analyse de la biodiversité selon différentes échelles

1

Analyse de la biodiversité selon différentes échelles spatio-temporelles par marqueurs moléculaires, caractères

quantitatifs et molécules d’intérêt économique chez des espèces du genre Santalum – Evolution et fonction de cette

diversité

Institut Agronomique

néo-Calédonien

Financement : ce projet est financé par le Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable dans le cadre du programme de recherche “ Ecosystèmes Tropicaux ”(convention de recherche N° CV 020000118).

Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris

2

Problématique : la diversité intra-spécifique en milieu insulaire

Le genre Santalum

Diversité moléculaire neutre : expression à différentes échelles

Diversité sélectionnée : relation avec les facteurs environnementaux

Transfert valorisation des résultats


3

Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire

Variété de climats liée àl’exposition

Les milieux insulaires : des ècosystémes uniques

Biotope: grande variabilité sur de petits territoires

Variation de l’altitude très prononcée

Variation morphologique et

pédologique marquée

Tahiti (Polynésie française)

20 km

2 km

Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris

4


Forces évolutives exacerbées

Espèces insulaires

plus différenciées que les espèces continentales

possèdent moins de diversité

Faible taille des populations

Faible nombre d’individus fondateurs

Phénomènes stochastiques: dérive génétique

Statut isolé : Migration réduite diminution / rupture du flux de gènes

Sélection naturelle pour s’adapter aux écosystèmes insulaires

Archipels de

Polynésie Française

200 km

45km


5


Autogamie (plantes): adaptation au manque de pollinisateurs (Barett, 1996) Ex: Cyclamen balearicum vs Cyclamen hederifolium

Nanisme et gigantisme des Plantes: gigantisme des graines (Carlquist, 1980)

Écosystèmes uniques

Biocénose: Espèces endémiques, adaptées au conditions environnementales

Cyclamen balearicum

Cyclamen hederifolium


6

Objectif général : Comprendre les effets du syndrome d’insularité (archipel de petites îles) sur l’évolution de la diversité génétique selon différentes échelles spatio-temporelles

Question abordée avec les santals (genre Santalum)

En privilégiant l’analyse conjointe par marqueurs moléculaires « neutres », caractères adaptatifs et molécules d’intérêt économique


7

Hypothèse : au sein de chaque espèce, la dissémination du santal dans les archipels s’est réalisée de proche en proche àpartir d’un peuplement fondateur.

Hypothèse : la dérive génétique est un facteur évolutif prépondérant en milieu insulaire


8


Le genre Santalum



Transfert - valorisation des résultats


9

L’espèce Santalum austrocaledonicum

-Arbre, Angiospermes, taille moyenne: 6 à 8m, diamètre à 1,3m : 30 cm à maturité.

Feuilles: opposées, décussées, limbe ovale. Ind. juvéniles différents ind. adultes .

Fleurs: blanches verdâtres, en corymbe, apétales. Plusieurs périodes de floraison.

Fruit: drupe charnue

Feuilles d’individus juvéniles

Le genre Santalum : caractéristiques botaniques


10

S spicatum

S obtusifolium

S murrayanum

S Album

S acuminatum

S Boninense

S ellipticum

S freycinetianum

S paniculatum

S laleakalae

S yasi

S fernandezianum

S macgregorii

S. austrocaledonicum

S insulare

Figure 1: localisation des différentes espèces du genre Santalum

?

Santalum austrocaledonicum et S.insulare dans le genre – origine des espèces ?

?


11

L’espèce Santalum austrocaledonicum dans le genre Santalum –Harbaugh et al, submitted (University Berkeley)

S. Austrocaledonicumet Obtusifolium

S. Insulare et S freycinetianum


12


Le genre Santalum





13

Malhec

Pindaï

Païta

Ouen ToroIle des Pins

Maré

Lifou

OuvéaHienghène

Tiéa

îles Loyauté

île des Pins

îles Loyauté

Grande Terre

île des Pins

Ho=0.69

Fis = 0.17 ***Ho=0.74

Fis = 0.0 ns

Ho=0.40

Fis = 0.25 ***

Ho=0.16

Fis = 0.62 ***

Ho=0.39

Fis = 0.14 *

Ile des Pins

Maré

Ouvéa

Lifou

Grande Terre

Diversité neutre : expression à différentes échelles : aire de distribution de S. austrocaledonicum en Nouvelle -Calédonie

Microsatelliteschloroplastiques

Fst=0.66***

Microsatellitesnucléaires

Fst=0.35***


14

Une structuration génétique marquée, particulièrement entre les Iles Loyauté et Grande Terre conforme aux résultats attendus

Fstcp=0.66

Fstnuc=0.35

Diversité neutre : aire de distribution de S. austrocaledonicumen Nouvelle –CalédonieBilan

Une diversité plus faible comparée aux espèces distribuées de façon continue en zone continentale

Des estimations d’index de fixation très élevée sur certaines îles

Origine du santal :

Une origine encore mal définie

îles Loyaut

é

Grande Terre

île des PinsHo=0.69

Fis = 0.17 ***

Ho=0.74

Fis = 0.0 ns

Ho=0.40

Fis = 0.25 ***

Ho=0.16

Fis = 0.62 ***

Ho=0.39

Fis = 0.14 *

Malhec

Pindaï

PaïtaOuen Toro

Ile des Pins

Maré

Lifou

OuvéaHienghène

Tiéa

?

?

?approfondissement de la biologie de reproduction


Nécessité de conduire une étude phylogéographique plus poussée (autres marqueurs et autre échantillonnage)

15

LifouOuvéa

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000

distances géo graphiques0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000

distances géographiques

dist

ance

s gé

nétiq

ues

Diversité neutre - expression à différentes échelles : distribution de S. austrocaledonicum intra île

Microsatellite chloroplastique :La structuration dépenddes îles

Microsatellite nucléaire :Pas ou peu de corrélationentre dissimilarités et distances géographiques

Nécessité de prolonger l’étudeEn tenant compte du paysage

ApprocheBayesiennne

Meilleure prise en compte du paysage pour comprende la dynamique de la diversité

Analyse spatiale de la diversité


16

Diversité neutre - expression à échelle locale : population de S. austrocaledonicum à Ouen Toro

Pas ou peu de spatialisation de la diversité

Pairwise FRATERNITY coefficients ('delta' in Lynch & Ritland, 1999)relationship coefficient

-0.05

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

37 80 114 148 183 216 249 287 343 447

classe de distance (m)

coef

de

frat

erni

té

Moran's I Jackknife

Peuplement d’une20 aine d’ha)

Peuplement de OuenToro

Proche de Nouméa Mise évidence clones mais pourcentage réduits <5% des arbres

Continuer l’étudepar l’analyse du régime de reproduction et des flux de gènes

Existe-t-il une structure spatiale de la diversité à échelle locale ?


17


Le genre Santalum



Synthèse des résultats


Acide mévalonique

Sesquiterpénoïde (β-santalol )


18

0

4

8

12

16

20

24

Dis

sim

ilarit

é

Dendrogramme

Ouv

éa

Mar

é

Paî

ta

Oue

ntor

o

Ile d

es P

ins

Pin

daï

Kou

mac

îles Loyauté

Grande Terre

1

3

5

7

9

11

13

15

25 40 55 70 85

longueur (mm)

larg

ueur

(mm

) Maré et Ouvéa

Ile des Pins

Ouen Toro

Pindaï

Koumak

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

1.1

0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1 1.2 1.3

longueur (cm)

larg

eur (

cm) Ouvéa

Maréîle des PinsOuen ToroPaïta i.s.Pindaï i.s.

Feuilles juvéniles graines

Ile des Pins

Maré

Ouvéa

Lifou

Grande

Terre

Diversité sélectionnée : variabilité morphologique des feuilles et des graines de S. austrocaledonicum

Relation avec la pluviométrie ?

Facteurinduisant la sélectionnaturelle

Variation marquée entre les populations pour la morphologie des feuilles et des graines

Sous forte dépendance génétique H²= 0.70-0.80 et fortement strucurée Qst=0.55-0.74

900-1000 mm

1500 mm/an


19

33 pics mis en évidence par CPG après extraction de la concrète (huiles essentielles + autres molécules)

Hydrocarbures: 3.56% de l’aire totale de la concrète, Alcools: 89.0%, Diols: 3.54%.

Molécules les plus importantes (aire > 5%): (+)-(Z)-α-santalol, (Z)-α-transbergamotol, (-)-(Z)-β-santalol et (E)-lancéol

Etalon octanolEtalon octanol hydrocarbureshydrocarbures

Sesquiterpènes oxygénés = mono-alcools

Sesquiterpènes oxygénés = mono-alcools

diolsdiols

Diversité sélectionnée : variabilité des constituants chimiques des huiles essentielles de S. austrocaledonicum

S. spicatum S. album S. austrocaledonicum(+)-(Z)- α-santalol 25% 50% 40.80%

(-)-(Z)-α-trans-bergamotol 5% 3% 7.50%(-)-(Z)-β-santalol 11% 20% 17%

(Z)-nuciferol 11% 1% 1.50%(E)-lanceol 2% 2% 14.20%


20

0

10

20

30

40

50

60

(+)-(Z)-a-santalol (30) (-)-(Z)-a-trans-bergamotol (34) (-)-(Z)-b-santalol (40) (E)-lanceol (50)

HiengheneMalhecPindaïPaitaIle Des PinsLifouMareOuvea

On note une forte variabilité au sein des populations et faible variabilité entre populations (19%) malgré des populations relativement différenciées


Indiv idus (axes F1 et F3 : 55.68 % )

-4

-2

0

2

4

6

-4 -2 0 2 4 6 8

-- axe F1 (39.43 % ) -->

-- ax

e F3

(16.

25 %

) -->

H iengheneIle Des P insLifouMalhecMareO uveaPaitaP indaï

Individus (axes F1 et F2 : 59.30 %)

-5

0

5

10

-5 0 5 10

-- axe F1 (39.43 %) -->

-- a

xe F

2 (1

9.87

%) -

->

H iengheneIle Des PinsLifouMalhecMareOuveaPaitaPindaï

Malhec

Pindaï

Malhec

Hienghène

(+)-(Z)-a-santalol : 19.68%,

(-)-(Z)-a-trans-bergamotol: 9.06 %,

(-)-(Z)-b-santalol : 22.52%,

(E)-lanceol : 13.26%.

Qst=0.05-0.22


21


Le genre Santalum






22

arbre des distances génétiques (microsatellites nucléaires) arbre des distances chimiques

Phénomène de dérive? Si oui, on attend une structuration similaire à celle des microsatellites : le test de Mantel ne met pas en évidence de relation entre les structures : possible effet de la sélection stabilisante ?



23

Impact des facteurs évolutifs sur la diversité de Santalumaustrocaledonicum

Chez S. austrocaledonicum, les effets d’adaptation locale semblent prépondérants pour expliquer la différence de taille des feuilles et des graines Qst > Fst.

Par contre, pour les constituants sesquiterpénoïdes des huiles essentielles, Qst < Fst, ce qui suggère une sélection stabilisante autour d'un optimum.


24

Approche similaire avec Santalum insulare


25

TahitiMoorea

Raiatea

100

891

821

444

454

663

349574

Hiva Oa

Tahuata

Nuku Hiva

Fatu Hiva

Ua Pou

Raivavae

Rapa

Archipel des Marquises

Archipeldes

Australes

Archipelde la

Société

PolynPolynéésie fransie franççaiseaiseNuku HivaUa

Pou Hiva Oa

Tahuata Fatu

Hiva

Archipel des MarquisesHe = 0.44 - 0.49

Fis = 0.16

Archipel de la SociétéHe = 0.37 - 0.56

Fis = 0.27

Archipel des AustralesHe = 0.27 - 0.28

Fis = 0.12

Moorea

Raiatea

Raivavae

Rapa

He = 0.69Fis = 0.44

Aorai sommetN = 19

He = 0.35Fis = 0.07

Tahiti

Diversité neutre : expression à différentes échelles : aire de distribution de S. insulare en Polynésie Française

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0 500 1000 1500 2000 2500

FST

Distance entre les barycentres des îles (km)

Fst=0.50


26

POLYNESIE FRANCAISE

7 Ma

4 Ma

Mitiaro

2.5 Ma

Diversité neutre : expression à différentes échelles : aire de distribution de S. insulare en Polynésie Française

Fst=0.67


27

Niveau génotypes : tests de Mantel

Pas ou peu de corrélationentre dissimilarités etdistances géographiques

Cas du Rotui• 8 génotypes multilocus

pour 53 échantillons

Cas de l’Aorai• Structuration des genets

Mode particulier dedissémination des grainesPrésence / absence desagents disséminateurs

Analyse de la diversitAnalyse de la diversitéé intra population : forte intra population : forte clonalitclonalitéé chez S chez S insulareinsulare

10

24

6

42

13332

21 1

11

8

1

11111

11

13


28

Gradient importantau sein de chaque île

Pas de relations clairesavec les variables abiotiques

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

-2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2

HOM

NH Bas

NH Haut

R

RV

T haut

TU L grainel graine

ratio graine

L flle

l flle

ratio flle

T bas

(axes F1 et F2 : 83.90 %)

-- axe F1 (65.11 %) -->

--ax

e F2

(18.

79 %

) -->

La variation inter populations représente de 50 à90% de la variation totale

Diversité sélectionnée : variabilité morphologique des feuilles et des graines de S. insulare

Qst=0.38-0.53 feuilles

Qst=0.79-0.83 graines


29

Distribution de la variabilitémontrant un fort pourcentageintra île

14% inter archipel

13% inter île/intra archipel

73 % intra île

Diversité sélectionnée : variabilité des constituants chimiques des huiles essentielles de S. insulare

Qst=0.07-0.34


30

Hawaii 45 Ma

Cook 15 Ma

Australes 7 Ma

Marquises4 Ma

Société 2.5 Ma

Impact des facteurs évolutifs sur la diversité de Santaluminsulare _ route de colonisation – pseudo vicariance


31

Impact des facteurs évolutifs sur la diversité de Santaluminsulare

Chez S. insulare, les effets d’adaptation locale semblent prépondérants pour expliquer la différence de taille des graines Qst > Fst, pour les feuilles, les effets de dérive semblent àl’origine de la différenciation.

Pour les composés secondaires on retrouve une faible différenciation inter populations, et Qst < Fst ce qui suggère chez cette espèce aussi un possible effet de la sélection stabilisante à l’échelle de la population totale.


32


Le genre Santalum






33

Application : StratApplication : Stratéégies de Gestion/conservationgies de Gestion/conservation

Définition d’unité de gestion

PolynPolynéésie fransie franççaiseaise Nuku Hiva

Ua Pou Hiva OaTahuata

Fatu Hiva

Archipel des Marquises

Archipel de la Société

Archipel des Australes

Moorea

Raiatea

Raivavae

Rapa

Tahiti

Ile des Pins

Maré

Ouvéa

Lifou

Grande

Terre

Sur la base du concept développépar Crandall et al (2000) associant approches moléculaires et caractères adaptatifs et autres facteurs abiotiques


34

Restaurer la diversité - Restaurer le potentiel évolutifAugmenter les effectifs réels des populations

⌧Plantations protégées Réintroduction en milieu naturel

⌧Favoriser la régénération naturelleen luttant contre coupes illégales, feux, chèvres

⌧Favoriser la reproduction sexuéeen luttant contre les rats…

Favoriser / restaurer les flux de gènes

⌧Lutter contre les rats, les insectes

⌧ et parasites

⌧Restaurer les populations d'agents disséminateurs

⌧Import / Export de jeunes plants

Application : StratApplication : Stratéégies de Gestion/ conservation des santalsgies de Gestion/ conservation des santalsGestion pratique des unités de gestion


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Transfert et valorisation

Note technique : Gestion du santal en Nouvelle-Calédonie

(Coudray et al., 2006)

Note technique : Bottin et al., 2005. Etude de la variabilité chimique de la concrète de bois de santal. Calédonien. 20 p + annexes. Maquette éditée par le CIRAD département Forêt.

Actions de transfert et de communication

Butaud J.F. 2004. Santalum insulare (Bertero ex A.DC.): Distribution and Ecology. Sandalwood Research Newsletter 19: 1-4.Butaud J.F. (Ministère de la Promotion des Ressources Naturelles –SDR). 2004. Santal (Santalum insulare). In : Arbres indigènes et arbres introduits de Polynésie française. Fascicule réalisé par le département FOGER du SDR à l'occasion des journées de l'arbre 2004 en Polynésie française.Butaud J.F. & Meyer J.Y. 2004. Plans de conservation pour des plantes menacées et/ou protégées en Polynésie française. Contribution à la Biodiversité de Polynésie française N°11. Service du Développement Rural/Délégation à la Recherche, Papeete, 51 pages (fiche relative àSantalum insulare var. margaretae).


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Equipes impliquées dans le projet

J Tassin

A Lagrange

G Derroire

JP Chauvin

et son équipe

JM Bouvet

D Verhaegen

A Vaillant

M Poitel

D Marcon

A Aubry

A Martinez

P Sire

F Rives

E Lhuillier

F Coudray

L Bottin

Financement : ce projet est financé par le Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable dans le cadre du programme de recherche “ Ecosystèmes Tropicaux ”(convention de recherche N° CV 020000118).

C Isnard

J Godefroy

P Raharivelomanana

JP Bianchini

V Gaydou

JF Butaud

I Olivieri

Dubois

L Fabricius

W Tetuani

JP Meyer

Thèse UPF

Thèse UMII

Master UMIIMaster Paris VI


analyse de la biodiversité selon différentes échelles

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