sUllll r y dig rir combustibles poco frecuentes
huIDeacutel que poseen poblaciones de bacterias simshylica rspecializadas que por lo gen ral se localishy
1 los intestinos ciegos (sacos sin salida que se iexcltiran del intestino) Algunas especies de aves se
middotlInliln de la cera que se encuenlTa en los panales abpja Las bacteria intestinales del ave descomshynl l leacutel cora en uJl idades de carbono maacutes co rtas f 11 anlmal puede absorber Los a nimales marinos ~p alimentan d plancton pueden digerir el exoshyqwhlo do quitina con la ayuda de bacterias s imshytims Las ballenas mantienen las bacterias [iexcllI tlliacutetiiexclas en los intestinos ciegos gaacutestricos (1 todos los simbiontes son ba terias L s honshy
s son importantes enterosimbion tes en muchos 11 de insectos herbiacutevoros Las hormigas arrieras n1lntan eacutel los hongos exosimbioacutet[eos ron fragmenshydI hojas quo cultiva la colonia de hormigas F slas
Ir niiexcl(as se alimentan luego de los hongos el lIrlal vegetal descompuesto parcialmente por
qullo Muchos animales marinus forman r laci oshysim bioacuteticas con organismos fotosinteacuteticos que
(rl11 intercal dos con sus pro pias ceacutelulas como Iflllsimbiontes Las cianelas son ciauobacterias
l habitan junto con las esponjas os dinoflagelashytl~ lell como simbiontes de lo s corales Las zooshynl plas son pequentildeas algas pard as unicelular es
W habitan en cn idarios y algunos moluscos La lulorPlas son a lgas verdes que viven en sim biosis 11 la esponj as lo s cnidariacuteos los platelmintos y
1uIlos moluscos stos simbiontes utilizan la fotoshyiacuten l(~ is para producir esqueletos carbonados que th~)rb ell las ceacutelulas del animal Las zooxante las roducen gli crol mientras que las zooclore las proshyUlPIl mono aCeacuteiacute r idos como la glucosa y la maltosa
I lil ceacutelulas simbioacuteticas se protegen de los d preshydndores al habitar en el interior de los tejidos an ishyDl~les Quizaacutes la relacioacuten eldosimbioacutetica maacutes xtrantildea es la que se observa en los animales que lbrpviven en las difere ntes redes de alimentacioacuten
ba middotadas en azufr (veacutease la Caja 121) La celulosa es un nutri nte im portante para
muchos an imales aun que la mayoriacutea de las especies nquieren la ayuda d los organismos simbioacuteticos 1Ilsta el momenlO no ha des ubi rto ninguacuten animal 11It ClIente con un gen para la celulasa la enzima apaz de romper el enlace glucosldico pl-4 que disshy
tingue la elulosa de los polisa aacuteridos dige ribles romo el glucoacutegeno (u l A) y el almidoacuten (01-6 ) (veacutease
figura 220) La mayoriacutea de los animales excretan acelulosa sin digerir que forma el grueso de lo que
se den mina habitualmente J1bra alimentaria No obstante algunos herbiacutevoros pueden liberar la enershygiacutea de la celulosa obtenida en la a limentacioacuten ton la ayuda de los organismos simb iontes que habitan en el intestino Estos animales pueden absorber parte de la glucosa generada por la celulasa aunque las bacterias fermentan la mayor parte do la glucosa para formar prod etos finalt s anaerobios entre eUos los aacutecidos grasos volaacutetil s acetato butirato y propioshynato Los animales luego absorben estos productos rl e fermen tacioacuten para empl ari os en la biosiacutentesis o el metabolismo energ tico Por ejemplo las ter mitas digieren las fIb ras de madera con la ayu la de Jos proshytistas y los hongos Muchas espe les poseen caacutemaras de fermentacioacuten que albergan bacterias celuloliacuteticas
Ademaacutes de benpficiarse de la ayuda de las bacteshyrias para liberar energiacutea los animales pueden digeshyrirlas Secretan la enzima lisozima en el intestino a fin de descompon r la pared celular bacteriana La lisozima de los rumiantes se ha adaptado para fun shycionar en las rigurosas condiciones de sus caacutemaras de fermentacioacuten mientras que la lisozima de la mayoriacutea de los mam iacuteferos no es ca paz de funcionar en dichas condiciones Curio amente una liacutenea de prim tes los col bos cuen tan con caacutemaras de fer shym ntacioacuten en el intes i o an lPrior que les permiten digerir la vegetacioacuten La estructura de la llsozima de eacutestos se as meja maacutes a la de una vaca que a la e s us parientes pr ima tes maacute cercanos Este ej emplo de evolucioacuten co nvergente ilustra las limitaciones de la funcioacuten enzimaacutetica animal y las oportunidades brin shydadaS a los animales que son capaces de digerir UlI
recurso poco aprovechado
Los nutrientes se ransportan a trave d la membran pla matlca median e
rtJ I
Tras la digestioacuten los nutrientes se transp rtan desde intestino y se transfieren a los liacutequidos extracelulares dond los tejidoti objetivo y de aln acenamiento los vuelven a importar Veacutea~e el Capiacutetulo 3 para leer los detalles ele las diversas manera en qu las moleacutecul as se transp r tan a traveacutes de la membrana plasmaacute lica Las moleacuteculas polares lomo 11 monosacaacuteridos y los aminoaacutecidos no pued n penetrar la membnma plasshymaacutetica a una tasa significati a y requ ieren pro teiacutenas portadoras para atravesarla La natUIaleza del prushyceso de transportacioacuten para una moleacutecula de term ishynada depende del gradi nte transmembranal Si hay un gradiente de concentracioacuten favorable la ceacutelula puede utilizar un portador que funciona por la difushy
534 SEG U N DA PA RTE Integran do sistema s f is ioloacutegi co s
Caja 121 Evolucioacuten V diversidad Shnbiontes quirniolitoacutetrofos
La mayoriacutea de las redes de alimentacioacuten com ienzan con los organismos fotosinteacuteticos
que utilizan la energiacutea solar para crecer No obstante algunos animales que habitan lejos de la luz solar sobreviven en una red de alimentacioacuten que se basa en otra forma de obtencioacuten de energiacutea la oxidacioacuten quiacutemica Los organismos que viven en la base de estas redes de alimentacioacuten alternativas son las bacteshyrias quimiolitotroacuteficas que producen energiacutea al metabolizar moleacuteculas inorgaacutenicas tales como el amoniaco y varios comshypuestos sulfuacutericos Existen dos tipos principales de entornos rigurosos en los que las bacterias quimlol itotroacuteficas fo rman la base de la red alimentaria los desag uumles de aguas residuales y las fuentes geoteacutermicas submarinas
Los desaguumles de aguas residuales contienen elevados niveshyles de materia orgaacutenica y compuestos toacutexicos La s bacterias quishymiolitotroacuteficas que toleran la anoxia se desarrollan con eacutexito gracias a los sulfu ros y la i1lateria orgaacutenica de las aguas residuashyles que producen sulfuro de hidroacutegeno (H )Sl tambieacuten toacutexico pa ra muchos organismos Pocos an imales cuentan con la capashycidad de tolerar las limitaciones de oxiacutegeno y los su lfuros toacutexicos de las ag uas residuales Algunas especies de insectos larvales y moluscos se desa rrollan en los desaguumles de aguas residuales pueden soportar las rigurosas condiciones del entorno y se alishymentan de las ricas poblaciones de bacterias quimiolitotroacuteficas
Otro entorno que depende de la red alimentaria basada en los quimiolitoacutetrofos son las fuentes geoteacutermicas submari nas Las fis uras de estos volcanes submarinos liberan agua extremashydamente caliente en la que abundan los sulfuros Si bien las aguas circundantes son desiertos friacuteos las aguas geoteacutermicos fomla n oasis submarinos en los que ci rcula agua templada y oxishyyenada donde se desarrolla una rica biodiversidad En este entorno la luz solar es el fac tor limitante y no el oxiacutegeno Aquiacute al Igual que en el caso de los desaguumles de aguas residuales las bacterias quimiolitotroacuteficas constituyen la base nutricional del ecosistema suministrando alimento a muchas especies de invertebrados Algunos animales como el mej illoacuten Bathvmodioshylus thermophilus que crece en las fuentes geoteacutermicas reLJI1e n bacterias del agua al alimentarse por filtracioacuten Otros tales como los pollquetos Alvinella pompejana se alimenta n en las gruesas esteras bacterianas Estos invertebrados a su vez constituyen el alimento de los depredadores invertebrados y vertebrados que habitan en la frontera de la zona toacutex ica creada por los su lfuros que emanan de las fuentes geoteacutermicas Algunas especies de animales forman relaci on es simbioacuteticas con las bacterias quishymiolitotroacuteficas Aparentemente varias de ellas cultivan dichas bacterias en la piel Algunas como la almeja gigante (Ca1vptoshygena magnifica l albergan a las bacterias quimiolitotroacuteficas en sus cuerpos como endosimbiontes Esta relacioacuten puede comshyprenderse mejor en un raro grupo de gusanos denominados pogo noacuteforos
Maacutes de 80 especies de pogonoacuteforos se han descubierto en todo eJ mundo desde que se los identificoacute por primera vez a prinshycipios de 1900 En 1979 se realizoacute un descubrimiento notable por medio de un sumergible que exploraba las fuentes geoteacutermiddot micas submarinas en el oceacuteano Pacifico Los pogonoacuteforos gigantes (Riftia pachvptila l que miden maacutes de 15 m de longitud y se observaron en vari os sitios habitan en la superficie de conshytacto entre las emanaciones de sulfuros toacutexicos y el agua de mar friacuteo y oxigenado El gusano cuenta con una estructura con
aspecto de pluma y de color rojo intenso denominada en la parte anterior El rOJo intenso se debe a las altas ciones de hemoglobl1la extracelular La parte poser gusano se aloja permanentemente dentro de un tubo se encuentra solo el pogonoacuteforo extiende el pe l ~ afuera y lo utiliza pa ra respirar
La caracteriacutestica inusual de los pogonoacuteforos radica como adultos carecen de una boca y un tracto GI Si b capaces de absorber algunos nutrientes por Iepi aho la mayor parte del alimento graCias a una relacioacute poco frecuen te con las bacterias qU lmlolitotroacuteficas LA~ rias se albergan en elevadas concentraciones en un e llamado trofosoma El gusano se asegura de que estas reciban los precursores para la biosiacutentesis es decir el CO H
2S y luego reuacutene los productos biosinteacutetieos los azuca
aminoaacutecidos Varia adaptaciones an atoacutemicas y bioquiacutemicas ~rrl11ten
estos animales habiten en entornos con elevados Iveles fu ro que son necesarios para la supervivencia de SIS I
tes Los gusanos reducen la absorcioacuten de HS al tubos limitando asiacute la difusioacuten Es maacutes los pogonoacutele 5 tan con una hemoglobina inusual que resiste la i impuesta por el H
2S En la hemoglobina de la mayorla d
males la unioacuten de HS evita el enlace con el 01 No vb hemoglobina de los pogonoacuteforos es de mayor m eno
en lazarse co n H7S sin que se afecte la capacidad porta O
2 De este modo la hemoglobina sumin i~tra oxiacutege almiddot
y tambieacuten suministra HS a los simbiontes hemoglobina se une tan firmemente con el HS que eviloacute escape a los telidos del gusano donde inhibiriacutea la citocrJll dasa y enve nenariacutea el sistema de transporte de Ble1~l r(lnl5middot
Curiosamente no existen pruebas de que la citoerol () de los pogonoacuteforos sea llenos sensible al H S que as de otros an imales por lo que el pogonoacuteforo debe aSGgUf que el H2S no llegue a los tejidos oxidativos
Referencias
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FASEB Joumal7 558-5 5
bull Hoahacka P IN and G 11 Somero 2002 Bochemlcal daptJr1OfT
Oxforct UniverSity Pre~s
111[ facilitada Por ejemplo las protemas GLUT son portuuml doras que actuacutean como intermediarias de la hlu iOacutell facilitada de la glucosa a traveacutes de la memshybrana plasmaacutetica En el hiacutegado la GLUT-2 permite qur la glucosa abandone la ceacutelula mientras que en los mlIacutesculos la GLUT-I hace que la glucosa penetre In 11 reacutelula En ambos casos la glucosa se transporta dI unu mayor a una mellor concentracioacuten Por el conshy
iexcluio si el proceso de transportacioacuten debe avanzar rllntm un gradiente de concentracioacute1l la ceacutelula debe lllilila r alguacuten tipo de transporte activo Por ejemplo lo aminoaacutecidos son transportados a las ceacutelulas nHdiante una proteiacutena portadora que se impulsa por tl gradiente de Na +- un tipo de transporte activo s(lJ1(UumlLrio
lgunos nutrientes se transportan a traveacutes la nW1l1brana plasmaacutetica por medio de las vesiacuteculas 1 l lulas abarcan region(middot)s de la membrana plasshymatira para formar vesiacuteculas Si los nutrientes se ncwnlnll1 disueltos el proceso se denomina pinocishy~ llientras que si los nutrientes estaacuten particulashy trata de la fagocitosis Asimismo las ceacutelulas
purdllI r xpulsar los nutrientes mediante la exocitoshyE ta Iacuteas de cndocitosis y
son tundaJTlentat)s B l movimiento de liacutepidos pltjlls En muchos casos los os f nen e1() tal forma que
portadores de la memshyIls resulta difiacutecil transporshy
una m6lecula de una sola [lnr pjemplo las Iipoproteiacuteshyl dldr complejos de liacutepido
prullina se (~xportan de las mediante la exocitosis
rindpales tipos de carbohishyIIIS que los animales consushyI SOIl los polisacaacuteridos rnnll ll [(- se incluyen el glucoacuteshy tl almidoacuten la celulosa y la
tina Los disaeaacuteridos tales
TBoca
1-r
Estoacutemago -L
TIntestino delgado
Amiasa salivar
en monosacaacuteridos para ser absorbidos Las diferenshytes amilasas y disacaridasas que funcionan en el intestino en uacuteltima instancia dEscomponen estos carshybohidratos mayores a in de producir monosacaacuterishydos principalmente glucosa frutosa y galactosa que los enterocitos del intestino delgado absorben (Figura 12 3) Los animales emplean una combinashycioacuten de transporte activo y difusioacuten facilitada para transportar los monosacaacuteridos de la luz a las ceacutelulas de absorcioacuten intestinales (enterocitos) La glucosa y la galactosa suelen entrar a los enterocitos por medio de un cotransportador de Na+-glucosa mientras que la frutosa que se produce en concentraciones relatishyvamente menores en el citoplasma penetra la ceacutelula mediante la difusioacuten facilitada
Varios antildeos de investigacioacuten han dado corno resultado una mejor comprensioacuten de los mecanisshymos por los cuales el tracto GI absorbe la glucosa La mayor parte de ella se transporta a las ceacutelulas intestinales por medio de un co transportador de Na+-glucosa 1 (SGLT-l) Un segundo tipo de mecashynismo de transporte de glucosa facilita la difusioacuten de eacutesta por las ceacutelulas durante los periodos de alta
Amias pancre8tica
Disacaacuteridos
Monosacaacuteridos
Celulosa) In sacarosa la lactosa y la I Sil tcunbiAacuten son importanshyparn algunas especies Tanto pnlisiexcl (aacuteridos como los disashydns deben descomponerse
Figura 123 Digestioacuten de carbohidratos El almidoacuten y et glucoacutegeno se descomponen en ta boca y el duodeno por la accioacuten de la amilasa Los disacaacuteridos que se producen como resultado vuelven a procesarse en el duodeno mediante las disacaridasas especiacuteficas