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Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie:
Evolution – Zellbiologie – Entwicklung
Institut für Biologie II
Jörg Mey
[ppt-Folien ohne Copyright-Abb.]
Jörg Mey
Institut für Biologie IIRWTH Aachen
Zellbiologie
1. Biomembranen, Plasmalemma
2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen
3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett
4. Zellkern und Chromosomen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Zellbiologie
1. Biomembranen, Plasmalemma Alberts, Kapitel 11 (Membranstruktur)
2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen
3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett
4. Zellkern und Chromosomen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Biomembranen
Membranen dienen als Barrieren - zwischen der Innen- und Außenseite der Zelle oder- zwischen zwei intrazellulären Kompartimenten.
Zellmembranen setzen sich aus Lipiden und Proteinen zusammen.
Wie sind Biomembranen aufgebaut?
Was sind die wichtigsten Eigenschaften von Biomembranen?
Aufbau von Biomembranen
Zusammensetzung: biochemisch: Lipide + globuläre Proteine
Gewicht: 1:1-4, Molekülzahl 10-100:1
Lipide: Membranstruktur – Proteine: Membranfunktion
Wie sieht die Membranstruktur aus?
Sie wird bestimmt von den physikalischen Eigenschaften der Membranlipide.
Aufbau von Biomembranen
Lipide + globuläre ProteineLipide in Membranen: Glycolipide, Phospholipide, Cholesterin
2 FS + Glyzerin + Phosphat ++ Cholin (Lecithin)+ Ethanolamin+ Serin+ Myoinosit
Sphingosin + 1 FS + Phosphat ++ Cholin (Sphingomyelin)
Aufbau von Biomembranen
Lipide + globuläre ProteineLipide in Membranen: Glycolipide, Phospholipide, Cholesterin
2 FS + Glyzerin + Phosphat ++ Monosaccharid
Sphingosin + 1 FS (= Ceramid) ++ Monosaccharid (z.B. Gal: Cerebroside )+ Sialinsäure-Reste (Ganglioside)
Aufbau von Biomembranen
Aufbau von Biomembranen
Lipide + globuläre ProteineLipide: Neutralfette, Glycolipide, Phospholipide, Cholesterin
Glycolipide undPhospholipide sindamphipatisch.
wasserlöslich(hydrophil)
fettlöslich(lipophil/hydrophob)
Aufbau von Biomembranen
In wässriger Umgebung bilden amphipatische Lipide membranartige Doppelschichten: Mizellen, Liposomen
EM-Bild und Schema: Mizelle, Membran
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Struktur imTransmissions-EM:
Zwei elektronendichte Linien im Abstand von etwa 5 nm
bei allen Membranen gleich5 nm Spalt = Abstand der hydrophilen Köpfeauf beiden Seiten elektronendichtes Material
EM-Bild, Membran
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Computersimulation der Lipid-Doppelschicht in wässriger Umgebung(Die Phospholipid-Doppelschicht bildet ein abgeschlossenes Kompartiment, ein Vesikel)
Wo sind die Proteine?
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Konzept der unit membrane (Danielli & Harvey 1935)
Proteinschicht
Lipid-Doppelschicht
Dieses Modell hat sich als falsch herausgestellt (u.a. Gefrierbruchtechnik im EM).
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Unit-Membrane-Konzept:
richtig: • Membran als Lipid-Doppelschicht• amphipatische Struktur der Bestandteile
falsch:• Lage der Proteine nur außen• Gleichförmigkeit aller Membranen• Gleichartigkeit von innerer und äußerer Seite
Schema: Flüssigkeitsmosaikmodell
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Flüssigkeitsmosaik-Modell (Singer & Nicolson, 1970)
• integrale und periphere Membranproteine
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Flüssigkeitsmosaik-Modell:
• Membran als Lipid-Doppelschicht• amphipatische Struktur der Bestandteile
• Lipid-Dopppelschicht als zweidimensionale Flüssigkeitlaterale Diffusion ca. 500 nm/sNachbarschaftstauch ca. 1 Mio/s selten: flip-flop über die Membran
• Membranen sind asymmetrisch
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Flüssigkeitsmosaik-Modell
außen: Phosphatidylcholin, Sphingomyelin, Glykolipide,in der Membran: Cholesterininnen: Phosphatidylserin, Phoysphatidylinositol, Phosphatidylethanolamin
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Flüssigkeitsmosaik-Modell
•Temperatur und chemische Zusammensetzung entscheiden über die Viskosität der Membran.
gesättigt > ungesättigt („Härten von Fetten“)Cholesterin reduziert die Membranfluidität.
• Austausch zwischen den Schichten (flip-flop) wird durch Flippasen katalysiert.
• Entstehung der Asymmetrie des Plasmalemmas: Glykolipide werden in Golgi-Zisternen synthetisiert und an die Membranproteine geknüpft.
Glykosyl-TransferasenGalaktosyl-Transferasen etc.
Innenseite des Golgi wirdzur Außenseite der Zelle
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Flüssigkeitsmosaik-Modell
• durchlässsig für Wasser und kleine polare Moleküle (z.B. Ethanol)• durchlässig für kleine unpolare Moleküle (z.B. Gase)• durchlässig für lipophile Substanzen (z.B. Steroidhormone)• undurchlässig für Ionen (die eine Hydrathülle haben)• undurchlässig für größere polare und hydrophile Moleküle,
also für wasserlösliche Stoffe
Membranproteine
• können Substanzen durch die Membran transportieren, Kanalproteine, Carrier
Hypothese zum Aufbau von Biomembranen
Flüssigkeitsmosaik-Modell
Lipidanteilhoch: Myelin – niedrig: innere Mitochondrienmembran
Proteinanteila) integrale Membranproteine:• Transmembranproteine (alpha-Helices in der Membran)• mit einem Lipid verknüpfte Proteine an der Membranb) periphere Membranproteine• durch nicht-kovalente Bindungen an andere Membranproteine assoziierte Proteine
Bacteriorhodopsin
Funktion:in Gegenwart von Licht pumpt es H+-Ionen aus dem Bakterium heraus
Struktur:• sieben alpha-Helices• Retinal als Chromophor• Protonen-Kanal
• Homologie!
Schema:Bakteriorhodopsin
Die Plasmamembran wird vom Zell-Cortex verstärkt:
• Netzwerk aus fibrillären Proteinen, das über Transmembranproteine mit der Plasmamembran verknüpft ist• Netzwerk aus Spectrin und Actin
Die Zelloberfläche ist mit Kohlenhydraten bedeckt: Glykocalyx.
Schema und EM-Bild: Zellcortex
Zellbiologie
1. Biomembranen, Plasmalemma
2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen
3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett
4. Zellkern und Chromosomen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Zellbiologie
1. Biomembranen, Plasmalemma
2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen Alberts, Kapitel 14-3 bis 14-5, Kompartimente
3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett
4. Zellkern und Chromosomen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
LM: fluoreszierendes ER im Innern einer Pflanzenzelle
gentechnisch verändert)• Chloroplasten zeigen Eigenfluoreszenz
EM: rER der Pankreaszelle eines Hundes
• Funktion: Sekretion von Verdauungsenzymen• Größenverhältnisse beachten• Kernmembran
LM und EM-Bilder: ER
Endoplasmatisches Reticulum (ER)
rER
sER
RNA im rER: Nissl-Schollen (Histologische Färbetechnik)
Endoplasmatisches Reticulum (ER)
Proteinbiosynthese am rER:1. Transmembranproteine 2. lysosomale Proteine 3. exportable Proteine
alle anderen Proteine: an freien Ribosomen
Schema: Synthese von Trans-Membranproteinen
rER: Synthese und Integration eines Transmembranproteins in die Membran
aminoterminales ER-Signalpeptid: Start-Transfersignal; später: Stopsignal und ggf. weitere Signale
rER und sER: Glykosylierung von Proteinen
Schema: Übertragung von Zuckerrestenan Proteine (Asn-Reste)
Endoplasmatisches Retikulum• kontinuierlicher Membranraum: Kernmembran – ER - Golgi• Membranfluss, Endozytose, Exozytose• Ribosomen am rough (r)ER, smooth (s)ER
Funktionen des rER:
Proteinbiosynthese: Membranproteine, lysosomale Proteine, exportable Proteine
Signalsequenzen in Primärstruktur, SRP, Andocken der Ribosomen, Transkription, Chaperon
Glykosylierung von Proteinen: an Asparagin-Resten, Übertragung eines Oligosaccharids von Dolichol
Endoplasmatisches Retikulum• kontinuierlicher Membranraum: Kernmembran – ER - Golgi• Membranfluss, Endozytose, Exozytose• Ribosomen am rough (r)ER, smooth (s)ER
Funktionen des sER:
Posttranskriptionale Modifizierung: Glykosylierung
Synthese von Lipiden: Steroide, Phospholipide, Glykolipide, Sphingomyelin der Membranen
Speicherfunktion: Ca2+, Proteine, Lipide, Glykogen
ZellkernrER, sER
andere KompartimenteZelloberfläche
Bewegung der Zelle
Bild: Golgi-IR
Golgi-Apparat• Membransystem: ER – Golgi - Lysosomen• Golgi-Zisternen, Dictyosomen, Transportvesikel
Funktionen des Golgi:
Transport und Verteilung in der Zelle: lösliche Proteine, Membransegmente, Endo-/Exozytose-Vesikel
Modifikation und Sortierung von Proteinen: Glykosylierung, Modifikation der Oligosaccharidketten
Produktion von Lysosomen: Verdauung und intrazellulärer Abbau (zweiter Weg: Proteasomen)
Vesikeltransport in der ZelleER- Golgi; Golgi – Plasmalemma; Golgi - Lysosomen
dann: Anlagern von FusionsproteinenVesikel-Fusion
Schema: t-SNARE und v-SNARE
Golgi-Apparat
konstitutive SekretionErsetzen der Zellmembran ECM-Proteine (Proteoglykane,
Elastin, Fibronektin, Kollagenvorstufen)
Plasma-Proteine (Albumine, Transferrin, IgGs)
regulierte Exocytose Zymogengranula Hormone (Glukose-regulierte
Insulinfreisetzung aus -Zellen des
Pankreas)Neurotranmitter
EM-Bild: Golgi
ExozytoseSekretion durch Membranfluss nach außena) konstitutive Sekretionb) regulierte Exozytose
Endozytosea) Phagozytose
spezialisierte Zellen können sich große Partikel einverleiben:Nahrungsaufnahme bei Einzellern: Phagosomen – Lysosomenim Darm: extrazelluläre Aufspaltung von MolekülenMakrophagen: Schutz gegen Infektionen, Beseitigung von Zelldebris
b) PinozytoseInternalisierung der Plasmamembran, MembranturnoverAufnahme von Flüssigkeitsgefüllten Bläschen
kleine Vesikel am Ende von Grubenc) Rezeptor-vermittelte Endozytose
spezifische Aufnahme von Substanzenz.B. LDL-Partikeln aus dem Blut, Cholesterin-Recycling
5 µm
Makrophage,der zwei Erythrocyten phagozytiert
Endozytose: clathrinbedeckte Gruben und Vesikel(coated pits and vesicles)
• selektive, rezeptor-vermittelte Endozytose, z.B. Cholesterin• von außen nach innen: Aufzunehmendes Protein – Membranrezeptor – Adaptin – Clathrin; Dynamin
Bild: Endozytose von coated vesicles
sekundäres Lysosom
primäres Lysosom
Saure HydrolasenER, cis-Golgi: Mannose-6-Phosphat trans-Golgi: Mannose-6-P-Rezeptor
Phagosom
pH 7
pH 5Lysosomen
Lysosomen
Funktion:Hydrolase-Reaktion: A-B + H2O A-H + B-OHA-B: Esterbindung, Peptidbindung, glykosidische BindungLipasen, Proteasen, Glykosidasen, Phosphatasen, Sulfatasen
Enzymtargeting: Mannose-6-Phosphat pH-Optimum: ca. 5 (dagegen Cytosol pH 7,2), Protonenpumpen
Heterolysosomen Phagozytose durch Einzeller, Makrophagen, Leukozyten bei der ImmunabwehrAutolysosomen normales turnover von Organellen: t ½ von Mitochondrien in der Leber
nur 10 d; Regenerations und MetamorphoseprozesseAlterspigment, nicht abbaubare Reste in Lysosomen: Lipofuscin
Lysosomen
Medizinische Probleme:Autolyse (selten): Toxine von Bakterien, Harnsäurekristalle bei Gicht, Asbestpartikel in der Lunge; Zerstörung der Membran von Lysosomen, zerstörerische Enzyme gelangen ins Zytosol
Lysosomale Speicherkrankheiten: Anhäufung von gefüllten Lysosomen, deren Inhalt wegen Fehlens bestimmter Enzyme nicht abgebaut werden kann – Zelltod
Beispiele:Tay-Sachs-Disease (autosomal rezessiv, Gangliosid GM2, „amaurotische
Idiotie“, verbreitet bei Ashkenazi-Juden)I-Zell-Erkrankung (Fehlen vieler Enzyme in Lysosomen von Fibroblasten, keine Mannose-6-Phosphorylierung aufgrund eines Enzymdefekts, Enzyme ins Blut statt in die Lysosomen)
Proteasosomen
• Multienzymkomplexe (nicht von Membranen umgeben)• zweiter Abbauweg von Proteinen: Ubiquitin-Markierung als Signal
EM-Bilder und Schema: Proteasom
Peroxisomen
Peroxysomen
• Oxidation von toxischem Material• Leitenzym: Katalase
EM-Bild
Peroxisomen
• membranumschlossene Vesikel, d = ca. 0.5 µm (microbodies)• enthalten Oxidase, Leitenzym: Katalase
Funktion:Katalase-Reaktion: 2 H2O2 2 H2O + O2
beteiligt an• Fettsäureoxidation zu Acetyl-CoA (-Oxidation in Mitochondrien)• Aminosäure-Stoffwechsel• Abbau der N-haltigen Basen der Nukleinsäuren
Adenin XanthinGuanin Hypoxanthin Harnsäure Allantoin
(bei den meisten Säugern; beim Menschen Ausscheidung von Harnsäure)
Zellbiologie
1. Biomembranen, Plasmalemma
2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen
3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett
4. Zellkern und Chromosomen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Zellbiologie
1. Biomembranen, Plasmalemma
2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen
3. Geißeln und Zilien, ZytoskelettAlberts, Kapitel 16, Das Cytoskelett
4. Zellkern und Chromosomen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Intermediärfilamente Mikrotubuli Actinfilamente
d = 10 – 11 nm d = 21 – 24 nm d = 6 – 7 nm> 40 verschiedene dicke Röhren Mikrofilamente
Schemata: Intrazelluläre Filamente
Mikrotubuli
Einzelbestandteile: Dimere aus - und -Tubulinschraubige Röhre
Polarität: +Ende, schneller Abbau und Aufbau
Schema: Aufbau der Mikrotubuli
Intermediärfilamente
• seilartige Fasern, d = ca.10 nm; große Zugfestigkeit• viele verschiedene:
• Keratine: Epithelien• Vimentin: Bindegewebe, Muskel, Glia• Neurofilament: Neurone• Kernlamina: Kernlamine im Zellkern
• Verankerung an Desmosomen• Polarität:
• Myosin-Filamente: Muskelkontraktion• Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Belastung
NH2COOH
coils – coiled coils Dimere - Oligomere
Actinfilamente
• G-Actin: Globuläres Actin (Monomer)• F-Aktin: gewundene Helices aus vielen
G-Actin-Molekülen• ein Actin-Filament: zwei ineinander
verdrillte Ketten• d = ca.7 nm (dünnn)
• Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Belastung
• im Cortex der Zelle, in Mikrovilli• Muskelkontraktion: Myosinköpfchen
binden an Actin-Filamente (Gleitfilamenttheorie)
Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente
1. Zytoskelett1. Mechanische Festigkeit der Zelle2. Fixierung von Organellen und Molekülen in der Zelle
2. Mitwirkung an Bewegungsprozessen1. amöboide Bewegung2. Muskelkontraktion3. Geißeln und Zilien
3. Beteiligung bei der Zellteilung (Mitose, Meiose)
4. Intrazelluläre Transportprozesse
Aktinfilamente Mikrotubuli Intermediärfilamente
1. Zytoskelett
• Form und mechanische Festigkeit der Zelle, Stützfunktion • Fixierung von Organellen im Innern der Zelle
Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente
Fluoreszenzbilder
Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente
1. Zytoskelett
• Fixierung von Organellen in der Zelle• Stützfunktion: Zellcortex
Bild: Zell-Cortex
• Anbindung der Zelle an die extrazelluläre Matrix
Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente
2. Mitwirkung an Bewegungsprozessen
• Geißeln und Zilien: Mikrotubuli
• amöboide Bewegung: Actinfilamente
• Muskelkontraktion:Aktinfilamente und Myosin-Filamente gleiten aneinander, Beteiligung anderer Proteine,
Tropomyosin, Troponin, Calmodulin etc.
Geißeln und Zilien
Geißel (Flagellen): lang, wenigeBeispiel beim Menschen: Spermien
Wimpern (Cilien): kurz, vieleBeispiele beim Menschen:
Ependymzellen; bewimpertes Epithel im in den Atemwegen:
Bilder: bewimpertes Epithel, Cilien
Mikrotubuli
• Querschnitt durch eine Geißel• universelle 9 + 2 -Struktur
EM-Bild und Schema: 9+2-Struktur
Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente
2. Mitwirkung an Bewegungsprozessen
• amöboide Bewegung
• Muskelkontraktion
Actinfilamente
Alberts, Kapitel 16.3; wird in der Physiologie besprochen• viele Funktionen bei der Bewegung von Zellen• viele modifizierende Proteine
• Centriolen, Spindelfasern • Aufteilung der Chromosomen
Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente
3. Zellteilung
Bild und Schema
Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente
4. Intrazelluläre Transportprozesse: Mikrokrotubuli
• Beispiel: axonaler Transport, meist in Vesikeln verpackt• lange Distanzen
Schema: axonaler Transport in beide Richtungen
Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente
4. Intrazelluläre Transportprozesse
Schema: axonaler Transport in beide RichtungenDynein, Kinesin
Zellbiologie
1. Biomembranen, Plasmalemma
2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen
3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett
4. Zellkern und Chromosomen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Zellbiologie
1. Biomembranen, Plasmalemma
2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen
3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett
4. Zellkern und ChromosomenAlberts, Kapitel 8.1, 14.2.3
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Zellkern
Grün: Immunfärbung gegen ein mitochondriales Protein
Blau: DAPI-Färbung der DNA, Zellkern
Zellkern
Poren (d: 10 nm)Porenkomplex
Nucleoli
Kernhülle, Doppelmembran
Matrix
EM-Bild
Morphologie des Zellkerns
Karyoplasma(Nucleoplasma)
Schema Zellkern
Morphologie des Zellkerns
• kugelförmig• gelegentlich andere Formen: Ciliaten, neutrophile Granulozyten• d = 5 – 10 µm, große Variabilität bei verschiedenen Zellen; embryonale
Zellen, die sich teilen, haben oft mehr Nucleoplasma
FunktionIm Kern befindet sich das Erbmaterial der Zelle: Chromosomen,diese bestehen aus DNA-Molekülen, die mit Proteinen verpackt sind.
Kernhülle mit KernporenKernlaminaNucleoplasmaNucleoliChromosomen
Morphologie des Zellkerns
Kernhülle
• Hohlraumsystem in Verbindung mit den ER-Zisternen
• innere/äußere Membran mit variablem Abstand, Lumen
• oktogonale Poren
Schemazeichnung: Kernhülle
Morphologie des Zellkerns
Kernporen• über hundert Proteine, Gesamtmasse 120 Mio Da (30x Ribosom)• weitlumige Pore, ca. 10 nm
• acht Einheiten um die Pore herum• Zentralkomplex auf der Innenseite
Aufsicht auf die Kernporen im Elektronenmikroskop
Morphologie des Zellkerns
Kernporen• über hundert Proteine, Gesamtmasse 120 Mio Da (30x Ribosom)• weitlumige Pore, 10 nm
Zentralkomplex auf der Innenseite
Zytoplasma
Nucleoplasma
Seitenansicht auf zwei Kernporen, EM-Aufnahme
100 µm
EM-Bild: Kernmembran mit Poren
Morphologie des Zellkerns
Kernporen
Schemazeichnung: Kernmembran mit Poren
kontrollierter Austausch von Makromolekülen• Proteine aus dem Zytoplasma ins Nucleoplasma, z.B. Histone, Enzyme wie DNA-, RNA-Polymerasen, Topoisomerasen etc.; Proteine für die
Ribosomen• Ribosomen-Untereinheiten aus dem Kern ins Zytoplasma –Untereinheiten werden im Kern zusammengesetzt und fertig gefaltet herausgeschleust• mRNA aus dem Kern ins Zytoplasma (nur fertig gespeißte RNA)• freie Diffusion bis ca. 40 kDa
Import von Proteinen, die für den Kern bestimmt sind • Kernlokalisierungssignale: positiv geladene Lys, Arg• Rezeptoren für nukleären Import • Bindung an Kernfibrillen• aktiver Transportmechanismus: GTP-Hydrolyse
Funktion der Kernporen
peripheres HeterochromatinKernhülle
Nucleolus
Nucleoplasma(Kernmatrix)
auf der Innenseite der Kernmembran: Lamina
2 µm
EM-Bild: Zellkern
Chromatin
Interphasekern im Lichtmikroskop: nur der Nucleolus ist sichtbarChromatin: DNA mit gebundenen Proteinen (Name: Anfärbbarkeit mit histologischen Farbstoffen, z.B. Feulgenfärbung, DAPI)Proteine: basische Histone (Lys, Arg, His) bilden stabile Komplexe mit
der negativ geladenen DNA, Verhältnis DNA/Histone = 1:1über 400 andere Proteine
Chromatin (deskriptiver Begriff): Summe aller Chromosomen1. Heterochromatin
stärker kondensiert, daher in der Färbung besser sichtbarAbschnitte einzelner Chromosomen oder ganze Chromosomen, Centromere,
hochrepetitive Sequenzen2. Euchromatin
aufgelockert, daher schlechter anfärbbaraktive Teile der Chromosomen, Transkription
einzigartige bis mittelrepetitive Sequenzen
Zellkern
Bei der Zellteilung kondensieren die Chromosomen und werden lichtmikroskopisch sichtbar.
Zellen aus der Lunge eines Molches, kurz vor der Zellteilung
Centromer - Kinetochor
Länge der Metaphase-Chromosomen:
µm-Bereich
Länge der DNA des menschlichen Chromosomensatzes:
ca. 2 m
Kondensation der Chromosomen
EM-Bilder:DNA und Chromosom
Chromosomen
Karyogramm
• Die Erbsubstanz ist auf mehrere DNA-Moleküle verteilt: Chromosomen
• artkonstante Anzahl• haploider Satz: = 1n (bei den meisten Eukaryoten: 10 < n < 100)• Mensch: n = 23• Prokaryoten: haploid, Chromosom ringförmig + Episomen (Plasmide)• Tiere: diploid (außer Foraminiferen)
Karyogramm
• Centromere• Telomere• p-Arm• q-Arm
Nucleolus-Organisator
• sekundäre Einschnürung• Gene für 28S, 18S und 5,8S rRNA: hochmolekulare rRNA-Vorstufe, ausschneiden von Spacern; rRNAs 1:1:1• 5S rRNA an den Telomeren
Chromosomen
Karyogramm
• Centromere• Telomere• p-Arm• q-Arm
Nucleolus-Organisator
• sekundäre Einschnürung• Gene für 28S, 18S und 5,8S rRNA: hochmolekulare rRNA-Vorstufe, ausschneiden von Spacern; rRNAs 1:1:1• 5S rRNA an den Telomeren
2 µm
Nucleolus
Synthese ribosomaler RNA
self assembly der Ribosomen-Untereinheiten
5S rRNA
ribosomaleProteine
28 S, 18S und 5,8S rRNA
Export von Ribosomen-Untereinheiten
+ mRNA
Kondensation und Zusammenlagerung der DNA mit Proteinen
DNA-Doppelhelix d = 2 nm
EM: Fibrillen von d = 10 nm und d = 30 nm
PerlenketteNucleosomen
Schema: Kondensation und Verpackung der DNA zu Chromosomen
Kondensation und Zusammenlagerung der DNA mit Proteinen
Nucleosomen im EM
Linker-DNA, H1 Histonoctamer aus2 x (H2A + H2B + H3 + H4), um das sich die DNA-Doppelhelix windet
30 nm-Fibrille
10 nm-Fibrille
Nucleosomen im Abstand von 200 bpHistone: basisch, sehr konserviert
Kondensation der DNA Chromosomen vor der Zellteilung
• DNA ist verdoppelt, daher 2 Chromatiden/Chromosom• Centromer; Kinetochor
In der aktiven Zelle, die sich nicht teilt, sind die Chromosomen nicht kondensiert.
• Transkription am Euchromatin (ca. 10%)• Heterochromatin ist transkriptionell inaktiv
Chromatinschleifen
EM-Bild von zwei Chromatiden
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