fundamentos de fisiologia vegetal - ufpa€¦ · 1.3. aspectos práticos da fisiologia de plantas....
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FUNDAMENTOS DE FISIOLOGIA VEGETAL
Prof. Rosecélia Moreira da Silva Castro
Belém - Pará
2020
FUNDAMENTOS DE FISIOLOGIA VEGETAL
Rosecélia Moreira da Silva Castro/ CR: 3; CH: 45.
Unidade 01: Introdução à Fisiologia Vegetal
1.1. As plantas e sua importância para a humanidade.
Desde o início da organização humana até os dias atuais, o cultivo de plantas tem uma estreita relação
com a população. Os recursos vegetais podem servir como fonte de alimento (SIVIERO et al., 2011),
remédios (PAULA & CRUZ-SILVA, 2010), ornamentação (QUEIROZ & LAMANO-FERREIRA,
NO PRELO), religião (FRANCO et al., 2011), processos e mudanças ambientais, uso de materiais,
dentre outras finalidades (ALMADA, 2010). As plantas são fundamentais para a vida na Terra. Elas
geram oxigênio, alimento, fibras, combustíveis e remédios que permitem aos humanos e outras
formas de vida existir, servindo como obtenção de alimentos para maioria dos seres vivos. Elas
também são essenciais para o controle da temperatura da Terra e o equilíbrio e dinâmica da água no
planeta. Enquanto realizam tudo isso, as plantas ainda absorvem dióxido de carbono, um importante
gás do efeito estufa, através da fotossíntese e servindo para alimentar o mundo. É evidente o valor
econômico de plantas como o trigo, o arroz, o milho, o feijão e a soja. As três primeiras são as culturas
agrícolas mais importantes do planeta e sustentam a civilização hoje.
Ao longo da maior parte da história, a população humana manteve estilo de vida rural, dependendo
da agricultura e caça para a sobrevivência. Em 1800, 97% da população humana viviam no campo.
Em 1900, essa proporção ainda era de 86%. Em 1950, a população rural caiu para 70%. Pela primeira
vez na história, o equilíbrio entre populações urbanas e rurais estabeleceu-se em 2008 (People & the
Planet, 2012). Em alguns países, a proporção de habitantes em cidades é muito acentuada. Em 2010,
a população urbana no Brasil já havia atingido 84% (IBGE, 2016). Cada vez menos pessoas
envolvem-se diretamente na produção de alimentos, embora a produção agrícola e agropecuária
cresça continuamente. O contínuo êxodo rural vem reduzindo a interação das pessoas com as plantas
e acentuando os efeitos da cegueira botânica. Ao contrário, populações do campo, afastadas das
regiões urbanas, tendem a conhecer e valorizar mais as plantas. Um exemplo a esse respeito são as
pequenas populações que vivem no parque estadual do Jalapão (leste do estado de Tocantins), com
pouco contato com regiões urbanas. Coerentemente aos nossos argumentos, seus habitantes mostram
poucos sinais de cegueira botânica, pois possuem elevado grau de saber tradicional sobre as plantas,
não raro coerente com o conhecimento científico (Viana, 2013).
Dentre os fatores mais importantes, está a produção agrícola, que é uma atividade essencial para a
produção mundial de alimentos, cuja escassez foi prevista em 1786 por Malthus. Esse verificou que
o crescimento populacional era maior que o aumento da produção agrícola ao longo do tempo.
Embora isso não tenha ocorrido devido à expansão das áreas e ao incremento da produção agrícola,
a população mundial continua crescendo e os agricultores precisam produzir mais e em menor área.
Dentre os fatores da produção agrícola, os fertilizantes oferecem resposta rápida no aumento de
produtividade, contribuindo para reduzir o desmatamento, a erosão, a poluição da água, emissão de
gases do efeito estufa, o que afetaria a humanidade e o meio ambiente. Através do processo da
fotossíntese as plantas convertem energia luminosa em energia química, transformando dióxido de
carbono (CO2), água (H2O) e minerais em compostos orgânicos (açúcares) e liberando oxigênio
gasoso (O2). Na fotossíntese, a radiação eletromagnética (luz) é utilizada para disponibilizar os
elétrons (através da oxidação da água) necessários à redução do NADP+ a NADPH, gerando
paralelamente energia para síntese de ATP. Esse poder assimilatório é, então, usado para reduzir CO2
a carboidratos, com ganho líquido de energia química. O processo como um todo pode ser resumido
pela equação abaixo: CO2 + 2 H2O ->Luz + Pigmentos-> C (H2O) + H2O + O2 ↑. Ver esquema da
fotossíntese em: https://doi.org/10.1590/1983-21172016180105.
ATIVIDADE SOBRE A IMPORTÂNCIA DAS PLANTAS
Nessa atividade cada aluno fará um texto dissertativo com o tema: "Qual a importância das plantas
para humanidade", o texto deve iniciar com uma Introdução, e conter no desenvolvimento do texto
principalmente casos do seu cotidiano, a conclusão terão que responder como sobreviveriam sem as
plantas e/ou como fariam para sobreviver).
1.2. Conceito de Fisiologia Vegetal.
É o ramo da botânica que trata dos fenômenos vitais que ocorrem nas plantas, ou seja, como
funcionam os vegetais. Mais especificamente, ela estuda os processos e funções do vegetal, bem como
as respostas das plantas às variações do meio ambiente (solo, clima e outras espécies vegetais e
animais). Entende-se por processo qualquer sequência natural e contínua de acontecimentos que possa
ser observada nas plantas. Dentre eles pode-se citar: fotossíntese, respiração, absorção e condução de
água e de nutrientes, translocação de fotoassimilados, germinação, floração, etc. Considera-se função
como sendo a atividade natural de uma parte qualquer do vegetal, ou seja, o papel desempenhado por
um órgão, tecido, célula, organela ou constituinte químico da planta. Por exemplo, a atividade
fundamental dos cloroplastos é a fotossíntese e a das mitocôndrias é a respiração, já os estômatos
desempenham papel importante no controle da difusão, para dentro ou para fora, de vapor de água,
de CO2 e de O2. Estas organelas e células estão localizadas nas folhas, que são órgãos onde ocorrem
a fotossíntese, respiração e transpiração.
1.3. Aspectos práticos da fisiologia de plantas.
Além dos aspectos teóricos, que ajudam o homem a entender como as plantas nascem, crescem e se
reproduzem, os estudos da Fisiologia Vegetal fornecem conhecimentos que possibilitam um manejo
mais adequado dos indivíduos e das populações vegetais cultivadas e nativas, como se acabou de
discutir. Apesar da fisiologia vegetal ter aplicações na ecologia, no paisagismo e jardinagem, na
farmacologia e na fitoquímica, foi na agricultura (olericultura, fruticultura, silvicultura, floricultura,
forragicultura, e agricultura propriamente dita) onde os conhecimentos oriundos desta ciência
causaram maior impacto. Uma boa produção agrícola é consequência de um crescimento e
desenvolvimento adequados, os quais dependem da operação equilibrada dos diversos processos e
funções do vegetal. Examinando-se as altas produtividades observadas na chamada agricultura
moderna verifica-se que isto se deve, basicamente, a utilização de cultivares mais produtivos
(contribuição da Genética e do Melhoramento), ao uso de fertilizantes (contribuição da Fisiologia e
da Ciência do Solo), ao uso de pesticidas (contribuição da Fitopatologia e da Entomologia), ao uso
de irrigação e de máquinas agrícolas (contribuição da Engenharia Agrícola, da Ciência do Solo e da
Ecofisiologia), ao uso de técnicas de propagação vegetativa (contribuição da Fisiologia) e, finalmente,
ao uso de técnicas de armazenamento e de transporte de sementes, de frutos e de hortaliças
(contribuição da Engenharia Agrícola e da Fisiologia). Estes fatos, por si só, demonstram quanto
importante tem sido a contribuição desta ciência para o desenvolvimento da agricultura. Convém
salientar, entretanto, que a utilização inadequada de algumas destas tecnologias tem provocado, não
só o aumento exagerado no consumo de energia e de fertilizantes provenientes de fontes não
renováveis, como também tem se constituído em ameaça para a vida em nosso planeta. Os exemplos
mais conspícuos disto são a salinização e poluição dos solos e das águas e a poluição dos alimentos
decorrente do uso inadequado de defensivos agrícolas. Além disto, o aumento constante da população
de nosso planeta vai nos forçar, cada vez mais, a utilizar áreas que hoje são consideradas inadequadas
para a agricultura, devido a falta ou excesso de água, problemas de salinidade, de sodicidade, de
acidez e alcalinidade dos solos, e, finalmente, temperaturas altas ou baixas.
Mais uma vez, a área da fisiologia vegetal está sendo utilizada para a solução de problemas, através
de estudos que visam:
a) O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte de nutrientes, bem como
dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico, encontrado em algumas espécies vegetais; estas
descobertas, por certo, contribuirão para otimizar o uso de fertilizantes e poderão fornecer subsídios
para que se transfira a característica de fixar nitrogênio para espécies que não a possuem; a
consecução destes objetivos possibilitará uma grande economia de fertilizantes originados de fontes
não renováveis;
b) A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos tipos de estresses sofridos
pelas plantas, a fim de que se possa desenvolver métodos e técnicas de manejo que sejam capazes de
minorar os efeitos deletérios do estresse; informações deste tipo, quando acopladas ao trabalho de
biologistas moleculares e de melhoristas podem redundar no desenvolvimento de cultivares que sejam
produtivos e menos susceptíveis aos diferentes tipos de estresse;
c) O estudo dos mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvendo a relação patógeno/planta e
inseto/planta; uma melhor compreensão do que ocorre na fisiologia das plantas susceptíveis e
daquelas que são resistentes ao ataque do patógeno ou inseto poderá fornecer dados fundamentais
para o controle biológico das doenças e pragas, e, até mesmo possibilitar a descoberta de
“medicamentos curativos”.
1.4. Limitações ao estudo da Fisiologia Vegetal.
Ao se examinar os representantes dos diferentes grupos que compõem os vegetais, verifica-se que
dentre as cerca de meio milhão de espécies de plantas, são encontrados indivíduos que possuem as
mais variadas formas, tamanhos, ciclos de vida e que vivem em diferentes habitats. Estes fatos criam
enormes dificuldades aos fitofisiologistas no que diz respeito a generalizações sobre os processos e
funções de todos estes grupos de indivíduos e de como o ambiente modifica estes processos e funções.
Estas dificuldades, associadas a razões de ordem econômica, levaram os fisiologistas a concentrarem
seus esforços no estudo das plantas produtoras de sementes (gimnospermas e angiospermas).
Entretanto, como os representantes destes grupos são indivíduos bastante complexos, do ponto de
vista morfofisiológico, os pesquisadores têm lançado mão do artifício de estudar organismos mais
simples (algas e bactérias, por exemplo), extrapolando os conhecimentos adquiridos nestes estudos
para as plantas vasculares. Exemplos disto são os estudos sobre absorção de íons e de solutos, em
geral, que foram realizados com algas dos gêneros Chara e Nitella, os de fotossíntese, especialmente
aqueles relacionados com a fixação e assimilação do CO2, que foram feitos em algas dos gêneros
Scenedesmus e Chlorella, além dos estudos sobre o metabolismo dos ácidos nucléicos e proteínas, os
quais foram, inicialmente, levados a cabo na bactéria Escherichia coli. Outro fator que limita o estudo
dos processos e funções do vegetal, especialmente a nível celular, é a dificuldade de se medir in vivo
a atividade metabólica nos diversos compartimentos da célula. Geralmente, o que se faz é quebrar a
integridade estrutural do tecido e de suas células com o auxílio de técnicas que envolvem maceração
e centrifugação, a fim de se isolar organelas ou o citosol, onde, então, são feitas as análises físicas e
químicas in vitro. Este tipo de enfoque experimental que envolve a extrapolação de fenômenos que
ocorrem em um tubo de ensaio para o organismo vivo, apesar de não ser o ideal, tem sido responsável
pela elucidação de muitos dos mecanismos envolvidos nos processos fisiológicos. Finalmente, como
os métodos utilizados na Fisiologia Vegetal são físicos, químicos ou anátomo-citológicos, os
equipamentos utilizados estão, cada vez mais caros e sofisticados, dificultando a aquisição dos
mesmos por grupos de pesquisadores que não tenham um bom suporte financeiro para seu trabalho.
Unidade 02: Estrutura e Função da Célula, dos Tecidos e dos Órgãos da Planta.
As plantas possuem moléculas inertes, as quais são formadas de átomos, que, por sua vez, são
constituídos de prótons, elétrons, nêutrons, etc. Por outro lado, a matéria inanimada encontrada no
ambiente que nos rodeia e representada por rochas, areia, barro, atmosfera, solução aquosa de rios,
lagos, lagoa e oceanos, também é constituída dos mesmos componentes. Quando estas moléculas,
proveniente dos vegetais ou da matéria inanimada, são isoladas e examinadas individualmente, elas
obedecem às leis da física e da química que descrevem o comportamento (atividade) da matéria
inanimada. Apesar de serem constituídos dos mesmos componentes encontrados na matéria não viva,
os vegetais são bem mais complexos e altamente organizados. A matéria inanimada consiste de uma
mistura ao acaso de compostos químicos, que são relativamente simples, enquanto que nos vegetais
as moléculas são agrupadas em organelas bem estruturadas e que são componentes celulares. Estas,
por sua vez, estão organizadas em tecidos, que se agrupam para formar os diferentes órgãos da planta.
As atividades físicas e químicas dos componentes da matéria são objeto de estudo da física e da
química, respectivamente.
Entretanto, o comportamento (atividade) físico (a) e químico (a) dos componentes celulares,
conhecido como metabolismo, é estudado na Bioquímica e na Fitofisiologia (Fisiologia Vegetal). Os
efeitos do metabolismo no crescimento e no desenvolvimento das plantas, bem como os efeitos das
variações ambientais no metabolismo e por via de consequência, no crescimento e desenvolvimento,
são também objeto de estudo da Fisiologia vegetal. Pode-se ainda concluir que a organização
estrutural das macromoléculas, organelas, células, tecidos e órgãos do vegetal é fundamental para um
crescimento e desenvolvimento equilibrados. Portanto, mudanças no ambiente que redundem em
alterações estruturais, quase sempre, resultam em efeitos sobre o metabolismo e, por via de
consequência, sobre o crescimento e desenvolvimento do indivíduo. Em resumo, o perfeito
funcionamento do vegetal depende, basicamente, de sua organização estrutural e da atividade física
e química dos componentes celulares. A consequência disto é que os fitofisiologistas, além dos
conhecimentos de anatomia e de citologia, devem possuir uma boa base de física e de química, pois
o estudo da Fisiologia Vegetal fundamenta-se e utiliza metodologias próprias destas ciências. Quando
se analisa o efeito das variações ambientais sobre o crescimento e desenvolvimento do vegetal
verifica-se que isto depende, em grande parte, do genótipo do indivíduo. Para que se possa entender
isto se deve ter em mente que o crescimento e desenvolvimento dependem das atividades físicas e
químicas dos componentes celulares, que, por sua vez, são regulados graças a interação entre o
patrimônio genético do indivíduo – potencial hereditário - e o meio ambiente. Visualiza-se melhor o
significado da interação genótipo-ambiente quando se semeia, em determinada área, um grupo de
sementes de arroz e outro de feijão. O patrimônio genético contido no genoma de cada uma destas
espécies garantirá que as plantas produzidas a partir das sementes de cada uma delas tenham as
características morfológicas (fenótipo) do arroz ou do feijão. Entretanto, é o ambiente que irá
determinar se as plantas serão vigorosas ou raquíticas, turgescentes ou murchas, se irão florescer ou
permanecer em estado vegetativo, e assim por diante. Dos fatores ambientais que afetam o
crescimento e desenvolvimento das plantas, a luz (intensidade, qualidade e duração), a umidade (do
solo e da atmosfera), a temperatura (do solo e do ar), a concentração de sais 5 solúveis no solo (ânions:
cloretos, sulfatos, carbonatos e bicarbonatos – raramente nitratos; cátions: sódio, magnésio e cálcio –
raramente potássio) e de gases na atmosfera (O2, CO2, C2H4, O3, CO, SO2, H2S, HF, NO, NO2 e
compostos orgânicos voláteis) são os mais importantes. Apesar de muitos dos efeitos destes fatores
ambientais no crescimento e desenvolvimento já serem conhecidos, ainda falta muito para que se
possa explicar o que ocorre a nível celular e molecular. A compreensão do que ocorre a este nível
poderá fornecer ao homem os conhecimentos básicos indispensáveis ao desenvolvimento de métodos
e técnicas de manejo capazes, não só de otimizar a produção agrícola como também evitar possíveis
efeitos deletérios de certos fatores ambientais sobre o crescimento e desenvolvimento dos vegetais.
Unidade 03: Relações Hídricas
3.1 Estrutura e propriedades da água.
A célula é a estrutura básica de todos os organismos, porém a organização dos vegetais pode variar
desde simples estruturas unicelulares a complexas estruturas multicelulares, com inúmeros órgãos e
atividades fisiológicas bastante distintas. Com a maior complexidade dos organismos, o sistema de
absorção de água também se torna mais sofisticado, pois a água se movimenta por maiores distâncias,
deve ser estocada em compartimentos específicos, e o vegetal deve controlar a sua absorção e perdas
para o meio onde está se desenvolvendo. Contudo, a célula, mesmo nos organismos mais complexos,
continua sendo a unidade central que controla as respostas do vegetal à disponibilidade de água no
solo e na atmosfera, e a variação das características físico-químicas dela resulta em aclimatação do
vegetal ao meio ambiente. Este controle das características físico-químicas da célula e do vegetal, e
sua consequente aclimatação (fenotípica) ou adaptação (genotípica) são maiores ou menores segundo
a espécie e variam também entre genótipos de uma mesma espécie (Kramer & Boyer, 1995). A célula
vegetal é constituída do citoplasma, com múltiplas organelas (vacúolos, cloroplastos, mitocôndrias
etc.), que é envolvido por uma membrana, a plasmalema, e pela parede celular. O conjunto formado
por citoplasma e plasmalema é chamado de protoplasma. A parede celular é composta por lamela
média, parede primária e parede secundária. A lamela média é constituída de pectina, que é formada
por vários compostos, sendo os mais importantes são os ácidos poligalacturônicos que, por possuírem
cargas negativas, responsáveis pela capacidade de troca catiônica (CTC) do apoplasto (que é o espaço
exterior à plasmalema, dentro do tecido vegetal), que nas raízes é chamado espaço livre de Donnan.
A parede primária já se desenvolve em células jovens, e é composta por uma estrutura porosa,
constituída de microfibrilas de celulose (em torno de 10 nm de diâmetro) com baixo grau de
polimerização, e de hemicelulose (xilanos em monocotiledôneas e xiloglucanos em dicotiledôneas),
que são embebidas numa matriz de oligossacarídeos e algumas proteínas estruturais, principalmente
glicoproteínas, o que demonstra que existe atividade metabólica na lamela média e na parede
primária. As microfibrilas provêem a força tênsil da parede e a matriz mantém as microfibrilas
interligadas numa forma organizada. A orientação das microfibrilas controla o crescimento celular
para determinadas direções e, quando a célula pára de crescer, camadas adicionais de parede celular
(parede secundária) são depositadas entre a plasmalema e a parede primária. Esta parede secundária
contém celulose com alto grau de polimerização, com menos hemicelulose e proteínas que a primária,
além de ligninas, principalmente em monocotiledôneas, suberinas, mais em dicotiledôneas (Zeier et
al., 1999), e outros compostos, que dão as características especiais de rigidez e impermeabilidade
próprias às árvores, cascas de castanhas e outros tecidos vegetais (Sattelmacher, 2001). Devido a estas
diferenças na composição da parede celular de mono e dicotiledôneas, estas últimas têm maior
concentração de pectinas, compostas por ácidos poligalacturônicos, com cargas negativas que retêm
cátions e, por isso, têm a capacidade de troca catiônica (CTC) duas a três vezes maior que as monocotiledôneas.
Nas dicotiledôneas, há uma maior dificuldade de penetração de cátions, sendo elas também mais sensíveis à
toxidez de Al+3, e uma maior exclusão de ânions, como o H2PO4 - , que é limitante na maioria dos solos
tropicais (Marschner, 1995). Isso mostra que o movimento de íons no apoplasto é caracterizado por interações
eletrostáticas com a parede celular e no chamado Espaço Livre Aparente (ELA), que corresponde a mais ou
menos 5% do volume da raiz. O ELA é dividido em Espaço Livre de Donnan (ELD), onde a água e os íons
interagem com as cargas da parede, e o Espaço de Água Livre (EAL), onde o movimento de água e de íons
não é influenciado pelas cargas negativas da parede. A relação entre o ELD e o EAL é de 20% para 80%, e o
ELD é responsável pela CTC da raiz, que não é constante, variando com o ambiente, e é regulada por enzimas
como a pectina metilesterase (PME). As pectinas da parede celular têm uma grande influência na
condutividade hidráulica da raiz e, em conjunto com a extensina, afetam a elasticidade da parede
(Sattelmacher, 2001), que vai controlar a expansão celular (Neumann, 1995), como será visto adiante, com a
equação de Lockhart para o crescimento.
A importância da água para a biosfera decorre de suas propriedades físico-químicas únicas, que já
eram reconhecidas desde o século XIX, mas até hoje ainda persistem algumas dúvidas a respeito
dessas propriedades. A água, com o seu peso molecular, só deveria existir, na temperatura ambiente,
na forma de gás, e deveria ter um ponto de congelamento abaixo de -100°C. Contudo, ela existe como
líquido na temperatura ambiente e seu ponto de congelamento é de 0°C. Ela possui, depois da amônia,
o mais alto calor específico (0,0754 kJ mol-1 °C –1, a 25°C; que é a quantidade de energia requerida
para aquecer um grama de água, de 14,5 a 15,5°C); o seu calor de vaporização é de 2,26 MJ kg-1, a
100°C, ou 40,7 kJ mol-1, o que, por unidade de massa, é o maior valor de calor de vaporização de
qualquer líquido conhecido; e a sua tensão superficial é de 0,0728 N m-1 a 20°C, que é um valor
bastante superior ao de outros líquidos (Nobel, 1999). A água também tem uma alta densidade, que
é máxima a 4°C (menor volume da água), e o que é extraordinário é o fato da água expandirse,
assumindo uma estrutura mais organizada, ao congelar a 0°C e, por isso, o gelo tem um volume 9%
superior à água líquida, o que explica porque o gelo bóia.
3.2 Difusão e osmose.
A difusão é um processo espontâneo de movimento de uma substância, no estado líquido ou gasoso,
de um local para outro adjacente, onde a atividade da substância em questão é menor (Nobel, 1999).
Em 1855, Adolph Fick foi o primeiro pesquisador a examinar quantitativamente o processo de
difusão, com base na diferença de concentração da substância, que resultou na equação da densidade
de fluxo, em função da força motriz, que no caso é o gradiente de concentração (Kramer & Boyer,
1995).
Um terceiro processo responsável pelo transporte de água é a osmose, a qual se refere ao movimento
de um solvente, tal como a água, através de uma membrana. No fluxo em massa, o transporte é
impulsionado por um gradiente de pressão; na difusão por um gradiente de concentração; já na
osmose, os dois tipos de gradiente influenciam no transporte. Portanto, neste processo, a direção e a
taxa de fluxo de água através da membrana são determinados pela soma destas duas forças (gradiente
de pressão e de concentração). Osmose = f (gradiente de pressão + gradiente de concentração) Estas
observações sobre osmose levam ao desenvolvimento de um conceito de uma força total,
representando o gradiente de energia livre associado com a água. Na prática, esta força que
impulsiona o movimento da água é expressa como um gradiente de potencial químico ou, como
estabelecido pelos fisiologistas de planta, como um gradiente de potencial hídrico. Para entendermos
o conceito de osmose, imagine um sistema (osmômetro) composto por um recipiente dividido ao
meio por uma membrana com permeabilidade seletiva. Se a água pura é colocada de um lado da
membrana (A) e alguma solução for colocada no outro lado (B), naturalmente que a água pura por ter
maior potencial hídrico se difundirá em direção à solução, elevando o seu nível. Esta tendência é
contrabalançada e o equilíbrio é estabelecido devido a pressão hidrostática desenvolvida pelo peso da
coluna da solução, sendo chamada de pressão osmótica. Assim, qualquer solução colocada num
osmômetro, terá, por conseguinte, a capacidade para desenvolver uma pressão osmótica
3.3 Conceito de potencial hídrico e de seus componentes.
A água no sistema solo-planta-atmosfera busca constantemente o equilíbrio termodinâmico
obedecendo à tendência universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para aqueles
onde os níveis energéticos são mais baixo (Ferreira, 1988). A energia associada ao sistema água-
planta-atmosfera é de natureza cinética e potencial. A contribuição do componente cinético é
normalmente insignificante devido à baixa velocidade do movimento da água líquida na planta.
Entretanto, a água neste sistema possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas
forças inerentes ao organismo vegetal. Esse estado de energia é descrito pela função energia livre de
Gibbs da Termodinâmica. Em termos termodinâmicos, a energia livre representa o potencial para
realizar trabalho. Nós observamos, no entanto, que um grande volume de água possui mais energia
livre do que um pequeno volume de água, sob condições idênticas. Por exemplo, uma barragem, como
a de Sobradinho, tem mais energia livre quando está cheia, e isso tem reflexo direto na produção de
energia elétrica. Portanto, como estamos querendo entender o transporte de água através de
compartimentos de diferentes volumes (solo, células de plantas, atmosfera, etc.), torna-se mais
conveniente medirmos a energia livre da água em relação a uma quantidade unitária dessa substância,
no caso um mol. A quantidade de energia livre por mol é conhecida como Energia Livre Molal Parcial
de Gibbs (Gw) e pode também ser referida como potencial químico da água (µw). Esse potencial
químico, como a concentração e a temperatura, é independente da quantidade da substância sob
consideração. O potencial hídrico é o potencial químico da água no sistema (µw), expresso em
unidade de pressão, e comparado com o potencial químico da água pura (µ o w) em pressão
atmosférica e mesma temperatura. O potencial hídrico da água pura foi estabelecido como zero
(convencionou-se). Portanto, os valores de Ψw nas células são quase sempre negativos. Na maioria
dos sistemas biológicos, o fluxo de água é controlado pelo potencial hídrico (Ψw), com a água se
movendo de regiões de maior para regiões de menor potencial hídrico. Uma exceção importante é o
fluxo da seiva floemática que é controlado pela pressão. Em geral, a energia livre da água pode ser
influenciada por quatro principais fatores: concentração, pressão, forças de superfície e coloidais e
gravidade. Assim, podemos representar o potencial hídrico (Ψw ) com os seguintes componentes:
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg Os termos Ψs , Ψp , Ψm e Ψg denotam os efeitos de solutos, pressão,
forças de superfície e coloidais e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da água. O estado
de referência ou potencial hídrico padrão foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem
aumentar ou diminuir o potencial hídrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho.
3.4 Água no solo.
Quando há disponibilidade de água no solo, esta se movimenta, por difusão, do solo para a planta e
da planta para a atmosfera, no sistema contínuo solo-planta-atmosfera, o “SSPA” (Angelocci, 2002).
A água está no estado líquido no solo e na planta, até a superfície das paredes celulares da folha, na
câmara subestomática, ou na epiderme, onde ela se vaporiza, passando para a atmosfera no estado
gasoso (Sutcliffe, 1971). Este movimento de difusão da água ocorre devido ao gradiente de Ψa, que
existe entre o solo (a princípio, com o maior Ψa do SSPA), a planta (com menor Ψa que o do solo) e
a atmosfera (em geral, com menor Ψa que o da planta e solo), o que provoca o transporte da água do
solo para a planta, à medida que esta perde água para a atmosfera, pela transpiração (Winter, 1976).
O movimento de água nesse sistema pode ser comparado ao da corrente elétrica num circuito elétrico
com resistências em série ou paralelas, num processo catenário, onde cada catenário funciona como
um circuito elétrico e, de acordo com as leis básicas da eletricidade, os componentes em série (na raiz
e no caule, por exemplo) reduzem a condutância do sistema e, quando em paralelo (nas diferentes
folhas, por exemplo (Tyree, 1997), as suas condutâncias são aditivas (Steudle & Peterson, 1998).
Ver em : Pimentel, Carlos, 1955 - P644r A relação da planta com a água / Carlos Pimentel. - Seropédica, RJ:
Edur, 2004. 191p.: il
3.5 Absorção, condução e perda de água pelas plantas.
Desde o início do século XX, os fisiologistas vegetais já se preocupavam com o efeito da perda de
água pela transpiração sobre o crescimento, assimilação do CO2 e balanço de energia da planta, como
Pfeffer (1912): “Em função da transpiração e do fornecimento de água, o estado de turgescência e,
por consequência, o crescimento das plantas terrestres é submetido a variações consideráveis e,
quando a planta murcha, pode ocorrer paralisação do crescimento.”; “O crescimento depende
enormemente da água que a planta contém e que pode obter. Uma ligeira queda da turgescência
celular é suficiente para causar uma diminuição notável do crescimento celular e, quando a membrana
celular deixa de estar sob pressão (pressão de turgescência), o crescimento cessa”; ou os textos de
Maximov (1929): “As folhas devem manter a comunicação entre as células do clorênquima e a
atmosfera, que contém o dióxido de carbono necessário à nutrição vegetal. O inevitável resultado
disto é o processo de perda de água conhecido como transpiração e, se a transpiração excede a
absorção de água, a planta murcha ou mesmo morre. O trabalho de vaporização da água na folha
consome em torno de 80% ou mais da energia solar absorvida por esta”; “Em milho, os estômatos se
fecham no meio do dia em dias quentes, mesmo quando as plantas estão bem supridas em água. A
causa desta regulação (da transpiração, via fechamento estomático) eu estou inclinado a buscar nas
condições de suprimento de água e no movimento da água pela planta, pois com a coesão entre as
partículas da coluna de água formada na planta de cima até embaixo, um retardo no movimento de
água embaixo inevitavelmente envolve um retardo em cima. E assim, a pressão de vapor de água, na
superfície das paredes das células (do mesófilo foliar), onde ocorre a evaporação da água, diminui e
a transpiração decresce. À medida que a perda de água excede a absorção (pelas raízes), a resistência
ao fluxo de água nos espaços intercelulares aumenta” A transpiração é considerada a perda de água
das plantas para a atmosfera, na forma de vapor de água, e é o processo dominante nas relações da
planta com a água. Isto ocorre por causa do grande volume envolvido no processo e seu efeito no
conteúdo de água da planta, assim como na geração de um gradiente de energia (Ψa), que é o principal
fator de controle da absorção de água do solo e de sua ascensão à parte aérea, junto com os nutrientes,
pelo xilema (Sutcliffe, 1971; Winter, 1976; Milburn, 1979). Durante o seu tempo de vida, a planta
transporta uma quantidade imensa de água, na proporção de 200 a 1000 vezes a sua massa seca. A
água perdida para a atmosfera, pela transpiração, é uma conseqüência inevitável da necessidade de
assimilação do CO2 atmosférico, pela fotossíntese, pois, quando a planta abre os estômatos para a
aquisição do CO2, ocorre a perda de água pela transpiração (Hsiao & Xu, 2000). Em dias quentes e
ensolarados, mesmo em um campo irrigado, a transpiração pode causar uma murcha transiente no
meio do dia e, com o dessecamento do solo, ela pode causar a murcha permanente e morte por
desidratação, se a umidade do solo não for reposta por chuvas ou por irrigação. No mundo,
provavelmente mais plantas sofrem injúrias ou morrem por desidratação causada pela transpiração
excessiva que por nenhum outro único fator (Kramer & Boyer, 1995).
Unidade 04: Nutrição Mineral
4.1 O solo como fornecedor de nutrientes
Um vegetal não se desenvolve normalmente se não obtiver os nutrientes que são necessários para o
seu crescimento. Os elementos minerais essenciais são: nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio,
magnésio, enxofre, boro, cloro, ferro, manganésio, zinco, cobre, molibdênio e níquel. Os elementos
não minerais essenciais, (elementos captados como gás ou água) são: hidrogênio, oxigênio e carbono.
Os elementos benéficos, são os que promovem o crescimento em várias plantas, mas que não são
absolutamente necessários para que se complete o ciclo de vida da planta, ou que não age diretamente
na planta: sílica, sódio, cobalto e selênio.
Ver:https://www.embrapa.br/documents/1355291/11618815/Fertilidade+do+Solo+-+Fundamentos+de+Algumas+Pr%C3%A1ticas+II.pdf/56254f5a-4231-46cf-beb4-395b0117df50?version=1.1
Além dos elementos gasosos obtidos da atmosfera, as plantas também necessitam absorver água e
elementos minerais, provenientes do solo. Essas substâncias, necessárias às reações químicas que
ocorrem nos vegetais, são extraídas do solo pelas raízes e distribuídas através da planta pelos sistemas
de condução. Após absorvidos e transportados, os nutrientes podem ser utilizados na fotossíntese, na
síntese de aminoácidos, vitaminas, enzimas e outras substâncias do metabolismo. O solo não tem
como única função fornecer os elementos químicos necessários aos vegetais. Ele também está
envolvido na sustentação das plantas e no armazenamento de água, além de propiciar um ambiente
gasoso conveniente para o desenvolvimento do sistema radicular. O solo contribui com três
componentes fundamentais para o crescimento das plantas: a estrutura, propiciada por seus diferentes
constituintes físicos (areia, silte e argila), a água e o ar. Os nutrientes inorgânicos utilizados pelas
plantas podem ser derivados da atmosfera. Todavia, as rochas da crosta terrestre constituem a fonte
principal e, pela ação do intemperismo, liberam os elementos minerais para a solução do solo. A ação
do intemperismo faz com que as rochas ígneas sejam decompostas liberando componentes solúveis
(nutrientes) e insolúveis que transportados pelo vento ou pela água, formam depósitos em outros
lugares, originando as rochas sedimentares. As rochas metamórficas, por sua vez, se originam de
outras rochas submetidas a grandes pressões e temperaturas. Estudos realizados a partir da década de
50 resultaram no estabelecimento dos critérios de essencialidade dos elementos minerais. Para que
um elemento mineral seja incluído nessa lista, ele deve atender a três critérios: 1) na ausência do
elemento, a planta não completa o seu ciclo de vida; 2) o elemento não pode ser substituído por
nenhum outro e; 3) o elemento deve ter efeito direto na vida da planta e não apenas exercer o papel
de, com a sua presença no meio, neutralizar efeitos físicos, químicos ou biológicos desfavoráveis para
a planta. A partir de vários estudos, treze elementos minerais provenientes do solo (excluindo os
elementos provenientes da água, do oxigênio e do gás carbônico) são atualmente considerados
essenciais. Esses elementos foram reunidos em duas classes: macronutrientes e micronutrientes. Essa
separação considera critérios quantitativos, ou seja, os macronutrientes são necessários em maior
quantidade e, por isso, são encontrados em maior quantidade nos tecidos das plantas. Por sua vez, os
micronutrientes são necessários em menor quantidade e também são encontrados em menor
quantidade nos tecidos das plantas. Os macronutrientes incluem seis elementos (N, P, K, Ca, S e Mg)
e os micronutrientes outros sete (B, Cl, Fe, Mo, Zn, Cu, Ni). Os sintomas de deficiência mineral nas
plantas dependem de dois fatores principais: da função ou funções dos elementos minerais no
metabolismo e da facilidade ou dificuldade de transporte dos elementos das folhas mais velhas para
as partes mais novas da planta através do floema. Os elementos minerais são divididos em três grupos
considerando a sua mobilidade no floema: a) móveis: N, P, K, Mg e Cl; b) mobilidade intermediária:
Mn, Zn, Cu, Mo e S; c) imóveis: Fe, Ca e B. O nutriente mineral deve entrar no simplasto para exercer
suas funções no metabolismo vegetal. No entanto, para entrar em um ambiente encerrado por
biomembranas, o nutriente deve passar por, pelo menos, uma delas, a membrana plasmática. Esta
membrana oferece resistência à passagem de nutrientes minerais tanto na forma catiônica quanto na
aniônica, conforme ocorrem e são absorvidos. A fase lipídica apolar da membrana plasmática oferece
alta resistência à passagem desses cátions e ânions. Também devido à fase polar da plasmalema,
cátions e ânions têm dificuldades para atravessá-la, pois eles interagem com os pólos dessa
biomembrana, ficando aí adsorvidos. Os pólos da membrana plasmática e de outras biomembranas
são condicionados pela presença de átomos ou moléculas ligados aos lipídios, tais como fósforo
(formando fosfolipídios), enxofre (sulfolipídios) ou, ainda, açúcares (glicolipídios). Em função disso,
existem vários facilitadores de entrada dos nutrientes minerais através das biomembranas
(carregadores e canais iônicos).
Do ponto de vista quantitativo, o solo é o meio menos importante no fornecimento de elementos às
plantas; entretanto, é o mais facilmente modificável (torná-lo produtivo) pelo homem, tanto no
aspecto físico (aração, gradagem, drenagem) quanto no químico (calagem e adubação). E a calagem
e a adubação são a maneira mais rápida, mais barata e maior de que se dispõe para aumentar a
produção de alimentos, fibras e energia. Como o homem come planta ou planta transformada e a
planta tem que se alimentar, somente alimentando a planta adequadamente é possível alimentar o
homem e ainda fornecer-lhe energia alternativa e a vestimenta que necessita. E isto justifica por que
estudar Nutrição Mineral de Plantas. Portanto, o estudo da Nutrição Mineral de Plantas tem muita
relação com o da Fertilidade do Solo e com o da Fertilidade do Solo com o de Adubos e Adubação
Como visto, o solo é o meio que atua como reservatório de minerais necessários às plantas. O esquema
abaixo é uma visão geral de compartimentos e vias de comunicação ou de transferência de um
elemento (M), geralmente um nutriente de planta. O sistema é aberto em que os M são constantemente
removidos de um lado, a uma fase sólida (reservatório) e acumulados no outro, a planta.
4.2 Absorção e transporte de íons
Algumas definições são necessárias: Absorção – processo pelo qual o elemento M passa do substrato
(solo, solução nutritiva) para uma parte qualquer da célula (parede, citoplasma, vacúolo). Transporte
ou translocação – é a transferência do elemento, em forma igual ou diferente da absorvida, de um
órgão ou região de absorção para outro qualquer (p. ex. da raíz para a parte aérea). Redistribuição –
é a transferência do elemento de um órgão ou região de acúmulo para outro ou outra em forma igual
ou diferente da absorvida (p. ex, de uma folha para um fruto; de uma folha velha para uma nova).
Pensou-se durante muito tempo que os elementos contidos na solução do solo fossem absorvidos por
simples difusão, caminhando a favor de um gradiente de concentração, indo de um local de maior (a
solução externa) para outra de menor (o suco celular) concentração. Quando, entretanto, comparam-
se as análises do suco celular com a do meio em que viviam diferentes espécies, verificou-se que, de
modo geral, a concentração interna dos elementos era muito maior daquela do meio externo e que
havia uma certa seletividade na absorção dos elementos. A absorção iônica é caracterizada por:
Seletividade – certos elementos minerais são absorvidos preferencialmente; Acumulação – a
concentração dos elementos, de modo geral, é muito maior no suco celular do que na solução externa;
Genótipo – existem diferenças entre espécies de plantas nas características de absorção. Assim,
algumas questões podem ser formuladas: como a célula ou a planta regula a absorção iônica? Como
os íons ultrapassam as membranas plasmáticas (plasmalema e tonoplasto) e contra um gradiente de
concentração?
A capacidade de troca de cátions (CTC) é o parâmetro mais importante da fertilidade do solo, pois a
maioria dos metais do solo forma íons positivos (cátions) que se ligam (adsorvem) mais facilmente
às partículas de argila (matriz do solo), predominantemente carregadas com cargas negativas. Essa
ligação é fundamental, pois os cátions ficam retidos (por adsorção) às partículas do solo, evitando a
lixiviação. Porém, os ânions são “repelidos” pelas cargas negativas presentes nas partículas de argila
(com exceção do fosfato que forma precipitados insolúveis no solo), sendo mais facilmente lixiviados
e carreados até o lençol freático, o que pode causar a poluição de rios e de reservatórios de água. A
estrutura cristalina das partículas do solo é constituída, sobretudo, por átomos de oxigênio, silício,
alumínio ou magnésio. Nessa estrutura cristalina, os átomos de oxigênio ficam voltados para fora e,
como são mais eletronegativos, a densidade da nuvem eletrônica é maior na eletrosfera do oxigênio,
formando aí, pólos negativos. A origem das cargas negativas na superfície das partículas de argila é
a substituição isomórfica do Al3+ e do Si4+ (alumino-silicatos). Os cátions adsorvidos às partículas de
argila são trocados por outros cátions mantidos na solução do solo ou na superfície das raízes,
estruturas que também apresentam predominantemente cargas negativas em decorrência da
dissociação do H + dos ácidos carboxílicos e de compostos fenólicos das microfibrilas de celulose.
Esse processo envolve troca catiônica e, portanto, a CTC reflete o nível de fertilidade do solo.
COMO COLOCAR EM PRÁTICA A APRENDIZAGEM TEÓRICA?
AS RELAÇÕES ENTRE NUTRIÇÃO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E
ADUBAÇÃO
A adubação pode ser definida como a adição de elementos (nutrientes) de que a planta necessita para
viver, com a finalidade de obter colheitas compensadoras de produtos de boa qualidade nutritiva ou
industrial, provocando-se o mínimo de perturbação no ambiente. Em resumo, sempre que o
fornecimento dos nutrientes pelo solo (reservatório) for menor que a exigência da cultura, torna-se
necessário recorrer ao uso de adubos.
Segundo MALAVOLTA (1987), qualquer que seja a cultura, quaisquer que sejam as condições de
solo e de clima, na prática da adubação procura-se responder a sete perguntas:
1) quê? qual nutriente está deficiente;
2) quanto? quantidade necessária;
3) quando? época em que deve ser fornecido;
4) como? maneira como tem que ser aplicado;
5) pagará? aspecto econômico;
6) efeito na qualidade do produto?
7) efeito na qualidade do ambiente?
A resposta a cada pergunta demanda experimentação e pesquisa nas áreas de nutrição mineral,
fertilidade do solo e adubação. Os conhecimentos adquiridos serão difundidos e aplicados pelo
agricultor; novas indagações estabelecerão um mecanismo de realimentação. (MALAVOLTA, 1976).
ATIVIDADES. COMO COLOCAR EM PRÁTICA?
Objetivos
Evidenciar a capacidade de adsorção de cargas dos solos, sobretudo de cátions, devido à polaridade
negativa na superfície das partículas. Relacionar a capacidade de adsorção de cátions com a nutrição
mineral das plantas. Demonstrar o comportamento do solo como matriz capaz de reter os elementos
minerais para as plantas.
Materiais
Provetas de vidro de 100 ml
Funis de vidro ou de PVC
Béqueres
Bastão de vidro
Areia (fina e branca de preferência)
Corante carregado positivamente [azul de metileno 0,1 e 0,01% (p/v)]
Corante apolar [eosina 0,01% (p/v)]
Algodão
PROCEDIMENTOS
Prepare soluções aquosas dos corantes azul de metileno e eosina (300 ml de cada solução) em
recipientes diferentes e nas concentrações especificadas. Essas soluções devem ser um pouco
translúcidas. Coloque um pedaço de algodão no início das hastes dos funis para evitar que a areia fina
escorra para fora. Encha funis de vidro ou de PVC com volumes iguais de areia fina. Suspenda cada
funil com o auxílio de uma proveta. Reserve um volume de 200 ml de cada corante em dois béqueres.
Em um terceiro béquer, faça uma mistura de volumes iguais (100 ml de azul de metileno 0,01% e
100 ml de eosina 0,01%) dos dois corantes. Com um bastão de vidro, abra um pequeno espaço no
centro da areia contida no funil e derrame lentamente o corante reservado no béquer. Utilize um funil
com areia para cada corante. Observe as cores das soluções derramadas no funil e as cores das
soluções coletadas nas provetas. Observe também a cor que a matriz do solo vai assumindo conforme
a solução é coletada na proveta. Adicionalmente, poderá ser testada uma solução mais concentrada
de azul de metileno (0,1%).
PERGUNTAS DA ATIVIDADE
1. Como funciona a adsorção?
2. Porque a CTC é considerada o parâmetro mais importante da fertilidade do solo?
3. Explique porque a eosina não foi adsorvida pela matriz do solo, sendo quase que integralmente
recolhida na proveta.
4. Explique as diferenças encontradas quando foram utilizadas as duas concentrações de azul de
metileno.
5. Por que as adubações nitrogenadas e as contendo enxofre devem ser parceladas? 6. Que analogia
você faz entre os resultados da prática e a realização de adubações pesadas nos solos?
4.3 Conceito de elemento essencial, de macro e micronutrientes
Somente a análise química da planta não é suficiente para o estabelecimento da essencialidade de um
elemento. As plantas absorvem do solo, sem muita discriminação, os elementos essenciais, os
benéficos e os tóxicos, podendo estes últimos, inclusive, levá-las à morte. “Todos os elementos
essenciais devem estar presentes nos tecidos das plantas, mas nem todos os elementos presentes são
essenciais”. Segundo MALAVOLTA, 1980.Um elemento é considerado essencial quando satisfaz
dois critérios de essencialidade: Direto - o elemento participa de algum composto ou de alguma
reação, sem o qual ou sem a qual a planta não vive; Indireto - trata-se basicamente de um guia
metodológico: na ausência do elemento a planta não completa seu ciclo de vida; o elemento não
pode ser substituído por nenhum outro; o elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e não
exercer apenas o papel de, com sua presença no meio, neutralizar efeitos físicos, químicos ou
biológicos desfavoráveis para a planta. Além do C, O e H (orgânicos), treze elementos (minerais) são
considerados essenciais para o desenvolvimento das plantas, sendo estes divididos por aspectos
puramente quantitativos em dois grupos: Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S, e Micronutrientes:
B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn. Alguns elementos podem afetar o crescimento e desenvolvimento das
plantas, embora não se tenha determinado condições para caracterizá-los como essenciais.
MARSCHNER (1986) inclui nesta categoria o sódio, silício, cobalto, níquel, selênio e alumínio. O
Co é essencial para a fixação biológica do N2 em sistemas livres e simbióticos (MARSCHNER,1986)
e a essencialidade do Si (TAKAHASHI & MIYAKE,1977) e do Ni (BROWN et al.,1987) tem sido
proposta. Os macronutrientes têm, em geral, seus teores expressos em percentagem (%) e os
micronutrientes em partes por milhão (ppm), todos na forma elementar. A única distinção na
classificação entre macro e micronutrientes é a concentração exigida pelas plantas. Os
macronutrientes ocorrem em concentrações de 10 a 5.000 vezes superior à dos micronutrientes.
EPSTEIN (1975) apresentou as concentrações médias dos nutrientes minerais na matéria seca,
suficientes para um adequado desenvolvimento das plantas; embora deve-se ter presente, porém, que
muita variação existe dependendo da planta e do órgão analisado.
4.4 Função dos elementos essenciais
Uma explicação para os macronutrientes serem requeridos em quantidades elevadas é o fato deles
fazem parte de moléculas essenciais para o vegetal, ou seja, possuem um papel estrutural. Por outro
lado, os micronutrientes estão mais relacionados à ativação de certas enzimas, sendo esse um papel
regulatório. O nitrogênio e o fósforo possuem forte papel estrutural fazendo parte dos nucleotídeos,
os quais formam os ácidos nucléicos (DNA e RNA). Além disso, o nitrogênio está presente nos
aminoácidos que formam as proteínas e na própria molécula de clorofila. Dois dos aminoácidos
considerados essenciais (metionina e cisteína) são formados por enxofre. O potássio apesar de ser um
macronutriente não é um componente estrutural. Contudo ele está presente em altas concentrações no
suco celular regulando o potencial osmótico e o balanço iônico. Esse nutriente também está envolvido
no controle do movimento estomático. O cálcio possui um papel estrutural (está presente nos pectatos
de cálcio que compõem a lamela média) e um grande papel na regulação do metabolismo da planta.
Ele normalmente atua como mensageiro secundário ativando uma proteína chamada calmodulina, a
qual, por sua vez, ativa uma série de enzimas. O magnésio está presente na molécula da clorofila,
juntamente com o nitrogênio. O magnésio também faz parte de muitas metaloenzimas, ou seja, as
enzimas que possuem um metal em sua estrutura. Os micronutrientes possuem um papel mais
regulatório que estrutural. Desse modo, o ferro faz parte de enzimas relacionadas com os processos
de oxidação e redução e das enzimas responsáveis pela síntese da clorofila. O molibdênio é cofator
da enzima nitrato redutase. O zinco também faz parte de várias enzimas e inclusive daquelas
relacionadas com a síntese do aminoácido triptofano. O boro é importante para os processos de
divisão e alongamento celular. Acredita-se que ele influencie esses processos alterando o nível de um
hormônio vegetal, a auxina, através da ativação de enzimas que oxidam esse hormônio. Por fim, os
outros micronutrientes como o manganês, o cobre, o cloro e o níquel também estão envolvidos na
regulação da atividade de várias enzimas.
Na Prática A Nutrição Mineral e Qualidade dos Produtos Agrícolas
QUAL O EFEITO DOS NUTRIENTES NA QUALIDADE DOS PRODUTOS AGRÍCOLAS?
Os nutrientes desempenham funções estruturais (componente de compostos orgânicos), participam
como constituintes e na ativação enzimática da planta. Portanto, os minerais estão envolvidos em
todos os processos metabólicos (tanto catabólico quanto anabólico) das plantas, bem como, atuam na
regulação osmótica do vegetal. Sendo assim, a nutrição mineral da planta está envolvida diretamente
na sua produtividade e na qualidade do produto obtido. Deve-se lembrar também que, à exceção do
Boro, todos os outros elementos essenciais às plantas, também o são aos animais e ao homem. A
seguir, serão apresentados alguns exemplos para algumas culturas exploradas no País, que
demonstram a relação entre a nutrição mineral e a qualidade dos produtos agrícolas, sem no entanto
pretender fazer aqui uma revisão exaustiva a respeito do assunto.
http://www.nutricaodeplantas.agr.br/site/downloads/unesp_jaboticabal/livro_diagnosefoliaremhorta
licas_cap2.pdf
Efeito sobre tubérculos, raízes e produtoras de açúcar
O potássio é um nutriente particularmente exigido pelas plantas produtoras de carboidratos, visto as
suas funções no metabolismo, citando-se a sua participação no processo fotossintético, transporte dos
carboidratos da fonte (folhas) para o reservatório (tubérculo, colmo, etc) e ativador da enzima
sintetase do amido. Considerando uma produção de 40 t/ha, o aumento de 1% no teor de amido,
significa 400 kg/ha de amido adicionais. Além disso, a produtividade aumenta, reduzindo a taxa de
tubérculos refugos de baixo valor comercial. Mas, de acordo com MENGEL & KIRKBY (1987)
doses muito pesadas de K (> 800 kg K2O/ha) podem reduzir o teor de carboidratos na batata,
particularmente se a fonte utilizada for o KCl. http://www.nutricaodeplantas.agr.br/site/downloads/unesp_jaboticabal/livro_diagnosefoliaremhortalicas_cap2.pdf
A qualidade industrial da batata também é afetada pela nutrição potássica. O escurecimento da
batatinha quando cortada e exposta ao ar ou ao fritar na produção do “chips” é devido ao acúmulo de
dihidroxifenilanina, um derivado do aminoácido tirosina, que se acumula na planta deficiente em K.
Outras tuberosas nas quais os carboidratos são os principais compostos de reserva, como a batata-
doce, mandioca, inhame (Discorea sp) e outras, respondem similarmente à nutrição potássica. Em
mandioca, tem sido relatado que a adubação potássica, não só aumenta o teor de amido nas raízes,
mas também diminui o do venenosso glicosídeo cianogênico. Em cana-de-açúcar, resultados de
pesquisas têm mostrado uma estreita relação entre o conteúdo de K nos colmos com a produção de
açúcar, açúcares totais, percentagem de sacarose e pureza do caldo e uma relação inversa com os
açúcares redutores. Observa-se que no teor mais elevado, mesmo reduzindo a produtividade de
colmos, a produtividade de açúcar (t / ha) foi compensada pela melhora na qualidade. Por outro lado,
um elevado teor de K na planta, também provoca efeitos negativos na fabricação do açúcar, devido
aumentar o teor de cinzas, que dificulta a cristalização. Mas, este efeito é favorável na fabricação de
álcool, pois os constituintes da cinza do caldo agem como fonte de nutrientes para o processo
fermentativo, aumentando a velocidade de desobramento dos açúcares em álcool. O teor de P no
caldo também é importante no processo industrial da cana, pois o mesmo está envolvido no processo
de clarificação. A adubação nitrogenada na cana está, normalmente, associada a um maior
crescimento vegetativo e, portanto, maior umidade da cana. Vários autores reconhecem que a
adubação nitrogenada pode reduzir o teor de sacarose dos colmos, devido ao aumento do teor de
umidade. Cita-se também, que o N força a vegetação e a produção de aminoácidos e proteínas,
reduzindo o “Pol % cana” e elevando a percentagem de açúcares redutores.
Efeito sobre produtoras de grãos (cereais e oleaginosas) Os cereais trigo, milho e arroz são fontes importantes de carboidratos e proteínas na alimentação
humana e os seus teores e qualidade estão também relacionados com a nutrição mineral da planta.
Comparando com os grãos das leguminosas o teor de proteínas nos cereais é bastante baixo.
O trigo contém de 9 - 15% do peso seco como proteínas, o que é bastante baixo, e o aumento nestes
valores é algo desejável para a melhoria na qualidade da alimentação humana, bem como nas
características de panificação. Nas proteínas dos cereais, os aminoácidos lisina, treonina e triptofano,
essenciais para o homem, estão presentes em pequenas quantidades. Como o N faz parte dos
aminoácidos e proteínas, as adubações nitrogenadas, normalmente, aumentam a produtividade e os
teores protéicos nos cereais. A aplicação de N no trigo, nas doses de 40 ou 60 kg/ha em cobertura na
época do florescimento, aumentou tanto a produtividade quanto a sua qualidade, expressa em teor de
proteína e qualidade de panificação.
ftp://ftp.ibge.gov.br/Producao_Agricola/Levantamento_Sistematico_da_Producao_Agricola_%5Bm
ensal%5D/Comentarios/lspa_201512comentarios.pdf
Dentre os cereais, o arroz é o que apresenta o mais baixo teor de proteínas (+ 8,5%). Cerca de 90%
do grão de arroz polido é constituído de carboidratos e proteína. No Brasil, o aspecto físico e a
aparência são os principais indicadores da qualidade do arroz, independente do valor nutricional do
produto. Estas características são tamanho do grão, translucidez, forma e percentagem de grãos
inteiros. Como valor nutricional, citam-se as propriedades do amido e o teor de proteína, além de
outros constituintes encontrados em menores quantidades como vitaminas e sais minerais; estes
constituintes são muito afetados pela adubação mineral devido à influência que cada nutriente exerce
nos processos bioquímicos e fisiológicos na planta. Como o valor nutritivo de uma proteína está na
dependência de sua composição em aminoácidos essenciais, pode-se dizer que o arroz possui uma
proteína de boa qualidade, devido seu teor relativamente alto de lisina. Nos outros cereais, a proteína
é pobre em lisina que é o primeiro aminoácido essencial em cereais. O arroz responde bem à adubação
nitrogenada. Análises do teor de proteína em seis linhagens cultivadas nas Filipinas indicaram
aumentos médios de 7,2 a 9,5% quando o nível de N variou de 0 a 150 kg N/ha. Aumentos no teor de
proteína não refletem necessariamente num melhor balanço de aminoácidos essenciais. Em geral,
quando ocorre um aumento no teor de proteína, diminui o conteúdo de lisina. O beneficiamento e o
polimento do arroz retira grande parte da proteína do grão. O aumento das doses de N promovem um
incremento na produção de proteína (kg/ha) em três cultivares de arroz irrigado. O rendimento de
proteína e os teores de lisina e treonina, quando o arroz foi beneficiado, foi muito menor do que os
do arroz integral, o que se explica pelo beneficiamento que retira grande parte da proteína do grão.
http://periodicos.uem.br/ojs/index.php/ActaSciAgron/article/download/2050/1607/0
Parece que os efeitos do K na qualidade do arroz são indiretos, por exemplo, possibilitando um maior
período de enchimento dos grãos com assimilados. Alguns resultados têm mostrado que o aumento
das doses de K não influenciou o teor de proteína no arroz. O S faz parte de importantes aminoácidos
essenciais (cisteína e metionina). A deficiência de S pode reduzir o teor desses aminoácidos nos grãos,
o que diminui o valor nutritivo do produto. Diversos trabalhos demostram que o aumento no teor de
proteínas no milho e no sorgo, com a adubação nitrogenada, na maioria das vezes, está ligado ao
aumento da zeina, uma proteína do grupo das prolaminas, de baixa qualidade nutritiva. A adubação
nitrogenada aumenta a produtividade e o teor protéico no milho, mas de maneira geral, ocorrem
alterações no equilíbrio de aminoácidos. Outros nutrientes também afetam a produção total e a
qualidade das proteínas nos cereais. Portanto, uma adubação balanceada é essencial para aumentar a
qualidade e a qualidade protéica nos grãos: interações neste sentido têm sido observadas com o N x
K x N x S. Com relação ao P, é mais aceitável o aumento na produção de proteína por área (kg/ha)
em consequência do aumento de produção, do que aumento no teor protéico, como observado no caso
da adubação nitrogenada. O feijão (Phaseolus vulgaris L.) é um dos alimentos básicos na dieta do
povo brasileiro, sendo considerado como a principal fonte de proteína sob o aspecto quantitativo e
ocupando o terceiro lugar em termos de fornecimento de energia (11,1%), sendo apenas suplantado
pelo arroz (24,2%) e açúcar (14,2%), da necessidade diária em calorias pela população brasileira
(SGARBIERI, 1987). Em 150 cultivares existentes na coleção do instituto agronômico de Campinas,
verificou-se que o teor de proteína bruta (% N x 6,25) variou de 19,0 a 34,0%, com média de 25%. A
quantidade da proteína do feijão, do ponto de vista nutricional, é afetada negativamente pelo baixo
conteúdo de aminoácidos sulfurados (metionina e cistina), por outro lado, é rica em lisina. Já os
cereais (milho, trigo) são pobres em lisina, entretanto apresentam níveis adequados dos aminoácidos
sulfurados, o que permite o equilíbrio na alimentação básica do brasileiro. O feijão fornece ainda
vitaminas (B1, B2, niacina) e sais mineais como o K, P, S, Na, Ca, Mg, Fe.
O comportamento dos teores de proteína no feijão em relação à adubacão nitrogenada tem sido
variado (ARF, 1989). O aumento da produtividade sempre ocorre com a adubação nitrogenada, mas
os teores de proteína, em alguns trabalhos, mostram correlação positiva e em outros negativa. É
interessante conhecer além da composição protéica, a proporção dos aminoácidos essenciais. O
aumento da dose de N promove variações nos teores dos aminoácidos componentes da proteína. A
maior dose de N aplicada (100 kg/ha) promoveu aumento nos teores de lisina, cistina e leucina na
proteína dos grãos, enquanto os teores de valina, treonina e metionina diminuíram e os demais pouco
variaram.
A soja é outra leguminosa muito importante na alimentação humana e uma excelente fonte de protéina
e calorias. Apesar de maior quantidade em termos de qualidade, a proteína da soja é inferior à dos
animais, apresentando, tal como o feijão, baixo teor de aminoácidos sulfurados – metionina e cistina.
A soja apresenta um alto teor de aminoácidos sulfurados – metionina e cistina A soja apresenta um
alto teor de óleo, sendo uma excelente fonte de energia ao organismo. Além disso, é uma razoável
fonte de minerais como o Fe, Na e K, bem como de vitaminas.
Dado às suas funções no metabolismo das proteínas e dos lipídeos a aplicação principalmente de N,
P, K e S aumentam a produtividade da soja, bem como as suas qualidades protéica e calórica são
afetadas. A aplicação de doses crescentes de N, em geral, diminui o teor de óleo e faz amentar o de
proteína nos grãos. O aumento das doses de P2O5 comumente faz subir o conteúdo de óleo. Tem-se
observado uma relação inversa entre os teores de óleo e de proteína na soja. Para a adubação potássica
este fato tem sido destacado: há um aumento no teor protéico do grão e uma diminuicão no de óleo.
Tem-se observado uma relação inversa entre os teores de óleo e de proteína na soja. Para a adubação
potássica este fato tem sido destacado: há um aumento no teor protéico do grão e uma diminuição no
óleo. Este fato pode ser entendido pela participação do K no processo de síntese protéica nas plantas,
como visto no ítem referente às funções do N.A calagem também afeta a produtividade e a qualidade
da soja. Recentemente TANAKA et al. (1991) mostraram o efeito da calagem na produção de proteína
e de óleo pela soja cultivada nas Estações Experimentais de Ribeirão Preto e Mococa no Estado de
São Paulo.
Efeito sobre as hortaliças e frutas Para as hortaliças, além da qualidade nutricional – que o consumidor não tem como avaliar – a
aparência externa é de crucial importância para a comercialização e aceitabilidade do produto. E a
nutrição mineral está bastante relacionada com estas características. Alguns exemplos dos mais
comuns serão, a seguir, apresentados. A “podridão apical” ou “fundo preto”, lesão que ocorre no fruto
de tomate durante o período de crescimento e que hoje leva a grandes perdas de produção, é um dos
problemas mais comuns nesta cultura. Hoje, sabe-se que esta anomalia trata-se de deficiência do
elemento no meio ou induzida por outros fatores como a umidade do solo, disponibilidade elevada
de N, K, Mg e Na, uso de fontes de N-NH4+ (amoniacal), intensidade de transpiração foliar, cultivar,
dentre outras.
O N é o nutriente mais exigido pelas culturas, portanto, é aplicado em doses elevadas. E isso, tem
trazido preocupações sob dois aspectos: o primeiro, pela contaminação de águas subterrâneas e dos
mananciais e, a segunda, pela elevação dos teores de N-NO3
- (nitrato) nos alimentos, principalmente naqueles de consumo “in natura”como as hortaliças e as
frutas. O NO 3 ingerido com os alimentos, no trato digestivo pode ser reduzido para N-NO2 - (nitrito),
que na corrente sanguínea combina-se com a hemoglobina, formando a forma inativa denominada de
metahemoglobina, trazendo problemas de asfixia ao organismo. Também, o N-NO2 pode levar à
produção de nitrosaminas, as quais são cancerígenas e mutagênicas. Muitos fatores levam ao acúmulo
de N-NO3 nos vegetais citando-se o nível de N-NO3 - no meio de cultivo, a baixa intensidade
luminosa, hora de colheita do produto, deficiência de molibdênio, etc. Em vegetais, particularmente
em espinafre, um conteúdo de 2 mg NNO /g de matéria seca é considerado como um nível crítico;
em forrageiras, conteúdos abaixo de 4 mg N-NO3 /g matéria seca são aceitáveis (MENGEL &
KIRKBY, 1987). Uma estratégia prática importante, seria a colheita das plantas à tarde, a qual
promoveu uma diminuição, em torno de 1% nos teores de NNO3 nos melhores tratamentos. Um outro
exemplo para hortaliças é o chamado superbrotamento do alho, que se caracteriza pela presença de
brotações laterais do bulbo durante os estágios de crescimento, o que deprecia a qualidade comercial
do produto. Esta anormalidade tem sido atribuída à doses elevadas e manejo inadequado da adubação
nitrogenada na cultura. As hortaliças são importantes fontes de vitaminas e sais minerais para a
alimentação humana, os quais são influenciados pela nutrição mineral. Poucas são as informações
encontradas na literatura a respeito do assunto. MULLER & HIPPE (1987) verificaram que os efeitos
dos nutrientes nos teores de vitaminas podem apresentar intensidades bem distintas, dependendo da
espécie. Em alface, ao se alterar o fornecimento de N de 0,75 para 1,5 g/planta, houve um aumento
de 62% no teor de vitamina C, enquanto que em espinafre europeu o incremento foi de apenas 15%.
Já em couve-flor, no mesmo caso, constataram uma redução de 14% no teor desta vitamina.
Verificaram também, que o potássio estimulou a produção de vitamina C nas duas últimas espécies,
ocorrendo o contrário com a alface. Principalmente para hortaliças e frutos, as características visuais
são de extrema importância na comercialização dos produtos.
O tamanho e o número de frutos e o volume de produção aumentam com a elevação dos teores do
elemento nas folhas e a queda de frutos diminui. O esverdeamento, um efeito visual não desejado nos
frutos, aumenta com o acréscimo de N% nas folhas. Com relação à qualidade interna, observa-se que
a percentagem de suco nos frutos diminui à medida que cresce o teor de N nas folhas. A percentagem
de sólidos solúveis, percentagem de ácido no suco, a relação sólidos/ácidos no suco e a concentração
de vitamina C são pouco influenciados pela concentração de N nas folhas. Com relação ao P, o
tamanho dos frutos diminui e a produção aumenta dentro de limites, com o aumento dos níveis de
P% nas folhas. As qualidades internas são mais influenciadas pelo P nas folhas. A percentagem de
suco no fruto, sólido/ácido no suco aumentaram com os teores de P, enquanto que a percenagem de
`solidos solúveis´ e vitamina C no suco diminuem.
O aumento do K% nas folhas aumenta o tamanho, a produção e o número de frutos. No mesmo sentido aumenta o teor de vitamina C e a percentagem de ácido no suco; e diminui a concentração de
sólidos solúveis, percentagem de suco e sólidos/ácido no fruto.
Para os outros nutrientes, um menor volume de estudos são encontrados na literatura, mostrando o
efeito dos mesmos sobre a qualidade dos citros. É citado que a deficiência de Mg pode resultar na
produção de frutos relativamente menores e com menor teor de acidez e vitamina C. Encontram-se
afirmações que a deficiência aguda de Mn pode resultar em redução da produção e na intensidade de
coloração dos frutos enquanto que a sua aplicação promove um aumento no teor de sólidos solúveis
no suco. Para a deficiência de B em citros, relatam-se que os frutos apresentam tamanho reduzido,
mal formados e com exsudação de goma; no albedo e no centro podem aparecer manchas escuras
descritas como bolsas de goma. A percentagem de suco é reduzida e a queda de frutos também é
intensa sob condições de deficiência de B. Para pomares cítricos deficientes em cobre os frutos
produzidos tendem a ser menores e a casca apresenta-se endurecida e com bolsas de goma. Os teores
de sólidos solúveis, acidez e vitamina C tendem a ser signficativamente inferiores.
Unidade 05: Fotossíntese e Fotorrespiração
5.1 Cloroplastos: estrutura e composição química.
Os cloroplastos assim como a mitocôndria também são organelas originadas por endossimbiose.
Cianobatérias fagocitadas passaram a viver em simbiose com células eucariontes que já possuíam
mitocôndrias. Os cloroplastos portanto possuem DNA e RNA próprios, compatíveis com
cianobactérias, capacidade de autoduplicação e metabolismo próprio. Possui uma (1) Membrana
externa, originada do fagossomo da célula eucarionte que fez a endossimbiose original. (2) Membrana
interna, que é a membrana plasmática da cianobactéira. Os mesossomos da cianobactéria se
especializaram em dobras de membrana conhecidas como (3) Tilacoides que podem sofrer mais
dobras originando estruturas denominadas (4). Grana ou Tilacoides de Grana, que possuem aspecto
de moedas, quando várias grana estão empilhadas uma em cima da outra formam uma estrutura
denominada Granum. O citoplasma da cianobactéria é denominado estroma. Nos tilacoides e no
estroma são realizadas as sínteses de oxigênio e glicose.
As moléculas de clorofila encontradas no cloroplasto são as mais abundantes e ficam dispostas nas
membranas internas da organela. Assim, captam a luz do sol com a máxima eficiência, pois é da luz
solar que provém a energia necessária para o processo da fotossíntese. A clorofila confere a cor verde
às folhas dos vegetais e é capaz de absorver energia luminosa e transformá-la em energia química,
que será utilizada no metabolismo. Cada célula dos vegetais possui cerca de 40 cloroplastos, enquanto
as células das algas possuem geralmente apenas um cloroplasto, mas com tamanho bem maior do que
o encontrado nas células vegetais.
5.2 Absorção de luz pelos pigmentos.
As clorofilas são os pigmentos naturais mais abundantes presentes nas plantas, ocorrendo nos
cloroplastos das folhas e em outros tecidos vegetais. Estudos em uma grande variedade de plantas
caracterizaram que os pigmentos clorofilianos são os mesmos. As diferenças aparentes na cor do
vegetal são devidas à sua distribuição nas folhas e à presença variável de outros pigmentos associados,
como os carotenóides, os quais sempre acompanham as clorofilas (VON ELBE, 2000). O nome
clorofila foi proposto por Pelletier e Caventou, em 1818, para designar a substância verde que se
podia extrair das folhas com o auxílio do álcool. Atualmente os pigmentos clorofilianos são de grande
importância comercial, podendo ser utilizados tanto como pigmentos quanto como antioxidantes tão
comerciáveis nos programas de televisão falando do suco de clorofila.
Os pigmentos fotossintéticos presentes e a sua abundância variam de acordo com a espécie. As
clorofilas a e b são abundantes nas plantas verdes, sendo que a clorofila a está presente em todos os
organismos que realizam fotossíntese oxigênica. As clorofilas c e d são encontradas em alguns
protistas (algas vermelhas, feófitas e diatomáceas) e cianobactérias. As bactérias fotossintetizantes
são desprovidas de clorofila a, possuindo em seu lugar a bacterioclorofila como pigmento
fotossintético. A clorofila a é o pigmento utilizado para realizar a fotoquímica (o primeiro estágio do
processo fotossintético, enquanto os demais pigmentos auxiliam na absorção de luz e na transferência
da energia radiante para os centros de reação, sendo assim chamados de pigmentos acessórios. Os
principais pigmentos acessórios clorofilas do tipo b e carotenóides (TAIZ & ZIEGER, 2004). A
clorofila a (coloração verde-azulada) e clorofila b (verde-amarelada), são encontradas numa
proporção média de 3:1, respectivamente. Porém, essa proporção varia com a espécie, idade da folha,
localização da folha na copa da planta. Em plantas umbrófitas (adaptadas à locais sombreados) esta
relação é menor que em plantas heliófilas (adaptadas à condições de alta irradiância) (TAIZ &
ZIEGER, 2004).
A sua estrutura molecular das clorofilas é constituída por quatro anéis pirrólicos, um átomo central
de magnésio ligado a quatro átomos de nitrogênio e uma longa cadeia lateral de isoprenóide, um
álcool fitol esterificado. A estrutura de anel contém alguns elétrons fracamente ligados e é a parte da
molécula envolvida em transições de elétron e reações de redução. A cadeia lateral serve para ancorar
a clorofila à porção hidrofóbica de seu ambiente. A clorofila a se caracteriza por apresentar um grupo
metil ligado ao carbono 3 do anel 2, enquanto que a clorofila b, este grupo metil é substituído por um
grupo aldeído. A clorofila b é convertida em clorofila a através de uma enzima chamada clorofila a
oxigenase, que catalisa a conversão do grupo metil ao grupo aldeído (XU et al., 2001).
As clorofilas localizam-se nos cloroplastos, sendo esta organela responsável pela fotossíntese, isto é,
onde ocorrem as duas reações importantes: a fotoquímica, nas membranas dos tilacóides e a
bioquímica, no estroma do cloroplasto. Tais organelas, além das clorofilas, contêm outros pigmentos
chamados acessórios, como os carotenóides (carotenos e xantofilas).
Além de diferenças na estrutura molecular, as clorofilas também diferem em relação às bandas de
absorção. A clorofila a apresenta dois picos de absorção: na região do azul-violeta e na região do
vermelho, sendo os comprimentos de ondas iguais a 440 e 675 nm, respectivamente. A clorofila b
apresenta, em função de sua estrutura relativamente diferente da clorofilas a, uma banda de absorção
na região do azul-violeta (453nm) e outra na região do vermelho (675nm) (GOVINDJEE, 1969).
Os carotenóides compreendem uma família de compostos naturais, dos quais mais de 600 variantes
estruturais estão reportadas e caracterizadas, a partir de bactérias, algas, fungos e plantas superiores.
A produção natural mundial é estimada em 100 milhões de toneladas por ano, e é encabeçada pela
fucoxantina das algas fotossintéticas marrons. Os carotenóides mais comumente encontrados nos
vegetais são: o b-caroteno (cenoura; Daucus carota), licopeno (tomate; Lycopersicum esculentum),
várias xantofilas (zeaxantina, luteína e outras estruturas oxigenadas do milho, Zea mays; da manga,
Mango indica; do mamão, Carica papaya) e a bixina (aditivo culinário e corante dérmico usado por
indígenas amazônicos, obtido do urucum, Bixa orellana) (BRITTON et al.,1995). Os carotenóides
são tetraterpenóides de 40 carbonos unidos por unidades opostas no centro da molécula (FRASER &
BRAMLEY,2004). Ciclização, hidrogenação, desidrogenação, migração de duplas ligações,
encurtamento ou alongamento da cadeia, rearranjo, isomerização, introdução de funções com
oxigênio ou a combinação destes processos resultam na diversidade de estruturas dos carotenóides
(DELGADO-VARGAS, 2000). Os carotenóides compostos somente de carbono e hidrogênio são
chamados de carotenos e os carotenóides oxidados, as xantofilas, apresentam grupos substituintes
com oxigênio, como hidroxilas, grupos ceto e epóxi (DELGADO-VARGAS, 2000; OLIVIER &
PALOU, 2000).Os carotenóides normalmente apresentam duas a três bandas de absorção localizadas
na região do azul-violeta do espectro.Por exemplo, o β-caroteno dissolvido em hexano, apresenta uma
banda de absorção na faixa de 430, 450 e 480 nm (GOVINDJEE, 1969).
5.3 Conceito de fotossistemas.
Os fotossistemas são complexos fotoquímicos conhecidos como fotossistemas I e II (PSI e PSII),
que apesar de sua separação espacial trabalham em série, através do transporte de elétrons, para a
realização das reações de armazenamento de energia da fotossíntese.
Fotossistema II (PSII) O centro de reação do fotossistema II, suas clorofilas e as proteínas da cadeia de transporte de elétrons
associadas estão localizados predominantemente nas lamelas granais. Ao ser excitada por um quanta
de luz, a molécula de clorofila é ligada à uma proteína específica, presente no centro de reação, doa
seu elétron até a feofitina (que é uma clorofila modificada, o Mg2+ é substituído por 2H+) que o
transfere até a plastoquinona, e desta até o citocromo “b”, que por sua vez, repassa-o até o citocromo
“f” e, finalmente até a plastocianina. A plastocianina é a doadora imediata de elétrons para as
“vacâncias” eletrônicas no P700. Na oxidação de duas moléculas de água produz-se quatro elétrons.
Os prótons produzidos pela oxidação da água devem ser capazes de se difundir para a região do
estroma, onde o ATP é sintetizado. As “vacâncias” eletrônicas no centro de reação P680 são
reocupadas por elétrons removidos da água.
Fotossistema I (PSI) O centro de reação do PS-I está composto de um complexo de multiproteínas. A clorofila de centro
de reação que são ligadas P700 e aproximadamente 100 clorofilas de antena de caroço a duas
proteínas, PsaA e PsaB, com massas moleculares na gama de 66 a 70 kDa. Os complexos de centro
de reação do PS-I estiveram isolados de vários organismos e acharam conter as 66 a 70 proteínas de
kDa, junto com um número variável de proteínas menores na gama de 4 a 25 kDa. Algumas destas
proteínas servem como locais que ligam para o plastocianina de portadores de elétron solúvel e
ferredoxina. Não são entendidas bem as funções de algumas das outras proteínas. Uma proteína de
8kDa contém alguns dos centros de ferro-enxofre encadernados que servem como aceptores de
elétron cedo no fotossistema I. Na sua forma reduzida, os portadores de elétron que funcionam na
região de aceptor do fotossistema I são todos agentes redutores extremamente fortes. Estas espécies
reduzidas são muito instáveis e assim difíceis de identificar. Aceptores de elétron adicionais incluem
uma série de três proteínas de ferro-enxofre associadas a membrana, ou ferredoxinas, também
conhecido como centro Fe-S Fe-SX, Fe-Sa, e Fe-SB. Fe-S e o centro de Fe-SX é parte da proteína
P700-que liga; centros o Fe-Sá e Fe-SB residem em uma 8 proteína de kDa da que é parte do centro
de reação complexo do PS-I. São transferidos elétrons por centros o Fe-Sá e Fe-SB para ferredoxina,
uma proteína de ferro-enxofre pequena, solúvel em água. A membrana associada a flavoproteína
ferredoxina–NADP redutase (FNR) reduz NADP+ a NADPH, enquanto completando a sucessão de
transporte de elétron acíclico que começa com a oxidação de água.
5.4 Reações da luz e do escuro.
A luz é um importante fator que controla o crescimento e o desenvolvimento da planta. A principal
razão para isso é claro, é que a luz é responsável pela fotossíntese. Porém, outros efeitos da luz sobre
o desenvolvimento da planta e que são completamente independentes da fotossíntese, também
ocorrem. Muitos desses efeitos controlam a aparência da planta, isto é, o seu desenvolvimento
estrutural ou morfogênese. O controle da morfogênese pela luz é conhecido como
FOTOMORFOGÊNESE. Para que a luz possa controlar o desenvolvimento da planta, ela
inicialmente deve ser absorvida. A percepção do sinal luminoso requer um pigmento que absorva a
luz e torne-se fotoquimicamente ativo, funcionando como um fotorreceptor. Este fotorreceptor, pela
absorção seletiva de luz de diferentes comprimentos de onda, interpreta a informação na forma de
uma ação primária. Esta ação primária pode envolver uma mudança na conformação de uma proteína,
uma reação redox ou outra forma de transdução química. Independente da natureza do evento
primário, a absorção da luz pelo fotorreceptor inicia uma cascata de eventos bioquímicos conhecida
como cadeia de transdução e amplificação de sinal, a qual produz a resposta final (note que a
seqüência é semelhante ao modo de ação proposto para os hormônios. A diferença é que o hormônio
se liga a um receptor específico na membrana da célula alvo enquanto, nas respostas
fotomorfogenéticas, a molécula ativa é o próprio fotorreceptor). As respostas fotomorfogenéticas em
plantas parecem estar sob o controle de três fotorreceptores: • Fitocromo – Apresenta absorção no
azul bem como na região do espectro correspondente ao vermelho e vermelho distante (ou vermelho
extremo); • Criptocromo – Pigmento que absorve a luz azul e ultravioleta (UV–A, 320 a 400 nm).
Esse pigmento parece ser importante em Criptógamas; • Fotorreceptor de UV–B – São compostos
que absorvem radiação ultravioleta na faixa de 280 a 320 nm. O fitocromo e outros fotorreceptores
controlam vários processos morfogenéticos tais como a germinação de sementes e o desenvolvimento
da plântula e culminando com a formação de novas flores e sementes. O fitocromo é o fotorreceptor
mais importante nas plantas vasculares. Alguns efeitos da luz azul são mediados pelo fitocromo,
porém, a sua fotoconversão pela luz vermelha (vermelho, V e vermelho distante, VD) é de 50 a 100
vezes mais efetiva que a luz azul. Nesta unidade estudaremos os efeitos do fitocromo sobre o
desenvolvimento da planta. 2. DESCOBERTA DO FITOCROMO Alguns efeitos
fotomorfogenéticos podem ser facilmente notados comparando-se plântulas crescendo na luz com
plântulas crescendo no escuro. As plântulas crescendo no escuro são estioladas. Algumas diferenças
causadas pela luz são visíveis: • A produção de clorofila é promovida pela luz; • A expansão da folha
é promovida pela luz; •O alongamento do caule é inibido pela luz; • O desenvolvimento da raiz é
promovido pela luz.
As características de plântulas crescendo no escuro são vantajosas se considerarmos, por exemplo, o
processo de germinação. A plântula germinando precisa atingir a fonte de luz para se tornar
fotossinteticamente ativa e, consequentemente, autotrófica. Nesse processo, como a germinação
ocorre no escuro, as reservas do endosperma (ou cotilédones) são utilizadas principalmente para o
alongamento do caule com pouco “investimento” na produção de folhas e de raízes. Isso tudo permite
maximizar a possibilidade de sucesso no estabelecimento da plântula. As grandes diferenças na forma
e no crescimento de plantas desenvolvidas na luz e no escuro têm fascinado botânicos e fisiologistas
por séculos. No entanto, pouco progresso para o entendimento desse fenômeno foi alcançado até o
início da década de 1950. Nesse período, H. A. Borthwick, um botânico, S. B. Hendricks, um físico-
químico, e outros colaboradores começaram um estudo do Espectro de Ação (um gráfico que mostra
a efetividade da qualidade da luz sobre um determinado processo, plotado como uma função do
comprimento de onda) para diversos fenômenos como: germinação de sementes de alface,
alongamento do caule de ervilha e controle fotoperiódico do florescimento. Uma excitante observação
foi a similaridade do espectro de ação, com picos no vermelho (promoção da resposta) e no vermelho
distante (inibição da resposta), indicando a existência de um fotorreceptor comum para os processos
estudados.
5.5 Metabolismo ácido das crassuláceas.
Plantas CAM ou MAC
Numerosas espécies vivem em zonas áridas e semi-áridas, tendo folhas espessas com uma baixa razão
superfície/volume, apresentando taxas reduzidas de transpiração. Estas são plantas suculentas com o
metabolismo ácido das crassuláceas- CAM (MARENCO & LOPES, 2009). As plantas CAM
representam um grupo de 30 mil espécies vegetais, distribuídas em mais de 25 famílias. Dessas, pelo
menos 24 famílias estão no grupo das angiospermas, outras nos grupos das pteridófitas e
gimnospermas. Nas angiospermas, as plantas CAM têm sido encontradas nas famílias Cactaceae,
Crassulaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae e outras. Entre as espécies de
importância econômica com metabolismo CAM estão o abacaxi, o sisal e as numerosas espécies de
cactos e orquídeas. Embora existam plantas CAM aquáticas ou que habitam locais normalmente
úmidos, a maioria é encontrada em clima árido. Essas plantas geralmente apresentam folhas espessas
e revestidas de uma cutícula densa, o que reduz drasticamente a perda de água, quando os estômatos
estão fechados. As células apresentam um vacúolo relativamente volumoso. Nas plantas CAM, os
estômatos permanecem fechados durante o dia, para evitar a perda de água, e abertos durante a noite,
para permitir a entrada de CO2. Como nas plantas C4, as plantas CAM possuem duas enzimas de
carboxilação:
1. A PEPcase, localizada no citosol, que fixa CO2 à noite, formando ácido oxalacético, a partir de
HCO3- e PEP;
2.A Rubisco, que atua durante o dia, no ciclo de Calvin, utilizando o CO2 derivado da descarboxilação
do malato. O oxaloacetato é reduzido para ácido málico e acumulado no vacúolo à noite. Durante o
dia, o malato é descarboxilado para PEP e CO2 ou para piruvato e CO2. O CO2 produzido é fixado
pela Rubisco no ciclo de Calvin, durante o dia, como ocorre normalmente nas plantas C3. O PEP
utilizado à noite para fixar o CO2 é originado da hidrólise do amido pelas reações da glicólise
(MARENCO & LOPES, 2009).
O comportamento CAM não permite uma grande acúmulo de matéria seca, porém economiza água,
podendo então ser considerado como a única via fotossintética que confere adaptação à seca
(OSMOND & HOLTUM, 1981). Algumas plantas CAM facultativas podem atingir alta
produtividade, quando funcionando como C3, porém quando essas plantas apresentam o
comportamento CAM, devido à um estresse ambiental, a acumulação de matéria seca é reduzida.
No metabolismo CAM como as plantas fecham os estômatos durante o dia e abrem durante a noite,
elas apresentam pouca transpiração devido ao baixo déficit de pressão de vapor, elas abrem os
estômatos, e o CO2 é fixado ao ácido fosfoenolpirúvico pela ação da PEP-case, pois essa reação não
depende de ATP ou NADPH. Assim, o carbono é assimilado na forma de ácidos orgânicos, aspártico
(ASP) e málico (MAL), acumulados nos vacúolos. Durante o dia, economizam água com os
estômatos fechados, pois já assimilaram o CO2, e então descarboxilam estes ácidos orgânicos pelas
mesmas vias de descarboxilação C4, fornecendo o CO2 para o ciclo de Benson-Calvin que, este sim,
depende da energia luminosa (HALL & RAO, 1994). Essas plantas podem permanecer longos
períodos, de 100 a 200 dias sem abrir os estômatos durante o dia, economizando água, porém com
baixo acúmulo de matéria seca (OSMOND & HOLTUM, 1981; NOBEL, 1991).
Para a economia de água, além dessa vantagem, as plantas CAM têm uma freqüência estomática (em
torno de 2.500 estômatos.cm-2) dez vezes menor que plantas C3 (em torno de 20.000 estômatos.cm-
2) (OSMOND et al., 1982).
5.6 Fotorrespiração.
A fotorrespiração diz respeito ao processo em que há absorção de luz associada à liberação de CO2.
O termo fotorrespiração significa ainda, que os tecidos fotossintéticos liberam CO2 com maior
intensidade na luz do que no escuro, considerando que o processo de respiração (glicólise, ciclo de
Krebs e transporte de elétrons) ocorre tanto no período iluminado como no escuro. A enzima rubisco
apresenta-se ativa no tecido fotossintético sob duas formas, uma forma carboxilativa (carboxilase) e
uma forma oxigenativa (oxigenase), onde CO2 e O2 competem pelo mesmo sítio da enzima. Diante
deste fato, pode-se verificar uma inibição competitiva desses dois gases na fotossíntese, onde o
oxigênio se apresenta como inibidor da fotossíntese. A associação entre a fotossíntese e
fotorrespiração foi definitivamente esclarecida com a descrição do processo de oxigenação da RuBP
pela Rubisco, concluindo que a relação entre as duas atividades dependia da relação CO2/O2
(condições atmosféricas normais, CO2 = 0,03% e O2 = 21%)ou seja, a inibição da fotossíntese pelo
O2 cresce a medida que a concentração de CO2 no ambiente diminui, por esta condição favorecer a
atividade oxigenase da rubisco. Em condições atmosféricas normais, a relação entre as duas
atividades é de aproximadamente 70:30. Desta competição, decorre uma diminuição da fotossíntese
líquida, o que resulta num decréscimo de produtividade nas plantas C3. O ponto chave do processo
está ligado à enzima rubisco presente nos cloroplastos. Ela pode promover a reação da RuBP tanto
com o CO2 (função carboxilase) quanto com o O2 (função oxigenase). Quando a concentração de
CO2 for baixa e alta de O2, a molécula de O2 não só compete com o CO2, como pode substituí-lo.
Como resultado, as duas moléculas de RuBP tornam-se oxigenadas formando duas moléculas de
ácido fosfoglicólico (2x2C = 4C) e duas moléculas de 3-PGA (2x3C = 6C) ao invés de quatro, que
normalmente seriam formadas na caboxilação. O processo fotorrespiratório envolve a participação
de três organelas, o cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria.
O ácido fosfoglicólico (2-fosfoglicolato) por ação de uma fosfoglicolato fosfatase transforma-se em glicolato que se difunde até o peroxissomo onde é oxidado a ácido glioxílico (glioxilato). O glioxilato
por ação de uma aminotransferase, produz duas moléculas de glicina que passam para a mitocôndria,
onde se convertem em uma molécula de serina (1x3C = 3C) com liberação de CO2. A serina passa
para o peroxissomo onde é transaminada a ácido hidroxipirúvico (hidroxipiruvato), que é reduzido a
ácido glicérico. O ácido glicérico se difunde até os cloroplastos onde é fosforilado formando o 3-PGA
(1x3C). Tanto o 3-PGA quanto aquelas duas moléculas de 2-fosfoglicolato formadas diretamente pela
ação da rubisco (no início do ciclo) servirão de substrato para o Ciclo de Calvin. Percebe-se então,
que duas das três moléculas de PGA resultam diretamente da ação da RuBP/oxigenase e, a formação
de uma terceira molécula de 3-PGA é o resultado do metabolismo de duas moléculas do ácido
fosfoglicólico, produzida na mesma reação. Verifica-se assim, que duas moléculas de 2C (ácido
fosfoglicólico = 4 átomos de C) são convertidos em uma molécula de 3C (3-PGA = 3 átomos de C)
com a liberação de uma molécula de CO2, ou seja, em plantas C3, para cada 2 mol de ácido
fosfoglicólico (4C) formado pela ação da atividade oxigenase da Rubisco é perdido um mol de CO2
(1C). Conclui-se daí, que há na fotorrespiração, a recuperação de 75% do carbono que participa em
cada “rodada” do ciclo. Os 25% restantes são perdidos para a atmosfera nas plantas C3, como
resultado da atividade fotorrespiratória ou são refixados nas plantas C4, como se verá mais adiante.
O metabolismo em plantas C4 inclui também a formação do P-glicolato. Entretanto, nessas plantas
não ocorre perda do CO2 pelas seguintes razões:
a) A disposição espacial das células da bainha implica que o CO2 produzido pela fotorrespiração tem
que se difundir pelo mesofilo para ganhar o ambiente externo. Todavia, no mesofilo, é fixado
novamente pela PEPcase, enzima de alta afinidade por CO2; sendo translocado de volta como ácido
dicarboxílico para as células da bainha (C4).
b) O ativo mecanismo de descarboxilação dos ácidos dicarboxílicos nas células da bainha aumenta a
eficiência da RuBPcase em detrimento da RuBPoxigenase pelo farto suprimento de CO2, reduzindo-
se assim, as perdas de CO2 pela fotorrespiração.
Algumas possíveis funções podem ser pertencentes à fotorrespiração. No contexto da produtividade
de biomassa, observa-se que do total de CO2 fotossintético absorvido pela planta, cerca de 18 a 27%
em média do carbono é perdido na forma de CO2, sendo este um dos principais fatores de redução na
produtividade de biomassa nas plantas C3. Em alguns casos, essa perda pode chegar a 50%. Ao
contrário do que possa imaginar, a fotorrespiração apresenta-se como um mecanismo eficiente para
as plantas dissiparem energia na forma de calor gerado na etapa fotoquímica, sobretudo sob altas
intensidades de radiação, onde os estômatos encontram-se fechados, no sentido de minimizar as perdas de água por transpiração. Esta função, acredita-se ser importante para impedir possíveis danos
no aparelho fotossintético.
5.7 Fatores que afetam a fotossíntese.
1. Sistema de transporte: exportação de trioses fosfato e importação de fosfato
A membrana interna do cloroplasto é impermeável para a maioria dos compostos fosforilados,
incluindo frutose-6-fosfato, glicose-6-fosfato e frutose-1,6-bifosfato. Entretanto, existe um
transportador específico que catalisa a troca um por um de Pi por triose fosfato, que seja diidroxiacetona fosfato ou 3-fosfoglicerato. Esse transporte move simultaneamente a triose fosfato
para fora do cloroplasto, ou seja, para o citosol, e o Pi para o interior dos cloroplastos, onde ele é
empregado na fotofosforilação.
Sem esse sistema de transporte, a fixação de CO2 no cloroplasto rapidamente se tornaria impossível.
Assim, o transporte efetivo das trioses fosfato para fora do cloroplasto faz a remoção das trioses
fosfato oriundas da fixação do carbono. No citosol essas trioses fosfato são convertidas em sacaroses.
A síntese da sacarose no citosol e a síntese do amido do cloroplasto são as duas grandes formas pelas
quais o excesso de trioses fosfato são armazenadas. O último passo da síntese de sacarose libera uma
molécula de Pi que, foi empregada para gerar uma triose fosfato. Para cada molécula de triose fosfato
que sai do cloroplasto, um Pi é transportado para o interior do mesmo. Se esta troca for bloqueada a
síntese de trioses fosfato rapidamente depletará o Pi disponível no cloroplasto e impedirá a
continuação da fixação de CO2.
Este sistema de transporte Pi-triose fosfato tem uma outra função. No citosol existe uma grande
variedade de rações sintéticas que consomem energia na forma de ATP e de força redutora química.
Estas necessidades energéticas são supridas pelas mitocôndrias em um grau ainda indeterminado.
Uma segunda fonte potencial desta energia são os ATP e NADPH gerados no estroma durante as
reações luminosas da fotossíntese; entretanto, o ATP e o NADPH não cruzam a membrana do
cloroplasto. O sistema de transporte tem o efeito indireto de mover o ATP e os equivalentes redutores
através da membrana do cloroplasto. A diidroxiacetona fosfato formada no estroma pela fixação do
CO2 é transportada para o citosol, onde ela é convertida pelas enzimas glicolíticas em 3-
fosfoglicerato, gerando ATP e NADH. O 3-fosfoglicerato entra novamente no cloroplasto,
completando o ciclo. O efeito final é o transporte de NADPH/NADH e ATP do cloroplasto para o
citosol. O sistema de transporte triose fosfato na membrana interna do cloroplasto facilita a
transferência do Pi citossólico por diidroxiacetona fosfato estromal. Os produtos da fixação
fotossintética do carbono são movidos para o citossol, onde funcionam como ponto de partida para a
biossíntese da sacarose e o fosfato necessário para a fotofosforilação é transferido para o estroma
(LEHNINGER, 1995).
2. Regulação da síntese de amido e sacarose
Estudos que utilizam micrografia eletrônica, mostrando grandes depósitos de amido nos cloroplastos,
não deixam dúvidas de que este é o sítio de síntese de amido. As evidências de que o citossol é o sítio
de síntese de sacarose são baseadas em estudos de fracionamento de células, nos quais as organelas
são separadas a partir de conteúdos do citossol. As enzimas sacarose-fosfato sintase e sacarose-fosfato
fosfatase são encontradas apenas em frações do citossol.
As rotas de síntese de amido e sacarose têm algumas etapas em comum, a exemplo daquelas que
envolvem as enzimas frutose-1,6-bifosfato fosfatase e hexose-fosfato isomerase. No entanto, essas
enzimas têm isoenzimas que possuem diferentes propriedades e são únicas em compartimentos
celulares específicos. Por exemplo, a frutose-1,6-bifosfato fosfatase, presente no cloroplasto, é
regulada pelo sistema tiorredoxina e é insensível à frutose-2,6-bifosfato e ao AMP. Entretanto, a sua
isoenzima, encontrada no citossol, sofre regulação pela frutose-2,6-bifosfato.
O amido é sintetizado a partir da triose fosfato via frutose-1,6-bifosfato. A glicose-1-fosfato
intermediária é convertida a ADP-glicose, via uma ADP-glicose pirofosforilase em uma reação que
requer ATP e produz pirofosfato (PPi).
Assim como em muitas reações biossintéticas, o pirofosfato é hidrolisado a duas moléculas de
ortofosfato (Pi) por meio de uma pirofosfatase inorgãnica específica acionando, deste modo, a reação
5 na direção da síntese de ADP-glicose. Por fim, a porção glicose da ADP-glicose é transferida para
a extremidade não-redutora da glicose terminal de uma cadeia de amido em crescimento,
completando, assim, a seqüência de reações.
O sítio de síntese da sacarose foi estudado por fracionamento celular, onde as organelas são isoladas
e separadas umas das outras. Análises enzimáticas mostram que a síntese de sacarose ocorre no citosol
a partir de trioses fosfato, por uma rota similar à rota de síntese do amido – ou seja, via frutose-1,6-
bifosfato e glicose-1-fosfato.
Na síntese de sacarose, a glicose-1-fosfato é convertida a UDP-glicose por intermédio de uma UDP-
glicose fosforilase específica, análoga ´ADP-glicose pirofosforilase dos cloroplastos. Nesse estágio,
duas reações consecutivas completam a síntese de sacarose. Primeiro, a sacarose-6-fosfato sintase
catalisa a reação da UDP-glicose com a frutose-6-fosfato, produzindo sacarose-6-fosfato e UDP.
Segundo, a sacarose-6-fosfato fosfatase remove o fosfato da sacarose-6-fosfato, produzindo sacarose.
Esta última reação, que é essencialmente irreversível, move a primeira reação na direção da síntese
da sacarose. Assim como na síntese do amido, o pirofosfato formado na reação catalisada pela UDP-
glicose pirofosforilase é hidrolisado, porém não imediatamente como nos cloroplastos. Em
decorrência da ausência de uma pirofosfatase inorgânica, o pirofosfato pode ser utilizado por outras
enzimas em reações de transfosforilação. A conversão das trioses fosfato a glicose-1-fosfato nas rotas
que levam á síntese do amido e da sacarose possuem várias etapas em comum. Entretanto, tais rota
utilizam isoenzimas que são específicas ao cloroplasto ou citosol.
As isoenzimas apresentam propriedades marcadamente diferentes. A frutose-1,6-bifosfatase do
cloroplasto é regulada pelo sistema da tiorredoxina, mas não pela frutose-1,6-bifosfato e AMP. por
outro lado, a forma citosólica da enzima é regulada pela frutose-1,6-bifosfato na presença de frutose-
1,6-bifosfato, e não é afetada pela tiorredoxina. Com exceção da frutose-1,6-bifosfatase do citosol, a
síntese de sacarose é regulada em nível de sacarose fosfato sintse, uma enzima alostérica ativada pela
glicose-6-fosfato e inibida pelo ortofosfato. A enzima é inativada no escuro pela fosforilação de um
resíduo específico de serina via uma proteína quinase e ativada na luz pela desfosforilação via uma
proteína fosfatase. A glicose-6-fosfato inibe a quinase, enquanto o Pi inibe a fosfatase. Quando a
concentração de Pi citosólico é alta, a triose fosfato do cloroplasto é exportada para o citosol através
de um transportador de Pi, em troca de Pi e a sacarose é sintetizada. Quando a concentração citosólica
de Pi é baixa, a triose fosfato é retida dentro do cloroplasto e o amido é sintetizado (Taiz & Zeiger,
2004).
3. As sínteses de amido e sacarose são reações competitivas, reguladas por metabólitos-chaves
Excessos de trioses-fosfato podem ser usados tanto para a síntese de amido nos cloroplastos quanto
para a síntese de sacarose no citossol. Assim, as sínteses de amido e sacarose são processos
competitivos, e algumas condições que promovem um processo inibem o outro. Os componentes-
chaves que regulam o seu particionamento são: as relativas concentrações de ortofosfato (Pi) e triose-
fosfato no citossol e no cloroplasto; e a concentração de frutose-2,6-bifosfato no citossol. Os dois
compartimentos se comunicam com uma outra via, a do translocador fosfato / triose-fosfato, por meio
de uma proteína de transporte, localizada na membrana do cloroplasto, que catalisa o movimento de
ortofosfato e triose-fosfato em sentidos opostos entre os dois compartimentos.
Baixas concentrações de ortofosfato no citossol limitam a exportação de trioses-fosfato através do
translocador. Assim, a triose-fosfato é usada para a síntese de amido. No cloroplasto, a enzima ADP-
glicose pirofosforilase, uma componente da rota de síntese do amido, é estimulada pelo 3-
fosfoglicerato e inibida pelo ortofosfato. Uma alta relação 3-fosfoglicerato/ortofosfato é tipicamente
encontrada em cloroplastos armazenadores de amido. Por outro lado, uma abundância de ortofosfato
no citossol inibe a síntese de amido no cloroplasto e promove a exportação de triose-fosfato para o
citossol, enquanto ele é convertido em sacarose.
A síntese de sacarose no citossol é fortemente regulada pela frutose-2,6-bifosfato. Este composto é
encontrado no citossol em concentrações minúsculas e exerce um efeito regulador na interconversão
de frutose-1,6-bifosfato e frutose-6-fosfato, que ocorre no citossol. A produção citossólica de frutose-
2,6-bifosfato é associada ao decréscimo da síntese de sacarose, porque frutose-2,6-bifosfato é um
forte inibidor da enzima citossólica frutose-1,6-bifosfato fosfatase é um ativador da fosfofrutoquinase
pirofosfato-dependente.
A frutose-2,6-bifosfato é sintetizada a partir da frutose-6-fosfato, sob ação da enzima frutose-6-
fosfato 2-quinase, e é degradada pela frutose-2,6-bifosfato fosfatase (não confundir com a frutose-
1,6-bifofato fosfatase). O ortofosfato estimula a frutose-6-fosfato 2-quinase e inibe a frutose-2,6-
bifosfato fosfatase, enquanto a triose-fosfato inibe a frutose-6-fosfato 2-quinase. Consequentemente,
uma baixa relação triose-fosfato / ortofosfato, no citossol, promove a formação de frutose-2,6-
bifosfato, que, na verdade, inibe a hidrólise de frutose-1,6-bifosfato citossólica e promove lentamente
o aumento da síntese de sacarose. Uma alta relação triose-fosfato/ortofosfato tem o efeito inverso.
4. A trealose-6-fosfato pode regular a fotossíntese
Os genes da trealose 6 fosfato têm uma função perceptiva no status de carbono talvez pela sua
interação com a hexoquinase (Goddijn e Smeekens, 1998). Significativamente, a capacidade
fotossintética por unidade de área foliar em transgênicos de tabaco expressando o transgene trealose
fosfato fosfatase (TPS) é alta. Plantas que expressam o transgene TPS e apresentam elevadas taxas
de trealose 6 fosfato percebem um déficit de carbono e regulam a fotossíntese.
5. Mecanismos pelo qual o balanço c/n regula a fotossíntese
O metabolismo do carbono está intrinsecamente ligado ao metabolismo do nitrogênio e qualquer
efeito nas alterações na abundância do carbono afeta o metabolismo do nitrogênio e vice-versa
(Noctor e Foyer, 2000). A utilização da sacarose no crescimento dos órgãos dreno depende
simultaneamente do suprimento de aminoácidos. A assimilação do nitrato e amônio na parte aérea e
raiz, para produzir aminoácidos requer ATP, poder redutor e esqueletos de carbono. Estes são
providos pela fotossíntese, glicólise e respiração. A integração dessas rotas requer um repertório de
sinais que permite a mudança gradativa da regulação molecular na expressão de genes para o
metabolismo do carbono e nitrogênio. Alterações no fluxo de carbono através da hexoquinase em
combinação com o prevalecimento da razão de assimilação de N pode modificar o tamanho do pool
de 2 –oxoglutarato, acetil Co-A e possivelmente a razão AMP/ATP os quais poderiam modificar a
expressão da Rubisco e dos genes envolvidos na fotossíntese (PAUL & FOYER, 2001).
A glutamina e o 2-oxoglutarato são também metabólitos chave na interação C/N. A glutamina atua
antagonisticamente ao 2-oxoglutarato e sacarose na regulação da transcrição da redutase do nitrato
(NR) (FERRARIO-MERRY et al., 2000). Embora a glutamina não tenha um efeito direto na
transcrição da Rubisco, a glutamina responde sensivelmente ao suprimento de nitrato e sacarose
(SCHEIBLE et al., 1997). A expressão do gene do fosfoenolpiruvato carboxilase é controlada pelo
suprimento de nitrogênio particularmente na presença de citocinina. A PEP carboxilase é ativada pelo
aumento do pool de glutamina foliar favorecendo o fluxo de carbono através da rota anaplerótica
(MURCHIE et al., 2000).
Assim como 2-oxoglutarato, o acetil Co-A tem uma função no metabolismo do carbono no
cloroplasto sendo envolvido na rota dos aminoácidos, ácidos graxos e metabolismo dos nucleotídeos
(SHEEN, 1990).
6. O acúmulo de assimilados na folha regula a fotossíntese
A fotossíntese é regulada por processos metabólicos que maximizam o uso da disponibilidade de luz
para minimizar os efeitos prejudiciais do excesso de luz e otimizar o uso das fontes de carbono e
nitrogênio. Um desses processos regulatórios ocorre quando há excesso de carboidratos em folhas,
promovido pelo desbalanço entre fonte e dreno o que resulta a um decréscimo da expressão dos genes
ligados a fotossíntese, resultando em uma senescência foliar acelerada. Entretanto, a regulação dos
órgãos fonte da fotossíntese é altamente dependente da fisiologia do resto da planta. Suprimentos de
fotoassimilados e fitohormônios, particularmente citocininas, interagem com o suprimento de
nitrogênio para controlar a expressão dos genes da fotossíntese, o desenvolvimento de folhas e a
distribuição de nitrogênio na planta (PAUL & FOYER, 2001).
As folhas fonte sustentam altas razões de fotossíntese.e depende não só das reações entre as
membranas dos tilacóides e estroma, mas também das trocas de metabólitos com o citosol e com
outras organelas como a mitocôndria.
O ATP e poder redutor (NADPH, NADH e Fd) são gerados simultaneamente no cloroplasto durante
o transporte de elétrons e fotofosforilação. Eles são consumidos na assimilação de elementos
inorgânicos (C, N, S) pelos quais ATP e potencial redutor podem ser regenerados pelo processo
oxidativo como a respiração. A respiração inclui fosforilação oxidativa na mitocôndria que possibilita
a redução do poder redutor (NADPH) (NOCTOR & FOYER, 1998). O fluxo respiratório, por
exemplo, é necessário na luz para produzir oxiácidos como o 2 – oxoglutarato (KROMER, 1995).
Isso é essencial para a incorporação do NH4+ dentro dos aminoácidos no cloroplasto. O NAD(P)H
produzido como resultado deste fluxo de carbono oxidativo pode ser re-oxidado pelo sistema de
transporte de elétrons na mitocôndria, gerando ATP. Este ATP é então transportado de dentro do
cloroplasto para um transportador de adenilato no envelope do cloroplasto, juntando-se ao ATP
produzido pela fotofosforilação (NOCTOR & FOYER, 2000).
7. Certas enzimas do ciclo de calvin são ativadas diretamente pela luz
São cinco as enzimas reguladas pela luz que operam no ciclo de Calvin: 1) rubisco (regulação); 2)
NADP gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase; 3) frutose-1,6-bifosfatase; 4) sedoheptulose-1,7-
bifosfatase; 5)ribulose-5-fosfato quinase.A enzima da fase de redução (desidrogenase do
gliceraldeído-3-fosfato) e as três enzimas da fase de regeneração são controladas pelo sistema
ferredoxina-tiorredoxina. Estas quatro enzimas possuem um ou mais grupos dissulfeto (S-S). No
escuro estes resíduos estão na forma oxidada, deixando a enzima inativa ou subativa. Na luz, os
elétrons da ferredoxina, via tiorredoxina, são utilizados para reduzir o grupo S-S para o estado
sulfidrila (SH). A mudança promove a ativação da enzima.
Tradicionalmente, a análise das vias metabólicas foca sobre o estudo das propriedades cinéticas de
enzimas individuais. Esta abordagem leva à identificação de uma série de “enzimas chave” do ciclo
de Calvin, tais como Rubisco, SBPase, FBPase e PRKase. Esta classificação foi baseada no fato de
que a atividade destas enzimas foi regulamentada por uma série de fatores,incluindo a luz, pH estroma
[Mg2], e que catalisam reações que eram mais ou menos irreversíveis (PORTIS et al 1977;.
WOODROW & BERRY, 1988). As enzimas como a Rubisco, sedoheptulose-1,7- bisfosfatase,
aldolase e transcetolase dominam o controle da fotossíntese.
A fixação redutiva do CO2 requer ATP e NADPH e suas concentrações no estroma aumentam quando
os cloroplastos são iluminados. O transporte de prótons induzidos pela luz através da membrana
tilacóide também transforma o compartimento estromal em alcalino e é acompanhado pelo fluxo de
Mg2+ para fora do compartimento tilacóide em direção ao estroma. Várias enzimas do estroma
evoluíram para tomar vantagem dessas condições dependentes de luz que sinalizam a disponibilidade
de ATP e NADPH; eles têm o pH ou Mg2+ ótimos que são melhora adaptados para condições alcalinas
e alta concentração de Mg2+. A ativação de rubisco pela formação de carbamato de lisina é mais rápida
em pH alcalino, e altas concentrações no estroma de Mg2+ favorecem a formação de complexo ativo
com o Mg2+. A frutose-1,6-bifosfatase requer Mg2+ e é muito dependente do pH. A sua atividade
aumenta por um fator maior que 100 quando o pH e a concentração de Mg2+ aumentam durante a
iluminação do cloroplasto.
As três outras enzimas essenciais para a operação do ciclo de Calvin submetidas a outro tipo de
regulação pela luz, a ribulose-5-fosfato quinase, frutose-1,6-bifosfatase e sedoeptulose-1,7-
bifosfatase, podem existir em duas formas alternativas que diferem entre si apenas no estado de
oxidação de um resíduo de cisteína essencial para sua atividade catalítica. Quando esses resíduos de
cisteína são oxidados como pontes dissulfetos, as enzimas tornam-se inativas; esta é a situação normal
no escuro. Com a iluminação os elétrons fluem do fotossistema I para a ferredoxina, a qual passa os
elétrons para uma proteína pequena e solúvel que contém grupo dissulfeto chamada tiorredoxina. A
tiorredoxina fornece os seus elétrons para a redução das pontes dissulfeto destas enzimas ativadas
pela luz e, a seguir, é reativada em uma reação de troca de dissulfetos catalisada pela tiorredoxina
redutase. A partir da redução, as enzimas biossintéticas são convertidas do estado inativo para um
estado ativo. O processo de ativação inicia na luz pela redução da ferredoxina pelo fotossistema I. A
ferredoxina reduzaida mais dois prótons são utilizados para reduzir o grupo catalítico ativa o dissulfito
da enzima ferro-sulfurosa ferredoxina;tiorredoxina redutase, o que , por sua vez, reduz a ligação
dissulfito altamente específica da pequena proteína regulatória tiorredoxina. A forma reduzida da
tiorredoxina reduz então a ligação dissulfito crítica de uma enzima alvo, levando a ativação daquela
enzima. O sinal de luz é assim convertido a um sinal sulfidril, ou via ferredoxina e a enzima
ferredoxina:tiorredoxina redutase. A inativação das enzimas alvo, observada durante o
escurecimento, parece ocorrer por uma reversão da rota de redução (ativação). Isto é, o oxigênio
converte a tiorredoxina e as enzimas alvo do estado reduzido para o estado oxidado, levando assim,
à inativação da enzima.
8. Transcetolases
Reduções na atividade das transcetolases têm efeitos sobre a partição de carbono entre a sacarose e
vias biossintéticas de amido. Níveis de sacarose diminuem linearmente com a redução na atividade
da transcetolase . Outra conseqüência interessante na redução na atividade das transcetolases é a
diminuição na biossíntese de aminoácidos aromáticos e intermediários da via do ácido chiquímico,
indicando que a disponibilidade de esqueletos de carbono do ciclo de Calvin poderá controlar o fluxo
de carbono no metabolismo de fenilpropanóides. O gliceraldeído 3 fosfato desidrogenase, frutose-
1,6-bisfosfatase ou fosforibuloquinase têm pouco controle sobre a fixação de carbono pela
fotossíntese.
Um modelo de captação de CO2 foi desenvolvido por Farquar e colegas particionando a limitação da
fotossíntese entre a atividade da Rubisco e da capacidade da RuBP para regeneração (von Caemmerer
et al. 2000). Este modelo prevê que, sob saturação de luz, condições de CO2 limitantes, a atividade
Rubisco é o determinante para a fixação de carbono. Aplicação deste modelo demonstrou que o
equilíbrio de co-limitação de fixação de carbono pela fotossíntese é dividida entre carboxilação e
regeneração, sob uma ampla gama de condições em um grande número de espécies de plantas (Evans
1983). O modelo de cinética do ciclo de Calvin, desenvolvido pela Fell e Poolman, também previu
que o controle do fluxo de carbono pela fotossíntese é susceptível de ser limitada pela regeneração
da Rubisco e com a enzima SB-Pase sendo a principal enzima controladora nesta fase do ciclo.
Unidade 06: Transporte de solutos orgânicos
6.1 O sistema de condução: xilema e floema.
O xilema é também conhecido como lenho, e os seus componentes possuem parede secundária
espessa e rígida, preservando melhor a planta. Na sua estrutura são encontradas células vivas e mortas,
as quais morrem durante a maturidade (Castro et al.; 2009). Esse vaso é formado por elementos
traqueais (traqueídes e elementos de vaso), células parenquimáticas e esclerênquima (Castro et al.;
2009). Os elementos de vaso são encontrados apenas em angiospermas, em um pequeno grupo de
gimnospermas e algumas pteridófitas. Já os traqueídes estão presentes tanto em gimnospermas quanto
em angiospermas. Os elementos traqueais apresentam morte das células quando atingem a
maturidade, assim as células condutoras de água não têm membranas e organelas, ficando apenas
paredes celulares lignificadas e grossas, formando tubos ocos, por onde a água passa com baixa
resistência (Taiz & Zeiger, 2013).
A anatomia especializada do xilema permite que ele transporte grandes quantidades de água com
bastante eficiência. Os traqueídes são células fusiformes alongadas organizadas em filas verticais
sobrepostas. A água flui pelos traqueídes pelas pontuações nas paredes laterais. Os elementos de vaso
são mais curtos e mais largos do que os traqueídes e têm paredes perfuradas, estabelecendo uma placa
de perfuração, eles também têm pontuações. As paredes terminais perfuradas permitem que eles
sejam empilhados extremidade com extremidade, formando um vaso, que é um condutor com paredes
terminais abertas, assim eles formam uma rota de baixa resistência e eficiente para o transporte de
água (Taiz & Zeiger, 2013).
Transporte no xilema: O transporte de água nas plantas é feito principalmente pela rota do xilema,
essa rota é mais simples quando comparada com a da raiz, tendo menor resistência, assim tem menor
gradiente de pressão necessário para o transporte de água do solo para as folhas. O transporte pelo
xilema é muito mais eficiente que o transporte de água célula-célula (Taiz & Zeiger, 2013).
O transporte no xilema é feito devido à água no topo de uma árvore desenvolver uma grande tensão,
a qual puxa a água pelo xilema, essa é a teoria coesão-tensão de ascensão de seixa, pois leva em
consideração as propriedades de coesão da água para suportar as tensões nas colunas de água no
xilema (Taiz & Zeiger, 2013). As tensões no xilema podem criar alguns problemas, sendo que uma
deles é que a água sobre tensões pode transferir uma força interna às paredes do xilema, o que poderia
causar o colapso dos vasos se estes não apresentassem parede celular secundária e lignificação.
Quando a tensão da água aumenta no xilema o ar pode ser aspirado através dos poros das paredes
celulares do xilema. Bolhas de ar são formadas no xilema quando ocorre o congelamento dos
condutos, a formação de bolhas é conhecida como embolia, o que impede a passagem de água pelo
xilema. Essa embolia causa sérios problemas para as plantas, pois impede a passagem de água. As
plantas apresentam algumas alternativas para minimizar a embolia. Assim a água pode desviar
passando por condutos vizinhos por meio das pontuações areoladas, que interconectam os condutos
de xilema (Taiz & Zeiger, 2013)
Essas bolhas podem ser eliminadas do xilema durante a noite, quando a transpiração é baixa o Ψp do
xilema aumenta, e os vapores de água e gases dissolvem na solução do xilema. As bolhas também
podem ser eliminadas pelas pressões positivas que são exercidas pelas raízes, que fazem com que a
bolha encolha e os gases sejam dissolvidos. Para que a água passe da raiz para o xilema e chegue até
as partes aéreas das plantas é necessário que ocorra a evaporação da água nas folhas. A pressão
negativa que faz com que a água passe pelo xilema na superfície das paredes celulares da folha (Taiz
& Zeiger, 2013)
Ao ocorrer à evaporação de água para a atmosfera ocorre a formação de uma superfície remanescente
de água, a qual migra para os interstício da parede celular, onde são formadas interfaces curvadas ar-
água. Essa curvatura leva a uma pressão negativa sobre a água, e quanto mais água é evaporada mais
essa curvatura aumenta, aumentando também essa pressão, gerando a força-motriz do transporte de
água no xilema (Taiz & Zeiger, 2013). A absorção de íons pela raiz ocorre principalmente na zona de
pelos radiculares, esses íons podem se difundir por simplasto (citoplasma para citoplasma) ou por
apoplasto (espaços extracelulares) até chegar ao estelo. Uma vez que o íon está dentro do estelo
(elementos traqueais mortos e de células de xilema parenquimáticas vivas), ele continua a difusão
célula-célula até chegar ao xilema, reingressando no apoplasto. As estrias de Caspary impedem que
esses íons difundam novamente para a raiz, assim a planta mantém a concentração iônica mais alta
no xilema do que na água no solo que circunda a raiz (Taiz & Zeiger, 2013). O processo pelo qual os
íons saem do simplasto e entram no xilema é chamado de carregamento do xilema. Esse carregamento
do xilema pode ser feito por difusão passiva, quando os íons movimentam de forma passiva no estelo
via simplasto, por um potencial eletroquímico, e saem do estelo para o xilema. O carregamento do
xilema também pode ser feito por processos ativos dentro do estelo (Taiz & Zeiger, 2013)
Floema
O floema é conhecido também como líber, constituindo uma camada entre a casca e a madeira, sendo
responsável pelo transporte de assimilados da fotossíntese. Esse vaso condutor é formado por
elementos crivados (células crivadas e elementos do tubo crivado), células companheiras ou
albuminosas, fibras floemáticas e células de parênquima (Castro et al., 2009). Em plantas com
crescimento primário, o floema também ocupa a porção externa dos caules, tendo como exceção as
gramíneas, cujos vasos de floema e xilema estão distribuídos em vários feixes dispersos no córtex.
Contudo, em cada feixe, o floema também ocupa a porção mais externa. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A
& Peres, L.E.P, 2005).
Os elementos crivados podem ser de dois tipos: células crivadas em gimnospermas e os elementos
dos tubos crivados, que são células altamente especializadas de angiospermas. Os elementos do tubo
crivado têm áreas crivadas especializadas, formando a placa crivada, que apresentam poros grandes
circundados por calose. Eles são dispostos verticalmente, sendo conectados pelas placas crivadas
formando tubos crivados e são acompanhados por células companheiras (Castro et al., 2009). Essa
ligação entre elemento do tubo crivado e células companheiras é feita por um sistema de comunicação
ramificado, chamado de plasmodesmos. Os plasmodesmos permitem a troca de substâncias entre as
células.
As células companheiras ao contrário dos elementos crivados são ricas em organelas, podendo
sintetizar muitos compostos e substâncias como o ATP, que são transferidos para o elemento crivado,
enquanto o elemento crivado tem função de realizar o transporte de assimilados da fotossíntese para
o restante da planta. Algumas células companheiras alteraram a morfologia, formando invaginações
da parede celular, sendo capazes de realizar transporte e então passaram a ser chamadas de células de
transferência (ou intermediárias) (Kerbauy, 2004).
No floema a translocação não ocorre de forma ascendente ou descendente, e não é definida pela
gravidade. O transporte ocorre da região produtora (fonte) para as regiões de metabolismo ou
armazenamento (dreno) (Taiz & Zeiger, 2013). As fontes são denominadas áreas de produção de
fotossintatos onde ocorre a translocação, para áreas de metabolismo intenso ou órgãos de reserva
denominadas dreno. Fonte inclui qualquer órgão exportador, tipicamente uma folha adulta,
completamente expandida, que é capaz de produzir fotossintato além de suas necessidades. Os
maiores drenos durante a fase vegetativa são raízes e ápices caulinares enquanto na fase reprodutiva,
os frutos se tornam dominantes. Nas nervuras terminais das folhas o carregamento do floema na
região da fonte envolve o movimento dos produtos dos cloroplastos nas células do mesofilo para as
células do tubo crivado (Zhang et al., 2005). Os órgãos fonte são responsáveis pela produção de
assimilados a partir da fotossíntese e são representados principalmente pelas folhas. Os assimilados
tanto podem ser usados como fonte energética necessária ao funcionamento da planta, através da
respiração, como serem transportados e armazenados temporariamente em órgãos de reserva ou nos
drenos, representados pelas raízes, meristemas e frutos das plantas. Segundo Marcelis (1996b), a força
de fonte não é considerada neste processo, frequentemente, como exercendo efeito direto na
distribuição de matéria seca, mas atua indiretamente, via formação de órgãos drenos.
Coll et al. (2001), acredita que entre os fatores que definem a força do dreno, o que mais se destaca é
a proximidade, pois normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que estão mais
próximos delas, ou seja, translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais elas têm
conexão vascular direta. Uma consequência prática a isso é que folhas que sombreiam outras mais
próximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas. Sendo um critério geral, as folhas superiores
da planta normalmente translocam nutrientes para as folhas novas e caules em crescimento e as folhas
da porção basal tendem a exportá-los para o sistema radicular. Já as intermediárias exportam seus
produtos tanto para as partes superiores quanto para as inferiores. Durante o desenvolvimento a
importância dos drenos é alterada, no crescimento vegetativo, os ápices caulinares e radiculares são
os principais drenos, já no desenvolvimento reprodutivo os drenos são os frutos (Taiz & Zeiger,
2013).
As folhas responsáveis pela produção de compostos que serão transportados normalmente suprem os
drenos com os quais possuem conexões vasculares diretas. Esses padrões de translocação podem ser
alterados por ferimentos ou por erro de poda. Quando ocorre a eliminação de conexões vasculares, a
rota de transporte passa a ser alternativa, sendo chamado de anastomose, forçando fontes mais
distantes suprirem estes drenos. Como exemplo folhas inferiores suprindo as partes superiores e vice-
versa, mas isso depende da espécie e órgão estudado (Taiz & Zeiger, 2013). Através do tamanho pode
se determinar a força de um dreno (massa total do tecido) e atividade (taxa de importação e
assimilados), mas também depende de outros fatores como suprimento de carboidratos, presença de
outros drenos e resistência ao transporte ao longo do floema (Thorpe & Minchim, 1996).
O excedente em compostos fotoassimilados produzidos pela planta durante o período de atividade
fotossintética, ficam imobilizados na forma de carboidratos insolúveis em órgãos aéreos e
subterrâneos, sendo, então, mobilizados gradativamente em carboidratos solúveis durante o período
de dormência. Essa mobilização é acelerada com o fim da dormência e os carboidratos solúveis
conduzidos para as gemas em brotação que, por sua vez, formarão novos ramos e folhas.
Posteriormente, as flores e os frutos são supridos, seguidos pelo câmbio, por novas gemas em
formação e, finalmente, pelos tecidos que servem como depósito de carboidratos em órgãos
subterrâneos e aéreos da planta (Baptist et al., 2009).
As substâncias para serem translocadas devem estar numa forma solúvel. Se forem insolúveis devem
sofrer transformação de maneira a tornarem-se solúveis. O sentido da translocação é sempre da
direção do órgão produtor ou de reserva (fonte) para o órgão consumidor (dreno), sempre que há
demanda. A água e o carboidrato nela dissolvido a serem transportados, movem-se por fluxo de massa
ao longo de um gradiente de pressão na direção do dreno de fotoassimilados. O que determina o
volume do fluxo para um dado dreno é a distribuição diferencial de fotoassimilados dentro da planta,
denominada partição (Tanaka & Fugita, 1979).
O caminho da translocação são os tecidos vasculares distribuídos por toda a planta, interligando as
fontes aos drenos. O tecido vascular forma um sistema de tubos que pode direcionar, por partição, o
fluxo de fotoassimilados para vários órgãos: folhas jovens, caule, raízes, frutos ou sementes. Quase
sempre que há partição de fotoassimilados em benefício de um determinado órgão e outro,
possivelmente, ficará prejudicado, pois nem sempre a planta produz fotoassimilados o suficiente para
abastecer todos os seus órgãos simultaneamente. Em feijoeiros, por exemplo, no início da floração,
os fotoassimilados deixam de ser translocados para as raízes e tomam a direção das flores e frutos,
onde a atividade metabólica passa a ser intensa com alta demanda por fotoassimilados (Tanaka &
Fugita, 1979).
Desta maneira temos que o fluxo de fotoassimilados através do sistema vascular depende do estádio
de desenvolvimento da planta. Plantas em crescimento intenso têm maior atividade metabólica e,
portanto, maior demanda pelos seus diferentes órgãos e a taxa de fluxo é alta. Por outro lado, plantas
maduras ou em crescimento lento, têm atividades metabólicas menores e, consequentemente,
menores taxas de fluxo de fotoassimilados. Como resultados têm um menor crescimento radicular.
Ao longo do ciclo das plantas nos diferentes eventos ontogenéticos, que ocorrem como consequências
do seu desenvolvimento podem ocorrer mudanças no direcionamento dos fotoassimilados (Tanaka &
Fugita, 1979).
A quantidade total de carbono fixada disponível para a folha é determinada pela taxa fotossintética,
porém, a quantidade de carbono disponível para a translocação depende dos eventos metabólicos
subsequentes. A regulação do direcionamento do carbono fixado para os vários caminhos
metabólicos é chamada alocação (Taiz & Zeiger, 2013). Os fotoassimilados não utilizados pela folha
são transportados para outros órgãos onde vão entrar no crescimento dos mesmos. Normalmente, o
transporte da solução água e solutos na planta através do xilema ocorrem a favor de gradientes de
concentração, sempre no sentido da maior para a menor concentração. No caso do transporte de
solutos orgânicos, via floema, ocorre a favor de gradiente de pressão, independente do gradiente de
concentração, ou de potencial da água (Tanaka & Fugita, 1979).
Substâncias transportadas no floema
Muito do que sabemos hoje sobre transporte no floema é graças ao estudo dos afídeos (pulgões e
cochonilhas). Esses insetos introduzem seu aparelho bucal (rostro), diretamente no tubo crivado e ao
analisar o conteúdo sugado é deduzido o que é transportado no floema. Pulgões anestesiados com
fumigação de CO2 têm seus rostros isolados e estes continuam exudando seiva, já que o floema está
sobre pressão. Essas análises indicam que o principal soluto transportado no floema é a sacarose,
sendo o constituinte onipresente de todos os conteúdos do floema. A concentração de sacarose
transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Além da sacarose, em algumas famílias de plantas o floema
também transloca outros açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como: rafinose
(sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3 galactoses).
Açúcares cujos grupos aldeído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol) também são
translocados (Zimmermann & Ziegler, 1975 apud Lalonde et al, 2003).
A substância transportada em maior quantidade pelo floema é a água, sendo que os solutos
transportados estão dissolvidos nela. O transporte de aminoácidos e amidas (fontes de nitrogênio) é
consideravelmente baixo quando comparado com o transporte de carboidratos. Os aminoácidos e
amidas são encontrados no floema geralmente na forma de glutamato e aspartato e suas respectivas
amidas glutamina e asparagina, mas nunca na forma de nitrato (Taiz & Zeiger, 2013; Kerbauy, 2004).
O nitrogênio é transportado na forma orgânica e inorgânica. No floema o transporte é
preferencialmente na forma orgânica, já no xilema ele pode ser transportado como nitrato ou como
parte de molécula orgânica (Taiz & Zeiger, 2013).
O floema também transporta substâncias sinalizadoras, sendo importante na comunicação entre as
várias partes das plantas. Entre as substâncias sinalizadoras transportadas no floema, estão os
hormônios vegetais (auxina, citocinina, giberelina, ácido abscísico). Outro importante sinal
transportado pelo floema é o RNA mensageiro (mRNA). Em experimentos de enxertia combinando
uma planta de genótipo mutante específico com outra de genótipo normal, pode se provar que
substâncias passadas pelo floema são capazes de modificar o fenótipo de plantas não mutantes. A
substância em questão é o mRNA da planta mutante (Kim et al., 2001). De modo semelhante, é bem
conhecido que ao enxertarmos plantas não induzidas para o florescimento em plantas induzidas, uma
substância desconhecida (florígeno) é capaz de ser passada através do floema para a planta não
induzida, provocando seu florescimento (Aukerman & Amasino, 1998). Além de RNA, o floema
também transporta outras macromoléculas como peptídeos (ex. sistemina) e partículas virais (Oparka
& Santa Cruz, 2000). Nucleotídeos fosfato e proteínas também são encontrados na seiva elaborada
no floema. As proteínas que são encontradas são as P, responsáveis pela obstrução do vaso em caso
de danificação, proteínas quinases, tiorredoxina, ubiquitina (degradação de proteínas), as chaperonas
(dobramento de proteínas), inibidores de proteases (Taiz & Zeiger, 2013; Kerbauy, 2004).
Apesar do floema não transportar nitrato, ele transporta muitos nutrientes minerais. Os solutos
inorgânicos que se movem no floema são potássio, magnésio, fosfato e cloreto (Taiz & Zeiger, 2013;
Kerbauy, 2004). O potássio é o nutriente presente em maior quantidade no floema, seguido de fósforo,
magnésio e enxofre. O potássio, juntamente com a sacarose, é o principal componente osmótico da
seiva do floema (Kerbauy, 2004).
A taxa de movimentação pelos elementos crivados no floema pode ser medida pela velocidade e pela
taxa de transferência da massa. A velocidade está relacionada com a distância linear percorrida por
unidade de tempo, e a taxa de transferência de massa é quantidade de material que passa pelo floema
e elementos do tubo crivado por unidade de tempo. Geralmente a velocidade de translocação no
floema é alta, variando de 0,3 a 1,5 m h-1 (30 a 150 cm por h-1). Dessa forma a difusão não pode ser
responsável pelo processo por ser um mecanismo muito lento, sendo aproximadamente 1m em 32
anos, assim é necessário um movimento por fluxo de pressão (Taiz & Zeiger, 2013). Esse modelo de
transporte foi proposto por Ernst Münch em 1930, sendo o fluxo ocasionado por gradiente de pressão
gerado entre a fonte e o dreno (delta ψp). Esse gradiente ocorre por consequência do carregamento e
descarregamento do floema. Para que a translocação ocorra é necessário gasto de energia tanto na
fonte quanto no dreno. Nas fontes é necessário energia para transportar os produtos da fotossíntese
para os elementos crivados, o que é chamado de carregamento do floema. Nos drenos a energia é
usada para transportar os compostos do elemento crivado para a célula-dreno, o que é chamado de
descarregamento do floema (Taiz & Zeiger, 2013).
Mobilização de assimilados.
É imperativo e muito importante saber como essa sacarose é carregada no floema a partir do mesofilo
das celulas foliares fonte nas plantas C3 e CAM e da celulas da bainha nas plantas C4, e como é
descarregada nos diferentes drenos, a partir do floema, envolvendo as possibilidades apoplástica e
simplástica, para atender as diferentes demandas e necessidades de cada tipo especifico de dreno
(crescimento celular, acumulo de reservas, etc). Conhecer com muita segurança como podem e devem
atuar as enzimas hidrolíticas Invertases com suas várias isoformas (de parede celular, citosólica e
vacuolar) e tambem da SuSy, obviamente com seus produtos, UDP-Glicose e frutose, e com suas
particularidades de ação.
Com o passar dos anos e com a evolução das plantas para os ambientes terrestres, foi necessário o
surgimento de mecanismos que proporcionassem condições de adaptação para estes organismos. Com
essas mudanças, passaram a ter necessidade de obter e reter água para o seu desenvolvimento,
ocorrendo o aparecimento de duas estruturas: raízes e folhas. As raízes são responsáveis por absorver
água e nutrientes do solo, além de fazer a fixação da planta no ambiente terrestre, enquanto as folhas
têm a função de absorver luz e realizar as trocas gasosas.
Com o crescimento das plantas, estas estruturas ficaram consideravelmente distantes uma da outra,
levando ao aparecimento de um sistema de conexão entre elas. Esse sistema ficou conhecido como
sistema vascular e é formado por xilema e floema, os quais permitem a troca entre os compostos de
absorção das raízes e de assimilação da folha, respectivamente. Dessa forma, o xilema é responsável
por realizar o transporte de água e íons e o floema faz o transporte dos produtos da fotossíntese, da
fonte para o dreno, e também redistribui água e outros compostos ao longo do corpo da planta (Taiz
& Zeiger, 2013).
Elementos do xilema suportam um fluxo de massa para cima de seiva contendo mineral impulsionado
pela perda por evaporação de água de órgãos aéreos, reduzindo a pressão em suas paredes celulares.
Por contraste, as diferenças de pressões geradas osmoticamente movem os produtos da fotossíntese e
os nutrientes inorgânicos (assimilados) por fluxo de massa de folhas para partes não fotossintetizantes
pelo floema. A maioria dos assimilados são entregues pelo floema para os drenos, e estes órgãos têm
baixas taxas de transpiração e, portanto importação pelo xilema (Lalonde et al., 2003) É através dessa
comunicação que a água e os nutrientes minerais absorvidos pelas raízes ou os nutrientes orgânicos
procedentes da fotossíntese percorrem toda a planta, suprindo as demandas em locais muito diferentes
daqueles de origem.
Limitações à produtividade vegetal podem depender tanto da taxa de fixação do carbono, quanto da
distribuição e utilização dos carboidratos para órgãos e/ou tecidos não fotossintéticos, sendo
relacionado com a capacidade de exportar e importar fotoassimilados, os órgãos vegetativos
envolvidos nessa translocação são classificados em fonte e dreno e o principal mecanismo envolvido
no transporte de solutos orgânicos está baseado na teoria do fluxo em massa ou de pressão. Desta
maneira, para que ocorra a translocação de solutos na planta é necessário um sistema de comunicação,
o qual deve interligar a planta do ápice da parte aérea até o ápice das raízes, para que os
fotoassimilados sejam exportados para as partes da planta que não fazem fotossíntese.
Dessa forma, os mecanismos envolvidos no transporte de assimilados no xilema e floema são
essenciais para o desenvolvimento das plantas e sua melhor produtividade, o mau funcionamento ou
bloqueio destes mecanismos causa sérios prejuízos para a produção agrícola e sobrevivência das
plantas em geral.
6.3 Substâncias transportadas.
A membrana plasmática, bem como outras membranas celulares, controla intenso transporte de
solutos para dentro e para fora das células. Os principais sistemas de transporte operando nestas
membranas são:
Transporte Ativo
Nesse tipo de transporte há o gasto de energia (na forma de ATP) e ocorre contra um gradiente de
concentração, isto é, as substâncias serão deslocadas de onde estão pouco concentradas para onde sua
concentração já é alta. O exemplo clássico de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio. Os íons
de Na+ e K+ são importantes para o funcionamento celular e ocorrem em concentrações específicas
dentro e fora das células. O íon Na+ se apresenta em maior concentração no meio extracelular,
enquanto o íon K+ se encontra mais concentrado no meio intracelular. Logo o movimento natural
desses íons é : o íon Na+ entra na célula por difusão facilitada e o K+ sai da célula pelo mesmo
processo. Com isso a tendência é haver um equilíbrio entre as concentrações interna e externa desses
dois íons (o que não seria bom para o metabolismo celular), logo a célula gasta energia, na forma de
ATP, para fazer o transporte oposto desses íons: colocar o Na+ para fora e colocar o K+ para dentro.
Há dois tipos de transporte ativo:
a) Transporte ativo primário: refere-se ao transporte através de uma membrana contra o seu gradiente
de potencial eletroquímico, sempre com gasto direto de energia metabólica (ATP, luz, etc). Este tipo
de transporte é intermeado por H+-ATPases das quais são conhecidas três: ATPase “P” (membrana
plasmática), ATPase “V” (vacúolo) e ATPase “F” (membrana do tilacóide).
b) Transporte ativo secundário: este tipo de transporte, gasta indiretamente a energia de gradiente
eletroquímicos produzidos pelo transporte ativo primário. Pode ser simporte, antiporte ou uniporte.
Transporte passivo
É um transporte que ocorre sem gasto de energia externa ao sistema e ocorre a favor do gradiente
eletroquímico, ou seja, vai do maior gradiente eletroquímico para o menor gradiente eletroquímico,
no caso de um soluto carregado ou a favor do gradiente de concentração, do mais concentrado para o
menos concentrado, no caso de um soluto não carregado. Pode ocorrer então a entrada de solutos na
célula a partir do meio extracelular ou sair solutos da célula indo do meio intracelular para o meio
extracelular.
O transporte passivo ocorre na tendência de equilibrar as forças sobre o soluto. Se for um soluto
carregado, existiram forças química e elétrica sobre ele e o fluxo resultante é diferente de zero até o
momento em que essas forças se tenham o mesmo módulo e sentidos contrários no soluto carregado.
No caso de um soluto não carregado, existe apenas a força química aplicada sobre o soluto e quando
a força deixar de existir, pela igualdade das concentrações, o fluxo resultante do íon será nulo.
Moléculas hidrofóbicas, alguns gases como o oxigênio e o nitrogênio, por exemplo, conseguem
passar facilmente pela membrana e entrar na célula pela membrana. Pequenas moléculas polares não
carregadas, como água, glicerol, conseguem entrar na célula mas tem maior dificuldade. Grandes
moléculas polares não carregadas, glicose, sacarose, conseguem entrar, mas muito pouco, pela
membrana. Íons, como Na+, K+, não conseguem entrar na célula pela membrana. Vale ressaltar que
existem os chamados canais iônicos, que são proteínas transmembranas dispostas de maneira a formar
um canal, que permitem a entrada dos íons na célula através da membrana.
Substâncias apolares (CO2) permeiam a membrana livremente. Como a célula vegetal possui um
potencial transmembrana negativo, cátions (K+) podem ser transportados por canais, mas os ânions
(NO3–) precisam ser transportados por carreadores. O transporte com carreadores utiliza a energia
que foi gasta anteriormente pela bomba para criar um gradiente de prótons. Do mesmo modo, a saída
de cátions pela bomba para criar um gradiente de prótons. Do mesmo modo, a saída de cátions (Na+)
da célula também precisa ser realizada com gasto de energia pelos carreadores. Modificado de Taiz
& Zeiger (1998).
6.4 Mecanismos de transporte através do floema.
Carregamento do floema
O carregamento do floema faz o acúmulo de açúcares nos elementos crivados gerando um potencial
de soluto negativo (ψs), com queda do potencial hídrico (ψw), assim a água entra nos elementos
crivados aumento a pressão de turgor (ψp). Com o descarregamento do floema no dreno ocorre menor
concentração de açúcares nos elementos crivados, aumentos o potencial de soluto, ficando positivo,
assim o potencial hídrico do floema aumenta e assim a água deixa o vaso condutor. As placas crivadas
são responsáveis por manter a diferença entre o gradiente de pressão entre a fonte e o dreno, isto
porque ela aumenta a resistência durante a rota (Taiz & Zeiger, 2013). O conteúdo do floema é
empurrado como um fluxo de massa, sendo que a água é movida contra um potencial hídrico da fonte
para o dreno. O potencial de soluto não contribui para o movimento da água, mas influencia o
potencial hídrico, dessa forma o transporte de água está relacionado com o gradiente de pressão e não
com o potencial hídrico (Taiz & Zeiger, 2013).
O fluxo de pressão de massas apresenta algumas características importantes. Para que este fluxo
ocorre é necessário que as placas crivadas não estejam obstruídas, pois se isto ocorrer aumenta
consideravelmente a resistência do fluxo de massa. Outra característica é o transporte unidirecional,
sendo que o conteúdo flui em apenas uma direção por vez. Isso não significa que os solutos não
possam se locomover no floema de forma bidirecional, mas isso deve ocorrer em elementos diferentes
ou em diferentes espaços de tempo (Taiz & Zeiger, 2013). Pouca energia é gasta neste transporte,
assim condições adversas que diminuem a produção de ATP, como baixa temperatura, anoxia e
inibidores metabólicos, não param a translocação. Para que a rota aconteça é necessário que a pressão
de turgor da fonte seja maior que a do dreno, e essa pressão deve ser maior que a resistência, mantendo
assim o fluxo de velocidade do transporte (Taiz & Zeiger, 2013).
Podemos dividir o carregamento em 3 diferentes fases:
Triose-P produzida na fotossíntese (nos cloroplastos) é transportada para o citossol, onde é convertida
à sacarose. Durante à noite o amido deixa o cloroplasto, principalmente na forma de maltose, e é
convertido à sacarose. A sacarose do mesofilo se movimenta até as vizinhanças do floema,
simplasticamente, de célula a célula. Esta fase é um transporte que envolve pequenas distâncias, isto
é, algumas células, chamado de transporte de curta distância, a qual é provavelmente simplástica.
Em um processo chamado de carregamento do floema, os açúcares são transportados para os
elementos crivados e células companheiras. Uma vez dentro dos elementos crivados, a sacarose é
exportada. O transporte pelo sistema vascular é chamado de transporte de longa distância.
Os processos e de carregamento e descarregamento representam a força motriz para o transporte de
longa distância, tendo grande importância para a produção agrícola. Uma vez que, a maior transporte
de fotoassimilados para o dreno aumenta a produção de tecidos-dreno comestíveis, como os grãos
dos cereais.
O carregamento do floema pode ser via apoplástica e a simplástica com aprisionamento de polímeros
e simplástica passiva. O carregamento do floema não ocorre da mesma forma em todas as plantas.
Em regiões de clima temperado e de clima árido predomina o carregamento apoplástico, mas em
regiões de clima tropical úmido o simplástico (Kerbauy, 2004).
Os espaços intercelulares e espaços formados por poros na parede celular é chamado de apoplasto, é
neste espaço que a sacarose produzida no mesofilo circula. Quando o movimento ocorre no apoplasto
das células do mesofilo, passando pelas células companheiras até as células do elemento crivado a
via é totalmente apoplástica. Na maioria das espécies estudadas, os açúcares estão mais concentrados
nos elementos crivados e nas células companheiras do que no mesofilo. A maior concentração no
complexo elemento crivado-célula companheira faz com que o açúcar tenha que ser transportado
ativamente contra seu gradiente de concentração. Além disso, o carregamento dos elementos crivados
envolve um transportador do tipo simporte sacarose-H+, sendo que os principais são conhecidos como
SUT1 e SUC2.
A via simplastíca é uma forma de transporte que ocorre célula célula, através de conexões que são os
plasmodesmas (Kerbauy, 2004), indicando que o açúcar se move do mesofilo para os elementos
crivados via plasmodesmos. No modelo de aprisionamento de polímeros, a sacarose sintetizada no
mesofilo difunde-se da bainha do feixe para as células companheiras através de plasmodesmos. Nas
células companheiras, polímeros de três ou quatro hexoses chamados de rafinose e estaquiose,
respectivamente, são formados a partir sacarose. Como rafinose e estaquiose são relativamente
grandes os polímeros não podem difundir novamente de volta para as células da bainho do feixe, e
assim a sacarose pode continuar a se difundir para as células companheiras, mantendo o gradiente de
concentração.
Unidade 07: Respiração
7.1. Conceito. A respiração celular refere-se ao caminho bioquímico na qual ocorre a oxidação dos
compostos orgânicos para produção de energia que é utilizada para os processos essenciais a vida. Na
respiração a glicose é o substrato mais comum sendo oxidada na presença de oxigênio. A respiração
vegetal também pode ser expressa como a oxidação da molécula de 12 carbonos (sacarose) e a
redução de 12 moléculas de O2. A respiração compreende uma sequência de inúmeras reações
metabólicas, em três estágios distintos e agrupados: glicólise, ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico
ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos ) e cadeia transportadora de elétrons. A via das pentoses fosfato é
um caminho alternativo importante do metabolismo da glicose. A via das pentoses pode ocorrer, nos
plastídios de tecidos não fotossintéticos e no citosol de todos órgãos. Esta via não gera ATP, mas
exerce algumas funções importantes para o metabolismo celular. Produz NADPH para as síntese
redutivas, tais como: as biossínteses dos ácidos graxos e dos esteroides; Produz ribose para as
biossíntese dos nucleotídeos e dos ácidos nucleicos; Produz eritrose-4-fosfato que combina-se com o
fosfoenolpiruvato (PEP) na reação inicial que produz compostos fenólicos vegetais, incluindo
aminoácidos aromáticos e precursores de lignina, flavonoides e fitoalexinas.
7.2 Relação da respiração com a fotossíntese.
A respiração promove a liberação controlada da energia armazenada em moléculas orgânicas reduzidas.
A energia química produzida ou liberada pela oxidação de diferentes substratos possibilita a formação
do ATP, nucleotídeo responsável pelo armazenamento de energia no metabolismo. Os substratos
respiratórios são armazenados nas plantas na forma de carboidratos, especialmente amido, sacarose
e hemicelulose. Outra fonte de energia são os lipídeos, particularmente os óleos (triglicerídeos).
Eventualmente, outras substâncias, como os ácidos orgânicos e os aminoácidos, também são
utilizadas. Todas as moléculas orgânicas têm origem na fotossíntese e a respiração é um processo que
apenas libera a energia química previamente armazenada pela transformação da energia
eletromagnética da luz. As equações a seguir resumem o processo de respiração aeróbia, tendo como
substratos a glicose ou a sacarose: (Glicose) C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP (Sacarose)
C12H22O11 + 12 O2 -> 12 CO2 + 11 H2O + 60 ATP Na respiração, moléculas de glicose ou de sacarose
são oxidadas. Nas reações, átomos de hidrogênio são removidos e posteriormente combinados com o
oxigênio que, por sua vez, é reduzido a água. Durante o processo, os elétrons vão de níveis mais altos
de energia para níveis mais baixos, liberando, assim, energia para a produção de ATP. Parte da energia
química produzida é dissipada como energia térmica, gerando aquecimento no organismo. Além da
respiração aeróbia, cujo rendimento energético é maior, a respiração celular também pode ocorrer em
ausência de oxigênio.
A degradação da molécula de glicose na respiração é fundamentalmente um processo de oxirredução.
Enzimas do grupo das oxirredutases, incluindo principalmente desidrogenases e oxigenases, atuam
em diversos passos da sequência degradativa. A respiração aeróbia é um dos ciclos mais importantes
do metabolismo primário. Ela envolve três etapas distintas: a glicólise, o Ciclo de Krebs e a Cadeia
de Transporte de Elétrons (CTE). A glicólise, primeira etapa da respiração, é um processo oxidativo
tipicamente citoplasmático e que não depende diretamente do oxigênio.
A glicólise apresenta como produtos vários intermediários e um saldo energético de apenas 2
moléculas de ATP produzidas por molécula de glicose oxidada. Ao final da glicólise, os produtos
formados podem apresentar diferentes funções dependendo das necessidades metabólicas e,
principalmente, da disponibilidade de oxigênio (O2) no meio. Na atmosfera terrestre, a concentração
de O2 encontra-se próxima a 21%. Todavia, nos ambientes aquáticos e no solo, essa concentração é
menor. Quando a concentração de oxigênio fica entre 2-3% (hipoxia) ou cai a 0% (anoxia), o processo
respiratório normal, envolvendo o Ciclo de Krebs e a CTE, é interrompido, passando a respiração a
ser restrita à glicólise, ativando o metabolismo fermentativo. A fermentação é um mecanismo
ineficiente para as plantas, uma vez que o número de moléculas de ATP produzidas por molécula de
glicose oxidada cai de 36 para apenas 2.
Além disso, o processo gera substâncias tóxicas para o metabolismo celular, o que causa senescência
e morte dos tecidos afetados em indivíduos não adaptados aos ambientes com baixas tensões ou
privados de oxigênio. No processo fermentativo, as moléculas de piruvato são transformadas em
lactato (fermentação lática) ou em acetaldeído, através de uma reação química que libera CO2. O
acetaldeído é, então, convertido em etanol (fermentação alcoólica). Em plantas, a fermentação
alcoólica é mais comum que a lática. Tanto o lactato quanto o etanol são tóxicos para as células,
devendo ser rapidamente eliminados para não causarem danos ao metabolismo. As plantas evitam a
anoxia/hipoxia pelo desenvolvimento de adaptações morfológicas típicas, como aerênquimas,
pneumatóforos e/ou lenticelas. Na glicólise, a oxidação da glicose (C6H12O6) é incompleta e resulta
na produção de NADH, ATP e piruvato. O piruvato é uma molécula reduzida e que ainda apresenta
grande quantidade de energia livre em suas ligações químicas.
A oxidação completa da glicose envolve a transferência do piruvato para a matriz mitocondrial. O
piruvato, no interior das mitocôndrias, é oxidado em uma série de reações bioquímicas denominadas
Ciclo de Krebs, em homenagem ao cientista alemão Hans Adolf Krebs que, em 1937, elucidou o
Ciclo do Ácido Cítrico, também conhecido como Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos. Cada molécula
de piruvato oxidada no Ciclo de Krebs gera três moléculas de CO2 (local de produção desse gás na
respiração aeróbia) e uma de ATP. Os elétrons liberados nas reações oxidativas são utilizados para
produzir moléculas de NADH e FADH2. Em todas as reações onde ocorre a síntese dessas moléculas,
enzimas desidrogenases estão envolvidas (piruvato desidrogenase, malato desidrogenase, succinato
desidrogenase, oxoglutarato desidrogenase, etc). O NADH é o principal agente redutor (fonte de
elétrons) da cadeia de transporte de elétrons (CTE) da respiração.
Como ao final da glicólise são produzidas duas moléculas de piruvato, o Ciclo de Krebs precisa dar
duas voltas para a oxidação completa da glicose, gerando CO2. Portanto, todos os produtos desse
ciclo são formados em dobro (6 moléculas de CO2, 8 moléculas de NADH, 2 moléculas e FADH2 e
2 moléculas de ATP). Na CTE, os elétrons são transportados através de pelo menos quatro complexos
protéicos, resultando no lançamento de prótons (H+) para o espaço intermembranas e na formação do
gradiente de potencial eletroquímico (força próton-motora) utilizado para a síntese de ATP. O ATP
é produzido quando os H+ retornam à matriz mitocondrial através de um complexo proteíco
denominado ATP-sintase, o que foi previsto, em 1961, por Peter Mitchell na Teoria Quimiosmótica.
Uma molécula de ATP é produzida para cada 3H+ que retornam à matriz mitocondrial. Além dos
quatro complexos protéicos, as mitocôndrias vegetais também apresentam, pelo menos, mais quatro
proteínas adicionais que atuam transferindo elétrons até o oxigênio. Estudos recentes comprovaram
que as mitocôndrias vegetais apresentam uma via auxiliar para o fluxo de elétrons, denominada
oxidase alternativa (AOX), que consegue receber elétrons sem passar por complexos protéicos
inibidos por cianeto, mantendo o fluxo de elétrons até o O2 e formando H2O. Essa via tem
importância adaptativa, relacionando-se ao aquecimento das plantas ou de porções destas, permitindo
o aumento da temperatura em climas frios e a liberação de odores atrativos para polinizadores. A
análise do rendimento da respiração aeróbia evidencia que são produzidas 36 moléculas de ATP para
cada molécula de glicose oxidada. Comparativamente ao que foi observado para a fermentação, cujo
saldo energético é de apenas 2 moléculas de ATP por molécula de glicose oxidada, tem-se um
rendimento 18 vezes maior para a respiração aeróbia. Este fato foi observado por Louis Pasteur em
estudos utilizando microorganismos anaeróbios facultativos. Ele percebeu que quando os
microorganismos eram cultivados em ausência de oxigênio, o consumo de glicose era maior do que
sob condições aeróbias, fenômeno denominado “efeito Pasteur”.
Demonstração da Respiração pelo Método do Indicador
A respiração promove a liberação controlada da energia armazenada em moléculas orgânicas
reduzidas. Todas as moléculas orgânicas têm, em última análise, origem na fotossíntese e a respiração
é um processo que apenas libera a energia química previamente armazenada pela transformação da
energia eletromagnética da luz. Nos processos fotossintéticos e respiratórios ocorrem trocas gasosas
com o meio. Além da respiração aeróbia, cujo rendimento energético é maior, a respiração celular
também pode ocorrer em ausência de oxigênio. Na respiração aeróbia há consumo de oxigênio e
liberação de gás carbônico, enquanto que, na fermentação, não há consumo de oxigênio, mas pode
haver a liberação de gás carbônico (fermentação alcoólica). O CO2 em presença de água forma ácido
carbônico. Portanto, num sistema fechado, a respiração acidifica a fase aquosa (H+), uma vez que se
estabelece um equilíbrio entre as fases gasosas e líquidas, conforme a equação a seguir: CO2 +H2O -
>H2CO3 -> H + + HCO3 - Se a fase aquosa contiver um indicador de pH, as variações na quantidade
de CO2 no ar podem ser detectadas pelas mudanças na sua coloração. O azul de bromotimol é um
indicador de pH que se apresenta verde em meio neutro, azul em meio básico e amarelo em meio
ácido e pode, portanto, ser usado para se observar a acidificação de uma fase aquosa por CO2
proveniente da respiração.
ATIVIDADE
Demonstrar a ocorrência de atividade respiratória em diferentes materiais biológicos. Demonstrar a
importância do oxigênio para a sobrevivência das plantas em ambientes alagados.
Materiais
Fermento para pão (levedo)
Sacarose (açúcar cristal)
Folhas recém-coletadas
Suporte de plástico
Sementes de feijão embebidas e secas
Solução de azul de bromotimol (100 mg de azul de bromotimol + 16 mL de NaOH 0,01 N;
completar para 250 mL com água)
Nove tubos de ensaio grandes (2,5 x 12,5 cm)
Quatro tubos de ensaio pequenos (1,0 x 8,0 cm)
Papel-alumínio
Rolhas de borracha
Conta gotas
Adoçante dietético HCl 0,1 N e NaOH 0,1 N
PROCEDIMENTOS
Enumere 9 tubos de ensaio (2,5 x 12,5 cm) e adicione 5 gotas de azul de bromotimol em cada.
Coloque no fundo dos tubos um pequeno suporte de metal ou plástico, utilizado para manter
suspensos os tubos de ensaio pequenos, que conterão os diferentes materiais biológicos a serem
investigados. Acima do suporte, coloque o tubo pequeno (1,0 x 8,0 cm) com os diferentes materiais.
Proceda da seguinte forma:
Tubo 1 - Padrão. Servirá como referência da coloração inicial do indicador;
Tubo 2 - Adicione até a metade do tubo pequeno suspensão de fermento + sacarose (5 g de fermento
+ 5 g de sacarose em 25 mL de água);
Tubo 3 - Adicione até a metade do tubo pequeno suspensão de fermento em água (5 g de fermento
em 25 mL de água);
Tubo 4 - Adicione até a metade do tubo pequeno suspensão fervida de fermento em água (5 g de
fermento em 25 mL de água);
Tubo 5 - Adicione até a metade do tubo pequeno suspensão de fermento em água + adoçante dietético
(5g de fermento + 20 gotas de adoçante dietético em 25 mL de água);
Tubo 6 - Adicione dez sementes embebidas de feijão;
Tubo 7 - Adicione dez sementes “secas” de feijão;
Tubo 8 - Coloque uma folha recém-coletada acima do indicador. Mantenha este tubo próximo a uma
fonte de luz.
Tubo 9 - Coloque outra folha recém-coletada acima do indicador. Este tubo de ensaio será enrolado
em papel-alumínio ou transferido para o escuro. Assim que todos os tratamentos estiverem prontos,
vede hermeticamente todos os tubos. Aguarde cerca de uma hora. Acompanhe a mudança de cor do
indicador, anotando as observações baseadas em um sistema de convenção para as variações de cor
da solução indicadora. Enquanto se espera o tempo necessário às observações, podemse realizar os
seguintes testes: Teste 1: Adicione 4 gotas do indicador em um tubo de ensaio e acrescente uma gota
de HCl 0,1 N. Observe e interprete os resultados. Em seguida, adicione ao mesmo tubo NaOH 0,1 N,
gota a gota, até que haja mudança de cor. Observe e interprete os resultados.
Teste 2: Adicione 4 gotas do indicador em um tubo de ensaio. Acrescente algumas gotas de água
contendo gás carbônico (água mineral gasosa), até que haja mudança de cor. Observe e interprete os
resultados. Faça o mesmo procedimento com água mineral não gasosa, de torneira ou filtrada.
Observe e interprete os resultados.
Teste 3: Adicione 10 gotas do indicador em um tubo de ensaio. Através de uma pipeta de 10 mL,
assopre vigorosamente de forma que o ar circule na solução. Observe e interprete os resultados.
PERGUNTAS DA ATIVIDADE
1. Como utilizar o bromotimol?
2. Comparando os resultados dos testes 1 e 2, o que acontece ao CO2 quando dissolvido em água?
3. Explique o resultado do teste 3.
4. O que havia em comum nos tubos onde ocorreram mudanças na coloração do indicador de pH?
5. Compare e explique os resultados obtidos nos tubos 2 a 9.
6. Para demonstrar a respiração em folhas, foi necessário cobrir o tubo de ensaio com papel alumínio.
Por quê?
7. Em ambientes naturais, as plantas terrestres e as aquáticas podem ser submetidas a condições de
anoxia/hipoxia? Quais seriam as consequências para elas da permanência nessas condições?
8. Quais estruturas morfológicas e/ou adaptações metabólicas as plantas possuem para evitar e/ou
tolerar as condições de anoxia/hipoxia?
9. Por que águas contendo plantas subaquáticas são, em geral, mais ácidas à noite do que durante o
dia?
7.3 Desdobramento dos carboidratos: glicólise, via pentose-fosfato, fermentação, ciclo dos
ácidos tricarboxílicos e cadeia respiratória.
Glicólise: A primeira etapa do processo respiratório é a glicólise. A glicólise é um processo oxidativo,
tipicamente citoplasmático (e cloroplastídico), que não depende diretamente do oxigênio. A glicólise
corresponde a cerca de 80% da respiração citossólica, sendo os 20% restantes complementados pela
Rota das Pentoses Fosfato.
Via pentose-fosfato: A rota glicolítica não é a única disponível para a oxidação de açúcares em
células vegetais. Partilhando metabólitos comuns, a Rota das Pentoses Fosfato (RPF) também pode
realizar essa tarefa numa proporção que pode chegar a até 20% do processo. As reações da RPF são
catalizadas por enzimas solúveis presentes no citosol e nos plastídios, predominando nesses últimos.
Essa rota também tem como principal substrato um açúcar de 6 carbonos, a glicose-6-fosfato (glicose-
6P). Essa rota tem como principal produto final a NADPH, outro cofator reduzido e envolvido na
bioenergética da respiração (atua em reações citossólicas, nos plastídios e na CTE).
A fermentação (respiração anaeróbia) é um mecanismo pouco eficiente para as plantas, uma vez que
o número de moléculas de ATP produzidas por molécula de glicose oxidada cai de 36 para apenas 2.
Além disso, o processo gera substâncias tóxicas para o metabolismo celular, o que acaba causando
senescência e morte dos tecidos afetados em indivíduos não adaptados aos ambientes com baixas
tensões ou ausência de oxigênio. No processo fermentativo, as duas moléculas de piruvato formadas
são convertidas em lactato (fermentação lática) ou em acetaldeído, sendo esse convertido em etanol
(fermentação alcoólica). Em plantas a fermentação alcoólica é mais comum que a lática. Tanto o
lactato quanto o etanol são tóxicos às células, devendo ser rapidamente “varridos” do metabolismo
para não causar danos.
Ciclo dos ácidos tricarboxílicos: Na glicólise pela via aeróbia, a oxidação da glicose (C6H12O6) é
incompleta, resultando na produção de moléculas de NADH, ATP e do piruvato (C3H4O3), uma
molécula ainda reduzida e que apresenta grande quantidade de energia livre em suas ligações
químicas. A oxidação completa da glicose envolve a transferência do piruvato para mitocôndria, onde
ocorrem o Ciclo de Krebs e a CTE. As mitocôndrias são organelas semi-autônomas, que apresentam
seu próprio DNA, sua própria síntese de proteínas, suas organelas, como os ribosomas (70S), por
exemplo, e duas unidades de membranas, que promovem a separação do citossol da sua matriz fluida.
Essas duas estruturas, ribosomas 70S e dupla membrana, são características que direcionam a
explicação da origem das mitocondrias para a teoria da endosimbiose, onde as mitocôndrias teriam
se originado de bactérias (procariotos tipicamente apresentam ribosomas 70S enquanto eucariotos
têm 80S) fagocitadas por células de eucariotos, daí a dupla membrana. Essas membranas apresentam
permeabilidade diferencial, sendo a externa pouco seletiva, enquanto a interna é bastante seletiva.
Entre ambas forma-se um ambiente denominado espaço inter-membranas, extremamente importante
para a síntese de ATP na fosforilação oxidativa, decorrente do funcionamento da CTE, como veremos
mais a frente. Na respiração aeróbia o piruvato é transportado para dentro da mitocôndria num
processo de troca (antiporte envolvendo OH- ) que envolve a participação de uma proteína
transportadora localizada na membrana interna das mitocôndrias. Quando o malato proveniente da
glicólise serve de substrato, esse é trocado por Pi, também num sistema de transporte do tipo antiporte.
No interior da mitocôndria, o malato é transformado em piruvato. Todo o piruvato presente na
mitocôndria é oxidado em uma série de nove reações conhecidas como Ciclo de Krebs, em
homenagem ao cientista Alemão Hans A. Krebs, que em 1937 relatou a descoberta do Ciclo do Ácido
Cítrico, fazendo jus a um Prêmio Nobel em Fisiologia e Medicina no ano de 1953, por esse trabalho.
Esse Ciclo é também conhecido como Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos (em função de dois dos
componentes do ciclo apresentarem três carboxilas).
Cadeia respiratória: Os estudos relacionados ao funcionamento da Cadeia de Transporte de Elétrons
(CTE) são muito interessantes e envolveram a utilização de inibidores do fluxo de elétrons e de
conhecimentos relacionados à biologia celular e molecular. A CTE apresenta diferentes complexos
protéicos localizados nas membranas internas das 5 mitocôndrias. Três desses complexos são
formados por proteínas transmembrana, enquanto um deles é formado por uma proteína periférica.
Um quinto complexo protéico, também localizado na membrana interna, é o responsável pela síntese
de ATP.
7.4 Desdobramento de lipídios e proteínas.
A relativa estabilidade das ligações C-C em um ácido graxo é sobrepujada pela ativação do grupo
carbonila em C-1 por meio da ligação da CoA, que permite a oxidação nos glioxiossomos passo a
passo do grupo acil-CoA na posição C-3 ou posição , daí o nome -oxidação (LEHNINGER, 2002).
Nas plantas, o papel biológico da -oxidação, que ocorre nos peroxissomos e glioxissomos, é fornecer
precursores biossintéticos que se originam de lipídios armazenados. A via da -oxidação não é uma
fonte importante de energia metabólica nos vegetais; de fato, as mitocôndrias das plantas não contêm
as enzimas da -oxidação (LEHNINGER, 2002).
Em uma célula de planta, a biossíntese de proteína ocorre em três locais diferentes, no citosol, no
estroma do cloroplasto e na matriz mitocondrial. A síntese de proteínas, um processo chamado de
tradução, necessita de um intercâmbio coordenado com mais de uma centena de macromoléculas.
São necessárias moléculas de RNA transportador (tRNA), RNA mensageiro (mRNA), enzimas
ativadoras, nove fatores de iniciação, além dos ribossomos. Uma proteína é sintetizada no sentido
amino-carboxila pela adição seqüencial de aminoácidos à ponta carboxila da cadeia polipeptídica em
crescimento (3'-5') (HELDT, 2005).
7.5 Fatores que afetam a respiração.
Os principais substratos do processo respiratório são carboidratos e lipídios. Estes substratos se
originam, direta ou indiretamente, do processo fotossintético. Apesar de as taxas respiratórias em
diferentes órgãos em fases distintas de desenvolvimento poderem variar dentro de determinados
limites, todas as células têm que manter constante (ou pelo menos dentro de limites mais estreitos) a
taxa respiratória de manutenção. Qualquer fator que influencie na diminuição das quantidades destes
substratos, e sua produção, ocasionará uma diminuição da taxa respiratória do órgão ou mesmo da
planta inteira. Portanto, a taxa respiratória não pode estar diretamente ligada à fotossíntese, pois este
processo é extremamente variável e dependente de condições ambientais cíclicas (luz e temperatura).
Neste sentido, a solução parcial para o problema da disponibilidade contínua de substrato é o
armazenamento de açúcares de reserva para que seja possível sua utilização durante o período em que
a fotossíntese não está ativa. Nas folhas, as plantas armazenam amido durante o período fotossintético
e o mobilizam para processos respiratórios, de forma que variações muito intensas nas taxas
respiratórias possam ser minimizadas. Neste caso, a reserva pode ser considerada de curto prazo, pois
o processo inteiro leva um único dia. Há outras formas de armazenamento de reserva por um prazo
mais longo para o processo respiratório relacionado ao desenvolvimento da planta como um todo ou
de parte dela. Assim, por exemplo, em sementes que armazenam grandes quantidades de amido,
polissacarídeos de reserva de parede celular ou lipídios. Tais compostos são degradados após a
germinação, e devido ao fato de seus produtos de degradação gerarem compostos distintos (sacarose
no caso de carboidratos, aminoácidos no caso das proteínas e acetil-CoA no caso dos lipídios), a
existência de respiração ligada à mobilização de diferentes compostos de reserva pode ser observada
através do quociente respiratório.
Em sementes, a degradação das reservas ocorre rapidamente, e isso aumenta, intensamente e de forma
transitória, a disponibilidade de substrato para a respiração, o que permite um maior consumo de
energia durante o desenvolvimento inicial da plântula. Um processo similar pode ocorrer em plantas
herbáceas do cerrado que possuem órgãos subterrâneos de reserva. Em plantas da família das
asteráceas, por exemplo, os órgãos subterrâneos podem armazenar quantidades substanciais de
frutanos (polissacarídeos compostos principalmente de frutose). Plantas que adotam esta estratégia
de estabelecimento e adaptação podem perder a parte aérea durante o inverno, quando há baixa
disponibilidade de água no cerrado. Na primavera, ocorre a degradação do polissacarídeo produzindo
frutose livre, que acaba sendo metabolizada à sacarose, a qual é transportada para os órgãos em
crescimento que utilizam os açúcares no processo respiratório com taxas mais elevadas devido ao
processo de desenvolvimento em curso.
Oxigênio
O oxigênio pode afetar a respiração vegetal devido ao seu papel como substrato no processo como
um todo. A 25° C, a concentração de equilíbrio do O2 em uma solução aquosa saturada de ar (21%
O2) é de aproximadamente 250 mM. O valor de Km para o oxigênio na reação catalisada pela
citocromo c oxidase é bem abaixo de 1 mmol, de modo que não deveria haver dependência aparente
da taxa respiratória das concentrações externas de O2. No entanto, as taxas respiratórias decrescem
se a concentração atmosférica de oxigênio fica abaixo de 5% para tecidos inteiros ou abaixo de 2 a
3% para fatias de tecidos. Tais observações mostram que a difusão de oxigênio pela fase aquosa dos
tecidos impõe uma limitação à respiração.
A limitação na difusão imposta por uma fase aquosa enfatiza a importância dos espaços intercelulares
de aeração encontrados em tecidos vegetais para a disponibilidade de oxigênio nas mitocôndrias. Se
não houvesse uma rota de difusão gasosa pela planta, as taxas de respiração celular de muitas plantas
seriam limitadas por um suprimento insuficiente de oxigênio.
Concentração de O2: É prática comum na armazenagem comercial de frutas tirar vantagem dos efeitos
do oxigênio atmosférico e da temperatura na respiração e estocar frutas a baixas temperaturas, sob 2
a 3% de oxigênio e de 3 a 5% de CO2. A temperatura baixa reduz a taxa respiratória, assim corno a
redução do oxigênio. Em vez de condições anóxicas, são usados baixos níveis de oxigênio, para
impedir que as tensões de oxigênio nos tecidos baixem ao ponto de estimular o metabolismo
fermentativo.
O dióxido de carbono tem um efeito inibitório direto muito limitado sobre a taxa respiratória em
concentrações entre 3 a 5%, que estão bem além da concentração de 0,036% (360 ppm) normalmente
encontrada na atmosfera. A concentração atmosférica de CO2 está aumentando rapidamente corno
resultado de atividades humanas, projetando-se urna duplicação, para 700 ppm, antes do final do
século XXI.
Comparadas a plantas cultivadas a 350 ppm de CO2, as plantas cultivadas a 700 ppm de CO2
apresentaram uma taxa de respiração mitocondrial (expressa por unidade de massa seca) 20% mais
lenta. O número de mitocôndrias por unidade de área celular na verdade dobra no ambiente rico em
CO2. Tais dados implicam que a atividade respiratória na luz é que pode aumentar em concentrações
de CO2 mais elevadas. Assim, hoje é um assunto em debate, corno as plantas que crescem em
concentrações elevadas de CO2 vão contribuir para o ciclo global de carbono.
Saturação de água/baixo O2
Limitações na difusão são ainda mais significativas quando os órgãos vegetais estão crescendo em
um meio aquoso. Quando as plantas são cultivadas hidroponicamente, as soluções precisam ser
vigorosamente arejadas para manter altos níveis de oxigênio nas vizinhanças das raízes. O problema
da disponibilidade de oxigênio também surge em plantas que crescem em solos muito úmidos ou
alagados.
Algumas plantas, particularmente as árvores, têm uma distribuição geográfica restrita, devido à
necessidade de manterem um suprimento de oxigênio às raízes. Por exemplo, Cornus florida e
Liriodendron tulipifera podem sobreviver apenas em solos bem drenados e arejados, pois suas raízes
não podem tolerar mais do que uma exposição limitada a condições de alagamento. Por outro lado,
muitas espécies vegetais estão adaptadas a crescerem em solos alagados. Espécies herbáceas, como
o arroz e o girassol, freqüentemente dependem de uma rede de espaços intercelulares (aerênquima)
estendendo-se das folhas às raízes para fornecer uma rota gasosa contínua para o movimento de
oxigênio às raízes alagadas.
Árvores que têm raízes muito profundas e que crescem em solos úmidos sofrem limitações no
suprimento de oxigênio que podem ser severas. Tais raízes precisam sobreviver com metabolismo
anaeróbico (fermentativo) ou desenvolver estruturas que facilitem o movimento de oxigênio até as
raízes. Exemplos de tais estruturas são projeções radiculares, chamadas de pneumatóforos, que se
projetam para fora da água e proporcionam uma rota gasosa para a difusão do oxigênio para dentro
das raízes. Os pneumatóforos são encontrados em Avicennia e Rhizophora, árvores que crescem em
mangues sob condições de alagamento continuo.
Temperatura
A temperatura é um fator de grande influência na respiração principalmente durante os estádios
iniciais de desenvolvimento da planta. A respiração tipicamente aumenta com a temperatura. Porém,
a parte aérea do vegetal, em qualquer estádio de desenvolvimento, num período de 24 horas, está
sujeita a grandes e rápidas mudanças de temperatura, o que não aconteceu na mesma proporção com
as raízes. Na maioria dos tecidos, um aumento de 10°C, na faixa entre 5°C e 25°C, dobra a taxa
respiratória devido ao aumento da atividade enzimática. Abaixo de 5°C, há uma diminuição drástica
da taxa respiratória, enquanto ao redor de 30°C ocorre um aumento considerável, porém não tão
rápido como na faixa de 5-25°C. Tal resultado é interpretado como decorrência do fato de o O2 não
difundir com eficiência nesta temperatura. Temperaturas iguais ou superiores a 40°C diminuem a
eficiência da respiração devido ao comprometimento ou danos à maquinaria enzimática ou em
conseqüência do rompimento das membranas de organelas.
As temperaturas baixas são utilizadas para retardar as taxas respiratórias pós-colheita durante a
estocagem de frutas e verduras. No entanto, podem surgir complicações decorrentes desta
armazenagem. Por exemplo, quando tubérculos de batata são armazenados a temperaturas superiores
a 10 °C, a respiração e as atividades metabólicas ancilares são suficientes para permitir brotação.
Abaixo de 5 °C, as taxas respiratórias e a brotação são reduzidas na maioria dos tecidos, mas a
degradação do amido armazenado e sua conversão a sacarose conferem uma doçura indesejável aos
tubérculos. Corno meio termo, as batatas são armazenadas entre 7 e 9 °C, o que impede a quebra do
amido e, ao mesmo tempo, minimiza a respiração e a germinação.
Lesões e ferimentos
Qualquer dano mecânico ou ataque de microrganismos sofrido por uma planta gera um aumento da
sua taxa respiratória. Esse aumento pode ser devido à atividade do meristema de cicatrização ou à
produção de substâncias de defesa da planta, uma vez que o tecido terá que produzir substâncias do
metabolismo secundário relacionadas à defesa e também sintetizar macromoléculas relacionadas à
construção dos novos tecidos durante a cicatrização. Os mecanismos de comunicação interna que
levam à resposta dos tecidos à injúria envolvem uma reação inicial de hipersensibilidade, seguida
pela produção de substâncias que irão alterar o metabolismo dos tecidos adjacentes (hormônios, por
exemplo) e, consequentemente, aspectos quantitativos e qualitativos e esse processo respiratório.
Unidade 08: Crescimento, Diferenciação e Morfogênese
8.1 Conceito.
a) Crescimento: O crescimento é um termo quantitativo, relacionado a mudanças de tamanho e, ou
massa. Em muitos estudos é importante medir o crescimento e, teoricamente, isto pode ser feito
acompanhando-se o aumento em volume, massa, número de células, quantidade de protoplasto, além
do aumento em complexidade. No entanto, em plantas, o crescimento é avaliado principalmente por
aumento em tamanho ou em massa. Aumentos em tamanho são freqüentemente obtidos pela medição
da expansão em uma única direção, tais como altura e diâmetro de caules, ou área das folhas.
Aumentos em massa são freqüentemente obtidos, colhendo-se as plantas e pesando-as rapidamente.
Neste caso, obtém-se a produção de matéria fresca, o qual é bastante variável por que depende do
“status” hídrico da planta. Em muitos casos, particularmente quando estamos interessados na
produtividade da planta, é preferível utilizar a matéria seca para avaliação do crescimento. A matéria
seca é geralmente obtida, pesando-se as plantas ou parte delas após secagem da matéria fresca em
estufa de circulação forçada de ar (60 a 80oC), durante um período de 24 a 48 horas.
b) Diferenciação: A diferenciação é um termo qualitativo, que reflete um processo de especialização
celular. A diferenciação ocorre quando uma célula em divisão produz duas novas células que serão
destinadas a assumir diferentes características anatômicas e diferentes funções. Por exemplo, nos
estádios iniciais de desenvolvimento da plântula, a divisão do zigoto produz células que produzirão
as raízes e outras que darão origem à parte aérea. Células não especializadas de parênquima se
diferenciam e produzem vasos do xilema e elementos crivados do floema, cada tipo com sua
morfologia distinta e funções especializadas. Em muitos casos, uma célula madura (diferenciada ou
especializada), poderá ser estimulada a funcionar como uma célula meristemática. Isto é conhecido
como desdiferenciação. Em cultura de tecidos, uma célula madura (célula viva contendo o núcleo)
poderá originar uma planta inteira. Esta habilidade para desdiferenciar-se demonstra que células
diferenciadas (maduras) retém toda a informação genética requerida para o desenvolvimento de uma
planta inteira, uma propriedade conhecida como totipotência. Isto é bastante útil na cultura de tecidos
e permite a obtenção dos clones. Obs: Esta separação é artificial, porque as células se diferenciam
enquanto crescem.
c) Morfogênese: (do grego, “morfo", forma, e “gênesis”, origem), o qual refere-se à aparência ou
desenvolvimento estrutural da planta (formação dos diferentes órgãos).
8.1 Ciclo de desenvolvimento.
A divisão celular consiste de algumas etapas que constituem o Ciclo Celular. O ciclo celular consiste
de uma série de eventos relacionados com o tempo de replicação do DNA em relação à divisão nuclear
As fases do ciclo são: mitose; período de crescimento da célula (G1); período de replicação do DNA
(S); segundo período de crescimento da célula, quando ela se prepara para a divisão (G2); mitose.
Após a mitose e a citocinese, uma das células filhas poderá não continuar no ciclo e, ao invés de se
dividir, irá se expandir e se diferenciar. Esta célula desdiferenciada ganha novamente a habilidade
para se dividir, ou seja, ela se torna novamente uma célula meristemática. A célula pode se dividir
em diferentes planos. Este processo de divisão celular (citocinese) começa com a produção da placa
celular, a qual surge pela fusão de centenas de vesículas, contendo polissacarídeos (como as pectinas
e hemiceluloses), provenientes do complexo de Golgi. Estas vesículas se fundem nos dois lados da
placa celular, liberando o seu conteúdo para formar a lamela média e parede primária e a junção das
membranas das vesículas produzem as novas membranas das células filhas.
Subsequentemente, a formação da parede celular primária de cada célula filha ocorre, em parte, pela
fusão de outras vesículas do complexo de Golgi, as quais contém outros polissacarídeos
(hemiceluloses). Os microtúbulos parecem guiar as vesículas para formar a placa celular durante a
citocinese. Quando a nova parede (que se forma na placa celular) entre as células filhas está em um
plano aproximadamente paralelo à superfície da planta, a divisão é dita periclinal. Alternativamente,
se a nova parede é formada perpendicularmente à superfície, a divisão é anticlinal. Não somente a
direção da divisão celular é determinante para a formação das várias estruturas. A direção do
crescimento celular á também crítico. O crescimento celular depende da absorção de água, como será
mostrado posteriormente. Em órgãos com formatos alongados, como caules e raízes, o processo de
crescimento ocorre principalmente em uma determinada direção. Neste caso, nos referimos ao
alongamento celular. É claro, as novas células formadas pela divisão crescem normalmente nas três
dimensões, porém nos caules e raízes o crescimento torna-se um “alongamento”. Isto ocorre também
nas folhas de gramineas. Por que uma célula alonga principalmente em uma dimensão e não se
expande igualmente em todas as direções? A parede primária de células em crescimento consiste de
microfibrilas de celulose que formam uma matriz semicristalina com polissacarídeos não celulósicos
(hemiceluloses) embebida em uma matriz de gel (pectinas) e algumas proteínas. Se a orientação das
novas microfibrilas é ao acaso, o crescimento tende a ser igual em todas as direções (como é o caso
de frutos frescos e células do mesofilo esponjoso). Em muitos casos, no entanto, a orientação das
microfibrilas não é completamente ao acaso, ocorrendo predominantemente ao longo de um eixo. O
crescimento é, então, favorecido na direção perpendicular a este eixo, produzindo o alongamento de
raízes, caules e pecíolos. Os microtúbulos parecem guiar o processo de deposição e orientação das
microfibrilas de celulose.
8.1. Medidas de crescimento.
Um caso interessante de crescimento é o de sementes germinando em água e mantidas em escuro
total. Neste caso, observam-se aumentos em tamanho e matéria fresca e decréscimo na matéria seca
total, devido à perda de CO2 na respiração (perdas que ocorrem durante a degradação das reservas).
Embora a matéria seca total da plântula crescendo no escuro seja menor que da semente original, as
partes em crescimento (caules e raízes) aumentam em matéria seca devido à importação das reservas
estocadas nas sementes. Além do crescimento absoluto (aumento em altura ou massa em função do
tempo) pode-se calcular também, o crescimento relativo, o qual representa o crescimento por unidade
de tempo, expresso em uma base comum (massa inicial, área inicial, comprimento inicial). Por
exemplo, se tivermos duas folhas, uma com 5 e outra com 50 cm2 de área, e as duas tiverem crescido
2,0 cm2 /dia. Neste caso, podemos afirmar que o crescimento absoluto de ambas as folhas foi o mesmo
(2,0 cm2 /dia). Mas a folha inicialmente menor teve um crescimento relativo dez vezes maior do que
a folha que tinha inicialmente uma área de 50 cm2 .
8.2 Localização do crescimento no tempo e no espaço.
O crescimento das plantas é concentrado em regiões de divisão celular conhecidas como
MERISTEMAS. Praticamente, todas as divisões nucleares (mitoses) e todas as divisões celulares
(citocineses) ocorrem nas regiões meristemáticas. Após a divisão celular algumas células
permanecem como células meristemáticas e outras se expandem (zona de alongamento) e produzem
o crescimento do órgão. Estes meristemas se classificam como: • Meristemas Apicais – Encontrados
nos ápices e ramificações (meristemas axilares e das raízes laterais) de caules e raízes – PRODUZEM
O CRESCIMENTO EM EXTENSÃO. • Meristemas Intercalares – Encontrados entre tecidos
maduros ou diferenciados (por exemplo, acima do nó no colmo e na base da folha de milho) –
PRODUZEM O CRESCIMENTO EM EXTENSÃO. • Meristemas Laterais – Situados paralelamente
ao eixo do órgão em que se encontram – PRODUZEM O CRESCIMENTO EM DIÂMETRO.
8.3 Análise matemática do crescimento.
Muitos pesquisadores têm plotado o tamanho ou a massa de um organismo em função do tempo,
produzindo uma curva de crescimento. Frequentemente, a curva pode ser obtida com uma simples
função matemática, tais como uma linha reta ou uma curva simples, tipo sigmóide. Embora os
processos físicos e metabólicos que produzem o crescimento sejam bastante complexos para serem
explicados em um simples modelo, as curvas simples são úteis na interpolação dos dados
experimentais. Em adição, as equações ajustadas podem ser utilizadas para separar os efeitos de
tratamentos (como regime de irrigação ou aplicação de um regulador de crescimento) sobre o
crescimento de plantas ou de parte delas (órgãos).
Unidade 09: Reguladores do crescimento
9.1. Conceito de hormônios e de reguladores de crescimento.
As plantas são organismos multicelulares complexos, necessitando para o seu desenvolvimento
ordenado um eficiente meio de comunicação entre os órgãos, tecidos e células via simplasto e/ou
apoplasto. Para coordenar suas atividades, as células da planta devem ser capazes de se comunicar,
frequentemente, a diferentes distâncias (entre órgãos, por exemplo). Os principais meios de
comunicação intercelular são os hormônios, mensageiros químicos primários que carregam a
informação entre células e, desta forma, coordenam o seu crescimento e desenvolvimento. Estudos
realizados durante o último século têm mostrado que o desenvolvimento da planta é regulado por
cinco principais classes de hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico
Moléculas receptoras específicas correspondentes para cada um dos hormônios de planta, estão
presentes nas células alvo (onde o hormônio vai atuar) e a ligação hormônio-receptor parece
desencadear as respostas. Dentre estas classes de hormônios, algumas promovem enquanto outras
inibem vários aspectos do desenvolvimento da planta, podendo as mesmas atuar sozinhas ou em
conjunto (balanço hormonal).
Conceitos de hormônio e de reguladores de crescimento: De acordo com a maioria dos fisiologistas
de plantas, o Hormônio de planta (também chamado de Fitohormônio) é um composto orgânico
sintetizado em uma parte da planta e translocado para outra parte, onde, em baixa concentração, causa
uma resposta fisiológica (promoção ou inibição). Para esclarecer esse conceito precisamos fazer as
seguintes considerações. • Como os hormônios devem ser sintetizados pelas plantas, nutrientes
inorgânicos (como Ca2+ e K+) que causam importantes respostas nas plantas, não são considerados
hormônios; • A definição também estabelece que o hormônio deve ser translocado na planta. No
entanto, isso não significa que o hormônio não possa causar alguma resposta na célula onde ele é
produzido; • Os hormônios são geralmente efetivos em concentrações em torno de 1,0 µM. Muitas
outras substâncias orgânicas sintetizadas pelas plantas, como sacarose, aminoácidos, ácidos
orgânicos, vitaminas, etc., não se incluem no conceito de hormônio, pois são encontradas em elevadas
concentrações nas plantas (1,0 a 50 mM). O termo Regulador de Crescimento é normalmente
empregado para compostos naturais (fitohormônio e substâncias naturais de crescimento) ou
sintéticos (hormônio sintético e regulador sintético) que exibem atividade no controle do crescimento
e desenvolvimento da planta.
9.2. Ocorrência.
O AIA é de ocorrência bastante ampla no reino vegetal. Ela ocorre principalmente em órgãos que
estão crescendo ativamente, tais como meristemas apicais da parte aérea, folhas jovens e frutos em
desenvolvimento e são os sítios primários da síntese de AIA. Embora o AIA possa ser produzido,
também, em folhas maduras e nos ápices radiculares, o nível de produção nesses tecidos é usualmente
baixo. O AIA é estruturalmente relacionado ao aminoácido triptofano e estudos iniciais sobre a
biossíntese de AIA foram focalizados tendo o triptofano como o provável precursor. A partir desses
estudos, quatro vias de síntese de AIA dependentes de triptofano foram identificadas em plantas e
bactérias. Destas, a via do Ácido Indol-3-Pirúvico (IPA) é, provavelmente, a mais comum nos
vegetais. Esta via envolve a desaminação do triptofano para formar o IPA, o qual sofre
descaboxilação, produzindo o Indol-3-Acetaldeído. Este é finalmente oxidado por uma desidrogenase
específica, produzindo o AIA.
Em adição a estas vias dependentes de triptofano, estudos com mutantes têm evidenciado que as
plantas podem, também, sintetizar AIA por uma via independente do triptofano. Um desses estudos
foi conduzido com um mutante de milho (orp), o qual apresenta mutações nos genes que codificam
as subunidades da enzima que catalisa a etapa final da biossíntese de triptofano, a sintase do
triptofano. O mutante orp requer aplicação exógena de triptofano para sobreviver. No entanto, o
mutante é incapaz de converter triptofano em AIA, mesmo quando o triptofano é oferecido em altas
concentrações. A despeito do bloqueio da biossíntese de triptofano, o mutante orp contém um
montante de AIA que é cerca de 50 vezes maior do que o da planta tipo selvagem (que não sofreu
mutação e, portanto sintetiza o triptofano normalmente). Essa é uma clara evidência para a existência
de vias de biossíntese de AIA independentes do triptofano. Estudos posteriores com mutantes de
Arabidopsis e de tomate (que também eram incapazes de sintetizar triptofano) estabeleceram que o
ponto de ramificação para a biossíntese de AIA (sem passar pelo triptofano) é o Indol ou seu
precursor, Indol-3-Glicerol Fosfato.
Embora o AIA na forma livre seja a forma biologicamente ativa do hormônio, a maioria de auxinas
em plantas é encontrada na forma conjugada, em um estado covalentemente ligada. Estas auxinas
conjugadas têm sido identificadas em todas as plantas superiores e são geralmente inativas. O AIA
forma conjugados com compostos de baixa massa molecular (glicose, mio-inositol e amidas) e de alta
massa molecular (glicoproteínas). A maior concentração de auxinas livre nas plantas é encontrada
nos meristemas apicais da parte aérea, folhas jovens e frutos em desenvolvimento, visto que eles são
os sítios primários da síntese de auxinas. No entanto, como a auxina é amplamente distribuída na
planta, o metabolismo do AIA conjugado pode contribuir na regulação dos níveis de auxina livre. Por
exemplo, durante a germinação de sementes de milho, o conjugado AIA-mio-inositol é translocado
do endosperma para o coleóptilo, via floema, e, parte do AIA livre produzido no coleóptilo pode
derivar da hidrólise desse AIA conjugado. Como a biossíntese, a degradação enzimática de AIA
parece envolver mais de uma via. Uma dessas vias pode envolver a oxidação do AIA por enzimas
peroxidases, produzindo o 3- metilenooxidol, via descarboxilação. No entanto, um processo de
oxidação, sem que ocorra descaboxilação, parece ser a principal via de degradação do AIA, a qual
produz o Ácido Oxidol-3-Acético. Assim, o “pool” de AIA no citosol é metabolisado, tanto via
conjugação como pelo catabolismo puramente oxidativo (sem descarboxilação). O “pool” de AIA
nos cloroplastos é protegido desses processos, sendo regulado pela quantidade de AIA no citosol,
com o qual ele está em equilíbrio.
Unidade 10: Frutificação, Dormência e Germinação
10.1. Crescimento das flores, polinização e mecanismos de fecundação cruzada.
Crescimento das flores: As flores das angiospermas consistem, usualmente, de quatro partes
(verticilos): sépalas, pétalas, estames e pistilo. Quando a parte feminina (pistilo) e masculina (estame)
são encontradas na mesma flor, ela é denominada hermafrodita ou perfeita. Certas espécies, no
entanto, produzem flores unissexuais ou imperfeitas, sendo que se podem encontrar flores masculinas
e femininas na mesma planta (monóicas) ou em plantas diferentes (dióicas).
As diferentes partes florais afetam diferentemente o crescimento da flor. Remoção dos estames do
botão floral provoca redução na mobilização de açúcares para a flor e parada da atividade mitótica do
ovário. O ovário, por sua vez, tem importante papel no desenvolvimento da flor, sendo uma rica fonte
de auxina. Geralmente, remoção do ovário durante o desenvolvimento da flor provoca a abscisão
desse órgão. Em Coleus, a remoção do estigma causou abscisão da flor e, neste caso, nem aplicação
de auxina nem de pólen (rico em auxinas) foi efetiva em prevenir essa abscisão. Entretanto, em muitos
casos, aplicação de auxinas ou de giberelinas, em concentrações adequadas, retardam a abscisão
floral. O crescimento do pedicelo, em muitas espécies, está diretamente relacionado a estímulos
produzidos pelo botão floral. Em Fritillaria e Cyclamem ocorrem dois máximos de crescimento: o
crescimento mais rápido ocorre antes da abertura da flor; há então uma parada no crescimento que
corresponde à abertura da flor; e outra fase de crescimento que ocorre simultaneamente ao
estabelecimento do fruto. As duas etapas de rápido crescimento coincidem com os períodos de
máxima produção de auxinas pela flor.
Além de grandes quantidades de auxinas produzidas pelo pólen e pelo ovário, há provas de que as
pétalas de algumas flores também produzem auxinas durante sua abertura. Acreditase que as auxinas
produzidas nessas partes florais atuem no retardamento da abscisão da flor. A formação de flores
unissexuais, por sua vez, parece envolver a supressão do crescimento de uma das partes florais, visto
que, numa flor feminina são encontrados rudimentos das partes masculinas e em flores masculinas
são encontrados rudimentos do pistilo. Esse processo de determinação do sexo é geneticamente
regulado, porém, ele é também influenciado por fatores ambientais, tais como fotoperíodo e “status”
nutricional, e estes efeitos ambientais podem ser mediados por giberelinas, auxinas e etileno. Em
milho, por exemplo, flores masculinas são restritas ao pendão e as femininas às espigas. Exposição
dessas plantas a dia curto ou frio durante a noite provoca aumento de cerca de 100 vezes no nível de
giberelinas endógenas e, simultaneamente, isto causa feminilização das flores do pendão. Por outro
lado, aplicações de auxinas, em concentrações relativamente altas, também estimulam a formação de
flores femininas em pepino e abóbora. Como as concentrações de auxinas utilizadas estimulam a
produção de etileno endógeno, é provável que as auxinas atuem indiretamente, estimulando a síntese
de etileno. Nestes casos, o papel primário dos hormônios vegetais parece ser a supressão do
desenvolvimento do estame.
Polinização: O grão de pólen, produzido na antera, é o gametófito masculino das plantas superiores.
Em angiospermas são encontrados dois tipos de grãos de pólen: Um tipo mais primitivo é binucleado,
apresentando, no estágio de micrósporo, um núcleo vegetativo e outro generativo. Os grupos de
angiospermas mais avançados (Compositae, Graminea, etc.) possuem pólens trinucleados. Quando o
pólen dessas plantas é liberado ele possui um núcleo vegetativo e dois núcleos generativos. OBS:
Microsporogênese é o processo que conduz à formação de micrósporos ou grãosde-pólen jovens;
Macrosporogênese é o processo que conduz à formação do macrósporo ou saco embrionário jovem.
A polinização consiste na deposição do grão-de-pólen sobre o estigma do pistilo, e ela ocorre por
diversas maneiras (vento, insetos, artificial, autofecundação, etc.). Após a polinização, o grão-de-
pólen germina, se o estigma for receptivo, produzindo um tubo polínico. Enzimas secretadas pelo
pólen intensificam o crescimento do tubo polínico através do estilete e, eventualmente, através da
micrópila. Já as substâncias produzidas no pistilo parecem causar um crescimento quimiosmótico
positivo do tubo polínico. Além disso, um gradiente de Ca2+ do estigma até o óvulo, parece estar
relacionado, também, com a orientação e crescimento do tubo polínico (quimiotropismo). Após a
polinização e a germinação do grão-de-pólen, ocorre a dupla fecundação. No caso do pólen
binucleado, o núcleo generativo divide-se mitoticamente após a germinação para formar o esperma.
Pólens trinucleados já possuem dois núcleos generativos que se diferenciam em gametas funcionais.
Quando o pólen alcança o óvulo, os dois núcleos generativos são depositados no saco embrionário,
onde um deles se funde com a célula ovo para produzir o zigoto diplóide e o outro se funde com dois
núcleos polares. O zigoto poderá se desenvolver para formar o embrião (2n), enquanto o tecido
triplóide, resultante da fusão de um núcleo espermático com os dois núcleos polares, poderá originar
ou não o endosperma (3n).
Mecanismos de fecundação cruzada A importância da reprodução sexual está no cruzamento de
genomas separados e no vigor e na adaptabilidade genética. Para que isso ocorra, o óvulo deve ser
fertilizado por pólens de outras plantas. A polinização pode ser direta, a qual permite a
autofecundação, ou cruzada, a qual favorece a fecundação cruzada. A proximidade do pólen da
mesma flor proporciona uma alta probabilidade de autopolinização, a não ser que ocorram
mecanismos que facilitem a polinização e a fecundação cruzada. Dentre estes mecanismos podemos
destacar: autoesterilidade masculina, protandria (dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se
desenvolvem antes dos femininos), protoginia (órgãos sexuais femininos amadurecem antes dos
masculinos), heterostilia, monoicia (flores unissexuais na mesma planta) e dioicia (flores unissexuais
em plantas diferentes). Os mecanismos que facilitam a polinização cruzada e, consequentemente, a
fecundação cruzada, está relacionada com agentes polinizadores, como vento, insetos, etc. Por
exemplo, as espécies polinizadas pelo vento produzem enormes quantidades de pólen, os quais podem
apresentar projeções em formas de asas que facilitam sua flutuação no ar, e também podem apresentar
adaptações do pistilo, o qual pode ser longo e filamentoso. A polinização por insetos, por sua vez, é
restrita às angiospermas. Os insetos são atraídos pela forma, pela cor e pelo odor da flor. Em membros
de Aracea, por exemplo, justamente antes da polinização, os tecidos da inflorescência exibem um
dramático aumento na taxa de respiração via oxidase alternativa (rever RESPIRAÇÃO). Esse tipo de
respiração provoca aumento de temperatura e, como consequência, a liberação de compostos voláteis,
cujos odores servem como atraentes para insetos. Em muitos casos, mesmo que ocorra a
autopolinização, a autofecundação pode ser evitada por reações de incompatibilidade que ocorrem
entre o pólen ou o tubo polínico e as partes do gineceu (estigma, estilete e ovário). Muitas vezes, o
ovário inibe a germinação e o crescimento do tubo polínico. Em pólens trinucleados é comum a auto-
incompatibilidade por inibição da germinação do pólen. Inibidores no estilete podem, também, evitar
o crescimento do tubo polínico, se a germinação de um pólen da mesma planta ocorrer. Mesmo que
o tubo polínico cresça, a fertilização pode ser prevenida, podendo o óvulo ser outro local de
incompatibilidade. Por outro lado, existem alguns mecanismos que podem favorecer a
autopolinização e, consequentemente, a autofecundação. Por exemplo, em certas espécies de
Epilobium, o estilete cresce continuamente e, caso não ocorra a polinização cruzada, ele acaba
entrando em contato direto com as anteras da mesma flor. Nas plantas clistogâmicas, a
autopolinização é a regra. Em violeta, por exemplo, o pólen germina dentro da antera, atravessando
as paredes e atingindo o estilete, ainda quando o botão floral é bem jovem.
10.2. Estabelecimento e crescimento dos frutos.
Estabelecimento do fruto: Na maioria das plantas com flores acredita-se que o estímulo inicial para o
desenvolvimento do fruto resulte da polinização. Havendo sucesso na polinização, inicia-se o
crescimento do óvulo, um processo conhecido como Estabelecimento do Fruto. A polinização e não
a fertilização é que corresponde ao estímulo inicial. Não se sabe exatamente como a polinização
estimula o desenvolvimento inicial do fruto. No entanto, o pólen é uma excelente fonte de auxinas e,
é provável que as auxinas produzidas no pólen atuem no estabelecimento do fruto. Por exemplo, em
algumas espécies, frutos sem sementes podem ser produzidos naturalmente ou elas podem ser
induzidas a produzir tais frutos pelo tratamento de flores não polinizadas com auxinas
(PARTENOCARPIA). Em adição, o ovário em desenvolvimento também produz auxina, a qual
juntamente com outros hormônios (giberelinas e etileno) contribuem para a regulação do
desenvolvimento do fruto. OBS: A produção de frutos partenocárpicos pode ocorrer por três
diferentes maneiras: • Desenvolvimento do ovário sem que ocorra polinização (variedades de Citrus,
banana, abacaxi, tomate, pimentão, abóbora, pepino, etc.); • Ocorrendo polinização sem fertilização
(orquídeas); • Através do aborto de embriões (uvas, pêssego, cereja).
Crescimento dos frutos: Uma vez que o fruto esteja estabelecido e o ovário em expansão, o processo
de maturação ocorre. Maturação pode ser definida como o processo que leva o fruto até o seu
crescimento final (o órgão atingiu o ápice do seu desenvolvimento). Após a maturação, ocorrem
mudanças qualitativas que são referidas como amadurecimento (termo empregado para muitos frutos
carnosos).
10.3. Dormência e germinação.
Após a dispersão, as sementes tornam-se independentes da planta-mãe e encontram-se prontas para
germinar, o que acontece caso elas não apresentem dormência e estejam em ambientes cujas
condições de temperatura, água, luminosidade e disponibilidade de oxigênio, entre outros, sejam
adequadas. Quando recém-colhidas, as sementes de algumas espécies somente germinam em
presença de luz. Todavia, essa exigência vai desaparecendo à medida que elas envelhecem.
Determinadas faixas da radiação visível são mais eficientes do que outras na indução da germinação
e devem, portanto, ser captadas por um pigmento fotorreceptor. Um desses pigmentos, o fitocromo,
é constituído de um cromóforo tetrapirrólico de cadeia aberta associado a uma proteína, apresentando-
se sob duas formas fotorreversíveis: o fitocromo vermelho (Fv), forma naturalmente sintetizada nas
sementes, que apresenta máxima absorção na faixa do vermelho (660 nm), e o fitocromo-vermelho-
longo (FVL), com máxima absorção na faixa do vermelho-longo (730 nm). Quando o Fv absorve
radiação na faixa do vermelho ele se transforma rapidamente na forma FVL. Por sua vez, quando a
forma FVL recebe luz vermelho-longo, ela retorna rapidamente à forma FV. As interconversões entre
as formas dos fitocromos são produtos de reações luminosas de baixa energia, diferentemente de
outros fenômenos fisiológicos que requerem alta energia. A proporção entre as formas FVL/FV é
resultante das condições de luminosidade no ambiente. Quando a germinação ocorre em resposta a
valores elevados da relação FVL/Fv, as sementes são classificadas como fotoblásticas positivas. As
sementes que germinam apenas no escuro são consideradas fotoblásticas negativas, embora muitas
sementes germinem independentemente da qualidade da radiação luminosa (sementes não
fotoblásticas). Após a absorção da radiação pelo fitocromo, uma série de reações é desencadeada,
afetando o processo germinativo. As giberelinas são hormônios vegetais associados à germinação das
sementes de diferentes espécies. Em sementes fotoblásticas positivas mantidas em condições de
escuridão, o fornecimento exógeno de giberelinas pode estimular a germinação. Tal fato sugere que
a germinação nas sementes fotoblásticas positivas exige a conversão do fitocromo da forma Fv para
a forma FVL, o que ocorre em resposta à luz vermelha, antes mesmo da síntese das giberelinas,
hormônios que atuam no estímulo à produção das enzimas hidrolíticas utilizadas na quebra das
reservas. Além da germinação das sementes, diversos fenômenos fotomorfogênicos como a floração,
o crescimento de entrenós, o desenvolvimento normal das plântulas, a síntese de pigmentos, a abertura
e o fechamento de folhas, dentre outros, são controlados pelo sistema fitocromo.
ATIVIDADE
Objetivos:
Verificar a influência de diferentes faixas de radiação do espectro luminoso sobre a germinação de
sementes. Avaliar a influência do GA3 sobre a germinação de sementes fotoblásticas.
Materiais
Sementes de fumo e de alface
Caixas gerbox ou placas de Petri (10 cm de diâmetro)
Papel filtro
Caixas de papel com tampas forradas de papel celofane ou acrílico nas cores azul, verde, vermelho
e vermelho-longo
Solução de ácido giberélico (GA3) a 50 μM (Preparar 150 mL V x 300 µL = 150 mL x 50 µL V
= 25 mL de GA3 + 125 ml de água).
PROCEDIMENTOS
Identifique os recipientes (caixas gerbox ou placas de Petri), com as respectivas cores, forrando o seu
fundo com uma folha de papel filtro. Em cada um dos recipientes, adicione uma mesma quantidade
de sementes de fumo ou de alface sobre o papel filtro. Em seguida, adicione 10 mL de água destilada
ou de GA3 (50 μM) a cada recipiente. Cuidadosamente, coloque os recipientes em caixas cobertas
com filtros referentes a cada uma das seguintes cores: acrílico azul intenso ou duas folhas de papel
celofane azul intenso, que transmitem entre 390- 590 nm, na faixa do violeta-azul; acrílico verde
intenso ou quatro folhas de papel celofane verde intenso, que transmitem entre 480-630 nm, com pico
no verde; acrílico vermelho intenso ou quatro folhas de papel celofane vermelho intenso, que
transmitem entre 580-680 nm, com pico no vermelho; acrílico azul intenso + acrílico vermelho
intenso ou duas folhas de papel celofane azul intenso + duas folhas de papel celofane vermelho
intenso, que transmitem acima de 670 nm, no vermelho-longo. Embrulhe uma caixa em papel
alumínio ou coloque-a em um local escuro. Deixe uma caixa com os recipientes exposta à
luminosidade ambiente ou à luz fluorescente branca. Exponha as caixas com os filtros a um banco de
luz fluorescente ou à luminosidade de uma janela. Faça monitoramento diário da umidade do papel
que forra as placas, evitando que o mesmo seque. Após uma ou duas semanas observe a germinação
das sementes, considerando a protrusão das radículas nos diferentes tratamentos. Estime a
porcentagem de germinação em cada faixa do espectro de radiação luminosa aos quais as sementes
foram submetidas.
PERGUNTAS DA ATIVIDADE
1.Qual é o pigmento envolvido na germinação das sementes e quais são os comprimentos de onda
mais efetivos para ativação desse processo?
2. Por que as sementes das espécies estudadas (fumo, alface, etc.) praticamente não germinaram no
escuro?
3. Explique de que maneira a luz pode desencadear a germinação de sementes fotoblásticas positivas.
4. Algum fitormônio pode substituir a luz na germinação de sementes fotoblásticas positivas?
5. Se as sementes forem colocadas para germinar em total obscuridade e se essa condição for
interrompida com lampejo de luz vermelha, o que acontecerá? E se o lampejo for com luz vermelho-
distante?
6. Quais espécies de interesse comercial apresentam sementes fotoblásticas positivas?
7. Como a preparação do solo poderia aumentar a quantidade de ervas daninhas, considerando os
resultados da aula? Que alternativa à aração você sugere para evitar o aparecimento de ervas
daninhas?
8. Como se explica o estabelecimento de novas espécies em uma área formada após a abertura de
uma clareira em uma floresta? Quais espécies predominavam no sub-bosque antes da abertura da
clareira e quais espécies predominarão posteriormente a sua realização?
9. Qual é a importância ecológica e quais são os hábitos predominantes em espécies que possuem
sementes fotoblásticas positivas e negativas?
10.4. Tipos de dormência em sementes.
As sementes possibilitam a conservação e perpetuação das espécies em diferentes condições
ambientais, muitas vezes em situações nas quais a planta, após a germinação, não sobreviveria. As
sementes, em estado de latência (quiescência) ou mesmo de dormência, apresentam taxas
respiratórias reduzidas. Após a reidratação (embebição), caso a semente não apresente dormência, a
taxa respiratória aumenta, ativando o processo germinativo. Nessa etapa, as reservas de amido,
lipídios e proteínas são quebradas pela ação de uma série de enzimas que atuam de forma conjunta,
aumentando a transformação dessas substâncias em carboidratos solúveis (açúcares), substratos
imediatos do processo respiratório. Durante a embebição, há um aumento na respiração e na produção
de giberelinas nos tecidos do embrião e em outras partes das sementes. Nos cereais, as giberelinas
ativam a síntese de novo de enzimas hidrolíticas, utilizando como substratos aminoácidos
armazenados na camada de aleurona. As sementes, quando recém-colhidas, nem sempre germinam
de imediato. Algumas delas passam, logo após a dispersão, por um período de dormência, que se
caracteriza pela incapacidade de germinação, mesmo que as principais condições ambientais
ativadoras do processo estejam disponíveis. A dormência difere da quiescência, fenômeno que se
caracteriza pela não germinação das sementes em decorrência da ausência de algum sinal ambiental
necessário a sua ativação. A ocorrência de dormência em sementes tem caráter adaptativo, uma vez
que ela geralmente evita a germinação sob condições adversas para as plântulas. A dormência é
comum em espécies não domesticadas, sendo, entretanto, inadequada para sementes de espécies
cultivadas (agrícolas), que são selecionadas para germinarem rapidamente quando expostas a
condições ambientais favoráveis. A dormência primária, geneticamente controlada, é decorrente de
mecanismos que evitam a germinação em condições desfavoráveis ou que prolongam o tempo
necessário à germinação, aumentando a possibilidade de dispersão e, consequentemente, reduzindo a
competição intra-específica. Os principais tipos de dormência primária são causados pela casca
(tegumento), associados ao embrião ou devido a ambos. A escarificação é o procedimento utilizado
para eliminar a dormência tegumentar, podendo ser realizada pelo tratamento das sementes com
ácidos (escarificação química), água quente (escarificação térmica), impactos e lixas (escarificação
mecânica), etc., fazendo com que o material que compõe a estrutura do tegumento seja enfraquecido,
arranhado e/ou quebrado, facilitando a embebição e o posterior lançamento da radícula ou da parte
aérea. A dormência embrionária pode ser atribuída a causas ligadas ao embrião ou às porções
localizadas internamente ao tegumento da semente, principalmente relacionadas ao endosperma.
Algumas espécies apresentam concentrações elevadas de substâncias inibidoras de germinação, como
o HCN (espécies de Rosaceae), além de acumularem substâncias solúveis, como os fenóis e
cumarinas, e fitormônios, como o etileno (espécies dos Cerrados) e, principalmente, ácido abscísico
(ABA). O período de dormência também parece estar associado à necessidade de desidratação das
sementes ortodoxas, cuja capacidade de germinação aumenta quando a umidade é reduzida. Além
disso, a dormência também evita a germinação das sementes ainda dentro dos frutos, fato associado,
principalmente, aos baixos níveis de ácido abscísico nas sementes. Em algumas espécies, é o embrião
que efetivamente encontra-se em dormência, o que geralmente está associado ao seu desenvolvimento
incompleto (embrião mal-formado). Esse fato é comum em espécies que apresentam crescimento
rápido de frutos, como, por exemplo, em pessegueiro, cujas sementes exigem a prática da
estratificação, processo que consiste na manutenção das sementes (amêndoas) sob refrigeração, em
temperaturas baixas (7-10o C), até que o embrião complete o seu desenvolvimento, o que ocorre entre
15-30 dias. Posteriormente, as sementes são colocadas para germinar em temperaturas mais elevadas
(acima de 20o C), indicando que as baixas temperaturas da estratificação diferem das ideais para a
germinação. O fotoblastismo é a área do conhecimento botânico que estuda os efeitos da luz sobre a
germinação das sementes. As sementes que germinam somente em presença de luz são classificadas
como fotoblásticas positivas, enquanto que aquelas que germinam somente no escuro são
denominadas fotoblásticas negativas. Existem, ainda, sementes fotoblásticas neutras (não-
fotoblásticas), que germinam tanto na presença de luz quanto no escuro. Esse fenômeno é explicado
pela participação do fitocromo. Moléculas desse pigmento são encontradas em todos os órgãos da
planta. O fitocromo é uma cromoproteína que se apresenta sob duas formas fotorreversíveis. Em
plantas estioladas, o fitocromo encontra-se presente na forma que absorve a luz vermelha,
denominada Fv. Esta é a forma de fitocromo sintetizada pelas plantas no escuro. A forma Fv, que é
azul, é convertida pela luz vermelha (V) para a forma que absorve luz vermelho-longo, denominada
FVL, que, por sua vez, é azul-esverdeada. A forma FVL pode ser convertida de volta para a forma
Fv pela ação da luz vermelho-longo (VL). Esta fotorreversibilidade é a propriedade mais importante
do fitocromo. Embora as duas formas de fitocromo sejam referidas pelos seus picos máximos de
absorção no vermelho (V) ou no vermelho-longo (VL), os espectros de absorção das formas Fv e
FVL se sobrepõem significativamente na região do vermelho, sendo que a forma Fv também absorve
uma pequena quantidade de luz na região do VL. Em função disso, há um equilíbrio dinâmico entre
as duas formas de fitocromo. Desse modo, a proporção de fitocromo na forma FVL, após a saturação
da irradiação com luz V, é de apenas 85% e não de 100% como seria esperado caso os espectros não
sofressem sobreposições. De modo similar, uma pequena quantidade da luz V absorvida pela forma
FVL torna impossível a conversão de todo o FVL para a forma Fv em resposta à aplicação de um
espectro amplo de luz VL. Ao invés disso, um equilíbrio de 97% de Fv e de 3% de FVL é obtido. A
proporção entre as formas ativas e inativas após saturação com luz V ou VL é denominada estado
fotoestacionário. Algumas espécies domesticadas e um grande número de espécies selvagens
apresentam o fenômeno de fotoblastismo, o que para muitas delas está relacionado à proteção contra
a germinação em ambientes escuros ou sombreados, fatores que limitam a fotossíntese. A ação do
fitocromo é especializada, uma vez que esse pigmento consegue “detectar” não apenas a presença de
luz (intensidade), mas, principalmente, a qualidade da radiação que chega ao ambiente onde as
sementes se encontram. Tal fato explica, por exemplo, o aparecimento de espécies vegetais não
observadas previamente após a realização de preparos do solo para plantios (aragem/gradagem) e de
posteriormente aos desmatamentos, que, respectivamente, expõem sementes soterradas e altera a
qualidade espectral incidente sobre as sementes. A capacidade germinativa das sementes varia em
função do vigor, característica que expressa a capacidade e os atributos fisiológicos responsáveis pela
germinação das sementes em percentuais próximos aos obtidos logo após a dispersão. Essa
capacidade reduz com o passar do tempo, mas é influenciada pelas condições de armazenamento. A
longevidade das sementes está intimamente relacionada à manutenção do vigor. Existem relatos de
sementes germinando após mais de 150 anos em materiais mantidos em herbários, bem como casos
ainda mais espetaculares, envolvendo a germinação de sementes encontradas em catacumbas de
faraós e soterradas em regiões turfosas. Nesses diferentes ambientes, uma característica comum é a
manutenção quase constante das condições de UR e de temperatura, o que reduz a atividade
metabólica e impede a germinação.
10.5 Fisiologia da dormência em gemas e sementes.
a) Dormência de sementes
Os estudos relacionados à dormência têm sido focalizados sobre três principais questões:
•. Quais os sinais ambientais que estimulam o início da dormência e como eles são percebidos?
•. Quais mudanças metabólicas são responsáveis pela redução na atividade?
•. Quais os sinais que promovem a saída da dormência em um determinado momento?
A dormência pode se originar da rigidez ou da impermeabilidade do tegumento da semente ou da
inibição do desenvolvimento do embrião. Estes tipos de dormência podem estar associados a
adaptações às condições ambientais adversas (seca, frio, etc.). No caso da dormência do embrião
(dormência fisiológica), acreditase que os hormônios possam agir na manutenção ou extinção da
dormência. Estudos com mutantes têm sido extremamente úteis na demonstração do papel de
hormônios na dormência de sementes. Sementes de Arabidopsis, por exemplo, exibem um variado
grau de dormência, dependendo do ecotipo. Mutantes de Arabidopsis deficientes em ABA (que não
produzem o ácido abscísico) mostram-se não dormentes na maturidade.
Quando cruzamentos recíprocos entre o mutante aba (deficiente em ABA) e o tipo selvagem (não
mutante) foram feitos, a semente exibiu dormência somente quando o embrião produziu ABA. Por
outro lado, a dormência é grandemente reduzida em sementes de mutantes de Arabidopsis insensíveis
ao ABA (mutantes abi1 e abi3 que não são afetados pelo ABA), embora estas sementes contenham
maior concentração de ABA do que as do tipo selvagem durante o desenvolvimento. Similares
conclusões a cerca do papel do ABA na regulação da dormência têm sido obtidos em trabalhos com
mutantes de tomate, indicando que o fenômeno é, provavelmente, de caráter geral.
Embora o papel do ABA na iniciação e na manutenção da dormência de sementes pareça estar bem
esclarecido, outros hormônios contribuem para o efeito geral. Por exemplo, em muitas plantas, o pico
de produção de ABA na semente coincide com o declínio nos níveis de auxinas (AIA) e de giberelinas
(GA). Do ponto de vista metabólico, o ABA parece reprimir a síntese de enzimas hidrolíticas que são essenciais para a quebra das reservas da semente durante a germinação. As giberelinas têm efeito
contrário. Assim, a relação ABA/GA pode estar envolvida na dormência ou germinação de sementes,
o que tem sido confirmado em estudos com mutantes. Por exemplo, mutantes de Arabidopsis
deficientes em GA (não sintetizam ou sintetizam muito pouco GA) não poderiam germinar, a menos
que fosse feita aplicação de GA exógeno. Em outros mutantes em que a relação ABA/GA foi
restaurada, ocorria germinação.
Em Stylosanthes, a quebra da dormência fisiológica parece estar associada com etileno e citocininas.
Por exemplo, aplicação de etrel (fonte de etileno) e de benziladenina (citocinina sintética),
combinados ou separadamente, induzem a quebra da dormência em sementes escarificadas de
Stylosanthes humilis. Nesse experimento, a aplicação de etrel e de benziladenina (BA), em meio com
pH 6,0, provocou, de forma marcante, a quebra da dormência fisiológica das sementes. A
percentagem final de germinação foi superior a 80% nos tratamento com esses reguladores de
crescimento, isolados ou conjuntamente, enquanto que no controle (pH 6,0 sem reguladores) esse
valor ficou em torno 341 de 10%. Esses resultados confirmam a importância desses fitohormônios no
processo de quebra de dormência fisiológica de sementes de Stylosanthes, o que tem sido
demonstrado por outros autores. Além da influência dos hormônios clássicos (auxinas, giberelinas,
citocininas, etileno e ácido abscísico) na manutenção e extinção da dormência de sementes, um
grande número de outros compostos têm sido identificados em sementes e em frutos, muitos deles
atuando como inibidores: compostos fenólicos (ácido ferúlico, cumarina, etc.), compostos
cianogênicos (liberam cianeto), etc.
b) Dormência de gemas
O início da dormência de gemas é coincidente com a queda de folhas, decréscimo na atividade
cambial (meristema lateral) e aumento na severidade das condições ambientais (frio ou seca). Em
plantas de clima temperado, a dormência de gemas parece ser uma típica resposta de dias curtos
iniciada pelos dias curtos do outono (frio). Estas respostas, portanto, requerem um mecanismo
sensorial que detecta a mudança ambiental. Nestes casos, o fitocromo está envolvido e a folha é o
órgão que percebe o estímulo fotoperiódico. Em algumas espécies, declínio nos níveis de auxinas e
de giberelinas pode ser detectado antes da cessação do crescimento da gema e no início da fase de
dormência. Também, boa correlação entre o nível de citocininas e o crescimento de gemas laterais
tem sido verificada. De modo contrário, muitas outras observações indicam que o ABA causa a
dormência de gemas, visto que ele se acumula nas gemas dormentes e diminui após a saída da
dormência (o contrário do que se observa para citocininas, GAs e AIA). Acredita-se que, em muitos
casos, as interações entre o ABA e outros hormônios, resultem em um processo, no qual a dormência
e o crescimento da gema são regulados pelo balanço entre inibidores do crescimento da gema, como
o ABA, e substâncias promotoras do crescimento, como citocininas, giberelinas e auxinas.
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
a) Longevidade das sementes.
As sementes perdem a viabilidade com o tempo, entretanto a longevidade entre as espécies é bastante
variável. Em laboratório, os fatores mais importantes na proteção de sementes estocadas parecem ser:
baixas temperaturas, baixo conteúdo de água na semente e, em muitos casos, baixas concentrações
de O2 e altas concentrações de CO2. De modo geral, a umidade da semente parece ser o fator mais
importante. Por exemplo, aumentando-se o conteúdo de água da semente de 5 para 10%, reduz-se a
viabilidade muito mais do que aumentando-se a temperatura de 20 para 40oC. OBS: Deve-se salientar
que a técnica de estocar sementes a seco é artificial e, na natureza, excluindo-se circunstâncias
especiais (mecanismos de dormência), a semente embebida germina dentro de pouco tempo.
b) Água
A entrada de água na semente é controlada pela permeabilidade do tegumento, pela disponibilidade
de água e pela composição química das reservas da semente. Sob condições ótimas de suprimento de
água, a absorção de água pela semente apresenta três fases distintas. A primeira fase (fase I) da
germinação de sementes quiescentes é a absorção de água, denominada de EMBEBIÇÃO. Durante a
embebição, moléculas de água entram na semente, ocupando os espaços livres do tecido e os espaços
intermicelares dos colóides, causando aumento de volume. O potencial hídrico de sementes maduras
secas, devido às forças mátricas (rever potencial mátrico), é muito menor que o do substrato úmido e
o gradiente pode chegar a 100 MPa ou maior. A fase I, ou embebição, é, portanto, um processo físico
que ocorre em conseqüência das forças mátricas (forças coloidais). A absorção de água nessa fase
pode ocorrer tanto em sementes viáveis como em sementes mortas (não viáveis). Os tipos de
macromoléculas coloidais encontradas em sementes são geralmente hidrofílicas, possuindo grande
número de grupos iônicos, como as proteínas. Outros componentes também aumentam de volume,
como a celulose, hemicelulose e as pectinas. Já o amido, comum nos cereais contribui pouco para a
embebição, exceto em condições de alta temperatura e baixo pH (em valores que não ocorrem
normalmente na natureza). Assim, espera-se que sementes com maior conteúdo de proteínas
(exemplo, feijão) apresentem um maior aumento de volume do que sementes ricas em amido
(exemplo, o milho), após a embebição. Embora sementes dormentes (dormência do embrião) ou
sementes não viáveis possam chegar à fase II (uma etapa onde praticamente não se observa absorção
de água), somente as sementes que germinam entram na fase III, a qual coincide com o alongamento
e emergência da radícula. Nessa fase III, ocorre grande incremento na absorção de água, influenciado
pelo decréscimo no potencial osmótico, resultante da produção de substâncias osmoticamente ativas
de baixa massa molecular (como glicose, sacarose, frutose, aminoácidos, ácidos orgânicos, etc.), a
partir da hidrólise das macromoléculas (amido, proteínas, etc.). c) Gases A germinação (emergência
da radícula) e o estabelecimento da plântula são processos que requerem energia e, ao contrário da
embebição, ocorrem somente em sementes viáveis. A energia é fornecida pela respiração das reservas
estocadas, um processo que depende da presença de oxigênio. A maioria das sementes germina numa
atmosfera normal contendo 21% de O2 e 0,03% de CO2. Os resultados de alguns experimentos de
laboratório indicam que a germinação de sementes de Xanthium é estimulada pelo aumento na
concentração de O2 (isso parece estar associado à baixa taxa de difusão desse gás através dos
tegumentos da semente). Para a maioria das espécies, a diminuição da concentração de O2 pode causar
inibição da germinação (as concentrações que inibem a germinação dependem da espécie). d)
Temperatura Diferentes espécies apresentam diferentes temperaturas ótimas para germinação. Estas
diferenças podem estar associadas, em grande parte, com a própria evolução da espécie (clima da
região de origem, etc.). Essa temperatura ótima para a germinação é definida como a temperatura em
que a maior percentagem de germinação (100%) ocorre em um menor tempo. Acima ou abaixo deste
ótimo, as sementes podem atingir 100% de germinação, mas o tempo gasto será maior. Em geral,
temperaturas muito baixas ou muito altas, inibem a germinação. Por outro lado, muitas sementes
embebidas requerem um pré-tratamento com baixas temperaturas (0 a 10oC) para germinar, não
havendo relação entre esta baixa temperatura e a temperatura ótima para germinação. Este tratamento
com baixa temperatura é denominado ESTRATIFICAÇÃO. Esse tratamento de frio é comum em
climas temperados, sob condições naturais. Nesse caso, as sementes são submetidas ao frio do inverno
e germinam na primavera. e) Luz As sementes podem ser classificadas em três categorias,
dependendo de suas respostas à luz: as sementes em que a luz estimula o processo de germinação são
conhecidas como fotoblásticas positivas. Aquelas cuja germinação é inibida pela luz são fotoblásticas
negativas. Muitas outras, incluindo a maioria das espécies cultivadas, não são afetadas pela luz, ou
seja, elas germinam na luz ou no escuro. Essas categorias não são absolutas, podendo ocorrer
mudanças com o tempo ou quando as sementes entram em dormência secundária. OBS: Em geral,
sementes secas não apresentam sensibilidade à luz, sugerindo que mudanças bioquímicas podem estar
envolvidas na resposta. Em geral, as plantas cultivadas são fotoblásticas neutras. As respostas à luz
são geralmente encontradas em espécies não cultivadas, as quais possuem sementes pequenas que
podem ser facilmente sombreadas ou enterradas. Sementes, como aquelas de algumas variedades de
alface (fotoblástica positiva), podem requerer somente breve exposição à luz, medida em segundos
ou minutos, enquanto outras podem requerer algumas horas ou mesmo dias de constante ou
intermitente irradiância. Por exemplo, a supressão da germinação em sementes fotoblásticas
negativas, tal como em aveia, requer geralmente longo tempo de exposição a luz de alta fluência.
Neste caso, a luz vermelha distante e azul são mais efetivas. Em todos os casos, o pigmento
responsável parece ser o fitocromo. No caso da alface, sabe-se que a luz vermelha converte a forma
inativa da fitocromo (Fv) para a forma ativa (FVD), a qual promove a germinação. Aplicação de luz
vermelha extremo provoca inibição da germinação, pois ela converte a forma ativa (FVD) para a
forma inativa (Fv) do fitocromo (rever fotomorfogênese).
METABOLISMO DA SEMENTE DURANTE A GERMINAÇÃO
a) Respiração A germinação é um processo anfibólico, envolvendo tanto reações catabólicas como
anabólicas. A germinação envolve a reativação de organelas e macromoléculas preexistentes na
semente, formadas durante a maturação, e a quebra de reservas, gerando ATP como fonte de energia
e esqueletos de carbono para o crescimento da plântula (formação de novas proteínas, organelas, etc.).
Antes da plântula se tornar autotrófica, o desenvolvimento do eixo embrionário é completamente
dependente das reservas contidas no endosperma ou nos cotilédones, as quais precisam ser
degradadas. Nesse aspecto, a respiração nas sementes em processo de germinação constitui um caso
de particular interesse. A respiração de sementes maduras, secas, é extremamente baixa comparada
àquela de sementes germinando. Quando as sementes secas são colocadas em meio aquoso, se
observa uma imediata liberação de gases, a qual não se deve à respiração e sim à liberação de gases
presos nos espaços entre as macromoléculas coloidais. O consumo de O2 ligado à respiração segue
um padrão básico que envolve três fases, quando se avalia o embrião, ou quatro fases, quando se
avalia o tecido de reserva. → Fase I – Nesta fase se observa inicialmente um nítido aumento no
consumo de O2, o qual pode ser atribuído, em parte, à hidratação e à ativação de enzimas
mitocondriais envolvidas no ciclo de Krebs e na cadeia de transporte de elétrons (CTE). Estas
observações indicam que a fosforilação oxidativa mitocondrial é a principal fonte de ATP desde o
início da embebição (absorção de água pela semente). A respiração durante esta fase aumenta
linearmente com o aumento na hidratação dos tecidos. → Fase II – Esta fase é caracterizada por uma
estabilização na respiração com o consumo de O2 aumentando somente lentamente.
Presumivelmente, existe pouco aumento nas enzimas envolvidas na respiração ou no número de
mitocôndrias, durante esta fase. Entre as fases II e III, a germinação é completada com a emergência
da radícula. → Fase III - Nesta fase se observa um segundo aumento na taxa de respiração. No
embrião, este aumento é atribuído às novas mitocôndrias sintetizadas nas células do eixo embrionário
em crescimento. Nos tecidos de reserva, há também aumento no número de mitocôndrias,
frequentemente em associação com a degradação e mobilização de reservas. → Fase IV – Esta fase
mostra uma queda na taxa de respiração e ocorrem somente nos tecidos de reserva, coincidindo com
sua senescência pela exaustão das reservas estocadas. – Padrão de consumo de oxigênio pelo embrião
(A) e pelos tecidos de reserva (B) de sementes durante o processo de germinação (Bewley & Black,
1994) 346 b) Degradação e mobilização de reservas. Durante a germinação, os órgãos de reserva
(endosperma ou cotilédones) perdem massa rapidamente, enquanto o material proveniente da
degradação das reservas é translocado para o eixo embrionário e dividido entre as diversas partes da
nova planta (raiz e parte aérea). Estas reservas consistem, principalmente, de carboidratos, proteínas
e lipídios. Nas gramíneas o endosperma é um bloco de tecido morto, cercado por uma camada de
células vivas, a camada de aleurona, a qual sintetiza as enzimas necessárias para a degradação das
reservas. O escutelo (cotilédone modificado) também participa da degradação e transporte de reservas
para o embrião. A principal reserva nestas sementes (milho, cevada, trigo, arroz, sorgo, etc.) é o amido
(acima de 70%), com menores percentagens de proteínas (em torno de 10%) e de outros constituintes.
O amido é encontrado na forma de grânulos, os amiloplastos. Em cereais, os lipídios se acumulam no
escutelum, um tecido do embrião; Principalmente amido em certas espécies, como ervilha e feijão,
os órgãos de reserva são os cotilédones, os quais possuem entre 25 e 40% de proteínas, sendo
encontradas também altas percentagens de carboidratos, principalmente de amido. Em sementes de
oleaginosas (soja, algodão, mamona, amendoim, girassol, etc.) são encontradas elevadas
percentagens de proteínas e, principalmente de lipídios (na forma de triacilglicerol). As proteínas são
armazenadas nos corpos protéicos e os lipídios nos oleossomos. Abaixo veremos como ocorre a
degradação das principais reservas da semente e a mobilização dos produtos para o eixo embrionário
de sementes germinando.
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