yaamın kökeni ve prekambriyen evrimikisi.deu.edu.tr/asli.memisoglu/evrim/10-yaşamın...

Yaşamın Kökeni ve

Prekambriyen EvrimiAslı Sade Memişoğlu

1

Başlıklar

• Yaşayan ilk şey ne idi?

• Nereden gelmişti?

• Bugünkü canlıların son ortak atası ne idi ve

ne zaman yaşadı?

• Yaşam ağacının şekli nasıldır?

• Son ortak atanın türevleri günümüz yaşam

formlarına nasıl evrimleşti?

2

1. Yaşayan ilk şey ne idi?

• Dünyanın yaşı 4-4.6 milyar yıl

• Yaşam aşağı yukarı 4 milyar yıl

3

1. Yaşayan ilk şey ne idi?• İlkin form = yaşayan ilk şey (IDA)

• LUCA = yaşayan tüm organizmaların son ortak atası

• Değişime açıktır

– LUCA tek bir tür olmak zorunda değil: kendi aralarında

üreyen formlar birliği olabilir

4

İlk yaşayan şey;

İlkin form;

IDA

Yokolmuş

soyhatları

Yaşayan

organizmalar

Tüm yaşayan organizmaların son ortak

atası; LUCA

Son evrensel ortak ata; senata

• 1989 Nobel ödülü: Ribozimlerin keşfi

– Nükleik asit bağlarını kıran ve yeniden oluşturan

enzim.

– Bu enzimler protein değil RNA yapısındaydı!!!

– Yaşam önce DNA’yı mı proteinleri mi kazandı?

– Proteinler kendi başlarına çoğalamaz, bilgi

depolayamaz

– DNA hücresel iş yapamaz

• RNA her iki işi de yapabilir – RNA dünyası

hipotezi5

1. Yaşayan ilk şey ne idi?

6

RibozimSubstrat

Substrat

Ribozim

• Yaşayan tüm organizmalar bir genotip ve fenotipi birlikte

barındırır

– Bilginin saklanması, aktarılması ve ifade edilmesi

• Canlılar evrimleşir – Ribozim bunu yapabiliyor

• Ribozom rRNA’dan oluşur ve temel katalitik işlev RNA’ya

bağlıdır

• ATP, GTP temel enerji – ribonükleosit trifosfat

• NAD, FAD – nikotin/flavin adenin dinükleotid

• Hepsi RNA kaynaklı

7

1.1 Yaşamın tanımı

1.2 RNA evrimleşir mi?

• Deneyler sonucu: katalitik RNA

moleküllerinin popülasyonları çeşitlilik

göstermektedir.

• Bu çeşitlilik kalıtsaldır

• Çevre koşullarına göre bazıları seçilir

8

• Tetrahymena ribozimleri test tüpü evrim sonuçları

• Evrimleşen RNA popülasyonlarında genotipik değişimler

9

1.3 Kendini çoğaltma

• Ribozimler diğer enzimlerin yardımı

olmaksızın kendilerini eşleyememektedir.

• Araştırmacılar seçici eşleştirme yöntemiyle

kendini eşleyebilen RNA elde etmeye çok

yaklaşmışlardır.

• Henüz elde edilen ribozimler RNA kalıbını

çoğaltabilmekte fakat kendini tamamen

eşleyememektedir

10

2. Yaşayan ilk şey nereden geldi?

• Abiyotik ortamda herhangi bir RNA dizisi

nasıl ortaya çıktı?

• Abiyotik ortamda RNA oluşturmak zordur

• Muhtemelen RNA’dan önce daha ilkel bir

kimyasal sistem vardı

• Yaşamı oluşturan maddeler nereden

gelmektedir?

11

• Murchison meteoriti: 1969 Avustralya

• Kayaların iç kısımlarında organik moleküllerin

varlığı – özellikle amino asitler

– Organik moleküller önce uzayda mı şekillendi?

• Yerkürede bu moleküllerin

oluşumu mümkün müdür?

– 4 milyar yıl önceki

koşullar nasıldı?

- Tartışmalı

12

2. Yaşayan ilk şey nereden geldi?

2.1 Oparin-Haldane modeli

• Basit organik moleküller yerküre üzerinde şekillenmiş olabilir

• Başlangıç koşulları tekrar oluşturulmaya çalışılmaktadır

1. İnorganik maddelerden basit organik moleküllerin

şekillenmesi

2. Polimerizasyon

3. Hücre zarı gibi biyolojik yapıların oluşumu

– Bu modeli pek çok bilim adamı desteklemektedir

– Deneylerde basit organik moleküller inorganik

maddelerden sentezlenmiştir

– Fakat deneyler basit organik moleküllerin sentezi

aşamasında kalmaktadır

13

14

Küçük moleküllerin,

polimerlerin

yapıtaşlarını oluşturmak

için bir araya gelmesiNükleotitler

Amino asitler

Bilgi saklamak ve tepkime katalizlemek

için polimerlerin oluşumu

Nükleik asitler

Yaşayan organizma

oluşturmak için zarlar ve

enerji katılımıProteinler

• Polimerleşme: RNA

molekülleri deneylerde

kendiliğinden kolayca

polimerleşebildikleri gibi

aynı hızda

parçalanabiliyorlar

• Kil üzerinde uzun

polimerler oluşturuldu

– Kil katalizör gibi davrandı

15

2.1 Oparin-Haldane modeli

Başlangıç

nükleotitleri

Bir dizi yıkamadan

geçieildi

• Yaşamın ortamdan korunması:

• Grönland’daki çökelti kayaçlar yerküre üzerinde yaşamın 3.7

milyar yıl önce var olduğunu göstermektedir

• Şekil b’deki siyah noktalar mikroskobik grafit parçacıkları

içermektedir

– Bu parçacıkların canlı organizmaların kalıntıları olduğu gösterilmiştir

– C12 – C13 izotop oranı daha yüksek

16

2.1 Oparin-Haldane modeli

3. Yaşayan organizmaların son ortak atası

• Bir kez kendini çoğaltan sistemler evrimleşince en

azından bunlardan biri DNA ve protein kullanmaya

uyum sağlamıştır.

• Tüm yaşam formları bu molekülleri ve 3’lü

kodlama sistemini kullanmaktadır.

• Hücre zarları çok önemlidir. Neden?

– Bölmeleşme

– Hücre içi ve dışı maddelerin ayrılması

– Madde yoğunlaşması

– Genotip ve fenotipin bağlanması

• Deneysel olarak zarların kendiliğinden

oluşumu gösterilmiştir17

• 3.6 milyar yıl yaşında bölünen hücre

fosilleri

– Üst sıra: Güney afrika

– Alt sıra: günümüz bakteri hücreleri

– Fakat bu fosiller yaşayan formların mı yok

olanların mı atasıydı??? bilmiyoruz

18

19

16 milyar yıl

önce büyük

patlamayla

evren oluşumu

Yıldızlar arası

toz bulundan

güneş sistemi

şekillenir

4.5 milyar

yıl önce

dünya

oluşur

En yaşlı

karasal

kayaçlar 3.8

milyar yıl

önce

Ağır

bombardıman

4.5 milyar yıl

önce son bulur

2.5 milyar yıl önce

oksijenli atmosfer

RNA dünyası? DNA

temelli

yaşam

Zengin canlı

formlar 3.5

milyar yıl

önce

Kambrşyen

çeşitlenmes

i 540

milyon yıl

önce

Permiyen

sonu kitlesel

yokoluş 250

milyon yıl

önce

Dinozorların

yok oluşu 65

milyon yıl

önce

• rRNA dizi analizleri Yaşayan tüm organizmaları bu şekilde

tahmin etmektedir

20

• Moleküler verilere dayandırılan tüm yaşam

filogenileri yaşayan canlıların en yakın ortak

atasının bir DNA genomu ve modern hücrelerin

çoğu aygıtını bulunduran karmaşık bir organizma

olduğunu öne sürmektedir.

• Fakat farklı genlere dayalı filogeniler farklı

tahminler sunmaktadır.

– Bazı genler arkea ve ökaryayı bazıları ise bakteria ve

arkeayı daha yakın akraba olarak tahmin eder

21

3. Yaşayan organizmaların son ortak atası

22

Bunun bir nedeni organizmaların genlerini beklenenden çok daha

fazla değiş tokuş etmeleridir – endosimbiyoz, konjugasyon, virüsler

ile…

• Protein süper aileleri

dizileri ve canlıların

filogenetik ağaçları

uyumludur

23

• Son evrensel ortak ata bir

tür olmaktan çok bir

topluluktu

• Senata, genlerini

kolaylıkla takas edebilen

bir topluluktu

• Sonunda bu karmaşık

yapıdan yaşamın üç

anadalı ortaya çıkmıştır

• Son ortak atanın

muhtemelen 2 milyar

yıldan daha önce yaşadığı

düşünülmektedir

24

• 2 milyar yıl yaşındaki ökaryotik algleri temsil

eden fosiller

25

26

• Fosil

siyanobakteriler ve

günümüzdeki

akrabaları

4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti?

1. Evrensel gen değişim havuzu hipotezi: son

evrensel ortak ata tek bir tür değil, değiştirilebilen

bağımsız genlerin havuzuydu

– Sonunda kararlı soy hatları oluştu

– Darwinist eşik diye adlandırılan noktada popülasyonlar

doğal seçilim ile evrimleşmeye başladı

– Eleştiri: Seçilim yokken hangi

mekanizma işlemekteydi???

27

Evrensel gen

değişim havuzu

Darwinist

eşik

2. Yaşam halkası hipotezi:

Ökarya, bir bakteri ile bir

arkeanın birleşiminden ortaya

çıkmıştır

– Eleştiri: Ökaryada bulunan

yüzlerce protein nereden geldi?,

Arkea ve bakterinin fagositoza

olanak veren hücre iskeletinden

yoksun olması

28

4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti?Diğer

genler

rRNA,

ribozom

proteinlerini

kodlayan

genler

Ökarya, bir bakteri ve bir

arkeanın birleşmesinden

oluşmuştur

3. Kronosit hipotezi: Yaşam ağacındaki en derin

ayrılma bakteria ve arkeanın, sonunda ökaryaya

dönüşecek olan kronositten kopuşudur.

– Bir hücre iskeleti ve sindirme yeteneğinin ardından, bu soy

hattının üyeleri sindirime dayanıklı bir arkea yuttu ve bu

ökaryotik çekirdeğe dönüştü

– Daha sonra ökaryotlar benzer şekilde mitokondri ve

kloroplast kazanmıştır

– Eleştiri: Henüz kronosite dair bir fosil bulgu yoktur

29

4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti?

30

rRNA, ribozom

proteinleri,

transkripsiyon

faktörleri, DNA

eşlenmesi genleri

Kronosit kolunda,

hücre iskeleti ve

fagositoz

evrimleşir

İlkel bir ökaryot, bir

arkeayı fagositozla alır;

arkea sonradan çekirdek

olur

4. Üç virüs üç anadal hipotezi: RNA temelli hücreleri

enfekte eden virüsler ilk olarak kendilerini savunmak

için DNA’ya evrimleşti

– Sonra DNA temelli virüsler bu hücrelerde kalıcı olmaya

başladığında DNA bu hücrelere aktarıldı

31

4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti?

rRNA ve ribozomlar

için RNA-temelli

genler

DNA-temelli

virüs genleri

• Sonuç olarak tüm bu hipotezler tartışmalıdır

32

İnsanın Evrimi

33

Büyük beyin, kuyruk

yok, daha dik duruş,

kalça ve bilekler daha

oynar, kol ve omuz

yapısında değişimler

Geniş kafatası,

genişlemiş kaş kemeri,

kısalmış güçlü köpek

dişleri, üst çene önde

değişim, bilekteki belli

kemiklerde kaynaşma,

genişlemiş ovaryum

ve meme bezleri,

kaslarda değişim,

azalmış kıllılık

Anatomi temelli filogeniFilogenetik kanıtlar

Eski dünya

maymunlarıŞempanze

Bonobo

(cüce

Şempanze)İnsan

Afrika büyük insansı

maymunları (insanlar dahil)

Büyük insansı maymunlar

(insanlar dahil)

İnsansı maymunlar

(insanlar dahil)

Eski dünya maymunları, insansı maymunlar, insanlar

Moleküler analizler

Antikor cevabı

Mitokondri genleri

Ayrılma zamanları (moleküler ve fosil kayıtlar)

Milyon yıl önce

İnsan 2. kromozomunun, şempanze ve gorillerdeki iki ayrı

kromozomun birleşmesinden oluştuğu kanıtlanmıştır.

Genetik ve diğer farklar

İnsanı insan yapan nedir?

İnsan, şempanze ve rhesus makaklarında farklı dokularda gen

ifadeleri

Şempanze

Şempanze

Şempanze

İnsan

İnsan

İnsan

Karaciğer

Kan

Beyin

1. İnsan ve şempanzelerin son atası

5 milyon yıl önce ayrıldılar

• Setiklemek Vücudun ağırlığının arka ayaklarda olduğu fakat

ellerden yardım alarak yürüme)

• Meyve ağırlıklı beslenme

• Farklı habitatlarda yaşam

• Alet kullanımı

• Avlanma

• Erkek/dişiler tarafından yönetilmek

• Vahşi davranışlar/savaş?

Şempanze ve

bonobolar

arasında fark

gösterir

Yanılgıya düşüren soru!!!• Tarih sonunda homo sapiens ile

sonuçlanacak şekilde tek bir soyhattının

devamlı değişiminden mi ibarettir?

• Yoksa yakın tarihte çeşitli ayrılmalar ve yok

oluşlar mı meydana gelmiştir?

• Filogenetik ağaç çok net düz bir çizgi

değildir

40

1.1 Fosil kayıtlar

İnsan ve şempanze soyhatlarının ayrılmasından sonra

yaşamış ve insanlara daha çok benzeyen hominin

türleri bulunmuştur

İsim

Diğer adı

Örnek

Yaş

Bulan kişi

Yer

Şempanzelerle paylaşılan son ortak ataya yakın olabilir

Hominin türlerinin filogenisi(Morfolojiye dayanır)

44

Evrim zincirsel bir süreç değildir.

Ata ve torun bir arada bulunabilir

Fosil kanıtlar

Büyük beyin, küçük dişler, iki ayak

Küçük beyin, çok büyük dişler, iki ayak

Küçük beyin, büyük dişler, iki ayak

Küçük beyin, küçük dişler, dört ayak

Yetersiz veri

Afrikadaki temel fosil bölgeleri

İki ayakta yürüme

Ateş kullanımı

Alet kullanımı

İnsan öncesi primatlar

İnsanlar

Bugün

Milyon yıl önce

?

• 4 ya da 5 tür Afrika’da birlikte yaşadı

2.5 milyon yıldan daha önce Homo cinsine

rastlanmadı

A. afarensis

A. africanus

~3.0-3.9 mya

~2.4-2.8 mya

İnce yapılı Australopithekinler

“Lucy”

A. afarensis

Tanzanya’da bulunan 3.6 milyon

yaşındaki ayak izleri

Yanyana yürüyen A. Afarensis çifti

50

İki ayak üzerinde yürüme- bipedal

51

• Kalça kemiği biçimi

farklıdır

• Ayak ve diz eklemleri

üzerinde baskı ve aşınma

Kaba yapılı

Australopithekinler

• İnce yapılı Australopithekinlere göre daha büyük beyin

• Çok kaslı büyük çene, kafatasında kemik çıkıntısı,

• kabuk kıran adam

• Homo hattına yol açmamıştır

A. robustus

A. boiseiA. aethiopicus

~1.9-2.7 myö ~1.4-2.3 myö~1.0-2.0 myö

Alet kullanır

~1.6-1.9 myö

Homo habilis “handy man”

Homo ergaster = erectus

Afrika’dan ilk göç

~1.5-1.8 mya

?

Ateşin ilk kullanımı (~1 myö)

Homo erectus yayılışı

Geniş coğrafi alanlara

yayılan Homo türleri

• Homo erectus Afrika’dan Avrasya’ya yayıldı. Farklı Homo türleri bundan türedi

• Aynı zamanda birkaç kardeş tür farklı bölgelerde evrimleşti (H. sapiens, H. neaderthalensis, Denisova, Afrika’da antik Homo)

• Daha sonra türler göç ettikçe birbirleriyle farklı bölgelerde karşılaştılar

?

• Biz ince yapılı Australopitekuslardan türedik

fakat hangisi olduğu kesin bilinmemektedir. (

~28,000-300,000 yıl önce

Homo neanderthalensis

Büyük beyinler (bizimkinden

daha büyük)

Afrika dışında türedi

Karmaşık kültür yapısı

Cebelitarık’ta bulunan Neandertal

çocuğu yeniden yapılandırma (University of Zurich)

Homo sapiens, Neanderthallerle eşleşti mi?

Neden soyları tükendi?

• Çoğunlukla Avrupa’da görüldüler

• H. sapiens Afrika’dan Avrupa’ya yayılınca sapiens alet teknolojisini kullanmaya başladılar

• Yemeklerini pişirerek yer

• Tamamen et yerler

• Avrupa’da aynı coğrafyada 10,000 yıl birlikte yaşamışlardır

• ~25,000 yıl önce soyları tükenmiştir

Homo neanderthalensis

Homo neanderthalensis

• (Mcr1) alel mutasyonları kızıl saç ve açık renk tene işaret ediyor = az UV ışınları altında bir adaptasyon

• İnsanlarda farklı bir mutasyon vardır

• Moleküler ve fosil kanıtlar insanlarla Neandertallerin farklı soyhatları olduğunu ve insanların Avrupa’ya göç ederek onların yerini aldığını gösteriyor

62

63

Homo neanderthalensis

• Neandertaller ile Homo sapiens’in çiftleştiği moleküler testlerle kanıtlanmıştır

• Avrupa kökenli insanların genlerinde %1 oranında Neandertalgeni bulunmaktadır

• Yok oluşlarının bizimle bir ilgisi olduğu düşünülmektedir

• Ama bu mutlaka katlettiğimiz anlamına gelmiyor.

• Onlara taşıdığımız bir hastalık da buna sebep olmuş olabilir

Neandertal kaburga kemikleri Homo sapiens silahları ile yaralanmaya işaret ediyor

Neandertal soyhattında ilginç bir evrimsel geçiş dikkat çeker:

• 350.000 yıl ve öncesine ait olan ilk H. neanderthalensis fosilleri,

net bir şekilde ortak atamız olan H. heidelbergensis türüne ait

özellikler taşımaktadır. Bu özellikler, günümüzden 135.000 yıl

öncesine kadar taşınmakta ama giderek körelmekte ve türe ait

özellikler ortaya çıkmaktadır.

• 135.000 yıl öncesinden itibaren, 35.000 yıl öncesine kadar olan

fosillerde, tamamen Neandertaller'e has birçok özellik fosillerde

görülmektedir.

• 35.000 yıl öncesinden itibaren olan fosillerde ise, H.

sapiens türüne ait özelliklerin popülasyona girdiği ve türün

saflığını bozduğunu görürüz. Dolayısıyla tür, nesiller içerisinde

evrimleşmiştir65

Homo neanderthalensis

• Yeni keşfedilmiş olan ve Neandertaller'den başka, en az onlar kadar bize yakın olan

bir kuzenimiz

• Mart 2010 ayında günümüzden 41.000 yıl önce yaşamış bir parmak kemiği ile

tanımlanmışlardır. Tür, Altay Dağları'nın içerisindeki Denisova Mağarası'nda

keşfedilmiştir.

• Bu bölgede bir zamanlar Neandertaller'in ve modern insanların da bulunduğu

bilinmektedir. Daha sonradan türe ait dişler ve ayak parmakları da bulunarak, farklı

bir türün keşfedildiği doğrulanmıştır. Kesin sonucu ise, mtDNA üzerinde yapılan

analizler vermiştir:

• Genel olarak Siberya ve Güneydoğu Asya'da türleşen insanlardır. Malezya-

Endonezya ve Avusturalyalı Aborjinler'in de oluşumunda büyük rol oynamıştır.

• Bu bölgelerde yaşayan insanların genlerinin %6'sı, Denisovalılar'a aittir. Üstelik

Denisovalılar Neandertaller ile de çiftleşmiştir ve Neandertaller'in genomunun

%17'si doğrudan Denisovalılar'ın genleridir.

Denisova insanları

Homo ergaster/erectus’tan Homo sapiens’e

• Günümüzde Hibridizasyon ve asimilasyon modeli ağır basmaktadır.

• Afrika popülasyonlarında daha fazla çeşitlilik bulunur– Diğer kıtalarda kurucu etkisi görülüyor olabilir

a) Afrika’dan

çıkış modelib) Hibridizasyon ve

asimilasyon

c) Çok bölgeli

evrimd) Kandelabra

53 kişinin mitokondri DNA’sı

ortak atanın gerçekten de

Afrika’da yaşadığını

gösteriyor

https://www.youtube.com/w

atch?v=5_uO-JBjBjU

H. neanderthalensis hyoid kemiği

konuşabildiklerine işaret ediyor

Hangi akrabalar konuşuyordu?

Beyin vücut oranı

Şempanze

Neandertal

71