aproximaciones experimentales en ecologÍa de la fragmentaciÓn
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APROXIMACIONES EXPERIMENTALES EN ECOLOGÍA
DE LA FRAGMENTACIÓN
OBJETIVOS DE LA CLASE
• Mostrar elementos básicos en el diseño de experimentos• Mostrar los protocolos experimentales en ecología• Discutir sus ventajas y desventajas• Analizar aproximaciones experimentales usadas en estudios de fragmentación del hábitat
Underwood (1997)
Por lo tanto, en cualquier estudio científico hay que:
• Acudir a un marco conceptual para posteriormente hacer algún estudio empírico
• Sugerir hipótesis concretas y experimentos
• Tener en claro qué tipo preciso de datos son necesarios para poner a prueba las hipótesis
EXPERIMENTOS
Ocurre o se provoca un cambio y se observan las consecuencias de ello
Mensurativos
El experimentador hace mediciones en uno o más
puntos del espacio o tiempo, tratamientos son las diferentes condiciones
en el espacio o tiempo
Manipulativos
El experimentador manipula físicamente
algún atributo del sistema de manera
controlada, con todo lo
demás constante
Según Hurlbert (1984):
CONSIDERACIONES EN EL DISEÑO DE UN EXPERIMENTO
1) Se deben determinar las:
Variables independientes = tratamientos o factores
Variables dependientes = variables respuesta
2) Se debe determinar la unidad experimental: división más pequeña del material experimental a la que se le va a asignar un tratamiento.
Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de plantas.
10 ha quemadas
1 unid. experimental
9 submuestras
3) Debe existir un control: unidad experimental que es la base de comparación con los otros tratamientos. Controla cambios temporales y efectos de procedimientos (e.g., efecto anexos de exclusiones).
10 ha no quemadas 10 ha quemadas
En algunos experimentos un tratamiento puede actuar como control de otro.
En ecología, como los ambientes son muy variables, los controles deberían ser contemporaneos.
Donoso et al. (2003)
4) Cada tratamiento (u.e.), incluyendo los controles, debe ser replicado al menos una vez. Motivos estadísticos y “seguro” contra eventos aleatorios
10 ha no quemadas 10 ha quemadas
PSEUDOREPLICACIÓN
“Uso de estadística inferencial para probar efectos de tratamientos cuando éstos no están replicados (aún cuando las muestras podrían estarlo) o cuando las réplicas no son estadísticamente independientes” (Hurlbert 1984)
5) Aleatorizar la asignación de los tratamientos, en la medida de lo posible, para evitar sesgos (independencia de las observaciones).
6) Entremezclar tratamientos (evita efectos de variabilidad espacial inicial o de “intrusión no-demoníaca” (sensu Hurlbert 1984)
*
*
*
*
*
* : réplicas no independientes, se pseudoreplica
FUENTES DE CONFUSION EN UN EXPERIMENTO Y MEDIOSPARA MINIMIZAR SU EFECTO (Hurlbert 1984, Krebs 1989)
1. Cambios temporales Control
2. Efectos de procedimiento Control
3. Sesgo del experimentador Aleatorización de la asignación deu.e. a tratamientos
4. Variabilidad generada por elexperimentador (error aleatorio)
Replicación
Replicación, entremezcla, 5. Variación inicial o inherente entre u.e.6. Intrusión "no-demoníaca" Replicación, entremezcla
Fuente de confusiónAspectos del experimento quedisminuyen o eliminan su efecto
TIPOS DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA (Diamond 1986)
1. De laboratorio
2. De campo
Cambios generados por el investigador
Cambios generados independientes del investigador
3. Natural
FORTALEZAS Y DEBILIDADES DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA (modificado de Diamond 1986)
Tipo de experimentoAtributos Laboratorio Campo Natural
Regulación de variables independientes máx med/baja ningunaEquivalencia entre sitios (replicabilidad) máx med med/bajaCapacidad de seguir trayectoria si si siEscala temporal máxima min mín máxEscala espacial máxima mín baja máxRango de manipulaciones bajo med/baja máxRealismo ninguno alto máxGeneralidad ninguna baja altaP de pseudoreplicación baja altamedia
EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA DE LA FRAGMENTACIÓN
Zuidema et al. (1996)
Estudios empíricos sobre fragmentación
Zuidema et al. (1996)
Zuidema et al. (1996)
Zuidema et al. (1996)
Uncertain/No effect19%
Population size24%
Species interactions9%
Genetic diversity2%
Population size & speciesdiversity
19%
Species diversity27%
(N = 58)
TRABAJOS EN FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT
NU
ME
RO
DE
TR
AB
AJO
S
0
5
10
15
20
25
30
35N = 78
EN EM R M D MET
41 %
1 %
8 %
14 %18 % 18 %
EN: experimentos naturales, EM: experimentos manipulativos (de campo),
R: revisiones, M: modelos, D: descriptivos, MET: metodológicos
Grez (1995)(Revisión 1975-1995)
Debinski & Holt (2000) (Revisión de experimentos manipulativos 1984-1998)
Nº experimentos manipulativos 20
Tipo de hábitat 6 en bosque y 14 en pastizales o campos abandonados
Escala espacial fragmentos < 1 m2 a 1000 ha
Escala temporal < 1 a 19 años (media = 6 años)
Nº réplicas 1 a 160 por categoría de tamaño (sobre 0,2 ha n < 10)
Sujeto de estudio Mayoría en animales y pocos en plantas
Nivel de organización Poblacionales o comunitarios, pocos en interacciones
Ventajas de experimentos manipulativos en estudios de fragmentación
Holt & Debinski (2002)
• Conocimiento de condiciones iniciales: en exp. naturales es difícil saber cómo el paisaje era antes de la fragmentación, o cómo era la composición de especies original.
• Establecimiento de controles: en exp. naturales es difícil establecer controles apropiados.
• Establecimiento de tratamientos específicos: se pueden definir los atributos del paisaje tales como tamaño de parche, posición , forma, contexto.
•Replicación: en exp. naturales es difícil encontrar parches comparables (e.g., con igual área o historia de manejo similar).
• Sincronía en iniciación del parche: en exp. naturales parches pueden haber sido creados a tiempos diferentes (y desconocidos).
• Aleatorización en el paisaje: la fragmentación en exp. naturales usualmente no es aleatoria (e.g., se fragmenta lo más accesible primero). Fragmentos remanentes pueden ser poco representativos.
Desventajas de experimentos manipulativos en estudios de fragmentación
Holt & Debinski (2002)
• Logísticas y de costos: restricciones asociadas a: Mantención de fragmentación. Accesibilidad a un terreno experimental. Dimensiones y estructura del terreno.
• Escala espacial y temporal: diferentes procesos ecológicos y organismos operan a diferentes escalas espaciales y temporales.
• Dificultad de replicar las complejidades de ambientes naturales (caricaturas).
EXPERIMENTOS DE LABORATORIO
• Regulación de variables independientes: máxima• Replicabilidad: alta• Escalas espaciales y temporales: mínimas• Realismo y generalidad: bajos• P de pseudoréplica: baja
Janssen et al. (1997),
tomado de McCauley et al.
(2000)
Super-isla Metapoblaciones
Grez & Villagrán (2000)
EXPERIMENTOS DE CAMPO
• Regulación de variables independientes: media• Replicabilidad: media• Escalas espaciales y temporales: bajas• Rango de manipulaciones: media• Realismo: alto• Generalidad: baja• P de pseudoreplicar: media
Biological Dynamics of forest fragment project (BDFFP), Manaos (Birregaard et al. 1992)
1980-presente
Bosque tropical rodeado por bosque talado
1 ha (8) 10 ha (8)100 ha (5)200 ha (1)1000 ha (3)
aves, coleópteros, anfibios, monos
Birregaard et al. 2001
100 m
Kansas
(Holt et al. 1995)
1983 - presente
Campo sucesional rodeado por pastizal
50 x 100 m (6)12 x 24 m (18)4 x 8 m (82)
micromamíferos,plantas y mariposas
Australia (Wog Wog)
Margules (1992)
1985 - presente
Bosque de eucaliptus rodeado por plantaciones de pino
0,25 ha (“pequeño”) (6)0,875 ha (“mediano”) (6)3,062 ha (“grande”) (6)
milpiés, anfibios y coleópteros
24 m
Grez & Prado (2000)x 3 bloques
verano - otoño, cultivos, 4 tratamientos en bloques al azar, insectos
Nivel mosaico
Crist & Ahern (1999)
verano - otoñopastizalcortado4 tratamientos (13 x 13 m)4 veces, en cuadrado latinoinsectos
Collinge & Forman (1998)
5 semanaspastizal cortado4 tratamientos (10 x 10 m)5 veces, al azarinsectos
(Grez 1997)
verano - otoñocultivos3 tratamientos (15 x 15 m)3 réplicas, bloques al azarinsectos
Efecto de pérdida de hábitat, fragmentación y aislamiento
(Grez et al. 2001)
30 m
FRAGMETACION: CONSTANTE = 4
PERDIDA DE HABITAT: 84 VS 55 %
EXPERIMENTO 1
FRAGMETACION: 4 Y 16
DISTANCIA ENTRE FRAGMENTOS: 2 Y 6 M
PERDIDA DE HABITAT: CONSTANTE = 84 %
DISTANCIA ENTRE FRAGMENTOS: 2 Y 6 M
EXPERIMENTO 3
EXPERIMENTO 2
PERDIDA DE HABITAT: 55 Y 84 %
FRAGMETACION: 4 Y 16
DISTANCIA ENTRE FRAGMENTOS: 2 Y 6 M
EXPERIMENTOS NATURALES
• Regulación de variables independientes: mínima• Replicabilidad: baja• Escalas espaciales y temporales: altas• Rango de manipulaciones: alto• Realismo y generalidad: alto• P de pseudoreplicar: alta
Gibbs & Stanton (2001)
Fragmentación desde ??
24 sitios (fragmentados: 14, no fragmentado : 10 diferentes fragmentos??)
Un muestreo (Julio)
insectos
Estades & Temple (1999)
Fragmentación desde 1800?35 fragmentos entre 0,5 y 315 ha)aves
Herbivoría en bosques fragmentados: una comparación
templado-tropical (Simonetti et al. 1998)
*
*
Bosque continuo (N = 1)
Exclusiones: (n = 20)Controles: (n = 20)
Fragmentos(N = 4)
Exclusiones: (n = 20, 5 por fragmento)Controles: (n = 20, 5 por fragmento)
En Chile y Bolivia
fragmentación mínimo 20 años, experimentos 1998 al presenteinsectos, aves, micromamíferos, megamamíferos, plantas, procesos
IDEAS CLAVES
• Ecología, al igual que otras disciplinas, es experimental• Experimentos herramienta necesaria para poner a prueba hipótesis• Deben ser cuidadosamente planificados• Tipo de experimento debe adecuarse a la pregunta (escalas)• En fragmentación dominan exp. naturales, pero hay un número creciente de exp. de campo. Se debe trabajar más en aumentar su generalidad (modelos, simulaciones a partir de datos empíricos)
Debinski & Holt (2000)
Dooley & Bowers (1998)
1990 - presente
Campo sucesional rodeado por pastizal
1 ha (4)0,25 ha (4)0,063 ha (4)
micromamíferos
Huffaker (1958)
Wolff et al. (1997)
3 meses (1,5 antes 1,5 después)
alfalfal
parches de 43 x 43 m, 4 réplicas
micromamíferos
(Summerville & Crist 2001)
2 mesescampo sucesional5 tratamientos (15 x 15 m)5 veces en cuadrado latinomariposas