arbeitsgemeinschaft der institute für bienenforschung e.v

Apidologie 37 (2006) 588–648 588c© INRA/DIB-AGIB/ EDP Sciences, 2006DOI: 10.1051/apido:2006039

Arbeitsgemeinschaft der Institute für Bienenforschung e.V.53. Jahrestagung in Hohenheim

vom 28.–30. März 2006

Association of Institutes for Bee ResearchReport of the 53rd seminar in Hohenheim

28–30 March 2006

Association des Instituts de Recherche sur les abeillesComptes rendus du 53e congrès à Hohenheim

28–30 mars 2006

Verzeichnis der Referate (*bedeutet, dass zudiesem Titel keine Zusammenfassung aufgeführtist).

List of reports (*after the title indicates that noabstract of this report is published).

Liste des communications (*après le titre in-dique que le résumé de la communication n’est paspublié dans ce numéro).

Einführungsvortrag, Invited talk, Conférenceinaugurale

1. Erste Resultate über die Anfälligkeit derHonigbienen in Frankreich. M.-P. Chauzat*

First results of a survey on honey bee weaknessin France.*

Premiers résultats concernant le manque de ré-sistance des abeilles domestiques en France.*

Monitoring, Winterverluste

Monitoring, winter losses

Monitoring, pertes hivernales

2. Monitoring von Winterverlusten beiHonigbienen in Deutschland: Erste Daten voneinem gemeinschaftlichen Langzeitprojekt. P.Rosenkranz*

Monitoring of honey bee losses in Germany: firstdata from a long-term cooperation project.*

Suivi des pertes hivernales d’abeilles domes-tiques en Allemagne : premières données d’un pro-jet coopératif à long terme.*

3. Winterverluste in der Schweiz. J.-D.Charrière*

Winter losses in Switzerland.*Pertes hivernales en Suisse.*

4. Das Zünglein an der Waage? – Der Ein-fluss von Virusinfektionen auf die Überwinterungs-fähigkeit von Bienenvölkern. C. Garrido

A crucial point? – Influence of virus infectionson the survival of honey bee colonies during winter.

Les infections virales, un facteur clé dans la ca-pacité d’hivernage des colonies d’abeilles ?

Physiologie, Verhalten

Physiology, behavior

Physiologie, comportement

5. Simultane Aufzeichnungen von Verhaltenund bildlicher Darstellung von Calcium währendeiner aversiven Konditionierung bei Honigbienen.E. Roussel*

Simultaneous behavioral and calcium imagingrecordings during aversive conditioning in the hon-eybee.*

Enregistrements simultanés du comportement etde la visualisation graphique du calcium au cours duconditionnement aversif chez l’Abeille domestique.

6. Ähnlichkeiten der Geruchswahrnehmung undneuronalen Verarbeitung bei den Honigbienen. M.Schubert*

Perceptual and neural olfactory similarity inhoneybees.*

Similitude entre la perception olfactive et letraitement neuronal des odeurs chez l’Abeille do-mestique.*

7. Konsequenzen der Brutnesttemperatur aufLebensdauer und Arbeitsteilung bei Honigbienen.Ein deterministisches Modell. M. Becher, R.F.A.Moritz*

Article published by EDP Sciences and available at http://www.edpsciences.org/apido or http://dx.doi.org/10.1051/apido:2006039

http://www.edpsciences.org/apido

http://dx.doi.org/10.1051/apido:2006039

Abstracts / Association of Institutes for Bee Research Seminar 589

Consequences of broodnest temperature on lifes-pan and division of labour in honeybees. A deter-ministic model.*

Conséquences de la température du nid à cou-vain sur la durée de vie et la division du travail chezl’Abeille domestique. Un modèle déterministe.*

8. Wettrüsten der Pheromone bei weisellosenArbeiterinnen der Honigbienen. H. Scharpenberg,R.F.A. Moritz*

Pheromonal arms race among queenless honey-bee workers.*

Course aux armements phéromonaux parmi lesouvrières des abeilles domestiques orphelines.*

9. Flügeläderung afrikanisierter Honigbienen istdominant über europäische. T.M. Francoy, L.S.Gonçalves, D. Wittmann, D. de Jong

Wing venation of Africanized honey bees isdominant over European.

La veination alaire des abeilles domestiquesafricanisées domine sur l’européenne.

10. Das geheime Leben der Heizerinnen – ZumVerhältnis von Nachfrage und Angebot im En-ergiekontext der Thermoregulation. R. Basile, S.Ostler, A. Thomas, J. Tautz

The secret life of the heater bees – on the ratioof supply and demand in the context of thermoreg-ulation.

La vie secrète des abeilles chauffeuses – le rap-port entre l’offre et la demande dans le contexte én-ergétique de la thermorégulation.

11. (K)eine Revolution im Winterpalais – demVerhalten des Hofstaats im Winter auf der Spur. R.Basile, A. Peschke, A. Weber, J. Tautz

(No) revolution in the Winter Palace – trackingdown the behavior of the queen’s attendants in win-ter.

(Pas de) Révolution au palais d’hiver – sur lestraces de la cour de la reine en hiver.

12. Untersuchungen zu Ablauf und Auslöserndes Hygieneverhaltens bei Honigbienen. S. Sterner,P. Aumeier, W.H. Kirchner

Time course and releasers of hygienic behaviorin honey bees.

Études sur le déroulement et les facteursdéclencheurs du comportement hygiénique chezl’Abeille domestique.

13. Weisellose afrikanische Honigbienen gebennicht auf: Ontogenie der Arbeitsteilung unter Not-fallbedingungen. N. Bankert, P. Neumann, H.R.Hepburn*

Orphaned African honeybees don’t give up: on-togeny of division of labour under emergency con-ditions.*

Les abeilles domestiques africaines orphelinesne renoncent pas : ontogenèse de la division du tra-vail dans des conditions de cas d’urgence.*

14. Riechen satte Larven anders? Wahrnehmungvon Larven- und Futtersaftgeruch durch Arbeiterin-nen. C. Heimken, P. Aumeier, W.H. Kirchner

Hunger signals in honeybees? Perception of thescent of larvae and larval food by worker bees.

Les larves rassasiées ont-elles une odeur dif-férente ? Perception de l’odeur des larves et de lagelée larvaire par les ouvrières.

15. Geschmack für bitter? Perzeption von ab-schreckenden Substanzen über die Mundwerkzeugeder Honigbienen. G. de Brito Sanchez*

A taste for bitter? Perception of deterrent sub-stances through the mouth pieces in honeybees.*

Du goût pour l’amertume ? Perception de sub-stances dissuasives par les pièces buccales desabeilles domestiques.*

Andere Hymenopteren

Other hymenopterans

Autres hyménoptères

16. Keine Hinweise auf Introgression von kom-merziellen Hummelvölkern in die Wildpopulatio-nen von Polen. M. Rohde, M. Woyciechowski, R.F.A.Moritz

No indications of introgression of commer-cial bumblebee colonies into wild populations inPoland.

Aucun indice d’introgression des coloniescommerciales de bourdons dans les populationssauvages de Pologne.

17. Populationsstruktur von Hummelarten imLebensraum eines Stadtparks. S. Wolf, R.F.A.Moritz*

Population structure of bumblebee species insuburban park habitats.*

Structure des populations d’espèces de bourdonsdans un parc de ville.*

18. Ladies first – Analyse der Larvenver-proviantierung der Gehörnten Mauerbiene Osmiacornuta (Hymenoptera, Apidae). A. Hamm, D.Wittmann*

Ladies first: provisions of larvae in Osmia cor-nuta.*

Les dames en premier : analyse des provisionspour les larves d’Osmia cornuta (Hymenoptera,Apidae).*

590 Abstracts / Association of Institutes for Bee Research Seminar

Bestäubung, Bienenprodukte, Pflanzenschutz

Pollination, bee products, plant protection

Pollinisation, produits du rucher, protection desplantes

19. Neue Ansichten bei der Bewertung von Pro-dukten der Honigbiene: Physiologisch aktive Pro-teine im Königinnenfuttersaft als reguläre Kom-ponente des Honigs. K. Bíliková,E. Kovácová, J.Majtán, J. Simúth*

New view on evaluation of honeybee products:physiologically active royal jelly proteins as a regu-lar component of honey.*

Nouvelles idées sur l’évaluation des produits durucher : les protéines physiologiquement actives dela gelée royale comme élément de régulation dumiel.*

20. Konkurrenz oder Ressourcenaufteilung?Fallstudie zum Sammelverhalten von Megachilelapponica und Apis mellifera am Schmalblättri-gen Weidenröschen (Epilobium angustifolium). J.Kühn, A. Hamm, M. Schindler, D. Wittmann

Competition or resource partitioning? Casestudy on the collecting behavior of Megachile lap-ponica and Apis mellifera at Fireweed (Epilobiumangustifolium).

Compétition ou répartition des ressources ?Étude de cas sur le comportement de récolte deMegachile lapponica et d’Apis mellifera sur Epi-lobium angustifolium.

21.Volksentwicklung von Honigbienen in un-terschiedlich strukturierten Agrarlandschaften. A.Kuhn, O. Boecking, W. von der Ohe, I. Steffan-Dewenter

Colony development of honeybees in differentlystructured agricultural landscapes.

Développement des colonies d’abeilles domes-tiques dans des paysages agricoles à structures dif-férentes.

22. Blütenapplikation in der Landwirtschaft –Wie stark sind Nektar und Pollen kontaminiert? J.Pistorius, K. Wallner*

Pesticide application during flowering – degreeof contamination of nectar and pollen.*

Traitement insecticide durant la floraison : degréde contamination du nectar et du pollen.*

23. Ermittlung rheologischer Eigenschaften ver-schiedener Honige unter Berücksichtigung ihrersortentypischen Zusammensetzung. J. Smanalieva,B. Lichtenberg-Kraag, B. Senge

Determination of rheological properties of dif-ferent types of honey with consideration of theirbotanical origin.

Détermination des propriétés rhéologiques dedifférents miels en fonction de leur originebotanique.

24. Züchtung von neotropischen Hummeln zurBestäubung von Kulturpflanzen: Ein Weg für einenachhaltige Landwirtschaft in Kolumbien. M.T.Almanza, D. Wittmann, J.R. Cure

Rearing neotropical bumblebees for crop polli-nation: a way to sustainable agriculture in Colom-bia.

Sélection de bourdons néotropicaux pour lapollinisation des plantes cultivées : une voie pos-sible pour une agriculture durable en Colombie.

25. Die Bestäubungswirkung beim Einsatz ein-heimischer Hummeln (Bombus atratus) in derneotropischen Lulo-Kultur (Solanum quitoense).M.T. Almanza, M. Rodriguez, N. Chavarro, J.R.Cure, D. Wittmann

Effect of pollination by the native bumblebee(Bombus atratus) on the neotropical fruit Lulo(Solanum quitoense).

Effet de la pollinisation par les bourdons in-digènes (Bombus atratus) sur la culture du lulo(Solanum quitoense), fruit néotropical.

26. Naturschutz in intensiv genutzten Agrar-landschaften: Förderung von Wildbienen durch dieAnlage von Blühstreifen in der Kölner Bucht. M.Schindler, A. Becker*

Nature conservation in intensively used agricul-tural landscapes: promotion of solitary bees by in-stalling blooming strips close to Cologne.*

Protection de la nature dans des paysagesd’agriculture intensive : promotion d’abeilles soli-taires par la mise en place de bandes fleuries prèsde Cologne.*

27. Aromacharakterisierung von Sortenhonigenmit SPME/GCMS. C. Bartzsch, J. Trompelt, W.Schmidt, K.-H. Feller*

Characterizing the aroma of unifloral honey withSPME/GCMS.*

Caractérisation de l’arôme des miels monoflo-raux par SMPE/CGMS.*

28. Megachile lapponica (Hymenoptera, Api-formes): Oligolekt, wenn möglich, Polylekt, wennnötig? J. Kühn, A. Hamm, M. Schindler, D.Wittmann

Megachile lapponica (Hymenoptera, Api-formes): Oligolectic, if possible, polylectic, if nec-essary.

Megachile lapponica (Hymenoptera, Api-formes) : oligolectique si possible, polylectique sinécessaire.


29. Analyse der Bewegungsabläufe StachelloserBienen beim Sammeln und Bearbeiten pflanzlicherHarze. M. Gastauer, D. Wittmann*

Analysis of the movement patterns in stinglessbees collecting and processing plant resin.*

Analyse des séquences de mouvements chez lesabeilles sans aiguillon récoltant et traitant de la ré-sine de plante.*

30. Einfluss von Bienenbestäubung auf Frucht-ansatz und Nährstoffe bei Okra (Abelmoschus escu-lentus) in Kamerun. M.T. Njoya, D. Wittmann, M.Schindler*

Effect of bee pollination on fruit setting andnutrients in okra (Abelmoschus esculentus) inCameron.*

Influence de la pollinisation par les abeilles surla nouaison et les nutriments chez le gombo (Abel-moschus esculentus) au Cameroun.*

31. Anormale Pollen in Sorten von Prunusavium und ihre Auswirkung auf die Larvenentwick-lung bei Osmia cornuta. J. Ramirez-Romero, D.Wittmann

Anomalous pollen of Prunus avium and larvaldevelopment of Osmia cornuta.

Pollens anormaux chez des variétés de Prunusavium et leur effet sur le développement larvaired’Osmia cornuta.

32. Flügelmuster bestätigt Unterschiede inPopulationen von Plebeia remota. T.M. Francoy,P.N. Silva, V.L. Imperatriz-Fonseca, D. Wittmann

Patterns of wing venation corroborates popula-tional differences in Plebeia remota.

La nervation alaire confirme les différences ausein des populations de Plebeia remota.

33. Untersuchung des Saccharoseabbaus imHonig unter Berücksichtigung der ParameterZeit, Temperatur, Enzymaktivität und botanischerHerkunft. B. Lichtenberg-Kraag, E. Etzold

Analysis of sucrose degradation in honey ac-counting for time, temperature and botanical origin.

Étude de la dégradation du saccharose dans lemiel compte tenu des paramètres temps, tempéra-ture, activité enzymatique et origine botanique.

34. Charakteristische Eigenschaften re-gionaler Robinienhonige der Jahre 2000–2005. B.Lichtenberg-Kraag, E. Etzold

Typical properties of local robinia honey of theyears 2000–2005.

Propriétés caractéristiques de miels régionaux derobinier des années 2000–2005.

35. Ethanol- und Glyceringehalt verschiedenerSortenhonige und deren Veränderung während derFermentation. S. Marks, E. Etzold*

Concentration of ethanol and glycerine in differ-ent floral honeys and its changes during fermenta-tion.*

Concentration en éthanol et en glycérine dedivers miels floraux et leur variation au cours de lafermentation.

36. Bestäubungsversuche bei Kulturheidel-beeren und Erdbeeren im ökologischen Landbau.U. Kubersky, O. Boecking*

Pollination experiments of cultural blueberriesand strawberries in ecological agriculture.*

Expériences de pollinisation de myrtilles cul-tivées et de fraises en agriculture écologique.*

37. Blütenbehandlung mit Insektizid und Fun-giziden – Gibt es Bienen- oder Brutschäden? J.Pistorius, K. Wallner*

Treating blossoms with insecticides and fungi-cides: are there losses of bees or brood?*

Traitement des fleurs aux insecticides et fongi-cides : des dégâts sur les abeilles ou sur le cou-vain ?*

38. Bienenungefährliche Pflanzenschutzmittel –gefährden Blütenapplikationen die Honigqualität?A. Schroeder, K. Wallner, D. Weber

Application of non toxic pesticides in blossoms– a risk for the honey quality.

Les produits phytosanitaires inoffensifs pour lesabeilles représentent-ils un risque pour la qualité dumiel ?

39. Paradichlorbenzol im Honig – auch heutenoch ein Problem? K. Wallner, D. Weber, A.Schroeder*

Paradichlorbenzol in honey – is it still a problemtoday?*

Du paradichlorobenzène dans le miel : est-ce en-core un problème aujourd’hui ?*

40. Hefen gegen Feuerbrand – eine Alternativezum Streptomycin? D. Furnadzhieva, K. Wallner*

Yeast against fire blight – an alternative to strep-tomycine?*

Les levures contre le feu bactérien – une alterna-tive à la streptomycine ?*

41. Bienenbeflug massenblütiger Obstbäume imFrühjahr. W. Engels, W. Engels

Bee visits at mass-flowering fruit trees in spring.

Visite des abeilles lors de la pleine floraison desarbres fruitiers au printemps.


Reproduktion, Genetik

Reproduction, genetics

Reproduction, génétique

42. Drohnen der Honigbienen überdauern nachPaarungsflügen in fremden Völkern. N. Weyeneth,G. Soland, G. Heckel*

Honeybee drones persist in foreign colonies af-ter mating flights.*

Les mâles d’abeilles domestiques survivent dansdes colonies étrangères après les vols de féconda-tion.*

43. Genetische Analyse von Drohnenansamm-lungen bei der Stachellosen Biene Scaptotrigonamexicana. S. Weinhold, B. Kraus, R.F.A. Moritz*

Genetic analysis of drone congregations in thestingless bee Scaptotrigona mexicana.*

Analyse génétique des rassemblements de mâleschez l’abeille sans aiguillon Scaptotrigona mexi-cana.*

44. Mikrosatelliten im Honigbienengenom.R.F.A. Moritz, M. Lattorff *

Microsatellites in the honey bee genome.*Les microsatellistes dans le génome de l’Abeille

domestique.*45. Konkurrenzverhalten eierlegender Arbeits-

bienen. J. Wegener, K. BienefeldCompetition behavior of laying worker honey-

bees.Concurrence entre les ouvrières pondeuses.46. Aufzuchttemperatur beeinflusst die Anzahl

der Spermatozoen des Drohns (Apis mellifera). G.Koeniger, S. Himmelreich, N. Koeniger

Spermatozoa number of drones (Apis mellifera)depends on temperature during metamorphosis andsexual maturation.

La température d’élevage influe sur le nombre despermatozoïdes du mâle (Apis mellifera).

47. Evolution des Sozialparasitismus von Arbei-terinnen bei der Honigbiene (Apis mellifera capen-sis). S. Härtel, P. Neumann*

Evolution of worker social parasitism in the hon-eybee (Apis mellifera capensis).*

Évolution du parasitisme social des ouvrièreschez l’Abeilles domestique (Apis mellifera capen-sis).*

48. Eigenschaften von Spermien in den Sper-matheken alter und junger Bienenköniginnen. H.Al-Lawati, G. Kamp, K. Bienefeld

Characteristics of sperms in the spermatheca ofold and young queen bee.

Propriétés des spermatozoïdes dans les sper-mathèques de reines d’abeille jeunes et vieilles.

49. Schlupfraten der Eier von drohnenbrütigenArbeitsbienen. J. Wegener, K. Bienefeld*

Hatching rates of eggs from drone producingworker bees.*

Taux d’éclosion des œufs d’ouvrières bourdon-neuses.*

50. Variabilität des Eigewichts bei Bienenkönig-innen. S. Al-Kahtani, K. Bienefeld

Variability of egg weight of honeybees queens.Variabilité du poids de l’œuf chez les reines

d’abeilles.51. Paarungssicherheit eines ehemaligen Trup-

penübungsplatzes auf der Schwäbischen Alb. B.Dainat, P. Rosenkranz*

Mating safety on a former military training terri-tory in the Schwäbischen Alb.*

Sécurité d’accouplement sur un ancien terrainmilitaire dans l’Alpe souabe.*

52. Toleranzbelegstellen – fitte Drohnen fürvitale Bienenvölker. R. Büchler, C. Garrido, K.Bienefeld, K. Ehrhardt

Tolerance mating stations – drone fitness for vi-tal colonies.

Stations de fécondation de tolérance – des mâlesen bonne forme pour des colonies saines.

53. Vergleichende Untersuchungen zum Bruthy-gieneverhalten der Honigbiene (Apis mellifera) anCarnica- und Primorski-Herkünften. I. Illies, S.Sterner, P. Aumeier, R. Büchler

A study of hygienic behavior of honey bees com-paring Primorsky and Carniolan lines.

Étude comparative du comportement hygiéniquedes lignées carnica et Primorski de l’Abeille do-mestique (Apis mellifera).

54. Drohnensammelplätze oder Gleich-verteilung der Drohnen bei ihren Paarungsflügen inebenem Gelände? C. Färber*

Drone congregation areas or equal distributionof drones during mating flights in a flat landscape?*

Lieux de rassemblement de mâles ou répartitionégale des mâles au cours des vols de fécondationdans un paysage plat ?*

Bienenpathologie (Nosema, Faulbrut, Viren)

Bee pathology (nosema disease, foulbrood,viruses)

Pathologie des abeilles (nosémose, loque, virus)

55. Vergleichende Genomanalysen zur Identi-fizierung von Virulenzfaktoren bei Paenibacilluslarvae. A. Ashiralieva, R. Borriss, E. Genersch

Identification of virulence factors of P. larvae bycomparative genomics.


Analyse génomique comparative pour identifierdes facteurs de virulence chez Paenibacillus larvae.

56. Auswirkung der amerikanischen Faulbrutauf Drohnen verschiedener Bienenlinien. D.Behrens, I. Fries, R.F.A. Moritz*

Impact of American Foulbrood on drones of dif-ferent bee lines.*

Influence de la loque américaine sur les mâles dediverses lignées d’abeilles.*

57. Vertikale Übertragung von Paenibacillus lar-vae. I. Fries

Vertical transmission of Paenibacillus larvae.Transmission verticale de Paenibacillus larvae.58. Paenibacillus larvae – Pathogenität,

Virulenzunterschiede und Ausräumverhalten derBienen. A. Ashiralieva, S. Rauch, E. Genersch

Paenibacillus larvae – Pathogenicity, differencesin virulence, and hygienic behavior of the bees.

Paenibacillus larvae – pathogénicité, différencede virulence et comportement hygiénique desabeilles.

59. Wie sind die Funde von Nosema ceranae zubewerten? W. Ritter*

How are the records of Nosema ceranae to beassessed?*

Comment faut-il évaluer les signalements deNosema ceranae ?*

60. Untersuchungen zum Deformed Wing Virus– horizontale, vertikale und vektorielle Übertra-gung. C. Yue, E. Genersch

Analysis of deformed wing virus – horizontal,vertical and vectorial transmission.

Études sur le virus des ailes déformées – trans-mission horizontale, verticale et vectorielle.

61. Schwierigkeiten und Möglichkeiten desPCR-Nachweises von Melissococcus plutonius,dem Erreger der Europäischen Faulbrut. E.Genersch, B.V. Ball

PCR-detection of Melissococcus plutonius –problems and prospects.

Mise en évidence par PCR de Melissococcusplutonius, agent de la loque européenne : difficultéset possibilités.

62. Überwinterungsverluste und Virenbefall. A.Imdorf, H. Berthoud, J.-D. Charrière*

Winter losses and virus infections.*Pertes hivernales et infections virales.*63. Molekulare Diagnose des endosymbionti-

schen Bakteriums Wolbachia bei 3 Honigbienen-arten in Karnataka/Indien. P. Mahesh, D. Brückner,M.S. Reddy*

Molecular diagnosis of the endosymbiontic bac-terium Wolbachia in 3 honeybee species from Kar-nataka/India.*

Diagnostic moléculaire de la bactérie endosym-biote Wolbachia chez 3 espèces d’abeilles (Apis sp.)au Karnakata, Inde.*

64. Molekulare Diagnose des endosymbionti-schen Bakteriums Wolbachia bei Apis mellifera car-nica und Varroa destructor. P. Mahesh, D. Brück-ner, M.S. Reddy*

Molecular diagnosis of the endosymbiontic bac-terium Wolbachia in Apis mellifera carnica and Var-roa destructor.*

Diagnostic moléculaire de la bactérie endosym-biote Wolbachia chez Apis mellifera carnica et Var-roa destructor.*

65. Doping für die Honigbiene? – Eine Test-methode zur Futteroptimierung. R. Esdar, S.Wilden, W. Wetzel, H. Gätschenberger, J. Tautz

Doping for the honeybee? A test to optimisefood compositions.

Dopage pour l’abeille domestique ? Une méth-ode expérimentale pour optimiser la nourriture.

Bienenpathologie (Kleiner Beutenkäfer)

Bee pathology (Small hive beetle)

Pathologie des abeilles (Petit Coléoptère desruches)

66. Hummelvölker als alternative Wirte desKleinen Beutenkäfers. D. Hoffmann, P. Neumann,J.S. Pettis*

Bumblebee colonies as alternative hosts of smallhive beetles.*

Les colonies de bourdons comme hôtes alternat-ifs pour le Petit Coléoptère des ruches.*

67. Verhaltensinteraktionen zwischen afrikani-schen and europäischen Honigbienen und demKleinen Beutenkäfer. K. Merkel, P. Neumann*

Behavioral interactions between African and Eu-ropean honeybees and small hive beetles.*

Interactions comportementales entre les abeillesafricaines et européennes et le Petit Coléoptère desruches.*

68. Populationsdynamik des KleinenBeutenkäfers. S. Spiewok, P. Neumann*

Population dynamics of the small hive beetle.*Dynamique des populations du Petit Coléoptère

des ruches.69. Kalk als alternativer Bodenbelag zur

Bekämpfung des Kleinen Beutenkäfers. S .Buchholz, K. Merkel, J.S. Pettis, W. Ritter, P.Neumann*


Lime as an alternative ground drench for thecontrol of small hive beetles.*

Le chaux comme revêtement alternatif du sol dela ruche pour lutter contre le Petit Coléoptère desruches.*

70. Attraktivitäts- und Repellentwirkungverschiedener Substanzen auf den KleinenBeutenkäfer im Biotest. S. Mustafa, P. Rosenkranz,H. Steidle*

Attractivity and repellent effect of different sub-stances on the small hive beetle in a biological test.*

Action attractive et répulsive de diverses sub-stances vis-à-vis du Petit Coléoptère des ruchesdans un test biologique.*

71. Natürliche Feinde des Kleinen Beutenkäfersin Afrika. M. Schäfer, A. Röttger, P. Neumann, W.Ritter, R. Hepburn*

Natural enemies of small hive beetles in Africa.*Les ennemis naturels du Petit Coléoptère des

ruches.*

Bienenpathologie (Varroose)

Bee pathology (varroosis)

Pathologie des abeilles (varroose)

72. Hygienisches Verhalten bei Honigbi-enen: Hilfe unter Geschwistern? S. Stach, M.Hasselmann, M. Beye, K. Bienefeld

Hygienic behavior in honeybees: Helping sis-ters?

Le comportement hygiénique chez l’Abeille do-mestique : entraide entre sœurs ?

73. Some like it hot. Wirtswahl von Varroa de-structor auf Adultbienen. K. Porbeck, P. Aumeier,W.H. Kirchner, G. Liebig

Some like it hot. Host choice of Varroa destruc-tor on adult bees.

Certains l’aiment chaud. Choix de l’hôte parVarroa destructor sur des abeilles adultes.

74. Bekämpfung von Varroa destructor imFrühjahr: Wirksamkeit und Rückstände. L.J.M.Gerritsen, B. Cornelissen

Control of Varroa destructor in spring: efficacyand residues.

La lutte contre Varroa destructor au printemps :efficacité et résidus.

75. Primorski und kein Ende? Primorski- undCarnica-Herkünfte im Leistungsverleich und Über-lebenstest 2005. I. Illies, S. Berg, R. Büchler *

Primorski – a never ending story? Lines of Pri-morski and carnica in a comparison test of colonyperformance and survival.*

Primorski, une histoire sans fin ? Les lignéescarnica et Primorski dans un test comparatif sur laperformance de la colonie et la survie.*

76. Epidemiologische Studie zur Nosemosean unterschiedlich stark mit Varroa destructorinfizierten Honigbienenvölkern. O. Boecking, P.Aumeier, M. Ervojic, D. Wittmann*

Epidemiological studies on Nosemosis incolonies of different Varroa destructor infestationlevels.*

Études épidémiologiques sur la nosémose dansdes colonies d’abeilles infestées par Varroa destruc-tor à divers degrés.*

77. Genetische Parameter für Varroatoleranz-Merkmale bei der Honigbiene. K. Ehrhardt, N.Reinsch, R. Büchler, C. Garrido, K. Bienefeld

Genetic parameters of Varroa destructor mitetolerance traits in the honeybee.

Paramètres génétiques pour des caractères detolérance à Varroa destructor chez l’Abeille domes-tique.

78. Wie nachhaltig schädigt ein hoher Var-roabefall? G. Liebig

Is there a lasting effect of heavy Varroa destruc-tor infestation?

L’effet d’une forte infestation par Varroa de-structor est-il durable ?

79. Gerührt oder geschüttelt? Reproduktionund Verhalten von Varroa destructor in bewegtenBrutzellen. P. Aumeier, S. Sterner, N. Hille, W.H.Kirchner, G. Liebig

Shaken or stirred? Reproduction and behavior ofVarroa destructor in rotated brood cells.

Remué ou secoué ? Reproduction et comporte-ment de Varroa destructor dans des cellules de cou-vain agitées.

80. Varroatolerante Bienen und AFB. – EineAnalyse des Ausräumverhaltens in Minivölkern. S.Rauch, E. Genersch, K. Bienefeld

Varroa destructor tolerant bees and AFB – Anal-ysis of the hygienic behavior in mini colonies.

Abeilles tolérantes à Varroa destructor et à laloque américaine. Une analyse du comportementhygiénique dans des micro-colonies.

81. Genetische Untersuchungen zum Hygiene-verhalten gegenüber mit Varroa destructor para-sitierter Brut. M. Brink, F. Zautke, M. Solignac, K.Bienefeld

Genetic analysis of the hygienic behavior to-wards Varroa destructor infested brood.

Études génétiques sur le comportement hy-giénique à l’égard d’un couvain parasité par Varroadestructor.


82. Was steuert das Ausräumverhaltengegenüber varroaparasitierter Brut? K. Bienefeld, F.Zautke

What triggers hygienic behavior against Varroadestructor infested cells?

Qu’est-ce qui déclenche le comportement hy-giénique à l’égard d’un couvain parasité par Varroadestructor ?

83. Abnahme der Varroa destructor Populationbei Honigbienen unterschiedlicher Rassen in Jor-danien. Y. Al-Attal, P. Rosenkranz, C. Zebitz*

The decrease of the Varroa destructor popula-tion in honey bee colonies of different races in Jor-dan.*

Baisse des populations de Varroa destructordans les colonies d’abeilles domestiques de diversesraces en Jordanie.*

84. Perizin© ist kein Fraßgift! G. Liebig*Perizin© is not a stomach poison!*Le Perizin© n’est pas un poison à consommer !*85. Tests zur Varroavermehrung in einer SMR-

Zuchtlinie. S. Fuchs, C. Otten, R. Staudt*Tests on Varroa destructor reproduction in a

SMR-breeding line.*Tests de reproduction de Varroa destructor dans

une lignée d’abeilles SMR (sélectionnée pour lasuppression de la reproduction de l’acarien).*

86. Radiofrequenz-Identifikations-Tags (RFID)zur Registrierung von mit Varroa destructor oderNosema apis befallenen Arbeiterinnen am Flug-loch. S. Fuchs, J. Kralj, J. Tautz

Radio Frequency Identification tags (RFID) formonitoring of worker bees infested with Varroa de-structor or with Nosema apis at the hive entrance.

Étiquettage d’identification par radiofréquence(RFID) pour suivre des ouvrières infestées par Var-roa destructor ou par Nosema apis au trou de vol.

87. Untersuchungen zum Verlust von Varroa de-structor bei Apis mellifera Flugbienen. W. Ruhs, S.Berg, J. Tautz, V. Zahner

Investigations on the loss of Varroa destructorfrom Apis mellifera foragers.

Études sur la perte de Varroa destructor chez lesbutineuses d’Apis mellifera.

88. Gesunde und kranke Familien – ein Herkun-ftsvergleich auf Varroatoleranz. C. Garrido, R.Büchler, K. Bienefeld, K. Ehrhardt*

Healthy and sick families – a comparison be-tween parentages for Varroa destructor tolerance.*

Familles saines et familles maladies – compara-ison des origines concernant la tolérance à Varroadestructor.*

89. Bruthygiene in Abhängigkeit von Varroa-Befall und – Reproduktion. H. Wagner, C. Garrido,R. Büchler

Hygienic behavior depending on Varroa infesta-tion and reproduction.

Hygiène du couvain en fonction de l’infestationet de la reproduction de Varroa destructor.

90. Stichwunde blockiert oder Bienenpuppenoch unversehrt: Wo stechen Varroa-Weibchen zu?G. Kanbar, W. Engels

Where puncture Varroa females a bee pupa if thewound is blocked or the mite is transferred to anuninfested host?

À quel endroit les femelles de Varroa destructorpiquent-elles une nymphe d’abeille si la plaie estinaccessible ou si l’acarien est transféré sur un hôteintact ?

Imkerpraxis, Zucht

Bee management, breeding

Pratique apicole, sélection

91. Bienenvölker füttern mit maltosereichemGetreidestärkesirup – Eine Bilanz von 6 Jahren. G.Liebig*

Feeding of bee colonies with maltose rich cerealamylum sirup – a balance from 6 years.*

Nourrissement de colonies d’abeilles domes-tiques avec sirop de blé riche en maltose – bilan de6 années.*

92. Mittelwände, die zu Brutschäden führen. K.Wallner*

Comb foundations which cause damage ofbrood.*

Des feuilles de cire gaufrée qui abiment le cou-vain.*

Monitoring, Winterverluste

Monitoring, winter losses

Monitoring, pertes hivernales

4. Das Zünglein an der Waage? – Der Einflussvon Virusinfektionen auf die Überwinterungsfä-higkeit von Bienenvölkern. C. Garrido (Bienenin-stitut Kirchhain, 35274 Kirchhain, Germany)

In einem Vitalitätstest wurden Bienenvölker oh-ne Behandlung gegen Varroose überwintert. DieVölker wurden im August 2004 auf einem isoliertenStand aufgestellt. Nach der Überwinterung wurdendie Völker in drei Überlebensgruppen (Sommerver-luste (bis Oktober 2004), Winterverluste (bis März2005) und Überlebende) eingeteilt. Die Unterschie-de in der Häufigkeit von Virusinfektionen (ABPV,


KBV, SBV, DWV) in den Überlebensgruppen undder Einfluss auf die Überwinterungsstärke der Über-lebenden wurde untersucht. Zusätzlich wurde dieViruslast für ABPV in den Überlebensgruppen so-wie der Zusammenhang zwischen dem Befall mitVarroa destructor und der ABPV-Last geprüft. DieVölker wurden im August und im Oktober 2004 be-probt. Die Bienenproben wurden mittels PCR aufABPV, KBV, SBV und DWV untersucht. Bei AB-PV wurde zusätzlich mittels RT-PCR die Viruslastbestimmt. KBV konnte kein einziges Mal nachge-wiesen werden. Die anderen drei Viren wurden inallen Überlebensgruppen gefunden. Sommerverlu-ste waren signifikant häufiger mit ABPV infiziert(100 %), als Winterverluste (92 %) und Überle-bende (56 %). Diese Unterschiede sind signifikant(Chi2 = 8,339, P < 0, 05). In den Oktoberprobenwurde bei den Sommerverlusten außerdem signi-fikant häufiger DWV gefunden (67 %), als in denanderen Überlebensgruppen (Winterverluste 31 %,Überlebende 11 %, Chi2 = 9,192, P < 0, 05). Eskonnten keine signifikanten Effekte der Virusinfek-tionen auf die Überwinterungsstärke der überleben-den Völker gefunden werden. Sommer- und Win-terverluste (mittlerer ct-Wert 31,3 bzw. 38,7) wa-ren signifikant höher mit ABPV belastet als dieüberlebenden Völker (mittlerer ct-Wert 42,2, P <0, 05). Zwischen Varroa-Befall und ABPV-Last be-stand ein deutlicher Zusammenhang im August (r =-0,766, P < 0, 01). Dieser Zusammenhang wurdeim Oktober nicht mehr gefunden. Die Ergebnissedeuten darauf hin, dass Virusinfektionen die Über-winterungsfähigkeit von Bienenvölkern beeinflus-sen und somit eine von mehreren Ursachen für Bie-nenverluste sind.

A crucial point? – Influence of virus infectionson the survival of honey bee colonies duringwinter

For a viability test, colonies were overwinteredin without treatment against varroosis. Colonieswere chosen in august 2004 and brought to anisolated location. After overwintering, the colonieswere divided in three distinct survival groups (sum-mer losses (colonies died until October 2004), win-ter losses (colonies died until march 2005) and sur-vivors). We examined the different frequency ofvirus infections (ABPV, KBV, SBV, DWV) andtheir influence on the overwintering performancein these groups. Additionally, we analyzed the vi-ral load of ABPV and its correlation to the in-festation level of Varroa destructor. Bee samples

were taken from the colonies in August and Octo-ber 2004. These samples were examined for ABPV,KBV, SBV and DWV by means of PCR. Addition-ally, ABPV load was analyzed by means of RT-PCR. KBV was not detected in any of the samples.The other three viruses were found in all groups.Summer losses were infected more frequently withABPV (100%) than winter losses (92%) and sur-vivors (56%). These differences were significant(Chi2 = 8.339, P < 0.05). In October we found sig-nificant differences for DWV (summer losses 67%,winter losses 31%, survivors 11%, Chi2=9.192, P <0.05). There were no significant effects of virus in-fections on the number of bees in the colonies afteroverwintering in surviving colonies. Summer andwinter losses had significantly higher ABPV loads(mean ct-value 31.3 and 38.7 respectively) than sur-vivors (mean ct-value 42.2, P < 0.05). There was asignificant correlation between ABPV load and Var-roa infestation (r = -0.766, P < 0.01) in August. InOctober this correlation was lost. The results indi-cate an influence of virus infections and overwin-tering survival of honey bee colonies and, therefore,are one of several causes for colony losses.

Les infections virales, un facteur clé dans lacapacité d’hivernage des colonies d’abeilles ?

Dans un test de vitalité, des colonies d’abeillessont mises en hivernage sans traitement contre lavarroose. A la sortie de l’hivernage, les coloniessont classées en trois groupes de survie (pertes es-tivales, pertes hivernales et survivantes). La fré-quence variable des infections virales (ABPV, KBV,SBV, DWV) dans les groupes survivants et leur in-fluence sur la capacité d’hiverner des abeilles survi-vantes sont examinées. De plus, la charge virale del’ABPV dans les groupes survivants ainsi que la re-lation entre l’infestation par Varroa destructor et lacharge de l’ABPV sont examinées. Les échantillon-nages dans les colonies ont été réalisés en août et enoctobre 2004. Les échantillons d’abeilles sont ana-lysés à l’aide de la PCR pour la présence d’ABPV,KBV, SBV et DWV. Pour l’ABPV, la charge viraleest également déterminée à l’aide de la RT-PCR. LeKBV n’est jamais mis en évidence. Les trois autresvirus sont trouvés dans tous les groupes survivants.Les abeilles mortes en été sont plus souvent infec-tées par l’ABPV (100 %) que celles mortes en hi-ver (92 %) et que les survivantes (56 %). Ces diffé-rences sont significatives (chi2 = 8,339, P < 0, 05).En octobre, nous avons trouvé des différences si-gnificatives pour le DWV (pertes estivales 67 %,


pertes hivernales 31 %, survivantes 11 %, chi2 =

9,192, P < 0, 05). On n’a pas observé d’influencesignificative des infections virales sur la capacitéd’hivernage des colonies. Les pertes estivales et hi-vernales avaient des charges en ABPV significative-ment plus élevées (valeur ct moyenne 31,3 et 38,7)que celles trouvées chez les colonies survivantes(valeur ct moyenne 42,2, P < 0, 05). L’infestationpar V. destructor et la charge en ABPV sont net-tement corrélées en août (r = -0,766, P < 0, 01)alors qu’elles ne le sont plus en octobre. Les résul-tats indiquent que les infections virales influent surla capacité des colonies à hiverner et constituent uneparmi d’autres causes de la perte d’abeilles.

Physiologie, Verhalten

Physiology, behavior

Physiologie, comportement

9. Flügeläderung afrikanisierter Honigbienenist dominant über europäische. T.M. Francoy1,4,L.S. Gonçalves2, D. De Jong3, D. Wittmann4

(1Depto. de Genética, Faculdade de Medicina deRibeirão Preto, USP, Ribeirão Preto, SP, Brazil;2Depto. de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciên-cias e Letras de Ribeirão Preto, USP, Ribeirão Pre-to, SP, Brazil; 3Depto. de Genética, Faculdade deMedicina de Ribeirão Preto, USP, Ribeirão Preto,SP, Brazil; 4INRES Universität Bonn, Melbweg 42,53127 Bonn, Germany)

Nachdem in Brasilien 1957 26 Schwärme ausVölkern der afrikanischen Bienenrasse Apis mellife-ra scutellata entkamen, setzte bei der weiteren Ver-breitung dieser Bienen ein Hybridationsprozess mitanderen europäischen Apis mellifera Rassen ein, beidem die afrikanisierte Honigbiene entstanden ist.Bei dieser Polyhybrid-Biene herrschen die Eigen-schaften der afrikanischen Bienen vor. Wir kreuz-ten Königinnen der europäischen Honigbienen mitDrohnen der afrikanisierten Honigbiene. Die Äde-rung der Vorderflügel von Drohnen und Arbeite-rinnen der Parentalgeneration, sowie von F1 undden Rückkreuzungen wurden durch geometrischeMorphometrie analysiert. Alle Gruppen waren sta-tistisch verschieden (P < 0, 001). In beiden Analy-sen (Drohnen und Arbeiterinnen) waren die Maha-lanobis Quadrat-Distanzen immer am größten. DieArbeiterinnen und Drohnen der F1 waren statistischnäher an den afrikanisierten Parentalgruppen als anden europäischen Gruppen. Die Arbeiterinnen ausden Rückkreuzungen lagen zwischen der F1 Grup-pe und den jeweiligen elterlichen Gruppe. Die Wol-ken der F1 Individuen und der Tiere aus der Rück-

kreuzung mit dem afrikanisierten Elternteil über-lappten teilweise. Durch diese Resultate können dieraschen morphologischen Änderungen im Flügel-geäder in neu etablierten Populationen erklärt wer-den. Außerdem weisen sie auf das Vorhandenseinvon dominanten und epistatischen Genen für Flü-gelmuster in der afrikanisierten Population hin.

Wing venation of Africanized honey bees isdominant over European

The escape of swarms from 26 colonies of theAfrican bee Apis mellifera scutellata in Brazil in1957 and its subsequent spread throughout theAmericas has led to a hybridization process withother European Apis subspecies and the origina-tion of the Africanized honey bee. These bees area poly-hybrid in which the characteristics of theAfrican bees predominate. We crossed queens ofEuropean honey bees with drones of Africanizedhoney bees. We characterized by geometrics mor-phometry the venation of the forewings of dronesand workers from the parental generation, the F1and from backcrosses. All groups were statisticallydifferent (P < 0.001). In both analyses (dronesand workers) the Mahalanobis square distance be-tween the parental types was greatest. The F1 malesand workers were placed statistically closer to theAfricanized parental than to the European one.The backcrosses were placed between the F1 andthe respective parental. The clouds of the F1 andthe Africanized backcrosses were superimposed insome parts. These results help to explain the rapidchanges in the populational morphometric profile inrecently colonized areas. Furthermore, they indicatethe presence of dominant and epistatic genes for thepatterns of wing venation in the Africanized honeybees.

La veination alaire des abeilles domestiquesafricanisées domine sur l’européenne

Après qu’en 1957 vingt-six essaims s’étaientéchappés des colonies d’abeilles de la race afri-caine Apis mellifera scutellata, un processusd’hybridation avec d’autres races européennesd’Apis mellifera a commencé au cours de leur dis-sémination et a donné naissance à l’abeille domes-tique africanisée. Les caractères des abeilles afri-caines prédominent chez ces abeilles polyhybrides.


Nous avons croisé des reines de l’abeille euro-péenne avec des mâles de l’abeille domestique afri-canisée. La veination des ailes antérieures de mâleset d’ouvrières de la génération parentale, ainsi quede la F1 et des rétrocroisements a été analysée parmorphométrie géométrique. Tous les groupes dif-fèrent statistiquement (P < 0, 001). Dans les deuxanalyses (mâles et ouvrières), les distances des car-rés de Mahalanobis sont toujours maximales. Lesouvrières et les mâles de la F1 sont statistiquementplus proches des groupes parentaux africanisés quedes groupes européens. Les ouvrières issues des ré-trocroisements se situent entre le groupe de la F1 etchaque groupe parental en question. Les nuages desindividus de la F1 et des animaux issus du rétrocroi-sement avec le parent africanisé se chevauchent parmoment. Ces résultats permettent d’expliquer lesmodifications morphologiques rapides de la veina-tion alaire dans des populations récemment établies.Par ailleurs, ils indiquent la présence de gènes do-minants et épistatiques pour la veination alaire dansla population africanisée.

10. Das geheime Leben der Heizerinnen –Zum Verhältnis von Nachfrage und Angebot imEnergiekontext der Thermoregulation. R. Basile,S. Ostler, A. Thomas, J. Tautz (BEEgroup, Julius-Maximilians-Universität, 97074 Würzburg, Germa-ny)

Um die Wärme zur Bruttemperierung möglichsteffektiv an die Brutzellen abzugeben, kriechen eini-ge der Heizerinnen Kopf voran in leere Zellen. DerEnergiespeicher dieser Tiere muss zwischen denHeizphasen aufgefüllt werden. Dabei müssen sichdie Bienen entweder selbst mit Nahrung versor-gen, oder sich füttern lassen. An mehreren zweirah-migen Beobachtungsstöcken wurden verschiedeneVerhaltensweisen zellheizender Arbeiterinnen, diemit Nahrungsweitergabe oder Wärmeprodukti-on verknüpft sind, mit einer Wärmebildkameraanalysiert. Zusätzlich wurde der Zuckeranteil imMageninhalt von Zellheizerinnen mit dem Zucker-gehalt des frisch eingetragenen Nektars anhand ei-nes Refraktometers verglichen. Die Analyse derWärmebildaufnahmen zeigt, dass die Zellheizerin-nen ihre Aktivität meist nur kurz unterbrechen, umsich in die nächste Zelle zu begeben. Die Verhal-tensweisen „in Zelle Heizen“ (40 %), „in ZelleSchauen“ (31 %) und „Gefüttert werden“ (21 %)treten regelmäßig auf. Sonstige Verhaltensweisenohne direkten Bezug zur Untersuchung, wie „sichputzen“ u.ä. wurden mit (8 %) beobachtet (N =50). Der Zuckergehalt im Magen der heizendenTiere ist signifikant höher als der Zuckergehalt

des frisch eingetragenen Nektars im Magen derrückkehrenden Sammlerinnen: 183 heizende Tiere(N1 = 6) 49,5 % Zuckergehalt und 123 rückkehren-den Sammlerinnen (N2 = 8) 34,9 % Zuckergehalt(T-test P < 0.01). Dies führt zu dem Schluss, dassdas Zellheizen nur durch den Umzug in die nächsteZelle oder eine Fütterung unterbrochen wird, dasswährend der Fütterungskontakte nur wenig, aberstark zuckerhaltige Nahrung weitergegeben wird,und dass heizende Tiere gezielt mit Honig und nichtmit frischem Nektar versorgt werden.

The secret life of the heater bees – on the ratioof supply and demand in the context ofthermoregulation

To control the temperature of the brood nest asefficiently as possible, some bees crawl into emptycells within the brood area and heat the surroundingcells from within. The energy level of these beesmust be replenished between heating phases.

Cell-heating bees in multiple two-frame obser-vation hives were recorded with a thermal imag-ing camera and the different behavioral patterns thatare associated with food transmission and heatingwere tracked. In addition, the sugar percentage ofthe crop contents in cell-heating bees and the cropcontents of returning foragers were measured witha refractometer. The analysis showed that cell heat-ing bees tended to interrupt their activity for only ashort period of time to move to the next empty cellor to receive food. The behavior patterns “heating incell” (40%), “looking in cell” (31%) and “receivingfood” (21%) occurred at regular intervals. Other be-havioral patterns as “grooming” accounted for 8%(N = 50). The sugar percentage of the crop contentswas significantly higher in cell heating bees than inthe freshly collected nectar. 183 cell heating beeswith 49.5% sugar content in the crop (N1 = 6) werecompared with 123 returning nectar foragers with34.9% sugar content (N2 = 8) (T-test P < 0.01).These results show that the task of cell heating wasonly interrupted by the relocation into another cellor by feeding activity. In these trophallactic con-tacts, only the slightest quantities of highly concen-trated food from the storage areas of the hive weretransferred.

La vie secrète des abeilles chauffeuses – lerapport entre l’offre et la demande dans lecontexte énergétique de la thermorégulation

Afin de contrôler le plus efficacement pos-sible la température du couvain, quelques-unes des


« chauffeuses » entrent la tête la première dans descellules vides. Le niveau d’énergie de ces abeillesdoit être restauré entre les phases de chauffage. Lesabeilles doivent donc soit s’approvisionner elles-mêmes en nourriture, soit elles se laissent nourrir.Sur plusieurs ruches d’observation à deux cadres,différents comportements d’ouvrières chauffeuses,occupées à transmettre la nourriture ou à produirede la chaleur, ont été analysés à l’aide d’une ca-méra thermique. Par ailleurs, à l’aide d’un réfrac-tomètre on compare la teneur en sucre du contenudu jabot des chauffeuses à la teneur en sucre dunectar fraîchement récolté. L’analyse des imagesde la caméra thermique montre que les chauffeusesn’interrompent généralement leur activité que peude temps pour se déplacer vers la cellule sui-vante. Les comportements « chauffer dans la cel-lule » (40 %), « regarder dans la cellule » (31 %)et « être nourri » (21 %) apparaissent régulière-ment. Les autres comportements sans lien directavec l’étude, comme « se toiletter » etc., se montentà 8 % (N = 50). La teneur en sucre du jabot desabeilles chauffeuses est significativement plus éle-vée que la teneur en sucre du nectar fraîchement ré-colté des butineuses revenant au nid : 183 abeilleschauffeuses (N1 = 6) à 49,5 % de teneur en sucre et123 butineuses revenant au nid (N2 = 8) à 34,9 %de teneur en sucre (test T P < 0, 01). Il s’ensuitque les abeilles n’interrompent le chauffage des cel-lules que pour se déplacer vers la cellule suivante oupour s’alimenter, que les contacts trophallactiquestransmettent seulement de faibles quantités de nour-riture, mais à forte teneur en sucre et que les abeilleschauffeuses sont alimentées spécifiquement avec dumiel et non pas avec du nectar frais.

11. (K)eine Revolution im Winterpalais – demVerhalten des Hofstaats im Winter auf der Spur.R. Basile, A. Peschke, A. Weber, J. Tautz (BEEgroupJulius-Maximilians-Universität, 97074 Würzburg,Germany)

Die Arbeitsteilung in einem Bienenvolk wirdstark von den Jahreszeiten beeinflusst. Da in denWintermonaten nur wenige oder gar keine Brut-zellen angelegt werden, ändern sich die Aufgabender Arbeiterinnen hinsichtlich ihrer Ammentätig-keit. So wird auch für den Hofstaat angegeben,dass er sein Verhalten dem Brutaufkommen anpasst.Hierzu wurden im Winter 2005/2006 Beobachtun-gen durchgeführt. Arbeiterinnen des Hofstaats unddie Königinnen wurden in sechs zweirahmigen Be-obachtungsstöcken beobachtet, verschiedene Ver-haltensweisen protokolliert, sowie die Entwicklungder Futtersaftdrüsen von nicht dem Hofstaat ange-

hörenden Arbeiterinnen untersucht, um ein Maß fürdie Aktivität der Larvenaufzucht zu haben. Hierbeiwurde unterschieden, ob die Stöcke Brut enthieltenoder nicht. Die Anzahl der Tiere im Hofstaat lagin brutfreien Stöcken signifikant höher als in Brutführenden: 11,23 zu 12,15 Tiere (T-test: N1 = 30,N2 = 32; P < 0, 02). Die Fütterungsrate der Kö-nigin war in brutfreien Stöcken signifikant gerin-ger als in Brut führenden: 1,2 bzw. 2,2 Fütterungenpro 15 min (T-Test: N1 = 30, N2 = 32; P < 0, 02).Das Ablecken des Abdomens der Königin findet imbrutfreien Stock signifikant seltener statt als in Brutführenden: 6,7 bzw. 9,9 pro 15 min (T-Test: N1 =

27, N2 = 29; P < 0, 01). Dahingegen war die Men-ge der abgelegten Eier in brutfreien Stöcken nichtsignifikant von Brut führenden zu unterscheiden:2,1 bzw. 2,0 Eier pro 15 min (T-Test: N1 = 30, N2 =

32; P < 0, 8). Die Futtersaftdrüsenentwicklung warin brutfreien Stöcken signifikant geringer als in Brutführenden Stöcken: 0,22 mm zu 0,29 mm (T-Test:N1 = 90, N2 = 60; P = 0, 00). Das Verhalten desHofstaats unterscheidet sich signifikant in Abhän-gigkeit vom Vorhandensein von Brut. Ob und wieviele Larven aus Eiern gezogen werden korreliertdaher eher mit der Futtersaftdrüsengröße der Arbei-terinnen als mit der Legeleistung der Königin.

(No) revolution in the Winter Palace – trackingdown the behavior of the queen’s attendants inwinter

The division of labour in a honeybee hive isstrongly influenced by the season. Because few orno brood are raised during winter, the tasks ofthe worker bees change with regard to their nurs-ing activity. The nurse bees and the bees that tendthe queen are expected to alter their behavior asa consequence of decreased brood production dur-ing winter. Attendants and queens were observedwithin six multiple two-frame observation hives be-tween December and February 2005/2006. Behav-ioral patterns of the queen and her attendants wererecorded and the development of randomly chosenworker bees’ hypopharyngeal glands of the differ-ent hives were measured and used as a scale unitfor brood rearing activity. The number of atten-dants was significantly higher in brood-free hivesthan in brood-bearing hives: 11.23 to 12.15 bees(T-test: N1 = 30, N2 = 32; P < 0.02). The feed-ing rate of the queen was significantly lower thanin brood-bearing hives: 1.2 feedings per 15 min to2.2 feedings per 15 min (T-Test: N1 = 30, N2 = 32;P < 0.02). The licking of the queen’s abdomen


was significantly lower in brood-free hives than inbrood-bearing hives: 6.7 events per 15 min to 9.9events per 15 min (T-Test: N1 = 27, N2 = 29; P <0.01). The number of laid eggs did not significantlydiffer among hives: 2.1 eggs per 15 min to 2 eggsper 15 min (T-Test: N1 = 30, N2 = 32; P < 0.8).

The development of the hypopharyngeal glandsof the workers was significantly lower in brood-free hives than in brood-bearing hives: 0.22 mm to0.29 mm (T-Test: N1 = 90, N2 = 60; P = 0.00).The behavior of the attendants toward the queen dif-fered significantly with regard to presence of brood.Workers appear to be responsible for whether orhow many larvae are raised from laid eggs. The ac-tual number of larvae correlates with the develop-ment of the worker’s hypopharyngeal glands ratherthan with the laying performance of the queen.

(Pas de) Révolution au palais d’hiver – sur lestraces de la cour de la reine en hiver

La répartition du travail dans une colonie est for-tement influencée par la saison. Etant donné quedurant les mois d’hiver peu ou pas de cellules decouvain sont mises en place, les tâches des abeillesnourrices changent aussi. La cour de la reine doitadapter son comportement à la présence de cou-vain. Des observations ont été effectuées durantl’hiver 2005/2006. Les ouvrières de la cour de lareine et les reines sont observées dans six ruchettesd’observation à deux cadres, leur comportement estenregistré et le développement des glandes hypo-pharyngiennes des ouvrières n’appartenant pas à lacour de la reine est étudiée, afin de disposer d’unemesure pour l’activité d’élevage des larves. Nousavons différencié les ruches disposant ou non d’uncouvain. Les abeilles de la cour de la reine sont si-gnificativement plus nombreuses dans les coloniessans couvain que dans celles qui en ont : 11,23 parrapport à 12,15 abeilles (test t : n1 = 30, n2 = 32 ;P < 0, 02). Le taux de nourrissement de la reineest significativement inférieur dans une ruche sanscouvain à celui d’une ruche qui en dispose : 1,2 et2,2 nourrissements par 15 minutes (test t : n1 = 30,n2 = 32 ; P < 0, 02). L’abdomen de la reine est lé-ché significativement plus rarement dans une ruchesans couvain que dans une ruche qui en dispose :6,7 et 9,9 par 15 min (test t : n1 = 27, n2 = 29 ;P < 0, 01). En revanche, la quantité d’œufs pondusdans les ruches sans couvain ne se distingue pas si-gnificativement de celle des ruches qui en ont : 2,1et 2,0 œufs par 15 min. (test t : n1 = 30, n2 = 32 ;

P < 0, 8). Les glandes hypopharyngiennes sont si-gnificativement moins développées dans les ruchessans couvain que dans celles qui en ont : 0,22 mmpar rapport à 0,29 mm (test t : n1 = 90, n2 = 60 ;P = 0, 00). Le comportement de la cour de la reinemontre des différences significatives selon la pré-sence ou l’absence d’un couvain. La présence delarves et leur quantité sont donc plutôt corréléesavec la taille des glandes hypopharyngiennes desouvrières qu’avec la performance de ponte de lareine.

12. Untersuchungen zu Ablauf und Auslö-sern des Hygieneverhaltens bei Honigbienen.S. Sterner, P. Aumeier, W.H. Kirchner (AG Ver-haltensbiologie und Didaktik der Biologie, Ruhr-Universität Bochum, Germany)

Das Erkennen und Ausräumen von mit Varroadestructor infizierter Brut scheint bei Apis cera-na und Apis mellifera zur Varroa-Toleranz beizu-tragen. Die auslösenden Signale und der genaueAblauf dieses Bruthygieneverhaltens sind bishernicht vollständig geklärt. In Völkern von A. melli-fera registrierten wir über 7 Tage die Manipulatio-nen adulter Bienen an künstlich mit V. destructorsowie verschiedenen Attrappen beschickten Brut-zellen. Künstliche Zell-Infektion mit V. destructorführte zu gegenüber schein-infizierten Zellen signi-fikant (P < 0, 001, χ2-Test) verstärktem Ausräum-verhalten insbesondere innerhalb der ersten 3 Tage.Auslösend hierfür war vermutlich auch der reineGeruch der Milbe (P < 0, 001), ein deutlich stär-kerer Effekt wurde jedoch durch eine sich bewe-gende lebende Milbe ausgelöst (P < 0, 001). Indie Zellen eingebrachte Milbenfaeces zeigten kei-ne Wirkung. Weder eine Doppelinfektion mit zweiMilben noch das Einsetzen eines Milbenweibchensmit Nachkommen veränderte das beobachtete Ver-halten. Auch Bewegungen des Parasiten in der Zel-le bzw. durch die Infektion ausgelöste Bewegungender Brut scheinen das Ausräumverhalten zu beein-flussen: lebend in die Zellen eingesetzte Ameisen(Lasius platythorax und Tetramorium caespitum)wurden erheblich (P < 0, 001) schneller entfernt alstote. Zellinfektionen mit abgerundeten bzw. scharf-kantigen Objekten bestätigten die Hypothese, dassVerletzungen der Brut durch den Parasiten eine Rol-le bei der Erkennung spielen könnten. Neben demvollständigen Ausräumen einer Zelle konnte an 10–20 % der Brutzellen beobachtet werden, dass daseingesetzte Objekt unter Schonung der Brut ent-fernt wurde. Auch für dieses Verhalten scheinenrein olfaktorische Signale von untergeordneter Be-deutung zu sein, da lebende, tote, sowie geruchlose


extrahierte Milben gleich häufig entfernt wurden.Bewegung in der Brutzelle scheint dagegen einenstärkeren Effekt zu haben, da aus Zellen, die mit ei-ner Milbe und deren Nachkommen infiziert wurden,häufiger Milben entfernt wurden (P < 0, 001).

Time course and releasers of hygienic behaviorin honey bees

Recognition and removal of brood infested withVarroa destructor seems to be one important traitin Varroa-tolerance of Apis cerana. However, theeliciting releasers and the exact time course of thishygienic behavior still needs to be elucidated. Weperformed experiments in colonies of A. mellifera.Brood cells were artificially infested by introduc-tion of V. destructor or other lures as living ants,respectively. Especially during the first three outof seven days of observation, significantly morebrood cells artificially infested with V. destructorthan shame-manipulated cells were subject to re-moval behavior (P < 0.001, χ2-Test). Odour ofthe mite seemed to be one recognition cue (P <0.001); however, one living – and moving – mitehad a much stronger effect (P < 0.001). Faecesof mites introduced into the cells had no effect.Neither the infestation with two mites nor withone female mite together with her offspring alteredthe number of manipulated cells. Removal behav-ior was influenced by movements performed by theparasite inside the cell or the infested brood: liv-ing ants (Lasius platythorax und Tetramorium cae-spitum) introduced into cells were removed morerapidly than dead ones (P < 0.001). By introduc-ing objects with smoothed down edges or sharpedges, respectively, we also could verify the hypoth-esis that injuries of the brood inflicted by the para-site might serve as a recognition cue. Besides thecomplete removal of larvae, in 10–20% of infestedbrood cells merely the introduced object was miss-ing and the brood had been properly resealed. Liv-ing and dead, as well as odourless extracted miteswere removed in the same extent. However, mitesalong with their offspring were missing more oftenthan solitary mites (P < 0.001). Hence, this newcomponent of hygienic behavior seems also to beelicited rather by movements than by olfactory cues.

Études sur le déroulement et les facteursdéclencheurs du comportement hygiénique chezl’Abeille domestique

La détection et l’élimination du couvain infestépar Varroa destructor semble participer à la tolé-

rance à l’acarien chez Apis cerana et Apis melli-fera. Les signaux déclencheurs et le déroulementexact de ce comportement hygiénique ne sont pasencore complètement élucidés. Nous avons enre-gistré pendant 7 j les manipulations des abeillesadultes de colonies d’A. mellifera sur des cellules decouvain infestées artificiellement avec V. destructorainsi qu’avec différents leurres. L’infestation artifi-cielle des cellules avec V. destructor comparée à descellules pseudo-infestées conduit à une réaction denettoyage significativement plus forte (P < 0, 001,test χ2), notamment dans les 3 premiers j. L’odeurpure de l’acarien est probablement le facteur dé-clenchant (P < 0, 001), mais un acarien vivant etse déplaçant provoque une réaction nettement plusforte (P < 0, 001). Des fèces d’acariens introduitesdans les cellules n’ont pas d’effet. Ni l’infestationdouble avec 2 acariens, ni l’introduction d’une fe-melle avec des descendants ne modifient le com-portement observé. Les mouvements du parasiteà l’intérieur de la cellule ou les mouvements ducouvain déclenchés par l’infestation semblent in-fluer sur le comportement hygiénique : des four-mis vivantes (Lasius platythorax et Tetramoriumcaespitum) introduites dans les cellules sont élimi-nées nettement plus rapidement que des fourmismortes (P < 0, 001). L’infection provoquée parl’introduction d’objets arrondis ou coupants dansles cellules confirme l’hypothèse selon laquelle lesblessures du couvain par le parasite pourraient jouerun rôle dans la détection. Outre le nettoyage com-plet d’une cellule, on observe sur 10 à 20 % descellules de couvain que l’objet introduit est éli-miné avec grand soin afin de ne pas blesser le cou-vain. Les acariens vivants ou morts et les extraitsd’acariens inodores sont éliminés pareillement. Enrevanche, le mouvement dans la cellule de couvainsemble avoir un effet plus fort, car les cellules in-festées par un acarien et ses descendants sont plussouvent évacuées (P < 0, 001).

14. Riechen satte Larven anders? Wahrneh-mung von Larven- und Futtersaftgeruch durchArbeiterinnen. Ch. Heimken, P. Aumeier, W.H.Kirchner (Fakultät für Biologie, Ruhr-UniversitätBochum, 44780 Bochum, Germany)

Olfaktorische Stimuli von Larven bzw. derenFuttersaft könnten im Zusammenhang mit der Brut-pflege eine Rolle spielen. Wir haben überprüft,ob Arbeiterinnen der Honigbiene (Apis mellifera)entsprechende Gerüche wahrnehmen bzw. ob sieim Verhaltenstest darauf reagieren. Im Vierfelder-test (verändert nach Rosenkranz 1993, Apidologie24: 486–487) wurden den Arbeiterinnen (a) leere


Zellen gegen Zellen mit L5-Larven angeboten,(b) Zellen mit unbehandelten gegenüber Zellen mitfütterungsdeprivierten L5-Larven sowie (c) Zellenmit Futtersaft auf Filterpapier (50 bzw. 10 mg) ge-genüber Wasser auf Filterpapier. In den Teilversu-chen (a) und (c) war ein Metallgitter innerhalb derZellen so angebracht, dass die Bienen die Probenmit ihren Antennen und Rüsseln nicht erreichenkonnten. Zusätzlich wurde per Rüsselreflexdressurüberprüft, inwieweit Arbeiterinnen Lösungsmitte-lextrakte von L5-Larven (unbehandelt bzw. fütte-rungsdepriviert) und von Futtersaft wahrnehmenund voneinander unterscheiden können. Im Vier-feldtest inspizierten die Arbeiterinnen Zellen mitLarven häufiger (P < 0, 05) und länger (P < 0, 001)als leere Zellen. Zellen mit Larven unterschiedli-chen Fütterungszustandes unterschieden sie nicht(jeweils P > 0, 05). Zellen mit 50 mg Futtersaftwurden häufiger und länger (P < 0, 05 bzw. P <0, 01) inspiziert als Zellen mit 10 mg Futtersaft oderWasser. Bei der Rüsselreflexdressur konnten die Ar-beiterinnen Extrakte von Larven (Pentan, Diethy-lether) und Futtersaft (Pentan) jeweils von reinemLösungsmittel differenzieren (jeweils P < 0, 001)sowie zwischen Pentanextrakten von unbehandel-ten Larven (Konditionierungsduft) und fütterungs-deprivierten Larven (Vergleichsduft; P = 0, 01) un-terscheiden. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dassGeruchssignale, die von Larven und Futtersaft aus-gehen, von Arbeiterinnen gut wahrgenommen wer-den. Sie stützen die Hypothese, dass olfaktorischeSignale im Zusammenhang mit der Brutpflege vonBedeutung sind.

Hunger signals in honeybees? Perception of thescent of larvae and larval food by worker bees

Olfactory stimuli emanating from larvae or lar-val food could be important signals in the context ofbrood care behavior. We investigated whether suchodours can be perceived by adult honeybee work-ers (Apis mellifera), and we tested their reactionsto these odours in a laboratory assay. In a four-choice assay (modified from to Rosenkranz 1993,Apidologie 24: 486–487) the workers were exposedto: (a) empty cells versus cells containing larvae(5th instar); (b) cells containing untreated versusfood-deprived larvae (5th instar); and (c) cells withlarval food on filter paper (50 and 10 mg) versus wa-ter on filter paper. In tests (a) and (c) a metal grat-ing was attached inside the cells so that the work-ers were deterred from contacting the larvae withtheir antennae or proboscis. In a second laboratory

test we used classical odour conditioning of the pro-boscis extension reflex. We tested whether workerbees differentiated between cuticular extracts of un-treated and food-deprived larvae (5th instar) andof larval food respectively. In the four-choice as-say, workers inspected cells with larvae more often(P < 0.05) and longer (P < 0.001) than empty cells.They did not differentiate between larvae of differ-ent starving conditions (each with P > 0.05). Cellscontaining 50 mg of larval food where inspectedmore often (P < 0.05) and longer (P < 0.01) thancells with 10 mg of larval food or water respec-tively. Using proboscis extension reflex condition-ing, worker bees could be trained to discriminatebetween extracts of larval cuticule (pentane, diethylether) and larval food (pentane) and the particularsolvent. Extracts of untreated (conditioning odour)and food-deprived larvae (related odour; P = 0.01)were also differentiated. The results indicate that ol-factory signals of larvae and larval food are wellperceived and discriminated by worker bees. Theystrengthen the hypothesis that pheromonal signalsare involved in the context of brood care behavior.

Les larves rassasiées ont-elles une odeurdifférente ? Perception de l’odeur des larves etde la gelée larvaire par les ouvrières

Les stimuli olfactifs des larves ou de la bouillielarvaire pourraient jouer un rôle dans le soin aucouvain. Nous avons examiné si les ouvrières del’abeille domestique (Apis mellifera) perçoivent cesodeurs et comment elles y réagissent. Dans le test decontingence (modifié selon Rosenkranz 1993, Api-dologie 24 : 486–487), nous avons proposé à des ou-vrières (a) des cellules vides et des cellules avec deslarves L5, (b) des cellules contenant des larves L5non traitées et des cellules contenant des larves L5privées de nourriture et (c) des cellules contenant dela bouillie larvaire sur du papier filtre (50 et 10 mg)et des cellules contenant de l’eau sur du papier filtre.Dans les essais partiels (a) et (c), une grille en mé-tal est fixée de telle sorte que ni les antennes nile proboscis des abeilles ne peuvent atteindre leséchantillons. De plus, par une réaction conditionnéed’extension du proboscis, on a vérifié dans quellemesure les ouvrières sont capables de percevoir etde différencier les extraits de solvant de larves L5(non traitées et privées de nourriture) de la bouillielarvaire. Dans le test de contingence, les ouvrièresinspectent les cellules contenant des larves plus sou-vent (P < 0, 05) et plus longtemps (P < 0, 001)


que les cellules vides. Elles ne font pas de diffé-rence entre des cellules contenant des larves à dif-férents états nutritionnels (chaque fois P > 0, 05).Les cellules contenant 50 mg de gelée larvaire sontinspectées plus fréquemment et plus longuement(P < 0, 05 et P < 0, 01) que les cellules contenant10 mg de gelée larvaire ou de l’eau. Dans la réac-tion conditionnée d’extension du proboscis, les ou-vrières sont capables de différencier les extraits lar-vaires (pentane, diéthylether) et la bouillie larvaire(pentane) d’un solvant pur (chacun P < 0, 001),ainsi que les extraits de pentanes de larves non trai-tées (odeur de dressage) des larves privées de nour-riture (odeur de comparaison ; P = 0, 01). Les résul-tats indiquent que les signaux odorants émis par leslarves et la nourriture larvaire sont parfaitement per-çus par les ouvrières. Ils étayent l’hypothèse selonlaquelle les signaux olfactifs jouent un rôle impor-tant dans le soin au couvain.

Andere Hymenopteren

Other hymenopterans

Autres hyménoptères

16. Keine Hinweise auf Introgressionvon kommerziellen Hummelvölkern in dieWildpopulationen von Polen. M. Rohde1, M.Woyciechowski2, R.F.A. Moritz1 (1Martin-Luther-University Halle-Wittenberg, Institute of Zoology,Molecular Ecology, Hoher Weg 4, 06120 Hal-le, Germany; 2Jagiellonian University Cracow,Poland)

Untersucht wurde eine mögliche Introgressionvon kommerziell gezüchteten Hummelvölkern vonBombus terrestris in die Wildpopulation mittelsMikrosatellitenfragmentanalyse, wobei fünf hoch-variable Loci verwendet wurden. Es wurden Hum-meln von zwei Gewächshauspopulationen naheKrzeszowice (n = 187) und Pszczyna (n = 133) imSüdwesten von Polen westlich von Krakau unter-sucht. Die Genotypen dieser Tiere wurden mit Ge-notypen von Arbeiterinnen verglichen, die in derdirekten Nähe der Gewächshäuser gefangen wur-den (je n = 16). Außerdem dienten Tiere von wei-ter entfernten Wildpopulationen in Kwasniow (n =10), in Andrychow (n = 20) und in Sulkowice (n= 8) als Kontrollen, ohne direkten Kontakt zur Ge-wächshausbestäubung und somit ohne potentielleIntrogression. Mittels der Colony-Software konnteauf die sexuell reproduktiven Elterntiere geschlos-sen werden, mit deren Hilfe die Allelfrequenzenfür die Kolonien berechnet wurden. Klassische Po-pulationsgenetische Analysen wurden mit Gene-

pop im Internet durchgeführt. Die Genetische Di-stanz wurde in Fst-Werten berechnet. Der paar-weise Fst-Wert zwischen den beiden Gewächshäu-sern liegt bei 0,032. Dieser Wert reflektiert dieunterschiedlichen gezüchteten Linien, die in denGewächshäusern von unterschiedlichen Lieferantenstammen. Die paarweisen Fst-Werte zwischen denGewächshaus- und den Wildpopulationen waren so-gar höher (Krzeszowice 0,061, Pszczyna 0,091) alsdie weiter entfernten Wildpopulationen ohne Ge-wächshausbestäubung. Die großen genetischen Di-stanzen zwischen Gewächshaus- und Wildpopula-tionen, belegen dass keine starke Introgression derkommerziell genutzten Hummeln in die Wildpo-pulationen stattgefunden hat. Minimale Introgres-sion könnte durch die Stichprobenzahl unentdecktgeblieben sein. So können wir nicht ausschlie-ßen, dass Introgression in anderen Lebensräumenoder bei unterschiedlichem Gewächshausmanage-ment auftreten kann.

No indications of introgression of commercialbumblebee colonies into wild populations inPoland

The possibility of the introgression of commer-cial bumblebee colonies of Bombus terrestris intowild population was studied with the help of mi-crosatellite DNA analyses using five specific highlyvariable loci. Bumblebees of two greenhouse popu-lations near Krzeszowice (n = 187) and Pszczyna(n = 133) in the southwest of Poland west ofKrakow were sampled. These genotypes were com-pared with genotypes of workers sampled in the di-rect vicinity of the greenhouses (for each n = 16).Moreover more distant wild populations were sam-pled in Kwasniow (n = 10), Andrychow (n = 20)and Sulkowice (n = 8) to serve as controls with nogreenhouse pollination and no potential introgres-sion. We derived population allele frequencies byinferring the sexual reproductives both male and fe-male from the sampled worker genotypes using thesoftware Colony. Classical population genetic anal-yses were done using Genepop on the Web. The ge-netic distance was calculated in Fst. The pairwiseFst value between the two greenhouses was about0.032. This reflected different breeding lines usedat the two locations which were stocked by differ-ent companies. The pairwise Fst values betweenthe greenhouses and the wild populations wereeven higher (Krzeszowice 0.061, Pszczyna 0.091)and in the same range as distant wild populationswithout greenhouse pollination. Due to these large


genetic distances between greenhouse and wildpopulations, we found no evidence of a strong intro-gression of commercially used bumblebees into thewild population. Although we found no introgres-sion at this stage, we caution that the sample sizeof the wild population was small which might haveleft introgression undetected. Moreover, we can-not exclude that introgression may occur in otherhabitats or under different greenhouse managementtechniques.

Aucun indice d’introgression des coloniescommerciales de bourdons dans les populationssauvages de Pologne

L’étude a porté sur une éventuelle introgressionde colonies commerciales de bourdons sélectionnés(Bombus terrestris) dans des populations sauvages àl’aide d’analyses d’ADN microsatellites, cinq locihautement variables étant utilisés à cette fin. Lesbourdons de deux populations de serre ont été étu-diés près de Krzeszowice (n = 187) et de Pszc-zyna (n = 133) au sud-ouest de la Pologne à l’ouestde Cracovie. Les génotypes de ces bourdons ontété comparés avec les génotypes d’ouvrières captu-rées à proximité immédiate des serres (pour chaquegroupe n = 16). Par ailleurs, des animaux de popu-lations sauvages plus éloignées à Kwasniow (n =10), à Andrychow (n = 20) et à Sulkowice (n =8) servaient de témoins. Ils n’avaient aucun contactdirect avec la pollinisation de la serre et ne pou-vaient être concernés par l’introgression. Grâce aulogiciel Colony, nous avons déduit les parents re-producteurs à l’aide desquels les fréquences allé-liques sont calculées pour les colonies. Les analysesgénétiques classiques sont réalisées avec Genepopsur internet. La distance génétique est calculée enFst. La valeur de Fst entre les deux serres est de0,032. Cette valeur reflète les différences entre leslignées sélectionnées, utilisées dans les serres etprovenant de différents fournisseurs. Les valeurs deFst entre les populations de serre et les popula-tions sauvages sont même plus élevées (Krzeszo-wice 0,061, Pszczyna 0,091) que celles des popu-lations sauvages plus éloignées qui ne pollinisentpas les serres. Les grandes distances génétiquesentre les populations de serre et les populations sau-vages montrent qu’aucune introgression des bour-dons du commerce dans les populations sauvagesn’a eu lieu. Une introgression minimale pourraitrester masquée du fait du nombre d’échantillons.Nous ne pouvons exclure qu’une introgression ait

pu avoir lieu dans d’autres habitats ou avec une ges-tion de serre différente.

Bestäubung, Bienenprodukte, Pflanzenschutz

Pollination, bee products, plant protection

Pollinisation, produits du rucher, protection desplantes

20. Konkurrenz oder Ressourcenaufteilung?Fallstudie zum Sammelverhalten von Megachilelapponica und Apis mellifera am Schmalblättri-gen Weidenröschen (Epilobium angustifolium)?J. Kühn, A. Hamm, M. Schindler, D. Wittmann(Institut für Nutzpflanzenwissenschaften und Res-sourcenschutz, Lehr- und Forschungsbereich Öko-logie der Kulturlandschaft, -Tierökologie-, Univer-sität Bonn, Melbweg 42, 53127 Bonn, Germany)

Auf einer Kahlschlagfläche wurde untersucht,wie sich eine um 15 Völker erhöhte Honigbienen-Dichte auf die Reproduktionsrate der oligolekti-schen Megachile lapponica Thomson auswirkt. DieAbundanz von Apis mellifera L. und M. lapponicaauf Epilobium angustifolium-Blüten und die Anzahlangelegter Brutzellen von M. lapponica wurden er-fasst und mit den Werten ohne diese Völker ver-glichen. Der von A. mellifera eingetragene Pollenund der Larvenproviant von M. lapponica wurdenquantitativ und qualitativ analysiert. A. mellifera be-suchte E. angustifolium nur während der Hauptblü-te. Hingegen beflog M. lapponica die Blüten in al-len Phasen mit konstanter Häufigkeit (x = 4; sd =3,3; n = 309). Pollensammelflüge von M. lapponi-ca dauerten ca. 28 min; sie verlängerten sich nichtbei erhöhter Honigbienen-Dichte (x = 28; sd =0,009; n = 65). Erhöhte Honigbienen-Dichte be-wirkte nicht, dass die Blattschneiderbienen wenigerBrutzellen pro Tag anlegten (x = 0,4; sd = 0,57;n = 110). Erst gegen Ende der Flugperiode legtensie weniger Brutzellen pro Tag an. Eine Brutzelleenthielt ca. 513 000 E. angustifolium-Pollenkörner(x = 512 250; sd = 247 227; n = 20). Bei nachlas-sendem Blühaspekt von E. angustifolium ab MitteSept. sammelten die Weibchen nicht nur an E. angu-stifolium, sondern trugen bis zu 43 % Fremdpollenein. Die Tagesernte an Pollen eines Honigbienen-Volkes enthielt nur 0,16 % E. angustifolium-Pollen(ca. 640 000 Pollenkörner). Diese Pollenmenge istfür die Aufzucht der Honigbienenlarven nahezu be-deutungslos und limitiert nicht die Reproduktionvon M. lapponica. Somit konnte keine Konkurrenzzwischen Honigbienen und M. lapponica um denPollen von E. angustifolium nachgewiesen werden.


Competition or resource partitioning? Casestudy on the collecting behavior of Megachilelapponica and Apis mellifera at Fireweed(Epilobium angustifolium)

At a clear-felling with a large population of Epi-lobium angustifolium L. we quantified the effects ofincreased honey bee density (15 hives) on the re-production rate of Megachile lapponica Thomson,an oligolectic bee of these flowers. As a controlwe recorded and compared the abundance of Apismellifera L. and M. lapponica on E. angustifoliumflowers, the number of brood cells build by M. lap-ponica and the pollen collected by the honey bees.During two periods of 14 days we added 15 honeybee hives to the local population and repeated theabove measurements. A. mellifera visited E. angus-tifolium only during the main flowering period. Incontrast M. lapponica visited the flowers during allphases with constant frequency (x = 4; sd = 3.3;n = 309). Foraging trips of M. lapponica lasted ca.28 min and were not extended during phases withincreased honey-bee density (x = 28; sd = 0.009;n = 65). Increased honey bee density did not causeM. lapponica to build less brood cells per day (x =0.4; sd = 0.57; n = 110). Only at the end of theseason, when flying activity ceased, females builtless brood cells per day. Single brood cells con-tained ca. 513 000 E. angustifolium-pollen grains(x = 512 250; sd = 247 227; n = 20). With decreas-ing flowering of E. angustifolium females provi-sioned the brood cells with E. angustifolium andalso with 43 % of pollen from other plants. Thedaily pollen harvest one honey bee hive containedonly 0.16 % E. angustifolium-pollen (ca. 640 000pollen grains). This quantity is nearly meaninglessfor the rearing of honey bee larvae and does notlimit the reproduction of M. lapponica. Thus, nocompetition for pollen between honey bees and M.lapponica could be verified.

Compétition ou répartition des ressources ?Étude de cas sur le comportement de récolte deMegachile lapponica et d’Apis mellifera surEpilobium angustifolium

Sur une coupe à blanc avec une importante po-pulation d’Epilobium angustifolium L., nous avonsdéterminé l’effet d’une augmentation de la densitéd’abeilles (15 colonies) sur le taux de reproductiondes Megachile lapponica Thomson. Nous avons dé-terminé l’abondance d’A. mellifera et de M. lappo-nica sur les fleurs d’E. angustifolium et le nombre

de cellules de couvain construites par M. lapponicaet nous les avons comparés aux valeurs obtenuessans les colonies supplémentaires. Le pollen récoltépar A. mellifera et la nourriture larvaire de M. lap-ponica ont été analysés quantitativement et qualita-tivement. A. mellifera ne visite E. angustifolium quependant la pleine floraison. En revanche, M. lappo-nica butine les fleurs au cours de toutes les phasesavec une grande constance (x = 4 ; sd = 3,3 ; n =309). Les vols de récolte de pollen de M. lappo-nica durent environ 28 min, ils ne se prolongent paslorsque la densité d’abeilles augmente (x = 28 ; sd =0,009 ; n = 65). Une plus grande densité d’abeillesdomestiques ne réduit pas la construction de cel-lules de couvain par jour chez Megachile (x = 0,4 ;sd = 0,57 ; n = 110). Ce n’est que vers la fin dela saison qu’elles ont construit moins de cellulespar jour. Une cellule de couvain contient environ513 000 grains de pollen d’E. angustifolium (x =512 250 ; sd = 247 227 ; n = 20). À mesure quela floraison d’E. angustifolium diminue à partir dela mi-septembre, les femelles se tournent vers lepollen d’autres plantes (jusqu’à 43 %). La ré-colte journalière de pollen d’une colonie d’abeillesdomestiques ne contient que 0,16 % de pollend’E. angustifolium (environ 640 000 grains de pol-len). Cette quantité de pollen est pratiquement in-signifiante pour l’élevage des larves de l’abeilledomestique et ne limite pas la reproduction deM. lapponica. Par conséquent, aucune compétitionn’est observée entre les abeilles domestiques et M.lapponica pour le pollen d’E. angustifolium.

21. Volksentwicklung von Honigbienen inunterschiedlich strukturierten Agrarlandschaf-ten. A. Kuhn1, O. Boecking2, W. v. d. Ohe2,I. Steffan-Dewenter1 (1Agrarökologie, Departmentfür Nutzpflanzenwissenschaften, Universität Göt-tingen, Waldweg 26, 37073 Göttingen, Germany;2LAVES Bieneninstitut Celle, Herzogin-Eleonore-Allee, 29221 Celle, Germany)

Neben der Produktion von Honig, Pollenund Wachs leisten Honigbienen einen we-sentlichen Beitrag bei der Bestäubung vonKultur- und Wildpflanzen. Von Interesse sinddaher die rückläufigen Zahlen von Imkern undgehaltenen Bienenvölkern und große Winter-verluste von Völkern. Neben den bekanntenBienenerkrankungen wie z.B. Varroose könntenStandorteffekte, wie die Verfügbarkeit von Pollenund Nektar, sowie die Aufwandmengen vonPestiziden für die Völkerverluste mitverantwortlichsein. Wir nahmen an, dass die Volksentwick-lung in agrarisch dominierten Landschaften


durch Pollenlimitierung und Pestizideinsatznegativ beeinflusst sein kann. Um dies zu un-tersuchen, wurden im Umkreis von Göttingenachtzehn kreisförmige Landschaftsausschnittemit einem Durchmesser von vier Kilometernausgewählt. Die 18 Flächen repräsentieren einenGradienten von sehr strukturreicher bis hin zu sehrstrukturarmer Agrarlandschaft. Die Anteile derverschiedenen Landnutzungsformen wie Acker-land, Grünland, Brach-, Siedlungsflächen, etc.wurde mit ArcView GIS errechnet. Ins Zentrumeines jeden Landschaftsausschnittes wurden zweistandardisierte Bienenvölker (Kunstschwärme mitGeschwisterköniginnen) zum Ende der Rapsblüte2004 aufgestellt. Bis Mitte November wurde imAbstand von 21 Tagen die Volksstärke, sowie dieAnteile an verdeckelter und offener Brut nach derLiebefelder Schätzmethode erfasst. Zum Zeitpunktder größten Volksstärke Mitte August variiertedie Anzahl Arbeiterinnen zwischen 6 800 und14 300 pro Volk. Die Anzahl Brutzellen schwanktezwischen 16 100 und 4 900 pro Volk. Im Gegen-satz zu unserer Ausgangshypothese konnte diegroße Variation in der Entwicklung der einzelnenBienenvölker nicht durch die erhobenen Land-schaftsparameter erklärt werden. Weitere Analysenwerden den Einfluss intraspezifischer Konkurrenzauf die Volksentwicklung von Honigbienen miteinbeziehen.

Colony development of honeybees in differentlystructured agricultural landscapes

In addition to delivering traditional bee prod-ucts such as honey, pollen and wax, honeybees playan important role as pollinators. This raises con-cerns bout declining numbers of beekeepers and beecolonies, and unexplained great winter losses in re-cent years. In addition to the well-known impact ofthe parasite mite Varroa destructor, landscape fac-tors like availability of pollen and nectar sourcesand pesticide exposure in the vicinity of apiariesmay be responsible. We hypothesised that colonydevelopment in landscapes dominated by agricul-tural land use might suffer from pollen limitationand regular pesticide use. To study such landscapeeffects, we select 18 circular landscape sectors witha diameter of four kilometres. The chosen sites rep-resent a gradient of structurally rich to poorly struc-tured landscapes. The proportion of different landuse types like arable land, grassland, fallows, urbanarea, etc. for each landscape sector was calculatedusing ArcView GIS. In the centre of each study

landscape two standardised honey bee colonies (ar-tificial swarms and sister queens) were placed at theend of oilseed rape bloom in June 2004. Afterwards,the number of worker bees and occupied brood cellswas estimated with the “Liebefelder Schätzmeth-ode” at intervals of 21 d until mid November. At thepoint of maximum colony development in mid Au-gust the number of worker bees varied from 6 800to 14 300 individuals per hive and the number of oc-cupied brood cells between 16 100 and only 4 900cells per colony. In contrast to our hypothesis thegreat variation in colony development could not beexplained by landscape variables such as propor-tion of arable land, proportion of forest and habi-tat diversity. Further analyses will also address theimpact of intraspecific competition for the develop-ment of honeybee colonies.

Développement des colonies d’abeillesdomestiques dans des paysages agricoles àstructures différentes

En plus de la production de miel, de pollen etde cire, les abeilles domestiques participent consi-dérablement à la pollinisation de plantes cultivéeset sauvages. La diminution du nombre d’apiculteurset de colonies élevées, ainsi que les grandes perteshivernales de colonies sont donc d’une grande im-portance. Les maladies des abeilles connues, telleque la varroose, mais aussi les effets de stations, toutcomme la disponibilité du pollen et du nectar, ainsique les quantités de pesticides répandus pourraienten être la cause. Nous avons supposé que le déve-loppement des colonies dans des paysages à domi-nante agricole pourrait subir une influence négativedu fait de la limitation du pollen et de l’utilisationde pesticides. Nous avons donc choisi aux environsde Göttingen 18 secteurs de paysage circulaires de4 km de diamètre. Les 18 surfaces représentent ungradient depuis un paysage très structuré jusqu’àun paysage à structure pauvre. Le pourcentage desdifférentes formes d’utilisation du sol, comme parexemple champ cultivé, prairie, jachère, urbanisa-tion, etc. a été calculé à l’aide de ArcView GIS.Vers la fin de la floraison du colza en 2004, deuxcolonies d’abeilles standardisées (essaims artificielsavec reines soeurs) ont été établies au centre dechaque secteur. Jusqu’à la mi-novembre, la force dechaque colonie et le pourcentage de couvain oper-culé et ouvert ont été déterminés tous les 21 j se-lon la méthode d’estimation de Liebefeld. Au mo-ment de la force maximale des colonies vers lami-août, le nombre d’ouvrières variait entre 6 800


et 14 300 par colonie. Le nombre de cellules decouvain variait entre 16 100 et 4 900 par colonie.Contrairement à notre hypothèse de départ, lagrande variation de développement des différentescolonies n’a pas pu être expliquée par les para-mètres du paysage enregistrés. De futures analysesprendront également en considération l’influence dela compétition intraspécifique sur le développementdes colonies d’abeilles domestiques.

23. Ermittlung rheologischer Eigenschaf-ten verschiedener Honige unter Berücksichti-gung ihrer sortentypischen Zusammensetzung.J. Smanalieva1, B. Lichtenberg-Kraag2 , B. Senge1

(1TU Berlin, 14195 Berlin, Germany; 2LIB HohenNeuendorf e.V., 16540 Hohen Neuendorf, Germa-ny)

Die rheologische Eigenschaften, wie Viskositätund Kristallisationsverhalten sind ein kritischer In-dex während der Gewinnung, Behandlung und La-gerung von Honig. In dieser Studie wurden von 36Honigproben, die zwischen 2003-05 in den Bun-desländern Berlin, Brandenburg, Sachsen, Sachsen-Anhalt und Thüringen geerntet wurden, die rheolo-gischen und chemischen Kennwerte analysiert, umdie Wechselbeziehung zwischen beiden Parameternaufzuzeigen. Die rheologische Messungen wurdenmit dem Rheometer UDS 200 (Physica Messtech-nic GmbH, Stuttgart) unter Verwendung des ge-riffelten Messkörpers Z3 DIN durchgeführt. Mit-tels Oszillationsrheometrischer Messmethode imTemperatursweepmodus wurden Speicher – undVerlustmodul und Verlustfaktor unter einer gerin-geren Deformation von γ = 10−3, mit dem Tem-peratur/Zeit -Profil T(t) 0...75...0 ˚C untersucht. Inder Abhängigkeit von der Zusammensetzung desHonigs wurden die unterschiedlichen Kurven desVerlust- und Speichermoduls und des Verlustfaktorsermittelt, die das spezifische Phasenumwandlungs-verhalten „kristallin - flüssig“ im Honig detektieren.Die Honigsorten Robinie, Linde, Raps und Sonnen-blume besitzen dominant viskoses Verhalten. Einenwesentlichen Einfluss haben dabei geringe Unter-schiede im Zuckerspektrum, Wasser- oder Protein-gehalt der Honige. Im Unterschied zu allen ande-ren Honigsorten besitzt der Heidehonig dominantviskos-elastisches (Festkörper) Verhalten. Die Ur-sache ist der erhöhte Proteingehalt des Heidehonigs(1,11–1,6 %), während der mittlere Gehalt an Stick-stoffverbindungen im Honig 0,3–0,4 % beträgt. Da-mit besteht auch die Möglichkeit Oszillationsmes-sungen für die Beurteilung eines Honigs bezüglichseiner Sortenzugehörigkeit, besonders für Heideho-nige, zu nutzen.

Determination of rheological properties ofdifferent types of Honey with consideration oftheir botanical origin

Rheological properties of honey, such as vis-cosity and crystallization, are a critical index dur-ing processing, production and storage. The rheo-logical properties and physicochemical parametersof 36 German honey samples, harvested between2003-05 in Berlin, Brandenburg, Sachsen, Sachsen-Anhalt and Thüringen, were analyzed to demon-strate the relation between chemical compositionand material properties. Rheological properties ofhoney were studied by rheometer UDS 200 (Phys-ica Messtechnic GmbH, Stuttgart, Germany) usingconcentric cylinder geometry, Z3 DIN. Oscillatorymeasurements were performed to obtain the storageand loss modules and loss factor at a strain levelof γ = 10−3, range of temperature: 0. . . 75. . . 0 ˚C.With regard to the composition of the honey, spe-cific curves of the loss and storage modules andloss factor were obtained, which demonstrate thespecific crystalline-fluid-phase transition behavior.False acacia, lime, rape and sunflower honeys showa dominant viscous material behavior. The mainreason for the characteristic flow behavior of thehoney is the temperature dependent crystallizationand recrystallization of glucose, which is depen-dent on the water content and on the presence ofcolloids or other sugars. As research has shown,heather honey behaves different from other types ofhoney. Dominant viscous-elastic behavior was ob-served similar to that of a semisolid substance. Thereason is the presence of 1.11–1.6% of proteins incolloidal form in heather honey whereas other typesof honey contain not more than 0.4% nitrogen sub-stances. It is possible to use oscillation measure-ments in the classification of honey with regard tobotanical origin, especially for heather honey.

Détermination des propriétés rhéologiques dedifférents miels en fonction de leur originebotanique

Les propriétés rhéologiques, telle que la visco-sité et la cristallisation, sont un facteur critique pen-dant l’obtention, le traitement et la conservationdu miel. Les paramètres rhéologiques et physico-chimiques de 36 miels allemands récoltés entre2003 et 2005 à Berlin, Brandebourg, Saxe, Saxe-Anhalt et Thuringe ont été analysés pour mettre enévidence les interactions entre les deux paramètres.Les mesures rhéologiques sont effectuées avec le


rhéomètre UDS 200 (Physica Messtechnic Sarl.,Stuttgart) en utilisant le cylindre cannelé Z3 DIN.À l’aide de la méthode d’oscillation rhéométriqueen mode de balayage de température, les modulesde conservation et de pertes et le facteur de pertessont étudiés à une faible déformation de γ = 10−3, leprofil température/temps T(t) étant 0...75...0 ˚C. Enfonction de la composition du miel, les différentescourbes des modules de conservation et de pertes etle facteur de pertes sont déterminés. Elles montrentle comportement spécifique de transition des phasesdu miel de « cristallin à liquide ». Les miels de ro-binier, tilleul, colza et tournesol ont un comporte-ment visqueux dominant. De faibles différences duspectre de sucres et de la teneur en eau ou en pro-téines exercent une influence considérable. À la dif-férence de tous les autres miels, le miel de bruyèreprésente un comportement visqueux-élastique do-minant (corps solide). La raison en est une plusforte teneur en protéines du miel de bruyère (1,11–1,6 %), tandis que la teneur moyenne en composésazotés est de 0,3 à 0,4 %. De ce fait, il est possibled’utiliser les mesures d’oscillation pour déterminerl’origine botanique d’un miel, notamment des mielsde bruyère.

24. Züchtung von neotropischen Hummelnzur Bestäubung von Kulturpflanzen: Ein Wegfür eine nachhaltige Landwirtschaft in Kolum-bien. M.T. Almanza1,2∗, J.R. Cure2, D. Wittmann1

(1Institute for Crop Sciences and Resource Con-servation, University of Bonn, Melbweg 42, 53127Bonn, Germany; 2Faculty of Applied Sciences,Universidad Militar Nueva Granada, Cra. 11 N˚101-80 Bogotá, Colombia)

Ein Bestäubungsmanagement mit Wildbienen istin Südamerika kaum entwickelt. Dennoch ist Be-stäubung z.B. durch Hummeln für viele Kultur-pflanzen wie Tomaten und andere Solanaceaeen un-abdingbar. Bisher steht den Landwirten hierzu keinegeeignete Technologie zur Verfügung. In einem Ge-meinschaftsprojekt zwischen der Universität Bonn(INRES) und der Universität Nueva Granada inKolumbien wurden Methoden für die Haltung vondrei neotropischen Arten der Gattung Bombus ent-wickelt. Um die Zuchtbedingungen den natürli-chen Bedingungen anzupassen, wurden zunächstdie Nestcharakteristika im Freiland der Arten B.atratus, B. hortulanus und B. rubicundus unter-sucht. In Agrarökosystemen nistet die häufigste Art,B. atratus, bevorzugt in offenen Stellen auf Wei-den, während die zwei anderen Arten bevorzugt un-ter der Vegetation an Waldrändern nisten. In eini-gen Nestern konnten parasitische Motten (Tineidae)

nachgewiesen werden. Im Freiland wurden begat-tete Königinnen gefangen und diese und in einemZuchtraum unter kontrollierten Bedingungen (27 ˚CUmgebungstemperatur und 70 % relativer Feuch-tigkeit) gehalten. Die Tiere wurden ad-libitum mitfrischem Pollen, und zweimal wöchentlich mit ei-ner Zuckerlösung gefüttert. Die Entwicklung von40 Völkern wurde kontinuierlich beobachtet. DieZuchtmethoden waren erfolgreich bei B. atratus.Die Königinnen begannen mit der Eiablage ohnestimuliert zu werden. Gut entwickelte Völker hattenmehr als 100 Arbeiterinnen. Bei 20 % der Völkerwurde der „switch-point“ erreicht. Die neuen Köni-ginnen wurden von den Drohnen begattet, um dieF1 – Generation zu bilden. Die Arten B. hortulanusund B. rubicundus begannen nur dann Eier zu legen,wenn Brutzellen von Artgenossen hinzugefügt wur-den. Aus unbekannten Gründen verließen sie dieBrut nach wenigen Tagen. Mit diesen Ergebnissenwurden erste Schritten zu einem Bestäubungspro-gramm entwickelt, um Wildbienen zu züchten undeine mögliche Lösung für landwirtschaftliche Pro-bleme in Kolumbinen zu finden.

Rearing Neotropical bumblebees for croppollination: a way toward sustainableagriculture in Colombia

Management of wild bees as pollinators is anagricultural technique that is still not well devel-oped in South America. Nevertheless, the need forinsect pollination is evident for many crops such astomatoes and other Solanaceae fruit crops. So far,the methods for providing such pollination are notavailable to growers. In a cooperative project, wedeveloped a bumblebee rearing technique for threecommon Neotropical species of Bombus combiningknowledge from INRES at the University of Bonnand experiences at Universidad Nueva Granada inColombia. We studied the characteristics of wildnests from B. atratus, B. hortulanus and B. rubicun-dus to adapt rearing conditions to simulate naturalnesting conditions. The wild colonies of B. atratus,the most common species in agroecosystems, pre-fer open pasture terrain for nesting while the twoother species prefer to nest under native vegetationat forest borders. A parasitic moth species (Tinei-dae) was found in some of the nests. We capturedmated queens in the wild and put them in a rear-ing room with controlled ambient temperature of27 ˚C and 70% relative humidity. They were fed ad-libitum with fresh honeybee-collected pollen and asugar solution every three days. The development of


40 colonies was tracked. Our rearing methods weresuccessful with B. atratus: gynes started ovipositionwithout any initiation method; big colonies withmore than 100 workers were produced; 20% of thecolonies reached the switch point; and the new gy-nes mated with drones to produce F1 colonies. Thespecies B. hortulanus and B. rubicundus started tolay eggs only when conspecific brood cells wereadded but for unknown reasons they abandoned thebrood after a few days. With these results, we madea first step to build an Integrated Pollination Pro-gram to manage a wild bee species and to pro-vide possible solutions for agriculture problems inColombia.

Sélection de bourdons néotropicaux pour lapollinisation des plantes cultivées : une voiepossible pour une agriculture durable enColombie

La gestion de la pollinisation par des abeillessauvages n’est guère développée en Amérique La-tine. Néanmoins, la pollinisation de nombreusesplantes cultivées (tomates ou autres solanacées) parles bourdons, par exemple, est indispensable. Lesagriculteurs ne disposent jusqu’à présent d’aucunetechnologie adaptée. Dans un projet commun entrel’université de Bonn (INRES) et l’université NuevaGranada en Colombie, des méthodes d’élevage de 3espèces néotropicales du genre Bombus ont été dé-veloppées. Afin d’adapter les conditions d’élevageaux conditions naturelles, les caractéristiques du niddans la nature ont d’abord été étudiées chez les es-pèces B. atratus, B. hortulanus et B. rubicundus.Dans les écosystèmes agricoles, l’espèce la plus fré-quente, B. atratus, préfère les sites ouverts dans lespâturages, alors que les 2 autres espèces préfèrentnidifier sous la végétation en lisière de forêt. Desmites parasites (Tineidae) ont été détectées dansquelques nids. Des reines fécondées ont été captu-rées dans la nature et élevées dans une chambre deculture en conditions contrôlées (27 ˚C températureambiante et 70 % d’humidité de l’air). Elles étaientnourries ad-libitum avec du pollen frais et 2 fois parsemaine avec une solution sucrée. Le développe-ment de 40 colonies a pu être observé en continu.Les méthodes d’élevage ont réussi chez B. atratus.Les reines ont commencé à pondre sans être sti-mulées. Les colonies bien développées comptaientplus de 100 ouvrières. Dans 20 % des colonies, lepoint culminant a été atteint. Les nouvelles reinesont été fécondées par les mâles et ont formé la gé-nération F1. Les espèces B. hortulanus et B. rubi-

cundus n’ont pondu des oeufs que lorsqu’on ajou-tait des cellules de couvain conspécifique. Pour desraisons inconnues de nous, elles abandonnaient lenid au bout de quelques jours. Grâce à ces ré-sultats, nous avons développé les premières étapesd’un programme de pollinisation, pour élever desabeilles sauvages et trouver éventuellement une so-lution aux problèmes de l’agriculture en Colombie.

25. Die Bestäubungswirkung beim Einsatzeinheimischer Hummeln (Bombus atratus) inder neotropischen Lulo-Kultur (Solanum qui-toense). M.T. Almanza1,2,∗, M. Rodriguez2, N.Chavarro2, J.R. Cure2, D. Wittmann1 (1Institute forCrop Sciences and Resource Conservation, Univer-sity of Bonn Melbweg 42, 53127 Bonn, Germany;2Faculty of Applied Sciences Universidad MilitarNueva Granada Cra. 11 N˚ 101-80 Bogotá, Colom-bia)

Die Lulofrucht wird in Kolumbien und Ecua-dor als ein sehr beliebtes Obst angebaut. Darüberhinaus könnte ein großes Exportvolumen erreichtwerden, aber die Nachfrage kann aufgrund ineffi-zienter Anbautechnik nicht befriedigt werden. Da-bei spielt insbesondere die mangelhafte Bestäubungder Blüten eine wichtige Rolle. Die Ursache hier-für liegt in der unzureichenden Dichte der natür-lich vorkommenden bestäubenden Insekten und derKomplexität des Reproduktionssystems der Lulo.Die Blüten besitzen porizide Antheren, die charak-teristisch für „buzz“ bestäubte Pflanzen sind. Je-de Pflanze weist sowohl hermaphroditsche als auchrein männliche Blüten mit morphologischen undphysiologischen Unterschieden auf. Das Ziel derStudie war es, den Effekt einer Hummelbestäu-bung anhand der Erntemenge und der Qualität derFrüchte zu quantifizieren. Zur Bestäubung der Lulo-blüten wurde ein Zuchtvolk von Bombus astratus,einer neotropischen einheimischen Spezies verwen-det. Der Versuch wurde in einem abgegrenzten Ge-biet von 312 qm mit 78 Lulo-Pflanzen durchge-führt. Ertrag und Qualität wurden für folgende Vari-anten verglichen: (1) Bestäubung durch Hummeln:41 Pflanzen wurden direkt markiert nachdem einHummelbesuch beobachtet worden ist, (2) KeineBestäubung: Bei 56 Pflanzen fand durch Eintütender Blüten keine Bestäubung statt. Die Fruchtquali-tät wurde bestimmt durch: Größe, Gewicht und dieAnzahl der Samen pro Frucht. Durch die Bestäu-bung der Hummeln konnte der Ertrag im Vergleichzur zweiten Variante um 38 % gesteigert werden(χ2 = 13,823; FG = 1; P < 0, 0001). Alle Früchte,die von Hummeln bestäubt wurden, konnten in der


Handelsklasse 1 einsortiert werden. 80 % derFrüchte, die nicht von Hummeln bestäubt wur-den erreichten dagegen nicht die Qualitätsmerkmaleder Handelsklasse 1. Diese Früchte waren kleiner,leichter und enthielten weniger Samen pro Frucht(t ≥ 5,278, FG = 10, P < 0,001 in allen Fällen).

Effect of pollination by the native bumblebee(Bombus atratus) on the neotropical fruit Lulo(Solanum quitoense)

Lulo (Solanum quitoense) is a highly appreci-ated tropical fruit in Colombia and Ecuador. It couldbe exported on a large scale but the demand cannotbe supplied by growers due to inefficient agricul-tural techniques mainly due to lack of pollination.The causes of this problem are the insufficient lo-cal density of natural pollinators and the complexi-ties of the reproductive system of the plant species.Its flowers have five poricidal anthers characteristicof a buzz-pollinated plant and each plant producesvariable amount of hermaphroditic and staminateflowers with morphological and physiological dif-ferences. The goal of our study was to quantify theeffect of bumblebee pollination on yield and qual-ity of fruits. We used one reared colony of Bom-bus atratus, a Neotropical native species, to polli-nate an isolated crop area of 312 m2containing 78plants of Lulo. We compared yield and fruit qualityamong two treatments: (1) Bumblebee pollination:41 flowers were immediately bagged after a bum-blebee visit was observed and (2) No pollination:56 flowers were bagged with a mesh that excludedbumblebee visit. Fruit quality was quantified withthe variables: size, weight and number of seeds. Theresults show that bumblebee pollination leads to a38% yield increase as a higher number of flowersvisited by bumblebees set fruit in comparison to theones from second treatment (χ2 = 13.823; d.f. = 1;P < 0.0001). Furthermore, all of the bumblebee-pollinated fruits fit into the first class quality stan-dard of the market. In contrast, 80% of fruits notpollinated by bumblebees did not meet this highstandard quality due to their small size, low weightand number of seeds (t≥ 5.278, d.f. = 10, P < 0.001in all cases).

Effet de la pollinisation par les bourdonsindigènes (Bombus atratus) sur la culture du lulo(Solanum quitoense), fruit néotropical

Le lulo est une espèce fruitière très prisée enColombie et en Équateur. Par ailleurs, il possède

un grand potentiel d’exportation, mais la demandene peut être satisfaite en raison de techniques deculture inefficaces. La pollinisation insuffisante desfleurs est l’une de ces causes du fait de la den-sité insuffisante d’insectes pollinisateurs naturels etde la complexité du système de reproduction dululo. Les fleurs possèdent des anthères poricides ca-ractéristiques des plantes pollinisées par les bour-dons. Chaque plante possède des fleurs hermaphro-dites, mais aussi des fleurs purement mâles avecdes différences morphologiques et physiologiques.L’objectif de l’étude a été de quantifier l’effet de lapollinisation par les bourdons à partir de la quan-tité récoltée et de la qualité des fruits. Pour la polli-nisation des fleurs de lulo, nous avons utilisé unecolonie d’élevage de Bombus atratus, une espèceautochtone néotropicale. L’essai a été effectué dansune zone délimitée de 312 m2 avec 78 plants delulo. Nous avons comparé la production et la qua-lité des variantes suivantes : (i) pollinisation par lesbourdons : 41 plantes sont marquées immédiate-ment après la visite d’un bourdon ; (ii) pas de polli-nisation : chez 56 plants, la pollinisation est empê-chée par l’ensachage des fleurs. La qualité des fruitsest déterminée par la taille, le poids et le nombrede graines par fruit. La pollinisation par les bour-dons permet d’accroître la production de 38% parrapport à la deuxième variante (χ2 = 13,823 ; d.f. =1 ; P < 0, 0001). Tous les fruits issus de la polli-nisation par les bourdons peuvent être classés dansle premier choix de qualité. En revanche, 80 % desfruits qui n’ont pas été pollinisés par les bourdonsn’atteignent pas la qualité de premier choix. Cesfruits sont plus petits, plus légers et contiennentmoins de graines par fruit (t ≥ 5,278, d.f. = 10,P < 0, 001 dans tous les cas).

28. Megachile lapponica (Hymenoptera, Api-formes): Oligolekt, wenn möglich, Polylekt,wenn nötig. J. Kühn, A. Hamm, M. Schindler, D.Wittmann (Institut für Nutzpflanzenwissenschaftenund Ressourcenschutz, Lehr- und Forschungsbe-reich Ökologie der Kulturlandschaft, Tierökologie,Universität Bonn, Melbweg 42, 53127 Bonn, Ger-many)

Megachile lapponica-Weibchen gelten als stren-ge Oligolekten an Epilobium angustifolium L. InFlugkäfigen sollte ermittelt werden, ob und wieschnell die Weibchen sich auf eine andere Pollen-quelle umstellen können und ob sich die Sammel-flugdauer und die Verproviantierung der Brutzellenändern. Als Trachtpflanzen wurden entweder nur E.angustifolium, nur Senecio jacobaea L. oder beideTrachtpflanzen gleichzeitig angeboten. Nach dem


Trachtwechsel von E. angustifolium auf S. jacobaeabegannen die Weibchen nach ca. 3 Stunden Pol-len zu sammeln. Wurde zusätzlich E. angustifoli-um angeboten, sammelten die Weibchen an beidenTrachtquellen. Die Weibchen sammelten in den rei-nen S. jacobaea-Beständen deutlich länger auf denBlüten (ca.11,3 min/Sammelflug; sd = 3,1; n = 84)als in E. angustifolium-(ca. 7,3 min/Sammelflug;sd = 2,2; n = 138) oder gemischten Beständen (ca.6,7 min/Sammelflug; sd = 2,9; n = 83). Die Repro-duktionsleistung verringerte sich jedoch nicht, dieWeibchen legten während aller Phasen im Mittel 4,1Brutzellen pro Tag an (sd = 1,1; n = 114). Der Lar-venproviant einer Brutzelle mit E. angustifolium-Pollen enthielt ca. 1,4 Mio. Pollenkörner (d =65 µm) (x = 496 081; sd = 1506,25; n = 8). EineZelle mit S. jacobaea-Pollen enthielt hingegen ca.3,8 Mio. Pollenkörner (d = 22 µm) (x = 3 794 678;sd = 18 441,6; n = 4), d.h. die Weibchen sammeltenin S. jacobaea-Phasen fast dreimal so viel Pollenwie in E. angustifolium-Phasen. Larvenproviant ausgemischten Beständen beinhaltete 56 % E. angusti-folium-(x = 496 081 PK; sd = 40 072,5; n = 4) und44 % S. jacobaea-Pollen (x = 1 237 256 PK; sd =525 848; n = 4), d.h. die Bienen sammelten nahezugleiche Volumina von beiden Pollenquellen. Dem-nach können M. lapponica -Weibchen von E. angu-stifolium auf eine andere Pollenquelle ausweichen,ohne dass sich ihre Reproduktionsrate verringert.

Megachile lapponica(Hymenoptera, Apiformes):Oligolectic, if possible, polylectic, if necessary

Females of Megachile lapponica Thomson areregarded as strict oligolecic bees on Epilobium an-gustifolium L. In flight cages we tested, if femalescan change onto another pollen source. If so, willthey extend or shorten the duration of foragingflights? As pollen sources we offered 1. E. angus-tifolium, 2. Senecio jacobaea L. and 3. a 50:50mix of both. When we substituted E. angustifoliumby S. jacobaea females inspected the flowers onlybut started to collect 3 hours later. When bothpollen sources were offered females collected onboth. When collecting in the S. jacobaea-standsfemales spent more time on the flowers (ca.11.3min/foraging trip; sd = 3.1; n = 84) as in E. an-gustifolium-(ca. 7.3 min/foraging trip; sd = 2.2; n =138) or mixed stands (6.7 min/foraging trip; sd =2.9; n = 83). The reproduction rate was not reducedwhen larvae were reared on S. jacobaea or mixedpollen. Females built during all phases a mean of4.1 brood cells per day (sd = 1.1; n = 114). The

larval provisions contained ca. 1.4 mio. E. angusti-folium pollen grains (d = 65 µm) (x = 496 081; sd =1506.25; n = 8) per brood cell. Pure brood cells withS. jacobaea-pollen contained ca. 3.8 mio. pollengrains (d = 22 µm) (x = 3 794 678; sd = 18 441.6;n = 4). Thus females collected during S. jacobaea-phases nearly three times more pollen grains thanduring E. angustifolium-phases. Larval food frommixed phases consisted of 56% E. angustifolium-(x = 496 081 PG; sd = 40 072.5; n = 4) and 44% S.jacobaea-pollen (x = 1 237 256 PG; sd = 525 848; n= 4). This means that the bees collected nearly thesame volumes from both pollen sources. Accord-ing to that it is possible for M. lapponica femalesto change from E. angustifolium to another pollensource without reducing their rate of reproduction.

Megachile lapponica (Hymenoptera,Apiformes) : oligolectique si possible,polylectique si nécessaire

Les femelles de Megachile lapponica Thomsonsont considérées comme des abeilles strictementoligolectiques sur Epilobium angustifolium L. Nousavons déterminé dans des cages de vol si les fe-melles sont capables de s’adapter à une autre sourcede pollen et en combien de temps et si la durée to-tale des vols de récolte et l’approvisionnement descellules de couvain se modifient. Comme ressourcesflorales, nous avons proposé soit uniquement E. an-gustifolium, soit uniquement Senecio jacobaea L.ou bien les deux simultanément. Après le change-ment de miellée d’E. angustifolium pour S. jaco-baea, les femelles ont commencé à récolter le pollenau bout de 3 h environ. Si elles avaient également àleur disposition E. angustifolium, elles récoltaientsur les deux ressources florales. Les femelles pas-saient nettement plus de temps à récolter sur lesfleurs des populations pures de S. jacobaea (env.11,3 min/vol de butinage ; sd = 3,1 ; n = 84) que surles fleurs des populations d’E. angustifolium (env.7,3 min/vol de butinage ; sd = 2,2 ; n = 138) oucelles des populations mixtes (env. 6,7 min/vol debutinage ; sd = 2,9 ; n = 83). Le taux de reproductionn’a pas diminué, elles construisaient en moyennedurant toutes ces phases 4,1 cellules de couvain parjour (sd = 1,1 ; n = 114). La réserve de nourritured’une larve en pollen d’E. angustifolium contenaitenviron 1,4 million de grains de pollen (d = 65 µm)(x = 496 081 ; sd = 1506,25 ; n = 8). En revanche,les cellules approvisionnées en pollen de S. jaco-baea contenaient environ 3,8 millions de grains depollen (d = 22 µm) (x = 3 794 678 ; sd = 18 441,6 ;


n = 4), ce qui signifie que les femelles récoltaientpresque trois fois plus de pollen dans les phases S.jacobaea que dans les phases E. angustifolium. Lanourriture larvaire provenant de populations mixtescontenait 56 % de pollen d’E. angustifolium (x =496 081 grains de pollen ; sd. = 40 072,5 ; n = 4) et44 % de pollen de S. jacobaea (x = 1 237 256 grainsde pollen ; sd = 525 848 ; n = 4), c’est-à-dire que lesabeilles ont récolté pratiquement le même volumede pollen sur les deux ressources polliniques. Parconséquent, les femelles de M. lapponica peuventpasser d’E. angustifolium à une autre source polli-nique sans que pour autant leur taux de reproductionen soit affecté.

31. Anormale Pollen in Sorten von Prunusavium und ihre Auswirkung auf die Larvenent-wicklung bei Osmia cornuta. J. Ramírez-Romero,D. Wittmann (Institut für Nutzpflanzenwissenschaf-ten und Ressourcenschutz, Lehr- und Forschungs-bereich Ökologie der Kulturlandschaft, Tierökolo-gie, Universität Bonn, Melbweg 42, 53127 Bonn,Germany)

Mit dem Cell-Counter-Analyser-System über-prüften wir die Pollen von 25 Obstsorten und konn-ten in den Antheren zwischen 8 %–69 % taubePollen nachweisen. Bei 5 Prunus-Sorten untersuch-ten wir den Einfluss dieser tauben Pollen auf dieLarvenentwicklung von Osmia cornuta Latr. Hier-zu wurden 19 O. cornuta-Weibchen in Flugkäfigen(3×2×2 m) mit Nisthilfen und je einem Baum der 5P. avium-Sorten gehalten. Die Sorte Schneiders hat-te 69 % taube Pollen; Kordia 48 %, Oktavia 45 %,Sam 20 % und Regina 14 %. Die Entwicklung undSterberaten der in den Käfigen aufgezogenen Lar-ven und Puppen wurden aufgezeichnet.

Ca. 19 000 Blüten pro Käfig, bzw. 1, 33 × 109

Pollenkörner standen den Bienen bei der Aufzuchtihrer Brutzellen zur Verfügung. Die Weibchen ver-proviantierten ihre Brutzellen durchschnittlich mit3, 78 × 107 Pollenkörnern (sd = 2, 17 × 107). TaubePollenkörner, die missgestaltet und ohne Nährwertsind, wurden mit ähnlichen Anteilen in den Brutzel-len nachgewiesen (Schneiders 55 %, Kordia 52 %,Oktavia 49 %, Sam 22 % und Regina 14 %). Mitsteigenden % Anteilen an leeren Pollen im Futtererhöhte sich die Sterberate (Regina und Sam 33 %,Oktavia und Schneiders 60 % und Kordia 62,5 %;n = 30, r2 = 0,96). In Monokulturen mit Pollenspen-dern, die eine niedrige Anzahl an Pollenkörner undeinen hohen Anteil an tauben Pollen haben, werdennicht nur die Erträge entsprechend schlecht ausfal-len, sondern auch die Populationen von Wildbienendezimiert.

Anomalous Pollen of Prunus avium and LarvalDevelopment of Osmia cornuta

During the 2005 flowering season in an experi-mental orchard near Bonn (Germany), we analysedpollen of 25 Rosacean orchard cultivars to verifyoccurrence/range of empty pollen in anthers. Westudied the effect of empty pollen of 5 Prunus aviumcultivars on larval development of Osmia cornutaLatr. and tested the hypothesis that higher intakeof empty pollen grains increases mortality. Wecounted pollen grains in anthers/brood cells, withCell Counter Analyser System (CASY), and de-termined percentages of anomalous/normal pollenwith a microscope. 19 females of Osmia cornutawere released in cages with a Prunus avium tree,for each of 5 cultivars. Nesting facilities and surplussugar solution were offered in each cage. Develop-ment and mortality were recorded until pupal stage.Ca. 19 000 flowers per cage, with 1.33 × 109 pollengrains were available to bees for brood cell provi-sioning. O. cornuta females provided brood cellswith 3.78 × 107 (± 2.17 × 107) pollen grains (mean± s.d.). Anomalous pollen (with no cytoplasm) oc-curred in anthers of all Rosacean cultivars at differ-ent percentages (8% to 69%) and similarly in broodcells (14% to 55%). Highest mortality (≥ 60%) oc-curred in larvae reared with pollen of highest con-tent of empty grains (≥ 50%); those cells with leastcontent of such pollen (< 25%) had the lowest mor-tality (33%). The higher the percentage of emptypollen in anomalous-mixed food of brood cells,the higher larval/pupal mortality occurred in Os-mia cornuta (n = 30, r2 = 0.96). Quality of orchardtrees as pollen-donors decreases with low numberof grains, high percentage of empty pollen or both.As larval nourishment and survival would be af-fected, orchards with high percentage of those culti-vars will experience deficit of potential pollinators,deficiency of pollination and reduction in yield.

Pollens anormaux chez des variétés de Prunusavium et leur effet sur le développement larvaired’Osmia cornuta

Pendant la floraison 2005, nous avons examinéle pollen de 25 variétés de Prunus et avons mis enévidence entre 8 et 69 % de pollen stérile. Chez 5variétés de Prunus, nous avons examiné l’influencede ces pollens stériles sur le développement larvaired’Osmia cornuta Latr. Pour ce faire, 19 femellesd’O. cornuta. ont été élevées dans des cages devol (3 × 2 × 2 m) avec des supports de nidification


et un arbre pour chacune des variétés de Prunus.La variété Schneiders avait 69 % de pollen stérile ;Kordia 48 %, Oktavia 45 %, Sam 20 % et Regina14 %. Le développement et le taux de mortalité deslarves et des nymphes élevées dans les cages sontenregistrés. Les abeilles disposent pour l’élevage deleur couvain d’environ 19 000 fleurs par cage ou de1, 33 × 109 grains de pollen. Les femelles approvi-sionnent leur cellules de couvain avec 3, 78 × 107

grains de pollen en moyenne (s.d. = 2, 17 × 107).Les grains de pollen stériles qui sont mal formés etsans valeur nutritive se retrouvent dans les mêmesproportions dans les cellules de couvain (Schnei-ders 55 %, Kordia 52 %, Oktavia 49 %, Sam 22 % etRegina 14 %). La mortalité larvaire augmente paral-lèlement à l’augmentation du taux de pollen stérile(Regina et Sam 33 %, Oktavia et Schneiders 60 % etKordia 62,5 % ; n = 30, r2 = 0,96). Dans les mono-cultures où les pollinisateurs ont un faible nombrede grains de pollen et une forte proportion de pollenstérile, non seulement les rendements seront mau-vais, mais les populations d’abeilles sauvages se-ront également décimées.

32. Flügelmuster bestätigt Unterschiedein Populationen von Plebeia remota. T.M.Francoy1,4, P.N. Silva2, V.L. Imperatriz-Fonseca2,3 ,D. Wittmann4 (1FMRP/USP, Ribeirão Preto,São Paulo, Brasil; 2IB/USP, São Paulo, Brasil;3FFCLRP/USP, São Paulo, Brasil; 4INRES,Universität Bonn, Germany)

Plebeia remota Holmberg ist eine StachelloseBiene, die im Südosten von Brasilien vorkommt.Bisherige Studien zeigten, dass sich die Popula-tionen dieser Art in der Region von Cunha – SãoPaulo (23˚05’S; 44˚55’W) und von Prudentópolis– Paraná (25˚13’S; 50˚59’W) in ihrer Physiologieund im Verhalten unterscheiden, wie z.B. der Dau-er der reproduktiven Diapause, der Umgestaltungdes Nestes während dieser Periode, sowohl in derFlugaktivität und der Regulierung der Nesttempe-ratur. Außerdem weisen auch Unterschiede in dermitochondrialen DNA und den Microsatelliten dar-auf hin, dass es zwischen Völkern, die über meh-rere Jahre auf dem gleichen Bienenstand gehal-ten wurden, keinen Genaustausch gibt. Wir analy-sierten das Muster der Adern auf dem linken undrechten Vorderflügel mit der Software tpsDig, dieim Internet frei erhältlich ist. Hierzu wurden 10 In-dividuen/Volk aus jeweils fünf Völkern der beidenPopulationen vermessen. Zusätzlich zeigen wir hierdurch eine morphometrische Analyse, dass sich diePopulationen im Muster der Flügeladern statistischunterscheiden (P > 0, 001). Aus einer Gesamtmen-

ge von 200 Individuen (100 von jeder Art) wurden97 % der jeweiligen Gruppe richtig zugeordnet und94,5 % bei dem Cross-Validationstest korrekt einge-stuft (P > 0, 99). Die deutlichen Unterschiede in derFlügeläderung unterstützen die Hypothese, dass eskeinen Genfluss zwischen den beiden Gruppen derVölker gab, die über ca. 10 Jahre am gleichen Ortauf unseren Bienenständen gehalten wurden. Somitsollte es sich bei diesen Gruppen um zwei Artenhandeln.

Patterns of wing venation corroboratespopulational differences in Plebeia remota

Plebeia remota Holmberg is a stingless beewidely distributed in southeastern Brazil. Previousstudies showed that the populations found in Cunha– São Paulo State (23˚05’S; 44˚55’W) and in Pru-dentópolis – Paraná State (25˚13’S; 50˚59’W) dif-fer in some behavioral and physiological traits, suchas duration of reproductive diapause, changes inthe nest architecture during this period, flight activ-ity and temperature regulation of the nest. Further-more, data on mitochondrial DNA and microsatel-lites showed differences between the populationsand suggest absence of gene flow among colonies ofthese populations kept in the same apiary. We mea-sured the patterns of the venation on the right andleft forewings using the internet available softwareTPSDIG. Sample size was 10 individuals/colonyfrom five colonies per population. Our results showsignificant differences in the pattern of forewing ve-nation between these two groups. From a total of200 individuals (one hundred from each type) 97%were classified into the respective group and 94.5%were correctly classified in the cross-validation test.Most of the bees were classified with a certainty ofP > 0.99. The maintenance of the differences inthe wing venation reinforces the idea that no geneflow occurs between these two groups and suggeststhat these bees do not belong to the same species, asthe colonies from which we took our samples werebrought from the original places and kept in our api-aries for ca. 10 years.

La nervation alaire confirme les différences ausein des populations de Plebeia remota

Plebeia remota Holmberg est une abeille sansaiguillon qui vit dans le sud-est du Brésil. Desétudes antérieures ont montré que les populations de


cette espèce vivant dans la région de Cunha – SãoPaulo (23˚05’ sud ; 44˚55’ ouest) et de Prudentó-polis – Paraná (25˚13’ sud ; 50˚59’ ouest) diffèrentpar leur physiologie et leur comportement, commepar exemple par la durée de la diapause reproduc-tive, la transformation du nid pendant cette période,l’activité de vol et la régulation de la températuredu nid. Par ailleurs, les différences de l’ADN mi-tochondrial et des microsatellites indiquent égale-ment qu’il n’y a aucun échange de gènes entre lescolonies hébergées depuis plusieurs années sur lemême rucher. À l’aide du logiciel tpsDig gratuite-ment téléchargeable sur Internet, nous avons ana-lysé la nervation des ailes antérieures gauche etdroite. Les mesures ont été effectuées sur 10 in-dividus/colonie dans 5 colonies des deux popula-tions. L’analyse morphométrique montre que lespopulations se différencient statistiquement par lanervation alaire (P > 0, 001). Sur un total de 200 in-dividus (100 de chaque type), 97 % ont été cor-rectement classés dans leur groupe et 94,5 % ontété correctement classés lors du test de validationcroisée (P > 0, 99). Les nettes différences dans lanervation étayent l’hypothèse selon laquelle il n’ya aucun échange de gènes entre les 2 groupes quiont cohabité pendant plus de 10 ans au même en-droit dans nos ruchers. Par conséquent, il s’agiraitde 2 espèces différentes.

33. Untersuchung des Saccharoseabbaus imHonig unter Berücksichtigung der ParameterZeit, Temperatur, Enzymaktivität und botani-scher Herkunft. B. Lichtenberg-Kraag, E. Etzold(Länderinstitut für Bienenkunde Hohen Neuendorfe.V., Friedrich-Engels-Str. 32, 16540 Hohen Neuen-dorf, Germany)

Mit 60–80 % sind die Zuckerkomponenten derHauptbestandteil des Honigs. Den überwiegendenTeil dabei machen die Monosaccharide Fructoseund Glucose aus. Sie kommen entweder direktaus dem Nektar oder werden bei der Honigrei-fung durch enzymatische Spaltung durch das En-zym Invertase aus Saccharose gebildet. Jedes Jahrgibt es Honige mit erhöhten Saccharosekonzentra-tion (2003: 25 % der untersuchten BrandenburgerHonige). Da die Invertase auch im fertigen Honigdie Saccharose abbaut, soll diesem Projekt heraus-gefunden werden, unter welchen Lagerbedingun-gen man einen möglichst schnellen aber auch En-zym schonenden Abbau der Saccharose im Honigerreicht. Honige unterschiedlicher botanischer Her-kunft mit natürlich hohem Saccharosegehalt undunter Zusatz von Saccharose wurden untersucht.Je ein Aliquot wurde bei 37 ˚C, bei ca. 21 ˚C

und ca. 15 ˚C gelagert. Zu verschiedenen Zeitenwurden Proben entnommen, die Invertaseaktivitätbestimmt und die Saccharose mittels Infrarotspek-troskopie gemessen. Bei einer durchschnittlichenInvertaseaktivität von 75 USieg beträgt die Abbau-rate für Saccharose bei 37 ˚C 1,68 %/Woche, bei21 ˚C 0,39 %/Woche und bei 15 ˚C 0,22 %/Wo-che. Nach 9 Monaten erfüllen alle Proben die ge-setzlichen Anforderungen. Die Invertase wird durchWärme geschädigt. Bei 15 ˚C ist noch nach 41 Wo-chen ca. 90 % der Ausgangsinvertaseaktivität er-halten, bei 21 ˚C ca. 60–70 %, bei 37 ˚C nach 9Wochen nur noch ca. 50 %. Der Saccharoseabbauist abhängig von der Temperatur, der Tracht undder Substratmenge. Bei niedrigen Enzymaktivitätensollte die Lagerung über einen längeren Zeitraumbei ca. 15 ˚C erfolgen, da bei geringer Enzymschä-digung ein Abbau der Saccharose erfolgt. Mischun-gen mit Honigen mit hoher Enzymaktivität führenzu schnelleren Abbauraten. Es besteht aber die Ge-fahr der späteren Entmischung.

Analysis of sucrose degradation in honeyaccounting for time, temperature and botanicalorigin

Sixty to eighty percent of the ingredients ofhoney are sugar compounds, mainly represented bythe monosaccharides glucose and fructose. They areintegral parts of the nectar or products of an enzy-matic digestion of sucrose by the enzyme invertase.Every year honey samples from local beekeepersoccur which show an elevated concentration of su-crose. Since invertase is able to reduce the sucroseconcentration even in harvested honey, we aimed todevelop optimal storage conditions to allow a rapiddecrease in sucrose concentration without damag-ing the enzyme invertase. Honey samples of dif-ferent botanical origin containing either a naturallyhigh content of sucrose or containing artificiallyadded sucrose were analysed. Aliquots were storedat 37 ˚C, 21 ˚C, and 15 ˚C. Several samples weretaken over a period of 12 months. Invertase activ-ity was determined and sucrose concentration wasmeasured by infrared spectroscopy. The degrada-tion rate for sucrose at 37 ˚C, 21 ˚C, and 15 ˚C was1.68%/week, 0.39%/week and 0.22%/week, respec-tively, with a mean invertase activity of 75 USieg. Af-ter 9 months the sucrose concentration of all sam-ples met the legal requirements. The invertase ac-tivity was affected by temperature. After 41 weeksat 15 ˚C approx. 10% of the activity was lost, at21 ˚C approx. 30–40%. After only 9 weeks at 37 ˚C


50% of the enzyme’s starting activity was lost. Thedegradation of sucrose is dependent on temperature,botanical origin and concentration of the substrate.Based on our results, we recommend that in caseof low enzyme activity the honey should be storedat approx. 15 ˚C because then sucrose will be de-graded without loss of enzyme activity. Fast degra-dation rates can be obtained by interblending withhoney showing high enzyme activity, but the risk ofsegregation exists.

Étude de la dégradation du saccharose dans lemiel compte tenu des paramètres temps,température, activité enzymatique et originebotanique

Les composants sucrés sont les principaux élé-ments du miel (entre 60 et 80 %). La plus grandepartie est constituée de fructose et de glucose quisont des monosaccharides. Ils proviennent soit di-rectement du nectar, soit sont formés lors de lamaturation du miel par scission enzymatique parl’invertase à partir du saccharose. Chaque année, ontrouve des miels à forte concentration de saccharose(2003 : 25 % des miels brandebourgeois examinés).Etant donné que l’invertase dégrade le saccharoseégalement dans le miel fini, l’objectif de ce projetétait de déterminer les conditions de stockage per-mettant une dégradation la plus rapide possible dusaccharose dans le miel mais aussi la moins agres-sive pour les enzymes. Des miels de différentesorigines botaniques à teneur en saccharose naturel-lement élevée et des miels additionnés de saccha-rose ont été étudiés. Une partie aliquote de chacunest conservée à 37 ˚C, à environ 21 ˚C et à envi-ron 15 ˚C. A différentes périodes, des échantillonssont prélevés, l’activité de l’invertase déterminéeet le saccharose mesuré par spectroscopie à infra-rouge. Pour une activité moyenne de l’invertasede 75 USieg, le taux de dégradation du saccharoses’élève à 1,68 %/semaine à 37 ˚C, à 0,39 %/semaineà 21 ˚C et à 0,22 %/semaine à 15 ˚C. Au bout de9 mois, tous les échantillons sont conformes à la loi.L’invertase est endommagée par la chaleur. À 15 ˚C,environ 90 % de l’activité d’invertase initiale est en-core conservée au bout de 41 semaines, à 21 ˚C en-core 60–70 % et à 37 ˚C seulement 50 % environ.La dégradation du saccharose dépend de la tempé-rature, de la miellée et de la quantité de substrat.Lorsque l’activité enzymatique est faible, le mieldevrait être conservé un certain temps à 15 ˚C, car lesaccharose sera alors dégradé sans perte d’activitéenzymatique. Les mélanges avec des miels à forte

activité enzymatique conduisent à des taux de dé-gradation plus rapides, mais comportent le risqued’une ségrégation ultérieure.

34. Charakteristische Eigenschaften regiona-ler Robinienhonige der Jahre 2000–2005. B.Lichtenberg-Kraag, E. Etzold (Länderinstitut fürBienenkunde Hohen Neuendorf e.V., Friedrich-Engels-Str. 32, 16540 Hohen Neuendorf, Germany)

Honig ist ein natürliches Produkt mit einer Viel-zahl von Inhaltsstoffen. Seine Qualität wird nichtnur durch die Nektarquelle und Umwelteinflüssebeeinflusst, sondern auch durch die Substanzen,die die Bienen dem Honig hinzufügen. Einige die-ser Substanzen sind biologisch aktiv wie z.B. En-zyme. Die EU-Richtlinie 2001/110/EC setzt einenMindestwert für die Diastase, der Deutsche Imker-bund (DIB) und eine Reihe von Biorichtlinien for-dern eine Mindestaktivität für die Invertase. Für diesog. enzymschwachen Honige z.B. der für die Un-tersuchungsregion typische Robinienhonig geltenniedrigere Grenzwerte, die bei der Invertase nochunterschritten werden können. Die Ursachen da-für sind noch nicht bekannt und sollen untersuchtwerden. Anhand der Daten der Qualitätsanalysender Jahre 2000–2005 kann eine Vorcharakterisie-rung der in diesem Zeitraum eingegangenen Robi-nienhonige erfolgen. Im Vergleich mit einer Stati-stik europäischer Robinienhonige zeigt sich, dassdie Invertaseaktivität bei den regionalen Honigenfast doppelt so hoch wie im europäischen Durch-schnitt. Nur 7,5 % aller untersuchter Robinienhoni-ge (2000–2005) zeigten eine Invertaseaktivität un-ter 45 USieg. Mehr als 60 % der Proben wiesen eineInvertaseaktivität von über 64USieg auf und würdennicht als enzymschwach eingestuft werden. Von 16ausgewählten Robinienhonigen (2003–2005) wur-den Diastase-, Invertase- und Glucoseoxidase be-stimmt und ausgewertet. Bei 6 dieser Proben lag dieInvertaseaktivität unter 45USieg. Die Diastase wurdein keinem Fall unterhalb des Grenzwertes für Ro-binienhonige gemessen. Auch Glucoseoxidaseakti-vität war bei den untersuchten Proben ausreichendvorhanden. Die „Enzymschwäche“ ist möglicher-weise eher eine „Invertaseschwäche“.

Typical properties of local robinia honey of theyears 2000–2005

Honey is a natural product containing a widerange of ingredients. Both, the botanical sourceof the nectar and the environment influencie thequality of honey. Furthermore, bees add substances


to honey. Some of them like enzymes are biolog-ically active. A minimum value for the enzymediastase is prescribed by the EU-Council direc-tive 2001/110/EC and for the enzyme invertaseby the German beekeepers association and somebio-directives. Robinia honey is a typical uniflo-ral honey. It belongs to a group of honeys with aso-called “low natural enzyme content”. The stip-ulated limit for enzyme activity in this honey islower than for other honeys. Nevertheless, somerobinia honeys even fall below the minimum thresh-old for invertase activity of 45 USieg. Since the basiccause of this enzymatic weakness is still unknownwe started to analyse this phenomenon. Samplesof robinia honey harvested by local beekeepers be-tween 2000–2005 were characterised. Compared toa statistical evaluation of European robinia honey,the invertase activity of the samples from local bee-keepers was nearly twice as high as the Europeanmean. Only 7.5% of the robinia honeys from 2000–2005 had a reduced invertase activity of less than45 USieg. More than 60% showed invertase activ-ity of more than 64 USieg like honey from otherfloral sources. In addition, the enzyme activity ofdiastase and glucoseoxidase of 16 selected robiniahoneys (2003–2005) was determined and evaluated.The diastase activity was always above the limitprescribed for robinia honey. All samples showedan adequate glucoseoxidase activity. Therefore, the“natural low enzyme content” could not be verifiedin general for robinia honey. It may be likely that re-duced invertase activity reflects regional variation.

Propriétés caractéristiques de miels régionauxde robinier des années 2000–2005

Le miel est un produit naturel d’une composi-tion très riche. Sa qualité n’est pas seulement in-fluencée par la source de nectar et les conditionsenvironnementales, mais aussi par les substancesque les abeilles ajoutent au miel. Certaines deces substances sont biologiquement actives, commepar exemple les enzymes. La directive européenne2001/110/EC fixe une valeur minimum pour ladiastase, l’association des apiculteurs allemands(Deutscher Imkerbund DIB) et d’autres directivesbiologiques exigent une activité minimale pourl’invertase. Pour les miels à faible activité enzyma-tique, par exemple le miel de robinier caractéris-tique de la région étudiée, des normes plus bassessont établies qui, parfois, ne sont même pas atteintespour l’invertase. Les raisons de ce phénomène nesont pas encore connues et doivent être étudiées.

Des échantillons de miels de robinier récoltés parles apiculteurs locaux entre 2000–2005 ont été ana-lysés. Comparée aux miels de robinier européens,l’activité d’invertase des miels régionaux est prèsde deux fois plus importante que la moyenne eu-ropéenne. Seuls 7,5 % de tous les miels de ro-binier étudiés (2000–2005) présentent une activitéd’invertase inférieure à 45 USieg. Plus de 60 % deséchantillons présentent une activité d’invertase su-périeure à 64 USieg et ne seraient pas classés dans lacatégorie « enzymatiquement faibles ». La diastase,l’invertase et la glucose-oxydase sont déterminéeset évaluées dans 16 miels de robinier sélectionnés(2003–2005). Chez 6 de ces échantillons, l’activitéd’invertase est inférieure à 45 USieg. L’activité dela diastase ne descend jamais sous la valeur seuildes miels de robinier. Pareillement, l’activité de laglucose-oxydase est suffisante dans tous les échan-tillons étudiés. La « faiblesse enzymatique » estpeut-être davantage une « faiblesse d’invertase ».

38. Bienenungefährliche Pflanzenschutzmit-tel – gefährden Blütenapplikationen die Honig-qualität? A. Schroeder, K. Wallner, D. Weber (Lan-desanstalt für Bienenkunde der Universität Hohen-heim, 70593 Stuttgart, Germany)

Im Intensivanbau von Raps, Kernobst undSteinobst werden Schadorganismen wie Pilze, Bak-terien und Insekten auch während der Blühphasebekämpft. Für diese Blütenbehandlungen sind aus-schließlich „bienenungefährliche“ Wirkstoffe er-laubt. Diese Wirkstoffe lösen keinen erkennbarenEffekt auf das Sammelverhalten der Flugbienen inden behandelten Kulturen aus. Sie werden des-halb zusammen mit dem Pollen und Nektar indie Bienenstöcke eingetragen. An der Landesan-stalt für Bienenkunde wurde ein Routinemeßverfah-ren für 10 bienenungefährlich eingestufte Fungizideund Insektizide etabliert. Folgende Wirkstoffe kön-nen mit einer Bestimmungsgrenze von 3–50 µg/kgnachgewiesen werden: Vinclozolin, Iprodion, Bos-calid, β-Cyfluthrin, λ-Cyhalothrin, Deltamethrin,α-Cypermethrin, Myclobutanil, Kresoxim-Methylund Dichlofluanid. Alle 1559 aus Deutschlandstammenden Honigproben des Jahres 2005 wur-den auf Rückstände dieser Wirkstoffe untersucht.Die Probenvorbereitung erfolgte im Rahmen ei-ner automatisierten Festphasenextraktion mit C18-Säulchen. Die Trennung und Detektion wurdemit einem Shimadzu GC 2010/ECD durchgeführt.Sechs der geprüften Wirkstoffe des Untersuchungs-programms konnten im letztjährigen Probenmateri-al nicht nachgewiesen werden. λ-Cyhalothrin warnur in einer Probe mit einem Gehalt von 4,9 ppb


nachweisbar. Die Wirkstoffe, Vinclozolin (n = 17;3–71 ppb), α-Cypermethrin (n = 21; 3–34 ppb) undIprodion (n = 9; 3–16 ppb) waren in wenigen Pro-ben im Spurenbereich messbar. 137 Honige enthiel-ten den Wirkstoff Boscalid (3–303 ppb), der derzeitals Fungizid im Rapsanbau eine marktbeherrschen-de Rolle spielt. Offensichtlich kann dieser Wirkstoffim Rahmen der Honigbereitung von den Bienen nurschlecht reduziert werden. Es muss daher geprüftwerden, ob Spritzmaßnahmen, die außerhalb desBienenfluges durchgeführt oder vor die Hauptblütedes Rapses gelegt werden, zu günstigeren Ergebnis-sen führen können.

Application of non toxic pesticides in blossoms –a risk for honey quality?

Moulds, bacteria and insects that appear dur-ing the blooming phases of rape, pomes and stonefruits are treated with pesticide applications. Onlynon-toxic preparations are tolerated for this pur-pose. Such applications don’t have visible effectson the foraging behavior of bees. The pesticidesare collected together with nectar and pollen andare transported into the beehive. A routine methodwas established to analyse 10 fungicides and in-secticides classified as non-toxic. The investigatedsubstances were vinclocoline, iprodione, boscalid,β-cyfluthrine, λ-cyhalothrine, deltamethrine, α-cypermethrine, myclobutanil, kresoxim-methyl unddichlofluanid. German honey samples (n = 1559)submitted in 2005 were analysed. The samplepreparation was based on an automatic Solid-Phase-Extraction (SPE) on C18-cartriges, followed byseparation and detection with a Shimadzu GC2010/ECD system. Six of the tested substanceswere not detectable in the investigated samples. λ-cyhalothrine was found in one sample (4.9 ppb).Three pesticides, vinclocoline (n = 17; 3–71 ppb),α-cypermethrine (n = 21; 3–34 ppb) and iprodion(n = 9; 3–16 ppb) were detectable in a few sam-ples. 137 honeys showed residues of boscalid (3–303 ppb), a frequent fungicide in the cultivation ofrape. These substances possibly get reduced verylittle by the honeybee during honey processing. Ap-plications of pesticides in times without bee flightor before the main blossom might get better results.

Les produits phytosanitaires inoffensifs pour lesabeilles représentent-ils un risque pour laqualité du miel ?

Dans la culture intensive du colza et des arbresfruitiers à pépins et à noyaux, les organismes nui-

sibles, tels que les champignons, les bactéries et lesinsectes, sont combattus également pendant la flo-raison. Pour ces traitements, seules des matières ac-tives inoffensives pour les abeilles sont autorisées.Les applications de ces produits ne déclenchent au-cun effet visible sur le comportement de butinagedes abeilles dans les cultures traitées. Les pesticidessont ainsi récoltés et ramenés à la ruche avec le pol-len et le nectar. Une méthode de mesures de rou-tine pour 10 fongicides et insecticides classés inof-fensifs pour les abeilles a été élaborée à l’Institutrégional d’apidologie. Les substances recherchéesqui peuvent être mises en évidence avec un seuilde détection de 3–50 µg/kg sont les suivantes :vinclozoline, iprodion, boscalide, β-cyfluthrine, λ-cyhalothrine, deltaméthrine, α-cyperméthrine, my-clobutanile, kresoxim-méthyle et dichlofluanide.Tous les 1559 échantillons de miels allemands del’année 2005 ont été analysés pour la présence derésidus de ces substances. Les échantillons ont étépréparés dans le cadre d’une extraction automatiséeen phase solide avec des colonnes C18. La sépa-ration et la détection ont été réalisées avec un Shi-madzu GC 2010/ECD. Six des substances testées duprogramme d’étude n’ont pas été détectées dans leséchantillons de 2005. L’α-cyperméthrine n’a été dé-celée que dans un seul échantillon avec une teneurde 4,9 ppb. Des traces de vinclozoline (n = 17 ; 3–71 ppb), d’α-cyperméthrine (n = 21 ; 3–34 ppb) etd’iprodion (n = 9 ; 3–16 ppb) ont été détectées dansquelques échantillons seulement. 137 miels conte-naient la matière active boscalide (3–303 ppb) quijoue actuellement un rôle considérable comme fon-gicide dans la culture du colza. Apparemment, lesabeilles ont du mal à dégrader cette substance dansle cadre de la préparation du miel. Des pulvérisa-tions effectuées en dehors du vol des abeilles oubien avant la pleine floraison du colza donneraientprobablement de meilleurs résultats.

41. Bienenbeflug massenblütiger Obstbäumeim Frühjahr. W. Engels, W. Engels (ZoologischesInstitut, Auf der Morgenstelle 28, 72076 Tübingen,Germany)

Für Obstbäume ist das Syndrom Massenblü-tigkeit charakteristisch. Sie blühen im Frühjahrmit Schlehe und Weißdorn. Neben den Kultursor-ten von Pflaume, Kirsche, Apfel und Birne kom-men dazu die Wildarten, speziell Vogelkirschen.Süddeutsche Streuobstwiesen bieten Insekten dannein wahres Blütenmeer. Wer sind vor allem beikühlem Wetter die bestäubenden Blütenbesucher?Wie häufig sind Wildbienen anzutreffen? WelcheRolle spielen Honigbienen? Am nordwestlichen


Stadtrand von Tübingen registrierten wir vom14.4.–16.5.2004 an 10 d den Beflug insgesamt 15 hlang. Sammlerinnen wurden gefangen, kurz auf Eisgelegt, auf Millimeterpapier gesetzt, digital photo-graphiert und anschließend wieder fliegen gelassen.Die Zahl der Honigbienen wurde geschätzt. Pro Be-obachtung wurden im April 10 bis 21, im Mittel 15Wildbienen gegenüber etwa 65 Honigbienen regi-striert, im Mai 7 Wildbienen und bis zu 120 Honig-bienen. Die Wildbienen bestimmte dankenswerter-weise Claudia Mohra nach den Photos. Registriertwurden 25 Arten, am häufigsten die Sandbiene And-rena haemorrhoa, die Pelzbiene Anthophora acer-vorum und die Wiesenhummel Bombus pratorum.Nur soziale Bienen mit überwinterten Völkern ver-fügen im Frühjahr über zahlreiche Sammlerinnen.In der Coevolution von Blütenpflanzen und bestäu-benden Insekten ist Massenblütigkeit offensichtlichzusammen mit der Entwicklung individuenreicherBienenvölker entstanden.

Bee visits at mass-flowering fruit trees in spring

Mass-flowering is typical for fruit trees. The cul-tivars of plum, cherry, apple and pear, and the wildspecies, particular rowanberry, bloom during springtogether with sloe bush and whitethorn. In southernGermany the Streuobstwiesen offer a sea of flowersto insects. Which are the pollinating visitors, espe-cially at cool temperatures? How frequent are wildbees present? What is the role of honey bees? At thenorthwestern outskirts of Tübingen we monitoredbee visits on 10 d between 14 April and16 May,2004 over 15 h. Foragers were captured, briefly puton ice, set upon mm paper, digitally photographedand let free. The number of honey bees was esti-mated. In April per day of observation, 10 to 21(average 15) individuals of wild bees and about 65honey bees were counted, and in May, 7 individ-uals of wild bees and up to 120 honey bees werecounted. The wild bee pictures were kindly deter-mined by Claudia Mohra. We registered 25 species,most frequently Andrena haemorrhoa, Anthophoraacervorum and Bombus pratorum. Only social beeswith colonies that hibernate, like honeybees, havenumerous foragers available in spring. In the coevo-lution of angiosperms and pollinating insects mass-flowering evolved evidently together with populousbee colonies.

Visite des abeilles lors de la pleine floraison desarbres fruitiers au printemps

La floraison en masse est caractéristiquedes arbres fruitiers. Ils fleurissent au printemps

en même temps que le prunellier sauvage etl’aubépine. Les espèces sauvages, notamment me-risiers, s’ajoutent par ailleurs aux variétés cultivéescomme les pruniers, pommiers et poiriers. Les présavec des arbres fruitiers de plein vent offrent auxinsectes une véritable mer de fleurs. Mais qui vi-site les fleurs lorsque le temps est frais ? Quelleest la fréquence des abeilles sauvages ? Quel rôlejouent les abeilles domestiques ? À la périphérienord-ouest de la ville de Tübingen, nous avonsenregistré pendant dix jours la visite des insectesdurant 15 h par jour entre le 14 avril et le 16mai 2004. Les butineuses étaient capturées, pla-cées brièvement sur glace, ensuite sur du papiermillimétré, photographiées avec une caméra numé-rique, puis relâchées. Le nombre d’abeilles domes-tiques a été estimé. Nous avons compté en avril àchaque observation entre 10 et 21 abeilles sauvages(en moyenne 15) pour environ 65 abeilles domes-tiques, en mai 7 abeilles sauvages et jusqu’à 120abeilles domestiques. Claudia Mohra a identifié lesabeilles sauvages d’après les photos. Vingt-cinq es-pèces ont été observées dont les plus fréquentessont Andrena haemorrhoa, Anthophora acervorumet Bombus pratorum. Seules les abeilles socialesdont les colonies hivernent disposent au printempsd’un nombre suffisant de butineuses. Au cours dela coévolution des plantes à fleurs et des insectespollinisateurs, la floraison en masse est visiblementapparue en même temps que le développement descolonies d’abeilles à de nombreux individus.

Reproduktion, Genetik

Reproduction, genetics

Reproduction, génétique

45. Konkurrenzverhalten eierlegender Ar-beitsbienen. J. Wegener, K. Bienefeld (Länder-institut für Bienenkunde, Friedrich-Engels-Str.32,16540 Hohen Neuendorf, Germany)

In hoffnungslos weisellosen Völkern der Honig-biene (Apis mellifera L.) konkurrieren die Arbei-terinnen um die Fortpflanzung. In der vorliegen-den Studie haben wir die Bedeutung einiger dabeiauftretender Verhaltensweisen untersucht. Geklärtwerden sollten der Zusammenhang zwischen tro-phallaktischer Dominanz und Eilageverhalten, dieFunktion und Wirkungsweise aggressiver Interak-tionen („Mauling“), sowie die Urheberschaft desEikannibalismus. Fünfzig Bienen wurden individu-ell markiert und mit einer Infrarotkamera vom Ein-setzen der Eilage bis zu deren Ende beobachtet. Der


Käfig war so konstruiert, dass die gesamte Waben-fläche sichtbar war. Trophallaktische Interaktionenund Mauling wurden innerhalb der ersten 24 Stun-den nach dem Fund des ersten Eis beobachtet. Eila-ge und Eikannibalismus wurden zusätzlich bis zumVerlöschen der Eilage an jedem fünften Tag erfasst.Der Versuch wurde mit einer Wiederholung durch-geführt. In beiden Durchgängen zeigte sich, dassBienen mit Legeverhalten häufiger Futter von ande-ren Bienen empfingen als nichtlegende (Durchgang1: n = 47; U = 88; P = 0,02; Durchgang 2: n = 48;U=81; P < 0, 001; Mann-Whitney U-Test). Mau-ling wurde fast ausschließlich von Bienen durchge-führt, die bereits Legeverhalten zeigten (96,1 %). Esrichtete sich überwiegend gegen Bienen, die eben-falls bereits Legeverhalten zeigten oder im weiterenVersuchsverlauf damit begannen (76,0 %). Der pro-ximale Effekt von Mauling bleibt rätselhaft, da dieangegriffene Biene keinerlei Gegenwehr zeigt, niesichtlich verletzt wird, und auch selten zur Abgabevon Futter gezwungen wird. Von 7 eindeutig be-stimmbaren Fällen von Eikannibalismus wurden 6von Bienen durchgeführt, die selbst Eilageverhaltenzeigten. Eikannibalismus im weisellosen Volk ist al-so möglicherweise im Zusammenhang der Konkur-renz um die Fortpflanzung zu sehen, und von demso genannten „Policing“ im weiselrichtigen Volk zuunterscheiden.

Competition behavior of laying workerhoneybees

Workers in hopelessly queenless colonies of thehoneybee (Apis mellifera L.) compete for reproduc-tion. In the present study, we examined the roleof behavioral traits that occur in this context. Theaims were to describe the link between trophallac-tic dominance and egg-laying behavior, to clarifythe function of aggressive interactions (“Mauling”),and to determine the reproductive status of egg can-nibals. Fifty bees were individually marked and ob-served with the help of an infra-red video camerafrom the beginning of egg-laying until its end. Thecage was designed to allow for the observation ofthe entire surface of a small comb. Aggressive in-teractions and trophallaxis were quantified duringthe first 24 h following the discovery of the firstegg in the cage. Egg-laying and egg cannibalismwere additionally quantified from the video tapeson every fifth day. The experiment was repeatedonce. In both repetitions, workers showing layingbehavior received food through trophallaxis morefrequently than workers not showing the behavior

(group 1: n = 47; U = 88; P = 0.02; group 2: n =48; U = 81; P < 0.001; Mann-Whitney U-test).Mauling was almost exclusively initiated by beesthat already showed egg-laying behavior (96.1%). Itwas directed against bees which were either alreadyshowing egg-laying behavior, or would do so laterin the experiment (76.0%). It is not clear what dis-advantage the mauled bees suffer. They were nevervisibly injured, never fought back, and were almostnever forced to give away any food. From the 7 ob-served cases of egg cannibalism, 6 were the actsof bees which themselves showed egg-laying be-havior. Therefore, egg cannibalism in a queenlesscontext may primarily serve the interest of the re-producing workers themselves. Such egg cannibal-ism in queenless colonies would need to be distin-guished from the so-called “policing” in queenrightcolonies.

Concurrence entre les ouvrières pondeuses

Les ouvrières de colonies désespérément orphe-lines de l’abeille domestique (Apis mellifera L.)sont en compétition pour la reproduction. Dans leprésent travail, nous avons étudié l’importance dequelques-uns des modes de comportement qui ap-paraissent. L’objectif était de décrire la relationexistant entre la dominance trophallactique et lecomportement de ponte, la fonction et le moded’action des interactions agressives (« tripotages »),ainsi que l’origine du cannibalisme des œufs. Cin-quante abeilles sont marquées individuellement etobservées avec une caméra infra-rouge depuis le dé-but de la ponte jusqu’à la fin. La cage est construitede telle sorte que toute la surface du rayon estvisible. Les interactions trophallactiques et le « tri-potage » sont observés dans les 24 h suivant la dé-couverte du premier œuf. La ponte et le canniba-lisme des œufs sont en plus enregistrés tous les 5 jjusqu’à la fin de la ponte. L’expérience est répé-tée une fois. Dans les deux répétitions, les abeillesqui pondent reçoivent plus souvent de la nourritureque celles qui ne pondent pas (groupe 1 : n = 47 ;U = 88 ; P = 0, 02 ; groupe 2 : n = 48 ; U = 81 ;P < 0, 001 ; test U de Mann-Whitney). Le « tripo-tage » est presque exclusivement le fait d’abeillesqui pondent déjà (96,1 %) et est dirigé principa-lement contre les abeilles qui pondent égalementou qui s’apprêtent à le faire (76,0 %). L’effet du« tripotage » reste mystérieux car les abeilles atta-quées ne se défendent jamais, ne sont jamais visi-blement blessées et sont rarement forcées à donnerde la nourriture. Sur 7 cas évidents de cannibalisme


d’œufs, 6 ont été le fait d’abeilles qui pondaient desœufs. Ce cannibalisme dans la colonie orpheline estprobablement corrélé à la compétition pour la re-production et doit être différencié de ce que l’on ap-pelle le « maintien de l’ordre » dans une colonie enprésence de reine.

46. Aufzuchttemperatur beeinflusst die An-zahl der Spermatozoen des Drohns (Apis mel-lifera). G. Koeniger, S. Ziegler-Himmelreich, N.Koeniger (Institut für Bienenkunde (Polytechni-sche Gesellschaft), Fachbereich Biowissenschaften,J.W. Goethe-Universität Frankfurt am Main, 61440Oberursel, Germany)

Die Angaben in der Literatur über die AnzahlSpermatozoen 12tägiger Drohnen schwanken zwi-schen 4 und 12 Millionen (Koeniger et al. 2005,Apidologie 36). Wir haben den Einfluss der Tem-peratur während der Metamorphose und der ersten12 Lebenstage adulter Drohnen auf die Zahl derSpermien untersucht. Drohnenwaben von 9 Köni-ginnen mit frisch verdeckelter Brut (Tag 12 nach derBestiftung) wurden in 4 Teile zerschnitten: Jeweilsein Teil wurde im Brutschrank bei 33 ˚C, 35 ˚C,36 ˚C bzw. 37 ˚C und als Kontrolle im Volk bis zumSchlupf eingestellt. Die geschlüpften Drohnen wur-den innerhalb von 24 Stunden markiert und gemein-sam in ein Volk gesetzt. Im zweiten Versuch wurdenjeweils 6 Drohnen von Waben, die bis kurz vor demSchlupf im Volk verblieben, nach max 24 Stundenim Brutschrank von der Wabe gesammelt und zu-sammen mit 30 Arbeiterinnen entweder im Käfigbei 29 ˚C unter Fütterung von Zuckerlösung oderim Volk gehalten. Bei beiden Ansätzen wurden dieSpermien im Drohnenalter von 12 Tagen nach demSchlupf aus der Zelle gezählt. Die Anzahl der Sper-matozoen von Drohnen aus der Wabe im Volk lagmit 8 Millionen deutlich über allen anderen Werten(t-Test, P > 0, 005). Nach Haltung der Brutwabebei 37 ˚C schlüpften nur wenige Drohnen, die keineSpermien hatten, bei 36 ˚C hatten die Drohnen imMittel 0,7 Millionen Spermatozoen. Zwischen derHaltung bei 33 ˚C und 35 ˚C ergab sich kein signi-fikanter Unterschiede (5,5 bzw 4,8 Mio). Im Ver-such 2 hatten Drohnen aus der Käfighaltung signi-fikant weniger Spermien als im Volk gehaltene (5,5Mio versus 8,2 Mio, P < 0, 001). Diese Ergebnissezeigen, dass sich Abweichungen von Temperatur-verhältnissen im Bienenvolk sowohl während derPuppenphase als auch während der Reifungsphase(hier könnten es auch noch andere Faktoren gewe-sen sein) nach dem Schlupf der Drohnen negativ aufdie Anzahl der Spermatozoen auswirken.

Spermatozoa number of drones (Apis mellifera)depends on temperature during metamorphosisand sexual maturation

Published average numbers of spermatozoa of12 days old drones differ from 4 to 12 million(Koeniger et al. 2005, Apidologie 36). We stud-ied the effect of temperature on sperm numbers perdrone during the metamorphosis and sexual matu-ration period of adult drones. Combs with newlysealed drone brood of 9 different queens (12 daysafter deposition of eggs) were divided into 4 parts:each part was put into an incubator at 33 ˚C, 35 ˚C,36 ˚C or 37 ˚C, respectively, and as control into acolony until emergence. The emerged drones werecollected, each group marked within 24 hours andall were introduced into the same colony. In thesecond experiment newly emerged drones were col-lected from combs which were kept for less than 24hours in an incubator. We prepared 10 cages eachwith 6 drones and 30 worker bees and kept them at29 ˚C. All were fed with sugar solution. For a con-trol, 100 drones were kept in a colony. In both ex-periments the number of spermatozoa were countedin 12 day old drones. The number of spermato-zoa from drones whose metamorphosis was per-formed in the colony amounted to 8 million. Thiswas significantly higher than in drones subjectedto the other treatments (t-Test, P < 0.005). Veryfew drones emerged from combs kept at 37 ˚C andwe found no sperm in these drones. Drones frombrood cells incubated at 36 ˚C had an average of0.7 million spermatozoa. There was no significantdifference between drones from brood cells keptat 33 ˚C and 35 ˚C (5.5 and 4.8 million respec-tively). In the 2nd experiment drones kept in thecages had significantly less spermatozoa than thosekept in the colony (5.5 and 8.2 million respectively,P < 0.001). These results suggest that deviations inthe temperature in a colony have a negative effect onthe number of spermatozoa per drone. This is truefor the phase of metamorphosis as well as duringthe sexual maturation of adult drones.

La température d’élevage influe sur le nombrede spermatozoïdes du mâle (Apis mellifera)

Les indications sur le nombre de spermatozoïdesdes mâles âgés de 12 j varient entre 4 et 12 mil-lions (Koeniger et al. 2005, Apidologie 36). Nousavons étudié l’influence de la température pendantla métamorphose et les 12 premiers jours de la viedes mâles adultes sur le nombre de spermatozoïdes.


Les rayons de mâles de 9 reines avec un couvainfraîchement operculé (12e j après la ponte) sont dé-coupés en 4 parties : ces rayons sont mis à incuberrespectivement à 33 ˚C, 35 ˚C, 36 ˚C et 37 ˚C et letémoin laissé dans la colonie. Les mâles émergéssont marqués dans les 24 h et replacés ensembledans une colonie. Dans une seconde expérience, 6mâles émergés de rayons restés au maximum 24 hdans l’incubateur sont récoltés et placés dans unecage à 29 ˚C avec une solution sucrée (6 mâles avec30 ouvrières) ou dans la colonie. Dans les deux ex-périences, le nombre de spermatozoïdes est compté12 j après l’émergence. Le nombre de spermato-zoïdes des mâles élevés dans la colonie est de 8 mil-lions, ce qui est nettement supérieur à la valeur desautres mâles (test t, P > 0, 005). Les rayons mainte-nus à 37 ˚C ne donnent que peu de mâles qui n’ontpas de spermatozoïdes. À 36 ˚C, les mâles ont enmoyenne 0,7 million de spermatozoïdes. La diffé-rence n’est pas significative pour les températuresde 33 et 35 ˚C (5,5 et 4,8 millions). Dans la secondeexpérience, les mâles encagés ont significativementmoins de spermatozoïdes que les mâles placés dansla colonie (5,5 contre 8,2 millions, P < 0, 001).Ces résultats montrent que les écarts de tempéra-ture par rapport à celle de la ruche tant pendantla nymphose que pendant la phase de maturationaprès l’émergence des mâles (ici d’autres facteurspeuvent avoir été en cause) exercent une influencenégative sur le nombre de spermatozoïdes.

48. Eigenschaften von Spermien in denSpermatheken alter und junger Bienenköni-ginnen. H. Al-Lawati1, G. Kamp2, K. Bienefeld1

(1Länderinstitut für Bienenkunde, Friedrich-Engels-Str.32, 16540 Hohen Neuendorf, Germany;2Universität Mainz, Institut für Zoologie, 55128Mainz, Germany)

In verschiedenen Tierarten werden Spermiennach der Begattung über längere Zeit in der Sper-matheka der weiblichen Tiere gelagert. Im Falle derBienenkönigin ist das Sperma auch nach Jahren inder Spermatheka noch fertil. Es gibt kaum Infor-mationen, inwieweit sich das Sperma im Laufe derLagerung verändert und damit sich möglicherwei-se seine Fertilität verändert. Um dies zu überprüfenwurden aus jeweils 7 Königinnen aus 2003, 2004und 2005 die Spermatheka herauspräpariert undSperma entnommen. Untersucht wurden die Anzahlder Spermien, der Bewegungstyp des Spermas bzw.die Geschwindigkeit der Fortbewegung und die Ak-tivität verschiedener Enzyme. Nicht überraschendfanden wir in den Spermatheken älterer Königinnensignifikant weniger Spermien (P < 0, 02). Älteres

und junges Sperma zeigt ein deutlich unterschiedli-ches Bewegungsmuster. Während bei jungem Sper-ma spiralige Bewegungen dominierten, waren beimSperma älterer Königinnen mehr gerichtete Bewe-gungen feststellbar (Chi2 = 70,0, P < 0, 0001).Spiralige Bewegungen sind deutlich energiesparen-der als gerichtete. In älteren Spermatheken (oderälterem Sperma) scheinen andere Bedingungen zuherrschen, die möglicherweise Spermien eher zudem zwar energieaufwendigeren aber letztendlichzielführenden Bewegungsmodus animieren. Nur inälteren Spermatheken fanden wir bewegungsloseSpermien. Jüngere Spermien bewegten sich signi-fikant schneller als ältere Spermien (F = 5,8, P <0, 005). Trotz der kleinen Stichprobe errechnetensich signifikant geringere Citrat-Synthase- (P <0, 004) und Argininkinase-Aktivitäten (P < 0, 003)in den Spermatheken älterer Königinnen.

Characteristics of sperms in the spermatheca ofold and young queen bees

In different species, sperm can be stored for along time after mating in the spermatheca of thefemale. In the case of the queen bee, the spermremains fertile for several years in the spermath-eca. There is little information about the effect oflong time storage of sperm on its fertility. To eval-uate this aspect of fertility, 7 queens out of 2003,2004 and 2005 were dissected, their spermathe-cas crushed and sperm was removed for evaluation.Features like the amount of the sperm, movementtype and/or the speed of the sperm, the locomo-tion and different enzyme activities were examined.As expected, the numbers of sperm were signifi-cantly lower in the spermathecas of old queens (P <0.02). Old and young sperm clearly showed dif-ferent moving patterns. While in young sperm cir-cular movements dominated, more straight move-ments were detectable in the sperms of old queens(chi2 = 70.0, P < 0.0001). A circular movementis more energy-saving than a straight one. In theold spermatheca (or older sperm), conditions seemto be conducive for higher energy consumption tomaintain adequate sperm movement. We found mo-tionless sperm only in old spermathecas. The youngsperm moved significantly faster than old sperms(F = 5.8, P < 0.005). In spite of the small samplesize, significant differences were found in citrate-synthase (P < 0.004) and arginine kinase activities(P < 0.003) in the spermathecas of old and youngqueens.


Propriétés des spermatozoïdes dans lesspermathèques de reines d’abeille jeunes etvieilles

Chez différentes espèces animales, les sperma-tozoïdes sont stockés après l’accouplement pen-dant un certain temps dans la spermathèque des fe-melles. Dans le cas de la reine d’abeille, le spermede la spermathèque est encore fertile après des an-nées. Il n’existe pratiquement pas d’informationssur d’éventuelles modifications du sperme au coursdu stockage et donc sur sa fertilité. Nous avons pré-paré les spermathèques de 7 reines nées en 2003,2004 et 2005 et prélevé le sperme. Nous avonsdéterminé le nombre de spermatozoïdes, le typede mouvement et la vitesse de progression, ainsique l’activité de différentes enzymes. Sans surprise,nous avons trouvé dans les spermathèques de reinesâgées significativement moins de spermatozoïdes(P < 0, 02). Le vieux spermatozoïde diffère nette-ment du jeune par son type de mouvement. Alorsque les mouvements spiralés dominent dans lesjeunes spermatozoïdes, ceux des reines âgées pré-sentent davantage de mouvements droits (chi2 =

70,0, P < 0, 0001). Les mouvements spiralés sontnettement plus économes en énergie que les mouve-ments droits. Les conditions dans les vieilles sper-mathèques (ou dans le vieux sperme) semblent dif-férentes et semblent inciter ces spermatozoïdes àdes mouvements plus consommateurs en énergie,mais conduisant au but. Seules les vieilles sper-mathèques contenaient des spermatozoïdes inertes.Les jeunes spermatozoïdes se déplacent significati-vement plus vite que les vieux (F = 5,8, P < 0, 005).Malgré le faible nombre d’échantillons, les activitésde la citrate synthase (P < 0, 004) et de l’argininekinase (P < 0, 003) sont significativement infé-rieures dans les spermathèques des vieilles reines.

50. Variabilität des Eigewichts bei Bienen-königinnen. S. Al-Kahtani, K. Bienefeld (Länder-institut für Bienenkunde, Friedrich-Engels-Str.32,16540 Hohen Neuendorf, Germany)

Das Gewicht der täglich abgelegten Eier vonBienenköniginnen kann das Körpergewicht über-steigen. Diese maternale Investition kann entwedergleichmäßig auf alle Nachkommen, oder im Sinneeiner „Bet hedging Strategy“ ungleichmäßig auf dieNachkommen verteilt werden. Es gibt viele Unter-suchungen, die aus der Variabilität der mütterlichenInvestition Fitnessunterschiede ableiten. Für sozia-le Insekten stehen solche Untersuchungen noch aus.Für die Berechnung der Variabilität des Eigewichts

zwischen und innerhalb der Gelege standen 14 Kö-niginnen zur Verfügung. Das Eigewicht wurde an-hand von jeweils 50 Eiern pro Königin zu einemstandardisierten Alter (23–25 Stunden nach Abla-ge) mit einer Mikrowaage erfasst. Deutlich zeigtsich ein Alterseinfluss des Eigewichts. Pro Tagnimmt das Eigewicht hochsignifikant (F = 419,8,P < 0, 0001) um ca. 10 % ab. Daraus folgt, dass diekorrekte Erfassung des Eigewichts einen standar-disierten Erfassungszeitpunkt erfordert. Die Eige-wichte unterschieden sich hochsignifikant zwischenKöniginnen (F = 70,1, P < 0, 0001) und zwischendem Erfassungszeitpunkt innerhalb der Königinnen(F = 22,3, P < 0, 001). Ältere Königinnen legensignifikant (F = 15,3, P < 0, 001) leichtere Eierals jüngere. Trotz der Unterschiede zwischen Kö-niginnen ist die Variabilität des Eigewichts inner-halb Königin sehr groß. Im manchen Gelegen unter-schieden sich zeitgleich abgelegte Eier bis zu 70 %.Wie in vielen Spezies belegt, kann die maternaleVerproviantierung nicht nur die Embryonalentwick-lung der Nachkommen beeinflussen. Die Auswir-kungen sind bei manchen Merkmalen noch im adul-ten Stadium feststellbar. Es wird zu untersuchensein, ob sich die große Variabilität der Eigewichtsauch in unterschiedlichen Phänotypen im Bienen-volk widerspiegelt.

Variability of egg weight of honeybees queens

The weight of the eggs produced by a honeybeequeen within one day can exceed that of her ownbody. This maternal investment may either be dis-tributed evenly among all of the offspring, or someof it may be favoured, according to a “bet-hedgestrategy”. There are many studies showing that fit-ness differences may be derived from such unequalmaternal investment, but none of these have dealtwith social insects. We used 14 queens for the cal-culation of egg weight variability both among eggslaid by one queen, and among different queens.Samples of 50 eggs per queen were weighed using amicro-balance at a standardized age of 23–25 hoursafter laying. It showed that the age of the eggs hada clear influence on their weight. Egg weight de-creased in a highly significant manner by approx-imately 10% each day (F = 70.1; P < 0.0001).This means that in order to measure egg weight cor-rectly, the age at weighing has to be standardized.Egg weight also differed significantly between dif-ferent queens (F = 22.3; P < 0.001) and amongeggs laid by the same queen in different seasons.Older queens produced significantly lighter eggs


than younger ones (F = 15.3; P < 0.001). In spiteof the differences between queens, variability ofweight was also large within queens. In some cases,the weight of eggs laid simultaneously by the samequeen varied by up to 70%. As shown in otherspecies the different maternal investment influencestraits of offspring even in their adult stage. It willhave to be examined whether observed the largevariability of egg weight is reflected by differentphenotypes within a bee colony.

Variabilité du poids de l’œuf chez les reinesd’abeille

Le poids des œufs pondus quotidiennement parles reines d’abeille (Apis mellifera) peut dépasserle poids de leur corps. Cet investissement maternelpeut être réparti soit régulièrement, soit irréguliè-rement dans le sens d’une stratégie « bet hedge »sur tous les descendants. De nombreuses étudesmontrent que la variabilité de l’investissement ma-ternel indique des différences de forme physique.Pour les insectes sociaux, de telles études n’ont pasencore été entreprises. Pour évaluer la variabilité dupoids des œufs entre les reines et chez une mêmereine, nous disposions de 14 reines. 50 œufs parreine ont été pesés dans une microbalance à un âgestandardisé (23–25 h après la ponte). L’influence del’âge de l’œuf sur son poids est très nette. Celui-cidiminue d’environ 10 % par jour ce qui est hau-tement significatif (F = 419,8, P < 0, 0001). Ils’ensuit que l’évaluation correcte du poids de l’œufexige un moment standardisé de la pesée. Les diffé-rences de poids des œufs entre les reines sont très si-gnificatives (F = 22,3, P < 0, 001). Des reines âgéespondent des œufs significativement plus légers queles jeunes reines (F = 15,3, P < 0,001). Malgré lesdifférences entre reines, la variabilité du poids desœufs est également très importante chez une mêmereine. Dans certaines pontes, la différence de poidspeut atteindre 70 % pour des œufs pondus en mêmetemps. Comme démontré chez de nombreuses es-pèces, l’investissement maternel influe non seule-ment sur le développement embryonnaire des des-cendants, mais ses conséquences se voient encoreau stade adulte pour certains caractères. Il reste àétudier si la grande variabilité du poids des œufs sereflète aussi dans des phénotypes différents dans lacolonie.

52. Toleranzbelegstellen – fitte Drohnen fürvitale Bienenvölker. R. Büchler1, C. Garrido1,K. Bienefeld2, K. Ehrhardt2 (1LLH – Bieneninsti-

tut, 35274 Kirchhain, Germany; 2Länderinstitut fürBienenkunde, 16540 Hohen Neuendorf, Germany)

Zahlreiche Untersuchungen belegen erheblicheAuswirkungen einer Parasitierung durch Varroadestructor auf die Vitalität (Flugfähigkeit, Lebens-erwartung, Spermamenge, etc.) von Apis melli-fera Drohnen. Für die Selektion varroatoleran-ter Bienenvölker erscheint es daher sinnvoll, dieDrohnenvölker auf Belegstellen einem möglichstnatürlichem Befallsdruck zu unterwerfen. Auf derInselbelegstelle Norderney haben wir 2005 eine Ge-schwistergruppe von 26 weitgehend unbehandel-ten und mit bis zu 4 % Varroabefall eingewinter-ten Drohnenvölkern aufgestellt. Am 19.05., 02.06.,23.06. und 14.07.2005 erfolgten Abschätzungen derVolksstärke, der angelegten Drohnenbrut, der Zahlerwachsener Drohnen und des Varroabefalls vonBienenproben. Während der Drohnenaufzuchtperi-ode im Mai/Juni variierte die Anzahl befallener Bie-nen der 26 Völker erheblich (v = 75,7 %) und deut-lich stärker als die Volksstärke (v = 9,3 %). Bis zum23.06. war kein signifikanter Zusammenhang vonVolksstärke und Befall festzustellen (r = 0,118; P =0, 565). Die Volksstärke am 14.07. korrelierte hin-gegen signifikant negativ mit dem Befall der Völ-ker im Mai/Juni (r = -0,747; P < 0, 001). Zwischenden Völkern zeigten sich erhebliche Unterschiedeim Umfang der im Mai/Juni angelegten Drohnen-brut (v = 20,2 %) und inbesondere in der Zahl er-wachsener Drohnen im Juni (v = 31,3 %). BeideMerkmale standen in signifikantem Zusammenhangmit der Volksstärke (r = 0,499; P = 0, 009 bzw. r =0,572; P = 0, 002). Die große Variabilität im Var-roabefall und der Drohnenaufzucht der Völker las-sen auf erhebliche Fitnessunterschiede schließen.Genetische Analysen der Nachkommen sollen imweiteren zur Klärung dieser Hypothese dienen. DerEntwicklungsverlauf der Völker und insbesondereihrer Drohnenpopulation zeigen, dass ein Betriebvon Belegstellen mit stark varroaparasitierten Droh-nenvölkern durchaus möglich ist.

Tolerance mating stations – drone fitness forvital colonies

Numerous investigations confirm strong effectsof Varroa destructor infestations on the viability(flying ability, life expectancy, number of sperma-tozoa, etc.) of Apis mellifera drones. To select forVarroa tolerant bee colonies it may be importantto expose the drone producing colonies in matingstations as much as possible to a natural infestationpressure. In 2005, 26 untreated sister colonies (with


up to 4% bee infestation in November 2004) wereused for drone production on the island mating sta-tion Norderney. On 19 May, 2 June, 23 June and 14Aug the strength of colonies, the amount of dronebrood, the number of adult drones and the Var-roa mite infestation of bee samples were estimated.During the main drone rearing period (May/June)the bee infestation rate of the 26 colonies variedconsiderably (v = 75.7%) and much more than thecolony strength (v = 9.3%). Until 23 June, there wasno significant correlation between colony strengthand infestation (r = 0.118; P = 0.565). However,there was a significant negative correlation betweenthe bee population on 14 Aug and the mite infes-tation rate in May/June (r = -0.747; P < 0.001).There was also considerable variability among thecolonies in the amount of drone brood in May/June(v = 20.2%) and especially in the number of adultdrones in June (v = 31.3%). Both characters werecorrelated with colony strength (r = 0.499; P = 0.09resp. r = 0.572; P = 0.002). Considerable differ-ences in the fitness of the colonies can be expectedto be associated with the high variability of mite in-festation and drone population development. Geno-type analysis of offspring will be used to follow thishypothesis. The population development of the testcolonies shows that it is, in principle, possible tomaintain mating stations with highly infested dronecolonies.

Stations de fécondation de tolérance – des mâlesen bonne forme pour des colonies saines

De nombreuses études confirment les gravesconséquences du parasitisme par l’acarien Varroadestructor pour la vitalité (capacité de vol, espé-rance de vie, quantité de sperme, etc.) des mâlesd’Apis mellifera. Par conséquent, pour sélection-ner des colonies tolérantes à l’acarien, il semblejudicieux de soumettre les mâles des stations defécondation à une pression d’infestation la plus na-turelle possible. En 2005, nous avons utilisé 26 co-lonies sœurs largement non traitées, dont le tauxd’infestation pouvait atteindre 4 % lors de la miseen hivernage en novembre 2004, pour la produc-tion de mâles sur la station de fécondation de l’îlede Norderney. Le 19/05, le 02/06 et le 14/07/2005,la force des colonies, le couvain de mâles mis enplace, le nombre de mâles adultes et l’infestationdes abeilles par Varroa ont été estimés. Au coursde la période d’élevage des mâles en mai/juin, lenombre d’abeilles infestées des 26 colonies variaitfortement (v = 75,7 %) et bien plus que la force dela colonie (v = 9,3 %). Aucune relation significative

entre la force des colonies et l’infestation n’a été ob-servée jusqu’au 23/06 (r = 0,118 ; P = 0, 565). Enrevanche, la force des colonies le 14/07 présente unecorrélation négative significative avec l’infestationdes colonies en mai/juin (r = -0,747 ; P < 0, 001).La quantité de couvain de mâle mis en place enmai/juin (v =20,2 %) varie fortement entre les co-lonies, mais aussi le nombre de mâles adultes enjuin (v = 31,3 %). Les deux caractères sont cor-rélés significativement avec la force des colonies(r = 0,499 ; P = 0, 009 ou r = 0,572 ; P = 0, 002).Étant donné la grande variabilité de l’infestation parV. destructor et du développement du couvain demâles, on peut s’attendre à des différences considé-rables de la valeur d’adaptation. Les analyses géné-tiques des descendants seront utilisées pour étayercette hypothèse. Le développement des colonies etnotamment de leur population mâle montre qu’il esten principe possible de maintenir des stations de fé-condation contenant des populations de mâles for-tement infestées par V. destructor.

53. Vergleichende Untersuchungen zum Brut-hygieneverhalten der Honigbiene (Apis melli-fera) an Carnica- und Primorski-Herkünften.I. Illies1, S. Sterner2, P. Aumeier2, R. Büchler1

(1LLH – Bieneninstitut, 35274 Kirchhain, Germa-ny; 2Ruhr-Universität Bochum, AG Verhaltensbio-logie und Didaktik der Biologie, 44780 Bochum,Germany)

Das Ausräumen parasitierter Zellen ist ein Ab-wehrmechanismus der Honigbiene gegen die MilbeVarroa destructor. Seit Ende der 90er Jahre werdenBienenherkünfte aus Russland (Region Primorski)in den USA auf ihre Widerstandsfähigkeit gegen-über der Milbe untersucht. In dieser Studie wur-de das Bruthygieneverhalten gegenüber natürlichund künstlich infizierter Brut von Nachkommendieser Primorski-Völker im Vergleich zu Carni-ca-Völkern geprüft. Hierzu wurden Wabendrittelmit Carnica- bzw. Primorski-Brut in fremde Völ-ker der gleichen bzw. fremder Herkunft einge-hängt. Der Befallsgrad der eingesetzten Brutstückekurz nach der Verdeckelung unterschied sich nichtzwischen den Herkünften (P = 0, 56; Wilcoxon-Test). Bis zum Schlupf der Zellen nahm der An-teil befallener Zellen signifikant und vergleichbarstark in Carnica- als auch in Primorski-Völkern ab(P < 0, 05). Die Ausräumraten gegenüber Brut ver-schiedener Herkunft unterschieden sich weder inPrimorski- (P = 0, 4), noch in Carnica-Völkern(P = 0,47; Wilcoxon-Test). In einem zweiten An-satz wurden in Brutzellen direkt nach der Verdecke-lung tote oder lebende Milben, tote Ameisen, kleine


Metallspiralen oder kleine Plastikkugeln eingesetzt.Kontrollzellen wurden nur geöffnet und wieder ver-schlossen. Diese Manipulationen lösten bei starkreizenden Objekten wie den Metallspiralen gene-rell Ausräumraten von mehr als 80 % aus. Der Ein-satz lebender Milben und toter Ameisen führte so-wohl bei Carnica- als auch bei Primorski-Bienen zuAusräumraten von 30 %. Zwischen den Herkünftenkonnten somit keine Unterschiede im Bruthygiene-verhalten nachgewiesen werden.

A study of hygienic behavior of honey beescomparing Primorsky and Carniolan lines

Hygienic behavior of worker honey bees (uncap-ping and removal of dead or damaged brood) is abehavioral defense mechanism against Varroa de-structor. Since the end of the nineties, honey beelines from far eastern Russia (region Primorsky)have been evaluated for their resistance against themite. In this study we compared the hygienic behav-ior of Primorsky and Carniolan colonies against nat-urally and artificially infested brood cells. Framescontaining Carniolan or Primorsky brood were sub-divided into three sections and introduced intodifferent colonies of both origins. Shortly aftercapping, the infestation level did not differ be-tween Carniolan and Primorsky brood (P = 0.56;Wilcoxon-Test). Until hatching of the brood, thenumber of Varroa-infested cells decreased signifi-cantly in both lines (P < 0.05) and independentlyfrom the origin of the introduced brood (P = 0.4 inPrimorsky, 0.47 in Carniolan colonies, Wilcoxon-Test). In a second experiment brood cells were arti-ficially infested by introducing either dead or alivemites, dead ants, small metal coils or small plas-tic balls 24 h after capping, respectively. Controlcells were sham-manipulated without insertion ofany object. Heavily disturbing objects like metalcoils released removal rates of 80%. Cells artifi-cially infested by live mites or dead ants were re-moved in Carniolan and in Primorsky colonies toan extent of about 30%. The hygienic response wasindependent of the origin – Carniolan or Primorsky– of the honey bees.

Étude comparative du comportementhygiénique des lignées carnica et Primorski del’Abeille domestique (Apis mellifera)

Le comportement hygiénique des ouvrières(désoperculation et élimination du couvain mort

ou endommagé) constitue un mécanisme de dé-fense de l’abeille contre l’acarien Varroa destruc-tor. Depuis la fin des années 90, des abeilles prove-nant de Russie (région Primorski) sont testées auxÉtats-Unis pour leur capacité à résister à l’acarien.Cette étude compare le comportement hygiéniquedes descendants de ces colonies Primorski à l’égardd’un couvain naturellement et artificiellement in-festé avec le comportement de colonies carnica.Des cadres contenant du couvain carnica et Pri-morski ont été divisés en trois parties et introduitsdans différentes colonies des deux origines. Peu detemps après l’operculation, le niveau d’infestationétait identique chez le couvain carnica et Primorski(P = 0, 56 ; test de Wilcoxon). Jusqu’à l’émergencedu couvain, le taux de cellules infestées a diminuésignificativement et pareillement dans les coloniescarnica et dans les colonies Primorski (P < 0, 05).Les colonies Primorski (P = 0,4) et carnica (P =0, 47 ; test de Wilcoxon) ne se sont pas différen-ciées par leur comportement hygiénique à l’égarddu couvain. Dans une seconde expérience, des cel-lules de couvain ont été infestées immédiatementaprès l’operculation avec des acariens vivants oumorts, des fourmis mortes, de petites spirales métal-liques ou de petites boules plastiques. Les cellulestémoins ont seulement été ouvertes, puis refermées.Ces manipulations déclenchaient généralement destaux de nettoyage de plus de 80 % notamment dansle cas d’objets très agressifs comme les spirales mé-talliques. Les acariens vivants et les fourmis mortesont été éliminés à hauteur de 30 % tant par lesabeilles carnica que Primorski. Par conséquent, au-cune différence de comportement hygiénique n’aété décelée entre les deux provenances.

Bienenpathologie (Nosema, Faulbrut, Viren)

Pathology (nosema disease, foulbrood, viruses)

Pathologie (nosémose, loque, virus)

55. Vergleichende Genomanalyse zur Iden-tifizierung von Virulenzfaktoren bei Paeni-bacillus larvae. A. Ashiralieva1, R. Borriss2,E. Genersch1∗ (1Länderinstitut für Bienenkunde,Friedrich-Engels-Str. 32, 16540 Hohen Neuendorf,Germany; 2Institut für Biologie, Humboldt Univer-sität zu Berlin, Chausseestr. 117, 10115 Berlin, Ger-many)

Paenibacillus larvae (P. larvae) ist der Erregerder Amerikanischen Faulbrut (AFB), einer weltweitverbreiteten, bakteriellen Erkrankung der Bienen-brut. Die AFB ist eine hochansteckende Krankheit


und in der Lage, nicht nur einzelne Larven, son-dern auch ganze Völker zu töten. In vielen Länderngehört die AFB zu den anzeigepflichtigen Tierseu-chen. Trotz der enormen wirtschaftlichen Schäden,die die AFB in der Bienenhaltung verursacht, gibtes bisher erst wenige Arbeiten zur molekularen Pa-thogenese des Erregers. Mit Hilfe der Methode der„Subtractive Suppression Hybridization“ (SSH) ha-ben wir begonnen, die Virulenzfaktoren von P. lar-vae zu identifizieren. Besonders erfolgversprechendist die SSH, wenn zwei nah verwandte Stämme ver-glichen werden, die sich möglichst nur in ihrer Vi-rulenz unterscheiden. Über serielle Passagen einesWildtyp-Stamms haben wir einen attenuierten La-borstamm von P. larvae erhalten, der eine deut-lich verringerte Virulenz aufwies. Dieser attenuierteStamm zeigte in Expositions-Bioassays sowohl ei-ne höhere LC50 als auch eine höhere LT50 als derWildtyp-Stamm. Ein Vergleich der beiden Genomemittels SSH führte zur Identifizierung von vier Kan-didatengenen für die Ausprägung der Virulenz vonP. larvae. Weitere Untersuchungen sind nötig, umdiese Gene im Detail zu analysieren und ihre Rollebei der molekularen Pathogenese von P. larvae zubelegen.

Identification of virulence factors of P. larvae bycomparative genomics

Paenibacillus larvae (P. larvae) is the causativeagent of American foulbrood, a globally spread bac-terial disease of honey bee brood. AFB is highlycontagious and able to kill infected colonies. Hence,it is a serious disease in most countries. Despiteits disastrous economic impact on apiculture lit-tle is known about the molecular pathogenesis ofthis disease. Here we report first attempts to iden-tify virulence factors of P. larvae using compara-tive genomics. We used two closely related strainswhich differed in virulence to successfully apply thestrategy of Subtractive Suppression Hybridization(SSH). By making serially passages of a virulentwild type strain of P. larvae on nutrient agar weobtained an attenuated laboratory strain of P. lar-vae. Tested in exposure bioassays this attenuatedstrain had both a higher LC50 and a higher LT50

than the wild type strain. Hence, its virulence wasreduced. Comparing the genomes of both strains us-ing SSH revealed four candidate genes involved invirulence determination. Further studies will char-acterize these genes in detail and evaluate their rolein the molecular pathogenesis of P. larvae.

Analyse génomique comparative pour identifierdes facteurs de virulence chez Paenibacilluslarvae

Paenibacillus larvae (P. larvae) est l’agent pa-thogène de la loque américaine (LA), une maladiebactérienne du couvain répandue dans le monde en-tier. La LA est une maladie hautement contagieuseet capable non seulement de tuer quelques larves,mais des colonies entières. Le signalement de laLA est obligatoire dans de nombreux pays. Mal-gré les dégâts économiques énormes causés par laLA à l’apiculture, peu de travaux ont été consacréspour le moment à la pathogenèse moléculaire del’agent. À l’aide de la méthode de « l’ hybridationde suppression substractive » (SSH), nous avonscommencé à identifier les facteurs de virulence deP. larvae. La SSH est particulièrement intéressantelorsque deux souches très apparentées sont compa-rées, alors qu’elles ne se distinguent que par leurvirulence. Par l’intermédiaire de passages sérielsd’une souche de type sauvage, nous avons obtenuune souche de laboratoire atténuée de P. larvae quiprésente une virulence nettement moindre. Cettesouche atténuée présente dans des essais biolo-giques d’exposition non seulement une LC50, maisaussi une LT50 plus élevées que la souche du typesauvage. La comparaison des deux génomes à l’aidede la SSH a conduit à l’identification de quatregènes candidats pour l’expression de la virulence deP. larvae. D’autres études seront nécessaires pouranalyser ces gènes dans le détail et démontrer leurrôle dans la pathogenèse moléculaire de P. larvae.

57. Vertikale Übertragung von Paenibacilluslarvae. I. Fries (Swedish University of AgriculturalSciences, 75007 Uppsala, Sweden)

Der Übertragungsmodus (horizontal vs. verti-kal) von Krankheitserregern zwischen Wirten istwichtig, da er für die Entwicklung der Virulenzder Erreger bestimmend ist. In der Bienenpatho-logie ist überraschend wenig über Übertragungsra-ten und wichtige Übertragungswege auf Volksebenebekannt. Wir untersuchten die Rate der vertikalenÜbertragung von Paenibacillus larvae, dem Erre-ger der amerikanischen Faulbrut (AFB), in Bie-nenvölkern bei der Vermehrung der Völker durchSchwärme. Das Bakterium wurde aus wiederholtenProben von adulten Bienen sowohl aus dem Mutter-als aus den Tochtervölkern nach dem Schwärmenkultiviert. Die Proben wurden 4 mal wöchent-lich entnommen, dann in monatlichen Abständenüber die nächsten 2 Jahre. Bei jeder Probensamm-lung wurden die Völker auf klinische Symptome


untersucht. Insgesamt wurden 25 Schwärme gefan-gen. Es zeigte sich eine vertikale Übertragung derErreger auf die Tochterschwärme. Wenn das Mut-tervolk keine klinischen Krankheitssymptome zeig-te (es wurde keine kontaminierte Ausrüstung be-nutzt), nahm die Anzahl der Sporen sowohl bei denMuttervölkern als auch bei den Tochtervölkern mitder Zeit ab. Das gelegentliche Auftreten positiverProben mehr als ein Jahr nach der Schwarmphase,das auch bei Schwärmen beobachtet wurde, weisenauf die Produktion von infektiösen Sporen von be-fallenen Larven hin, ohne dass von Imkern erkenn-bare klinische Anzeichen zu bemerken waren. Eskönnte aber auch auf der Erhaltung infektiöser Spo-ren in der Umgebung des Volks beruhen. Dem Erre-ger bleibt damit sowohl die horizontale als auch dievertikale Übertragung erhalten. Dies könnte eineOption für ein Krankheitsmanagement zur Reduk-tion der Virulenz eröffnen, wobei die horizontaleÜbertragung der Sporen minimiert wird und Völ-ker mit klinischen Anzeichen verursachenden Pa-thogenlinien vernichtet werden. Die im Gegensatzzu anderen durch die Selektion geformten Bienen-krankheiten auf Volksebene tödliche Virulenz vonAFB könnte daher von der imkerlichen Praxis ab-hängen und die Krankheitserreger könnten in einemnatürlichen System erhalten bleiben ohne ein häufi-ges Sterben von Völkern zu bewirken.

Vertical transmission of Paenibacillus larvae

The mode of transmission between hosts (hor-izontal vs. vertical) of disease agents is impor-tant for determination of the evolution of viru-lence in pathogens. Surprisingly little is knownabout pathogen transmission rates and main modesof colony level transmission in honey bee pathol-ogy. We studied the rate of vertical transmission ofPaenibacillus larvae, the causative agent of Amer-ican foulbrood (AFB) in honey bee colonies, ascolonies reproduced by colony fission (swarming).The bacterium was cultured from repetitive samplesof adult bees from both mother colonies and daugh-ter swarms, after the swarming event. Samples werecollected weekly for one month, then with monthlyintervals for up to two years post swarming. Oneach sampling occasion the colonies were inspectedfor clinical symptoms of disease. A total of 25swarms were captured. The results demonstratedvertical pathogen transmission to daughter swarms.The spore density declined over time in both mothercolonies and swarms if mother colonies did not ex-hibit clinical disease symptoms (no contaminated

equipment used). Occasional positive samples morethan a year post swarming, also in swarms, in-dicated production of infectious spores from dis-eased larvae (without the appearance of clinicalsymptoms observable by beekeepers) and/or main-tenance of infective spores in the hive environment,allowing the maintenance of both horizontal andvertical transmission of the pathogen. This findingmay open the option for disease management toreduce pathogen virulence where horizontal sporetransmission is minimized and pathogen strainsyielding clinically diseased colonies are eliminated.It is suggested that the virulence of AFB, beinglethal at colony level in contrast to other bee dis-eases shaped by evolution, could be dependent onapicultural practices and that the pathogen proba-bly would be maintained without causing frequentcolony mortality in a natural system.

Transmission verticale de Paenibacillus larvae

Le mode de transmission (horizontal ou ver-tical) d’agents pathogènes entre hôtes est impor-tant, car il détermine le développement de la vi-rulence de l’agent. On sait étonnamment peu dechoses sur le taux et les principales voies de trans-mission au niveau de la colonie. Nous avons étu-dié le taux de transmission verticale de Paeniba-cillus larvae, l’agent de la loque américaine, dansles colonies d’abeilles lors de la multiplication descolonies par essaimage. La bactérie prélevée lorsd’échantillonnages répétés sur des abeilles adultesdes colonies mères et filles après l’essaimage a étécultivée. Les échantillons sont prélevés 4 fois parsemaine, puis tous les mois pendant les deux an-nées suivantes. À chaque collecte d’échantillons, lescolonies sont examinées pour la présence de symp-tômes cliniques. Au total, 25 essaims sont capturés.Une transmission verticale de l’agent sur l’essaimfille est observée. Si la colonie mère ne présente pasde symptômes de maladie cliniques (nous n’avonspas utilisé d’équipement contaminé), le nombre despores diminue progressivement tant dans les colo-nies mères que dans les colonies filles. L’apparitionoccasionnelle d’échantillons positifs plus d’un anaprès la phase d’essaimage, observée égalementchez des essaims, indique la production de sporesinfectieuses par des larves infectées, sans que lesapiculteurs remarquent des signes cliniques. Maiselle pourrait également être due à la conservation despores infectieuses dans l’environnement de la co-lonie. L’agent pathogène conserve ainsi aussi bienla transmission horizontale que verticale. Dans lecontrôle de la maladie, cela pourrait constituer une


option pour diminuer la virulence, grâce à la réduc-tion au minimum de la transmission horizontale desspores et à l’élimination des colonies issues de li-gnées pathogènes présentant des signes cliniques. Ilest suggéré que la virulence de la loque américainequi est mortelle au niveau de la colonie contrai-rement à d’autres maladies des abeilles apparuesau cours de l’évolution, pourrait dépendre des pra-tiques apicoles et que le pathogène pourrait peut-être se maintenir dans un système naturel sans pro-voquer le plus souvent la mort des colonies.

58. Paenibacillus larvae – Pathogenität, Vi-rulenzunterschiede und Ausräumverhalten derBienen. A. Ashiralieva, S. Rauch, E. Genersch(Länderinstitut für Bienenkunde, Friedrich-Engels-Str. 32, 16540 Hohen Neuendorf, Germany)

Die Spezies Paenibacillus larvae (P. larvae) istkürzlich reklassifiziert worden. Die beiden Subspe-zies Paenibacillus larvae larvae (P. l. larvae) undPaenibacillus larvae pulvifaciens (P. l. pulvifaciens)wurden zur Spezies P. larvae zusammengefasst, dienicht mehr weiter in Subspezies eingeteilt wird. Ei-ne Unterscheidung in vier Genotypen (ERIC I bisIV) basierend auf einer mit ERIC-Primern durchge-führten rep-PCR erscheint allerdings sinnvoll. EineUntersuchung der Pathogenität der Spezies P. lar-vae mittels Expositions-Bioassays zeigte, dass alleVertreter von P. larvae pathogen für Bienenlarvenwaren und Symptome der Amerikanischen Faulbrut(fadenziehende Masse, harter Schorf) hervorriefen.Zwischen den ERIC-Genotypen von P. larvae zeig-ten sich deutliche Virulenzunterschiede. Die Geno-typen ERIC II, III und IV töteten die infizierten Lar-ven schon innerhalb von 6 bis 7 Tagen, wogegen derGenotyp ERIC I ungefähr 12 Tage brauchte, um alleinfizierten Larven zu töten. Eine Analyse der LT50

(die Zeit, die ein Pathogen braucht, um 50 % derinfizierten Tiere zu töten) ergab für die GenotypenERIC III und IV (bisherige Subspezies P. l. pulvi-faciens) eine LT50 von nur 2 Tagen. Dagegen ha-ben die Genotypen ERIC I und II (bisherige Sub-spezies P. l. larvae) eine LT50 von 4 bis 5 Tagen.Die experimentelle Infektion von Minivölkern zeig-te einen Zusammenhang zwischen der Effizienz desAusräumverhaltens der Bienen und den beobach-teten Virulenzunterschieden. Larven, die mit demschneller tötenden Genotyp ERIC II infiziert wor-den waren, wurden nahezu vollständig ausgeräumt,da fast alle Larven schon vor der Verdeckelung mo-ribund oder tot waren. Larven, die mit dem lang-samer tötenden Genotyp ERIC I infiziert wordenwaren, wurden weniger effizient ausgeräumt, da ein

höherer Anteil der Larven erst nach der Verdecke-lung starb.

Paenibacillus larvae – Pathogenicity, differencesin virulence, and hygienic behavior of the bees

Recently, a polyphasic taxonomic study ofPaenibacillus larvae larvae (P. l. larvae) and Paeni-bacillus larvae pulvifaciens (P. l. pulvifaciens) hasled to the reclassification of these two subspeciesinto one species Paenibacillus larvae (P. larvae)without subspecies differentiation. Instead, four dif-ferent genotypes (ERIC I to IV) based on rep-PCRusing ERIC-primers were introduced. Analysis ofthe pathogenicity of P. larvae via laboratory expo-sure bioassays revealed that all representatives ofthe species P. larvae were pathogenic for honeybeelarvae causing symptoms of American foulbrood(ropy mass, hard scale). Clear differences in viru-lence between the four ERIC-genotypes could bedemonstrated. P. larvae genotypes ERIC II, III, andIV killed infected larvae within 6 to 7 d whereasgenotype ERIC I needed around 12 d to kill all in-fected larvae. A comparison of the LT50 (time ittakes the pathogen to kill 50% of all infected larvae)revealed that genotypes ERIC III and IV (formersubspecies P. l. pulvifaciens) had an LT50 of only2 d. In contrast, genotypes ERIC I and II (formersubspecies P. l. larvae) needed around 4 to 5 d tokill 50% of all infected larvae. Experimental infec-tion of mini colonies indicated that the efficiencyof the hygienic behavior of the bees is influencedby these differences in virulence. Larvae infectedby representatives of the fast killing genotype ERICII were efficiently removed by the nurse bees sincenearly all infected larvae were moribund or dead be-fore cell capping. Larvae infected by the slower act-ing genotype ERIC I were less efficiently removedsince more larvae died after cell capping.

Paenibacillus larvae – pathogénicité, différencede virulence et comportement hygiénique desabeilles

L’espèce Paenibacillus larvae (P. larvae) a étérécemment reclassée. Les deux sous-espèces Pae-nibacillus larvae larvae (P. l. larvae) et Paeniba-cillus larvae pulvifaciens (P. l. pulvifaciens) ont étéréunies dans l’espèce P. larvae qui n’est plus sub-divisée en sous-espèces. En revanche, une différen-ciation en quatre génotypes (ERIC I à IV) qui se


base sur une rep-PCR réalisée avec des amorcesERIC semble utile. Une étude de la pathogénicitéde l’espèce P. larvae à l’aide d’un essai biologiqued’exposition montre que tous les représentants de P.larvae sont pathogènes pour les larves d’abeille etprovoquent les symptômes de la loque américaine(masse filamenteuse, croûte dure). Les génotypesERIC de P. larvae présentent de nettes différencesde virulence. Les génotypes ERIC II, III et IV tuentles larves infectées en 6 à 7 j, alors que le géno-type ERIC I met environ 12 j pour tuer toutes leslarves infectées. Une analyse de la LT50 (le tempsque met un pathogène pour tuer 50 % des animauxinfectés) montre une durée de seulement 2 j pourles génotypes III et IV (antérieurement sous-espèceP. l. pulvifaciens). En revanche, les génotypes ERICI et II (antérieurement sous-espèce P. l. larvae) ontune LT50 de 4 à 5 j. L’infection expérimentale demini-colonies montre une relation entre l’efficacitédu comportement hygiénique des abeilles et les vi-rulences observées. Les larves infectées par le gé-notype ERIC II plus virulent ont été presque en-tièrement éliminées, car presque toutes les larvesétaient moribondes ou mortes avant l’operculation.Les larves infectées par le génotype ERIC I tuantplus lentement ont été éliminées moins efficace-ment, étant donné qu’un pourcentage plus élevé delarves n’est mort qu’après l’operculation.

60. Untersuchungen zum Deformed Wing Vi-rus – horizontale, vertikale und vektorielle Über-tragung. C. Yue, E. Genersch (Länderinstitut fürBienenkunde, Friedrich-Engels-Str. 32, 16540 Ho-hen Neuendorf, Germany)

Deformed Wing Virus (DWV) ist ein Plusstrang-RNA-Virus, das zu den Iflaviren gehört, die einegroße Ähnlichkeit mit den Picornaviren aufweisen.Es ist pathogen für Bienen, konnte kürzlich aberauch in Hummeln nachgewiesen werden. In denmeisten Fällen verläuft eine Infektion mit DWV,ohne dass die infizierte Biene sichtbare Sympto-me aufweist. In Zusammenhang mit dem Ektopa-rasiten Varroa destructor kann eine DWV-Infektionzu charakteristischen klinischen Symptomen füh-ren: verkrüppelte Flügel, verkürztes, aufgedunsenesAbdomen und Verfärbungen. Seit einiger Zeit stehtdie genomische Sequenz von DWV zur Verfügung.In der Folge wurden mehrere RT-PCR-Protokollezum hoch sensitiven, spezifischen Nachweis vonDWV entwickelt und mehrere Arbeiten zur Häufig-keit und Verbreitung von DWV-Infektionen in Bie-nen und Bienenvölkern veröffentlicht. Bisher gibtes allerdings erst wenige Arbeiten zur molekularenPathogenese dieses Virus. In der hier vorgestellten

Arbeit haben wir den ersten Schritt in der Pathoge-nese von DWV, die Übertragung des Virus auf dieBiene, untersucht. Wir konnten zeigen, dass DWV-Sequenzen im Sperma gesund aussehender Droh-nen im Futtersaft und in Milben nachweisbar sind.Damit können für DWV mindestens drei Übertra-gungswege postuliert werden: Vertikal über Droh-nensperma, horizontal über das Füttern und vekto-riell über Varroa destructor. Interessanterweise wardie replikative Form des Virus nur in solchen Mil-ben nachweisbar, die von frisch schlüpfenden, ver-krüppelten Bienen abgesammelt worden waren. DerZusammenhang zwischen der Replikation in Mil-ben und dem Auftreten verkrüppelter Bienen wirdjetzt näher untersucht.

Analysis of deformed wing virus – horizontal,vertical and vectorial transmission

Deformed wing virus (DWV) is a plus-strandedRNA-virus belonging to the floating genus Iflavirus.It is pathogenic for honeybees and has also beendemonstrated in bumble bees recently. In mostcases, DWV-infected bees do not exhibit overt signsof disease. In colonies infested by the ectopara-sitic mite Varroa destructor DWV-infections canbe associated with typical clinical symptoms likecrippled wings, shortened and bloated abdomen,and discoloration. The recent publication of the ge-nomic sequence of DWV was followed by the de-velopment of several RT-PCR protocols for thehighly sensitive and specific detection of this virus.Subsequently, numerous studies on the incidenceand prevalence of DWV in honeybees and honeybeecolonies were published. Still, little is known aboutthe molecular pathogenesis of DWV. We investi-gated the first step in the pathogenic process: thetransmission of the virus to bees. We analyzed se-men originating from thirty-four seemingly healthydrones for the presence of DWV sequences andfound 50% of the drones DWV-positive suggest-ing the possibility of vertical transmission of DWV.Larval food also tested positive for the presence ofDWV sequences indicating horizontal virus trans-mission through feeding. Mites analyzed for thepresence of DWV sequences revealed a high pro-portion of mites positive for the plus-strand DWVgenome. Therefore, mites can act as virus vec-tors. Interestingly, the replicative form of DWVcould only be demonstrated in mites collected fromfreshly hatched crippled bees. The correlation be-tween replication in mites and the occurrence ofcrippled bees needs further investigation.


Études sur le virus des ailes déformées –transmission horizontale, verticale et vectorielle

Le Deformed Wing Virus (DWV) est un virusà ARN brin+ de la famille des Iflavirus qui ontune grande similitude avec les Picornavirus. Ce vi-rus est pathogène pour les abeilles, mais il a éga-lement été récemment mis en évidence chez lesbourdons. Le plus souvent, l’infection par le DWVse déroule sans symptômes visibles chez l’abeille.Mais combiné à la présence de l’ectoparasite Varroadestructor, l’infection par le DWV peut conduireà des symptômes cliniques caractéristiques : défor-mation des ailes, abdomen raccourci et enflé et dé-colorations. Depuis quelque temps, on dispose dela séquence génomique du DWV. Plusieurs proto-coles RT-PCR ont été développés pour la mise enévidence spécifique très sensible du DWV et plu-sieurs travaux ont été publiés sur la fréquence et ladissémination des infections par le DWV chez lesabeilles. Pour le moment, peu de travaux ont étéréalisés sur la pathogenèse moléculaire de ce virus.Dans le présent travail, nous avons étudié la pre-mière étape de la pathogenèse du DWV, la trans-mission du virus à l’abeille. Nous avons démontréque les séquences du DWV peuvent être mises enévidence dans le sperme de mâles à l’aspect sain,dans la bouillie larvaire et chez les acariens. De cefait, au moins trois voies de transmission peuventêtre postulées pour le DWV : verticale par le spermedes mâles, horizontale par la nourriture et vecto-rielle par Varroa destructor. Il est intéressant de no-ter que la forme réplicative du virus ne peut êtredémontrée que chez les acariens récoltés sur desabeilles déformées et fraîchement émergées. La re-lation entre la réplication dans les acariens et la pré-sence d’abeilles déformées sera l’objet d’une pro-chaine étude.

61. Schwierigkeiten und Möglichkeiten desPCR-Nachweises von Melissococcus plutonius,dem Erreger der Europäischen Faulbrut. E.Genersch1, B.V. Ball2 (1Länderinstitut für Bienen-kunde, 16540 Hohen Neuendorf, Germany; 2Plantand Invertebrate Ecology, Rothamsted Research,Harpenden, Herts AL5 2QJ, UK)

Melissococcus plutonius ist der Erreger derEuropäischen Faulbrut (EFB), einer bakteriellenBruterkrankung der Honigbienen. Zu den klini-schen Symptomen der EFB gehören tote, zu ei-nem nicht-fadenziehenden Brei zersetzte Larven inunverdeckelten Zellen. Die Labordiagnose der EFBbasiert auf dem Nachweis des Erregers M. plutoni-us. Die Anzucht des obligaten Anaerobiers gestaltet

sich oft problematisch, da er schnell von Saprophy-ten wie Bacillus alvei verdrängt wird. Es war dahernahe liegend, nach alternativen Nachweismethodenzu suchen. In der letzten Zeit sind mehrere PCR-Protokolle für den Nachweis von M. plutonius ver-öffentlicht worden, die auf der Amplifikation von16S rDNA-Sequenzen beruhen. Wir haben unter-sucht, wie gut 16S rDNA-basierte PCR-Protokollein der Lage sind, zwischen M. plutonius und seinemnahen Verwandten, dem Ubiquist Enterococcus fae-calis zu unterscheiden. Eine Pustell DNA MatrixAnalyse ergab, dass die 16S rDNA-Sequenzen derbeiden Spezies zu 95 % identisch sind und sich le-diglich in 68 von 1403 Basenpaaren unterscheiden.Verschiedene Primerpaare, die alle in den diver-gierenden Bereichen lagen, wurden mit sechs ver-schiedenen E. faecalis-Isolaten getestet. Das bestePrimerpaar reagierte immer noch mit einem dieserIsolate falsch-positiv. Eine rep-PCR-Analyse der M.plutonius- und E. faecalis-Isolate zeigte, dass nurM. plutonius repetitive Elemente besitzt, die mitBOX A1R- und MBO REP1-Primern amplifiziertwerden können. Eine qualitative PCR basierend aufder Amplifikation von 16S rDNA-Sequenzen kom-biniert mit einer rep-PCR (BOX A1R, MBO REP1)erlaubt demnach einen eindeutigen PCR-Nachweisvon M. plutonius.

PCR-detection of Melissococcus plutonius –problems and prospects

Melissococcus plutonius is the causative agentof European foulbrood (EFB), a bacterial diseaseof honeybee larvae. The clinical diagnosis of EFBis based on visual inspection of brood combs anddetection of diseased larvae. The laboratory diag-nosis is based on the cultivation and identificationof M. plutonius. Since cultivation is often hamperedby the presence of secondary invaders like Bacil-lus alvei, it is important to look for alternative de-tection methods. Recently, several PCR-detectionprotocols for M. plutonius based on the amplifi-cation of 16S rDNA sequences were published.Unfortunately, the ubiquitous bacterium Enterococ-cus faecalis is phylogenetically closely related toM. plutonius and, hence, 16S rDNA sequences arequite similar. Therefore, we evaluated the power of16S rDNA-based PCR protocols to differentiate be-tween these two species. Pustell DNA matrix anal-ysis of the 16S rDNA sequences of M. plutoniusand E. faecalis revealed 95% homology with only68 out of 1403 positions differing. We then testedseveral primer pairs with six different E. faecalis


isolates. The best primer pair tested still reactedfalse-positively with one E. faecalis isolate. Anal-ysis of both species via rep-PCR performed with apanel of rep-PCR primers demonstrated that onlyM. plutonius harboured repetitive elements whichcould be amplified by BOX A1R- and MBO REP1-primers. Therefore, combining a PCR-detectionbased on 16S rDNA and rep-PCR will allow dif-ferentiating between the two closely related speciesand avoid false-positive results due to contaminat-ing E. faecalis.

Mise en évidence par PCR de Melissococcusplutonius, agent de la loque européenne :difficultés et possibilités

Melissococcus plutonius est l’agent pathogènede la loque européenne (LE), une maladie bacté-rienne du couvain des abeilles domestiques. Lessymptômes cliniques sont des larves mortes dé-composées en une bouillie qui ne tire pas de filsdans des cellules non operculées. L’identificationau laboratoire de la LE se base sur la mise en évi-dence de M. plutonius. La culture de cet anaérobieobligatoire est souvent problématique, car il est ra-pidement évincé par des saprophytes, tels que Ba-cillus alvei. Il était donc utile de chercher des mé-thodes alternatives de détection. Ces derniers temps,plusieurs protocoles de PCR ont été publiés sur lamise en évidence de M. plutonius qui se basentsur l’amplification des séquences 16S rADN. Nousavons voulu savoir dans quelle mesure les proto-coles PCR basés sur 16S rADN sont capables dedistinguer entre M. plutonius et son proche parent,l’ubiquiste Enterococcus faecalis. Une analyse dela matrice d’ADN de Pustell a montré que les sé-quences 16S rADN des deux espèces sont iden-tiques à 95 % et ne diffèrent que dans 68 sur 1403paires de bases. Différentes paires d’amorces, toutessituées dans différentes régions, ont été testées avecsix différents isolats d’E. faecalis. La meilleurepaire d’amorces a toujours réagi de manière faus-sement positive à un de ces isolats. Une analysePCR rep des isolats de M. plutonius et d’E. fae-calis a montré que seul M. plutonius possède deséléments répétitifs qui peuvent être amplifiés avecles amorces BOX AIR et MBO REP1. Par consé-quent, une PCR qualitative basée sur l’amplificationdes séquences 16S rADN combinée à une PCR rep(BOX AIR, MBO REP1) permet une mise en évi-dence nette par PCR de M. plutonius.

65. Doping für die Honigbiene? – Eine Test-methode zur Futteroptimierung. R. Esdar, S.

Wilden, W. Wetzel, H. Gätschenberger, J. Tautz(BEEgroup Biozentrum Universität Würzburg, AmHubland, 97074 Würzburg, Germany)

Um kalte Winter zu überleben, können Winter-bienen bei tiefen Außentemperaturen unter hohemEnergieaufwand im Stock eine relativ hohe Tem-peratur erreichen. Zur Überwinterung eines Bie-nenvolkes sollten die Bienen in guter Konstitutionsein, um die benötigte Energie für das „Heizen“des Stockes umzusetzen. Der Einfluss unterschied-licher Ernährung auf die Fähigkeit von Bienengrup-pen zur Wärmeerzeugung wurde mit einer neu ent-wickelten Testmethode untersucht. Geprüft wurdedie Wirkung von Brottrunk als Futterbeimischung.Als Grundsubstanz des Brottrunks dient ein aus Ge-treide hergestelltes Sauerteigbrot, welches vergorenund dann in der Tierzucht zur Unterstützung des Im-munsystems angewendet wird. Winterbienen (Apismellifera carnica) wurden in Gruppen von 25 Tie-ren für 3 Tage bei 25 ˚C mit verschiedenen Futter-beimischungen gefüttert (Brottrunk 10 % in Api In-vert 90 %; Kontrollgruppe: H2O 10 % in Api Invert90 %). Vier Gruppen zu je 25 Bienen wurden in Pla-stikgläschen gegeben, die Gläschen mit Schaum-stoff verschlossen und die Temperatur im Innerendes Glases gemessen. Die Bienen wurden für ins-gesamt 5,5 Stunden abwechselnd in 35 ˚C bzw.5 ˚C Thermoschränke gestellt. Für unterschiedlicheHeizleistungen der Bienengruppen wurde die Ge-schwindigkeit des Temperaturabfalls, der gegen dieaktive Gegenheizung durch die Bienen erfolgte, be-stimmt. Für Brottrunk ergab sich hieraus ein hö-herer Wert als für die Kontrolle (0,5 ˚C/min bzw.0,2 ˚C/min).

Doping for the honeybee? A test to optimizefood compositions

Winter bees have the ability to maintain a hightemperature inside the hive even if outside temper-atures are very cold. Thus, honeybees have to pro-duce a huge amount of thermal energy to provideconstant hive temperatures. We developed a test forthe physiological state of winter bees when sup-plied with food of different compositions. Winterbees (Apis mellifera carnica) that were clusteredin groups of 25 bees for three days were fed withdifferent food compounds (breaddrink 10% in ApiInvert 90%; control group: H2O 10% in Api In-vert 90%). Four groups of 25 bees each were cagedin plastic tubes which could be barred (sealed?)with foam. The temperature inside the tubes wasmeasured with heat sensors in different ambient


temperatures. The bees were kept over 5.5 hoursby turns in 35 ˚C and 5 ˚C incubators. The heat-ing abilities were different in the bee groups tested:The drop in ambient temperature against the activecounter-heating of the bees was 0.5 ˚C/min withbreaddrink and 0.2 ˚C/min in the control group.

Dopage pour l’abeille domestique ? Uneméthode expérimentale pour optimiser lanourriture

Les abeilles d’hiver sont capables de mainte-nir une température relativement élevée dans laruche, même si la température extérieure est trèsbasse. Pour cela, elles doivent fournir un effort éner-gétique important qui n’est possible que si ellessont en bonne condition physique. L’influence dedifférents types de nourriture sur la capacité desgroupes d’abeilles à produire de la chaleur a été étu-diée à l’aide d’une nouvelle méthode. Les abeillesd’hiver (Apis mellifera carnica) sont rassemblées engroupes de 25 pendant 3 j et alimentées avec diffé-rentes nourritures (10% de pain liquéfié à base delevain de céréales dans 90 % d’Api Invert ; groupetémoin : 10 % d’H2O dans 90 % d’Api Invert).Quatre groupes de 25 abeilles chacun sont placésdans des bocaux plastiques qui sont obturés avec dela mousse et la température est mesurée à l’intérieurdu bocal. Pendant 5,5 h, les abeilles sont placées al-ternativement dans des incubateurs à 35 ˚C et à 5 ˚C.La vitesse de la chute de la température par rap-port au contre-chauffage actif des abeilles est mesu-rée pour déterminer les performances des différentsgroupes d’abeilles. Le pain liquéfié donne une va-leur plus élevée que le témoin (0,5 ˚C/min contre0,2 ˚C/min).

Bienenpathologie (Varroose)

Bee pathologie (varroosis)

Pathologie des abeilles (varroose)

72. Hygienisches Verhalten bei Honigbie-nen: Hilfe unter Geschwistern? S. Stach1,M. Hasselmann2, M. Beye2, K. Bienefeld1

(1Länderinstitut für Bienenkunde, 16540 Ho-hen Neuendorf, Germany; 2Institut für Genetik,Heinrich Heine Universität, 40225 Düsseldorf,Germany)

Kooperation zwischen Verwandten ist ein vieluntersuchtes Thema bei sozialen Insekten. Bei Ho-nigbienen gibt es unter natürlichen Bedingungeninnerhalb eines Volkes mehrere Patrilinien, die

ein soziales Gefüge aus Halb- und Vollschwesternbilden. Hier untersuchten wir, ob Vollschwesternstärker kooperieren. Die Experimente wurden mitHilfe des Nadeltests und Infrarot-Videoaufnahmendurchgeführt. Arbeiterinnen stammten von 6 ein-drohnbesamten Königinnen und waren Vollschwe-stern innerhalb einer Herkunft und nicht verwandtzwischen Herkünften. Die Drohnen für die Besa-mung wurden aus der Zuchtwertschätzungsdaten-bank aufgrund ihrer Zuchtwerte für hygienischesVerhalten ausgewählt (3 mit hohem und 3 mit nied-rigen Zuchtwerten). Bienen der 6 Herkünfte wur-den individuell markiert und gemeinsam auf eineBrutwabe mit verdeckelter Brut gesetzt. Das Ex-periment wurde dreimal wiederholt. Erfasst wur-den die Anzahl und Identität aktiver Bienen an denangestochenen Zellen. Es zeigten sich signifikan-te Unterschiede in der Ausräumaktivität zwischenNachkommen von Drohnen mit hohen und niedri-gen Zuchtwerten (df 1; chi2 = 50,6; P < 0, 005).Unter Berücksichtigung der Anzahl der Bienen proHerkunft und deren durchschnittlicher Aktivität anallen Zellen wurde die erwartete Anzahl Bienen proHerkunft an jeder einzelnen Zelle geschätzt undmit der beobachteten Anzahl verglichen. Hierbeierrechneten sich keine signifikanten Unterschiede(df 90; chi2 = 83,1; P > 0, 5; NS). Diese Ergebnis-se können dahingehend interpretiert werden, dassBienen mit entsprechendem Genotyp beim hygie-nischen Verhalten öfter kooperieren, weil sie ge-nerell eine höhere Aktivität zeigen. Die auslösen-den Reize für das Ausräumen getöteter Brut schei-nen aber von Zelle zu Zelle nicht sehr differenziertzu sein, so dass sich keine durch unterschiedlicheWahrnehmung dieser Reize verursachte Kooperati-on von Verwandten zeigte.

Hygienic behavior in honeybees: Helpingsisters?

Cooperation among relatives is an interestingtopic in social insects. In honeybees there are sev-eral patrilines in one colony forming a social net-work consisting of full and half sisters. Here weaddressed the question of whether cooperation dur-ing hygienic behavior is higher between full sisters.The experiments were performed using a pin killedbrood array and an infrared video setup. Workerscame from 6 single-drone inseminated queens andwere therefore full sisters within families and notrelated between families. Drones for inseminationwere chosen from lines of our genetic evaluationprogram selected for hygienic behavior (3 with high


and 3 with low evaluation values). Workers fromeach queen were individually marked and placed to-gether on a brood comb with capped brood. The ex-periment was repeated 3 times and we recorded theexact number and identity of bees performing hy-gienic behavior on each pin killed cell. We founda significant difference in hygienic activity betweenoffspring from drones with high or low evaluationvalues (chi2 = 50.6; df = 1; P < 0.005). Consideringthe number of bees per family in each experimentand their average hygienic activity on all cells, weestimated the number of active bees from a certainfamily for each single cell. Comparison of expectedvalues with observed values by means of a chi2-testyielded no significant difference (chi2 = 83.06; df =90; P > 0.5, ns). These results indicate that beeswith a certain genotype cooperate during hygienicbehavior due to their generally higher hygienic ac-tivity. The variation of hygienic behavior elicitingstimuli seems not to be strong enough to evoke co-operation between relatives due to similar percep-tion thresholds within a family.

Le comportement hygiénique chez l’Abeilledomestique : entraide entre sœurs ?

La coopération entre proches parents est unsujet largement étudié chez les insectes sociaux.Chez l’abeille domestique, il existe dans les condi-tions naturelles plusieurs lignées paternelles au seind’une colonie qui constituent un tissu social dedemi-sœurs et de vraies sœurs. Nous avons cher-ché à savoir si les vraies sœurs coopèrent davantage.Les expériences sont réalisées à l’aide du test del’aiguille et d’enregistrements vidéos. Les ouvrièresproviennent de 6 reines inséminées par un seul mâleet sont vraies sœurs pour une même provenanceet non apparentées avec les autres provenances.Pour l’insémination, les mâles sont choisis dans labanque de données d’évaluation génétique sur labase de leur comportement hygiénique (3 mâles àvaleur sélective élevée et 3 à valeur sélective faible).Les abeilles des 6 provenances sont marquées indi-viduellement et placées ensemble sur un rayon avecun couvain operculé. L’expérience est répétée troisfois. Le nombre et l’identité des abeilles actives surles cellules piquées sont enregistrés. On observe desdifférences significatives de l’activité d’éliminationdes cadavres entre les descendants de mâles à va-leur sélective élevée et faible (df 1 ; χ2 = 50, 6 ;P < 0, 005). Compte tenu du nombre d’abeillespar provenance et leur activité moyenne sur les cel-lules, on estime le nombre attendu d’abeilles par

provenance sur chaque cellule et on le compare avecle nombre observé. Les différences ne sont pas si-gnificatives (df 90 ; χ2 = 83, 1 ; P > 0, 5 ; n.s.).Ces résultats montrent que les abeilles possédant uncertain génotype coopèrent plus souvent dans lesactivités hygiéniques, parce qu’elles sont en géné-ral plus actives. Cependant, la variation des stimulidéclenchant le comportement hygiénique n’est passuffisamment forte pour provoquer la coopérationentre abeilles apparentées en raison d’un seuil deperception similaire au sein de la famille.

73. Some like it hot. Wirtswahl von Var-roa destructor auf Adultbienen. K. Porbeck1, P.Aumeier1, W.H. Kirchner1 , G. Liebig2 (1AG Ver-haltensbiologie und Didaktik der Biologie, Ruhr-Universität Bochum, 44780 Bochum, Germany;2Landesanstalt für Bienenkunde, Universität Ho-henheim, 70593 Stuttgart, Germany)

Das Alter bzw. Tätigkeitsprofil adulter Ho-nigbienen beeinflusst die Wirtswahl von Varroadestructor. Um potentiell befallssteuernde Fakto-ren zu spezifizieren, wurde das Umsteigeverhal-ten phoretischer Milben in Kästchen zwischenje zwei Bienengruppen (2 × 1000 bzw. 2 ×20 Bienen) unterschiedlichen Varroa-Befallsgradeserfasst. Die Gruppen waren durch ein bienen-dichtes, für Milben jedoch durchgängiges Git-ter räumlich getrennt und unterschieden sich inihrer Disposition. Das individuelle Präferenzverhal-ten isolierter Milben-Weibchen wurde im 4-Felder-Labortest (Rosenkranz 1993, Apidologie 24: 486–487) überprüft. Unabhängig von der Gruppengrößewurde die Anzahl der ab- bzw. umgestiegenen Mil-ben vorrangig vom Alter der Donor- und Akzeptor-bienen beeinflusst. Von frisch geschlüpften Bienenstiegen innerhalb von 24 h 35 %, 49 % bzw. 85 %der Milben auf frisch geschlüpfte, 3–4 bzw. 5–9-tägige Bienen um (je n= 15–38, P < 0, 01, χ2-Test).Ältere Bienen wurden mit höchstens 23 % deutlichseltener verlassen. Bei Bienengruppen gleichen Al-ters (> 2d) war für einen Befall auch der direk-te Zugang zu Futter entscheidend. 15 % der Mil-ben verließen „satte“ Bienen, 34 % fütterungsde-privierte (je n > 20, P < 0, 01, χ2-Test). EineKombination der Faktoren Alter und Fütterungszu-stand vermochte die Umsteigerate nicht zu erhöhen(8 % bzw. 63 %, je n = 9, P < 0, 001, χ2-Test).Das beobachtete Präferenzverhalten wird vermut-lich sowohl von olfaktorischen als auch von thermi-schen Reizen gesteuert. Im 4-Felder-Test behieltenBienen unterschiedlichen Alters ihren Attraktivi-tätsstatus auch nach Abtöten, Bienen unterschiedli-chen Fütterungszustandes dagegen differierten nach


Abtöten nicht mehr in ihrer Attraktivität. Nach Ex-traktion mit polaren oder unpolaren Lösungsmittelnwurden entsprechende Bienenköpfe nicht mehr be-fallen. Nach Erwärmen um etwa 3 ◦C übertrafenJungbienen sogar ältere Bienen in ihrer Attraktivi-tät. Berührungslose Messungen in den Kästchenver-suchen zeigten eine Korrelation der Thoraxtempe-ratur mit dem Bienenalter bzw. Fütterungszustand.Vermutlich werden Informationen über die Dispo-sition einer Biene über deren Fähigkeit und Wahr-scheinlichkeit aktiv Wärme zu erzeugen bzw. alsDonor bei trophallaktischen Kontakten aufzutretenvermittelt.

Some like it hot. Host choice of Varroadestructor on adult bees

Host choice of Varroa destructor is influencedby age and task of adult honey bees. To itemie fac-tors potentially affecting infestation, we recordedthe host changing behavior of phoretic mites. Incasket assays, two bee groups (2 × 1000 or 2 ×20 bees) differed in degree of infestation and wereseparated by a grid, passable for mites but not forbees. The host preference behavior of isolated V.destructor females was bioassayed in a 4-choice-assay (Rosenkranz 1993, Apidologie 24: 486–487).The number of mites which left or changed theiroriginal host was primarily influenced by the ageof the donor and acceptor bees. In the first 24 h35%, 49% and 85% of the mites transferred to beesfreshly hatched, 3–4 or 5–9 d, respectively (n = 15–38 each, P < 0.01, χ2-test). Older bees were leftsignificantly less (23%). Host infestation in coevalbee groups (> 2d) did also depend on the accessto food. Bees with direct access were left by 15%of the mites, food-deprived bees by 34% (n > 20each, P < 0.01, χ2-Test). Combining age and stateof feeding could not increase the changing rate (8%and 63%, respectively, n = 9 each, P < 0.001, χ2-Test). Presumably, olfactoric and thermic cues seemto influence the observed preference behavior. In the4-choice-test bees differing in age persisted in at-tractivity even after they had been killed. Contrarily,bees of differing state of feeding revealed an equalattractivity for the mites. Bee heads extracted in po-lar or non-polar solvents were no longer attractive.However, heating of freshly hatched bees at about3 ◦C elicited more contact than older, non-heatedbees. Accordingly, contact-free temperature record-ing in the caskets revealed a correlation betweenthorax temperature with age and state of feeding of

the bees. Probably, information about a bees’ con-dition is transferred by its ability and probability toactively produce heat or act as donor in trophallacticcontacts.

Certains l’aiment chaud. Choix de l’hôte parVarroa destructor sur des abeilles adultes

L’âge et le profil d’activité des abeilles domes-tiques adultes influent sur le choix de l’hôte parVarroa destructor. Afin de spécifier les facteursinfluant sur l’infestation, nous avons enregistré lecomportement de changement d’hôte des acariensphorétiques sur deux groupes d’abeilles encagées(2 × 1000 et 2 × 20 abeilles) présentant un ni-veau d’infestation différent. Les groupes étaient sé-parés par un grillage infranchissable aux abeilles,mais traversable aux acariens et se différenciaientpar leur disposition. Le comportement préféren-tiel individuel de femelles de V. destructor isoléesest vérifié dans le test de contingence (Rosenkranz1993, Apidologie 24 : 486–487). Indépendammentde la taille du groupe, le nombre d’acariens quit-tant l’hôte ou en changeant dépend principalementde l’âge des abeilles donneuses et receveuses. Dansles premières 24 h, respectivement 35 %, 49 % et85 % des acariens passent d’abeilles fraîchementémergées à d’autres abeilles fraîchement émergéesou âgées de 3 à 4 j ou de 5 à 9 j (n = 15–38, P <0, 01, test chi2). Les abeilles âgées sont abandon-nées significativement moins souvent (maximum23 %). Chez les groupes d’abeilles de même âge(> 2 j), l’accès direct à la nourriture est égale-ment déterminant. 15 % des acariens quittent lesabeilles « rassasiées », 34 % quittent les abeilles pri-vées de nourriture (n > 20, P < 0, 01, test chi2).La combinaison des facteurs « âge » et « état nutri-tionnel » n’augmente pas le taux de transfert (8 %et 63 %, n = 9, P < 0, 001, test chi2). La pré-férence observée est probablement contrôlée pardes stimuli olfactifs, mais aussi thermiques. Dansle test de contingence, les abeilles d’âge différentconservent leur statut d’attractivité même après leurmort. En revanche, l’attractivité des abeilles de dif-férents états nutritionnels ne diffère plus après leurmort. Après extraction avec des solvants polaires etnon polaires, les têtes de ces abeilles ne sont plusattractives. Après l’augmentation de la températured’environ 3 ˚C, l’attractivité des jeunes abeilles sur-passe même celle des abeilles âgées. Des mesuressans contact montrent une corrélation entre la tem-pérature thoracique d’une part et l’âge et l’état nu-tritionnel des abeilles d’autre part. On suppose que


les informations sur l’état d’une abeille sont trans-mises par sa capacité et sa probabilité de produireactivement de la chaleur et de jouer le rôle de don-neur dans des contacts trophallactiques.

74. Bekämpfung von Varroa destructor imFrühjahr: Wirksamkeit und Rückstände. L.Gerritsen, B. Cornelissen, J. Donders, T. Blacquière(Applied Plant Research (PPO) Bee Unit, PO Box69, 6700 AB Wageningen, The Netherlands)

Von 2003 bis 2005 wurden Teste über dieWirksamkeit der Bekämpfung von Varroa destruc-tor im Frühling und über dadurch entstehendenRückstände im Honig durchgeführt. Die Versuchewurden bei 3 Gruppen mit je 10 Honigbienen-völkern durchgeführt. In der 3. Märzwoche wur-den 2 Gruppen mit Thymovar bzw. Ameisensäu-re (Nassenheider) behandelt, die 3. Gruppe bliebzur Kontrolle unbehandelt. Die Honigräume wur-den direkt nach dem Ende der Behandlung aufge-setzt und der Honig wurde 3 Wochen später ge-schleudert. Die Wirksamkeit der Behandlung wurdedurch Abtöten der Milbenpopulation mit Couma-phos bestimmt. Thymol- und Ameisensäurerück-stände wurden bestimmt. Sowohl Thymovar alsauch Ameisensäure waren mit einer mittleren Ef-fektivität von 93 % bzw. 73 % wirksam. Die Thy-molrückstände im Honig behandelter Völker (0,38mg/kg im Mittel) waren höher als bei der Kontroll-gruppe (0,04 mg/kg), aber die Thymolkonzentrationlag immer unter dem Grenzwert Geschmackswahr-nehmung, der zwischen 1,1 und 1,3 mg/kg beträgt.Die durchschnittliche Konzentration von Amei-sensäure lag bei 144 mg/kg in behandelten und49 mg/kg in den Kontrollvölkern. Auch dies liegtunter dem Grenzwert des Schmeckens zwischen150 und 600 mg/kg. Jedoch in 40 % der Völker wur-de der Grenzwert geringfügig überschritten (max.205 mg/kg). Die Ergebnisse zeigen, dass eine Be-kämpfung von V. destructor durch Thymovar undAmeisensäure wirksam ist und im Fall von Thy-movar keine schmeckbaren Rückstände im Honighinterlässt. In anderen Versuchen der V. destructorwurde die Bekämpfung mit der Schwarmverhinde-rungsmethode kombiniert. Honigbienenvölker wur-den in einen Kunstschwarm und ein Volk mit Brutgeteilt. Danach wurden die Schwärme mit Oxalsäu-re und das Volk mit der Brut entweder mit Ameisen-säure oder Thymovar behandelt. Auch hier wurdedie Wirksamkeit durch Behandlung mit Coumaphosbestimmt. Alle Behandlungen waren wirksam miteiner Effektivität von 97 % bei Oxalsäure, 96 % beiAmeisensäure und 71 % bei Thymovar. Demnachkann eine Bekämpfung von V. destructor während

der Schwarmverhinderung im Frühjahr effektiv ein-gesetzt werden.

Control of Varroa destructor in spring: efficacyand residues

Between 2003 and 2005 experiments were car-ried out to test the efficacy of Varroa destruc-tor control in spring and how these treatmentsaffected the presence of residues in honey. Thestudy was conducted with three groups of 10 hon-eybee colonies. In the third week of March twogroups were treated with Thymovar and formic acid(Nassenheider) respectively; the third group was nottreated and used as a control. A honey super wasplaced on each hive immediately after terminationof the treatment and after three weeks honey washarvested. Efficacy of the treatment was determinedafter killing the mite population with coumaphos.Thymol and formic acid residues in honey were de-termined. Both the Thymovar and the formic acidwere effective, resulting in an average efficacy of93% and 73%, respectively. Although the thymolresidues in the honey of treated colonies (mean0.38 mg/kg) was higher then those of the controlgroup (0.04 mg/kg), the thymol concentration wasalways below the taste threshold (between 1.1 and1.3 mg/kg). The mean formic acid concentrationwas 144 mg/kg in treated and 49 mg/kg in un-treated colonies. This is below the taste threshold(between 150 and 600 mg/kg). However, in 40% ofthe colonies the threshold was exceeded in low dose(max. 205 mg/kg). This shows that spring treatmentof V. destructor by Thymovar and formic acid iseffective and, in the case of Thymovar, does notleave residues in honey that can be tasted. In otherexperiments V. destructor treatment combined withswarm prevention methods were tested. Honey beecolonies were split into an artificial swarm and abrood carrier. Hereafter the swarms were treatedwith oxalic acid and the brood carriers either withformic acid or Thymovar. Efficacy of the treatmentwas determined after killing the mite populationwith coumaphos. All treatments were effective, re-sulting in an average efficacy of 97% for oxalicacid, 96% for formic acid and 71% for Thymovar.The results show that control of V. destructor duringswarm prevention can be used effectively in spring.

La lutte contre Varroa destructor au printemps :efficacité et résidus

Entre 2003 et 2005, des tests ont été effec-tués concernant l’efficacité de la lutte contre Varroa


destructor au printemps et les éventuels résidusdans le miel. Les essais ont été réalisés avec 3groupes comportant 10 colonies d’abeilles domes-tiques chacun. La 3e semaine de mars, 2 groupessont traités au Thymovar ou à l’acide formique(Nassenheider), le 3e groupe est le témoin. Leshausses sont mises en place immédiatement aprèsla fin du traitement et le miel est extrait 3 se-maines plus tard. L’efficacité du traitement estdéterminée en tuant la population d’acariens au cou-maphos. Les résidus de l’acide thymique et for-mique sont déterminés. Tant Thymovar que l’acideformique présentent une efficacité moyenne de res-pectivement 93 et 73 %. Les résidus de thymoldans le miel des colonies traitées (0,38 mg/kg enmoyenne) sont supérieurs à ceux des colonies té-moins (0,04 mg/kg), mais la concentration de thy-mol reste sous la valeur seuil de la perceptiongustative qui se situe entre 1,1 et 1,3 mg/kg. Laconcentration moyenne de l’acide formique est de144 mg/kg chez les colonies traitées et de 49 mg/kgchez les colonies témoins. Ces valeurs se situentégalement sous le seuil de perception qui varieentre 150 et 600 mg/kg. Mais dans 40 % des colo-nies la valeur seuil est légèrement dépassée (max.205 mg/kg). Les résultats montrent que la luttecontre V. destructor par le Thymovar et l’acide for-mique est efficace et ne laisse pas de résidus percep-tibles dans le miel. Dans d’autres expériences, nousavons combiné ce traitement contre V. destructoravec des méthodes d’empêchement de l’essaimage.Les colonies d’abeilles domestiques sont diviséesen un essaim artificiel et une colonie avec couvain.Les essaims sont ensuite traités à l’acide oxaliqueet la colonie avec couvain soit à l’acide formique,soit au Thymovar. L’efficacité de ces traitementsest également vérifiée par un traitement au couma-phos. Tous les traitements sont efficaces à 97 % pourl’acide oxalique, à 96 % pour l’acide formique et à71 % pour le Thymovar. Par conséquent, il est pos-sible de lutter efficacement contre Varroa destructorau printemps.

77. Genetische Parameter fürVarroatoleranz-Merkmale bei der Honig-biene. K. Ehrhardt1, N. Reinsch2, R. Büchler3,C. Garrido3, K. Bienefeld1 (1Länderinstitut fürBienenkunde, 16540 Hohen Neuendorf, Germany;2FBN, 18196 Dummerstorf, Germany; 3LHHBieneninstitut, 35274 Kirchhain, Germany)

Selektionsentscheidungen auf der Grundlageder Zuchtwertschätzung (BLUP Tiermodell) fürdie klassischen Leistungsmerkmale der Honigbie-ne werden zunehmend ergänzt durch die Berück-

sichtigung von Hilfsmerkmalen zur Beurteilungder Belastung des Bienenvolkes durch Varroose(siehe Zuchtwertdatenbank www.beebreed.eu). Al-le im Zeitraum 1999 bis 2005 in Deutschland er-fassten Daten zur Beurteilung der Varroatoleranz,wie Anzahl Varroamilben nach Behandlung, Anteilverletzter Milben am natürlichen Milbentotenfallund Ausräumrate (Nadeltest) wurden zur Schät-zung der Heritabilitäten und der genetischen Kor-relation zwischen den Merkmalen verwendet. Dazuwurden die verfügbaren Abstammungsinformatio-nen berücksichtigt unter Verwendung eines Pseudo-vatermodells zur Beschreibung der paternalen Ab-stammung auf den Belegstellen. Es zeigte sich, dassdie Merkmale Anzahl Milben und Anteil verletzterMilben nur eine geringe Erblichkeit (h2 < 0, 15)haben. Dagegen hat das Merkmal Ausräumrate ei-ne höhere Heritabilität (h2 > 0, 25), aber eine sehrgeringe genetische Korrelation zum Merkmal An-zahl Milben (rg ≈ 0, 0). Deshalb wurden in Zusam-menarbeit mit erfahrenen Züchtern Untersuchun-gen zur Etablierung eines neuen Prüfmerkmals zurBeurteilung der Varroa-Populationsentwicklung imVolk durchgeführt. Systematische Erhebungen desnatürlichen Milbentotenfalls (tote Milben/Tag) imFrühjahr und die Befallsanalyse entnommener Bie-nenproben (Milben/g Bienen) im Juli deuten dar-auf hin, dass das Verhältnis dieser beiden Wertedie Entwicklung der Varroamilben im Volk genau-er beschreibt und dieser Wert die erwartetet negati-ve Korrelation zum Merkmal Ausräumrate besitzt.Diese Untersuchungen sind eine wichtige Voraus-setzung zur Definition eines Selektionsindexes Var-roatoleranz.

Genetic parameters of Varroa destructor mitetolerance traits in the honey bee

Selection decisions based on estimated breedingvalues (BLUP animal model) for the classical traitsof the honeybee are complemented increasingly bythree auxiliary traits (the number of Varroa destruc-tor mites counted after treatment in summer, theproportion of injured mites within all collected deadmites, and the rate of removing damaged brood (pintest) for quantifying the tolerance to varroa mites(cf. database at www.beebreed.eu). All data for thetraits which have been recorded in Germany from1999 to 2005 were subjected to estimate heritabil-ities of and genetic correlations between these fea-tures. All available descent information was used.Considering the situation of the mating stations, thepaternal descent was estimated by using a dummy


father model. Heritability for the first two traits, i.e.,number of mites and proportion of injured miteswas low (h2 < 0.15). Hygienic behavior showed ahigher heritability (h2 > 0.25), but a very low ge-netic correlation to the number of mites (rg ≈ 0.0).Therefore, investigations were carried out in collab-oration with experienced breeders to establish analternative trait to evaluate the varroa populationdevelopment in the colonies more precisely. Thenatural drop of dead mites (dead mites/day) waslogged systematically in spring and complementedby counting the number of phoretic mites on a sam-ple of bees (mites/g bees) in July. The results sug-gest that a ratio of these values describes the devel-opment of the mite population more precisely, givesthe expected negative genetic correlation to the re-moving behavior, and is easy to perform by all beebreeders. These results are prerequisites for estab-lishing a V. destructor tolerance selection index inthe near future.

Paramètres génétiques pour des caractères detolérance à Varroa destructor chez l’Abeilledomestique

Les décisions de sélection sur la base del’estimation de la valeur génétique (BLUP mo-dèle animal) pour les caractères classiques del’abeille domestique sont complétées au fur et àmesure par la prise en compte des caractères auxi-liaires pour évaluer l’infestation de la colonie parVarroa destructor (cf. aussi banque de donnéeswww.beebreed.eu). Toutes les données obtenuesentre 1999 et 2005 en Allemagne pour évaluer la to-lérance à V. destructor, le nombre d’acariens aprèstraitement, le nombre d’acariens mutilés dans lachute naturelle d’acariens et le comportement hy-giénique (test de la piqûre), sont utilisées pour éva-luer les héritabilités et la corrélation génétique entreles caractères. À cet effet, les informations dispo-nibles sur les provenances sont prises en compteen utilisant un pseudo-modèle paternel pour dé-crire la provenance paternelle sur les stations de fé-condation. La transmission des caractères « nombred’acariens » et « taux d’acariens mutilés » est faible(h2 < 0, 15). En revanche, le caractère « élimi-nation de cadavres » se transmet davantage (h2 >0, 25), mais il a une très faible corrélation gé-nétique avec le caractère « nombre d’acariens »(rg ≈ 0, 0). C’est pourquoi, en collaboration avecdes sélectionneurs expérimentés, nous avons en-trepris des études pour établir un nouveau carac-tère permettant d’évaluer le développement de la

population de V. destructor dans la colonie. Lachute naturelle des acariens (acariens morts/jour) auprintemps et l’infestation d’échantillons d’abeille(acariens/g abeille) en juillet ont été notées et ellesindiquent que la relation entre ces deux valeurs dé-crit mieux le développement des acariens dans lacolonie et qu’elle possède la corrélation négativeattendue avec le caractère « comportement hygié-nique ». Ces études sont une importante conditionpréalable pour définir un index de sélection pour latolérance à V. destructor.

78. Wie nachhaltig schädigt ein hoher Varroa-befall? G. Liebig (Landesanstalt für Bienenkunde,Universität Hohenheim, 70593 Stuttgart, Germany)

In 2005 war der Varroabefall von 12 Völkern, diedurchschnittlich 28 500 Bienen und 21 500 Brutzel-len hatten, bis Anfang August auf durchschnittlich8 200 Milben (Variationsbreite 3 000–22 000) ange-stiegen. Die Entwicklung der Völker wurde mit der„Liebefelder Methode“ beobachtet. Am 9. Augustwurde jedes Volk in einen Flugling mit Königin undein weiselloses Brutvolk geteilt. Die Fluglinge wur-den am 11. August mit Oxalsäure behandelt, de-ren Wirkung 6 Tage später mit Bayvarol überprüftwurde. Die Brutvölker wurden nach Auslaufen derBrut am 30. August mit Bayvarol behandelt undnoch im brutfreien Zustand mit Oxalsäure nach-behandelt. Die zwei am stärksten befallenen Völ-ker waren sehr stark geschädigt, sodass ihre bei-den Brutvölker und ein Flugling kurze Zeit nachder Bildung starben. Die 11 überlebenden Fluglingeverloren nach den Behandlungen im Durchschnitt650 Milben (Variationsbreite 62–3 511). Ihre wei-tere Entwicklung bis zum 3. November war unab-hängig vom Befallsgrad ihrer Bienen am 11. Au-gust (Mittelwert 5 %, Variationsbreite 1–25 %). Die10 überlebenden Brutvölker verloren nach den Be-handlungen im Durchschnitt 6 145 Milben (Varia-tionsbreite: 2 561–12 313). Nach dem Schlupf derArbeiterinnenbrut am 30. August waren zwischen8 % und 63 % (im Durchschnitt 29 %) der Bienenbefallen. Zwischen dem Bienenabgang während derSchlupfphase der Brut der alten Königin (9.–30.August) bzw. in der anschließenden Phase bis zumSchlupf der Brut der neuen Königin und dem re-lativen Befallsgrad der Bienen vor der Behandlungbesteht ein Zusammenhang. Die stärker befallenenBrutvölker verloren in beiden Phasen mehr Bienen,zogen aber anschließend auch mehr Brut auf, sodassder erhöhte Bienenverlust ausgeglichen wurde. Dieweitere Entwicklung der Brutvölker bis zur Einwin-terung verlief unabhängig vom Befallsgrad Anfang


August. Alle Völker überstanden den langen Winter2005/2006 problemlos.

Is there a lasting effect of heavy Varroadestructor infestation?

In August 2005 12 honey bee colonies consistedof 28 500 bees, 21 500 brood cells and 8 200 Var-roa destructor mites (range 3 000–22 000 mites percolony) on average. The further development of thecolonies was observed by the “Liebefelder Meth-ode”. On August 9th, each colony was divided intothe flying bees with the original queen (= F-colony)and the house bees and the entire brood withoutqueen (=B-colony). On August 11th, the F-colonieswere treated with oxalic acid whose effect waschecked with Bayvarol 6 d later. On August 30th,the broodless B-colonies were treated with Bay-varol and with oxalic acid 10 d later. Two colonieswith the strongest infestation already were damagedheavily before their division. Both B-colonies andone F-colony died shortly after division. The 11 sur-viving F-colonies lost 650 mites after treatmentson average (range 62–3 511 mites). Their furtherdevelopment until November 3rd was independentof the Varroa infestation of their bees on August11th (5% on average, range 1–25%). The 10 sur-viving B-colonies lost 6 145 mites after the treat-ments on average (range 2 561–12 313 mites). OnAugust 30th, when they were broodless, the infesta-tion degree of their bees was 29% on average (range8–63%). This degree was correlated with the beemortality during the period August 9th–30th, whenthe brood of the original queen emerged (beforetreatments), and during the following period August30th–September 20th, when the brood of the newqueen was reared (after treatments). In both peri-ods the heavier-infested B-colonies lost more bees.However, these colonies reared a greater amountof brood in September, thus compensating for thehigher bee loss. The further development of the B-colonies until November 3rd was independent of theVarroa infestation of their bees on August 30th. Allcolonies overwintered without problems.

L’effet d’une forte infestation par Varroadestructor est-il durable ?

En 2005, l’infestation par Varroa destructor de12 colonies comportant en moyenne 28 500 abeilleset 21 500 cellules de couvain avait atteint début

août 8 200 acariens en moyenne (spectre de varia-tion 3 000–22 000). Les colonies ont été observéesà l’aide de la méthode de Liebefeld. Le 9 août,chaque colonie a été divisée en abeilles de vol avecla reine d’origine (colonie F) et en abeilles de rucheavec tout le couvain sans reine (colonie B). Le 11août, les colonies F ont été traitées à l’acide oxa-lique dont l’effet a été vérifié 6 j plus tard par leBayvarol. Le 30 août, les colonies B ont été trai-tées au Bayvarol après l’émergence du couvain et10 j plus tard à l’acide oxalique. Les deux colo-nies les plus infestées étaient très endommagéesau point que leurs deux colonies B et une colo-nie F étaient mortes peu de temps après la divi-sion. Les 11 colonies F ont perdu en moyenne 650acariens après les traitements (spectre de variation62–3 511). Leur développement ultérieur jusqu’au3 novembre était indépendant du degré d’attaque deleurs abeilles le 11 août (moyenne 5 %, spectre devariation 1–25 %). Les dix colonies B survivantesont perdu en moyenne 6145 acariens après les trai-tements (spectre de variation 2 561–12 313). Aprèsl’émergence du couvain d’ouvrières le 30 août, 8 à63 % (en moyenne 29 %) des abeilles étaient in-festées. Ce taux était corrélé avec la mortalité desabeilles entre le 9 et le 30 août quand le couvain dela reine d’origine a émergé (avant les traitements)et pendant la période suivante du 30 août au 20 sep-tembre, quand le couvain de la nouvelle reine a étéélevé (après les traitements). Les colonies B plussévèrement infestées ont perdu davantage d’abeillesdans les deux phases, mais ont finalement élevé plusde couvain si bien qu’elle ont compensé la plus forteperte d’abeilles. Le développement ultérieur des co-lonies B jusqu’à la mise en hivernage est indépen-dant du degré d’infestation début août. Toutes lescolonies ont survécu au long hiver 2005/2006 sansaucun problème.

79. Gerührt oder geschüttelt? Reproduktionund Verhalten von Varroa destructor in beweg-ten Brutzellen. P. Aumeier1, S. Sterner1, N. Hille1,W.H. Kirchner1, G. Liebig2 (1AG Verhaltensbio-logie und Didaktik der Biologie, Ruhr-UniversitätBochum, Germany; 2Landesanstalt für Bienenkun-de, Universität Hohenheim, Germany)

Als obligater Ektoparasit ist die Milbe Varroadestructor in Verhalten und Lebenszyklus eng anihren Wirt angepasst. Faktoren, die die Fertilität,Fekundität oder Mortalität der Milbe beeinflussenkönnten sind sowohl aus verhaltensbiologischer alsauch aus Sicht der praktischen Imkerei von beson-derem Interesse. Nachdem in den letzten Jahren be-richtet worden war, dass regelmäßige Rotation der


Waben den Varroabefall reduzieren soll, haben wiran insgesamt 3500 Brutzellen den Einfluss unnatür-licher Bewegungen auf Milben in der reprodukti-ven Phase untersucht. Hierzu wurden einzelne Wa-ben in 8 Völkern zwei Wochen lang täglich aufverschiedene Weise manipuliert: Kontrolle =Wabevöllig unbewegt, Gedreht = Wabe um 180◦ verti-kal gedreht, Geschüttelt = Wabe je dreimal mit et-wa 40–50 g auf eine Ecke aufgestoßen. Das täg-liche Drehen oder Schütteln von Brutzellen hattekeinen meßbaren Einfluß auf die Fertilität (93 ±4,2 bis 100 %, P > 0, 05, χ2-Test) oder Fekundi-tät der Milben (2,6 ± 1,3 bis 3,0 ± 1,3, P > 0, 05)bzw. die Mortalität des Milbennachwuchses (Kon-trolle: 2,0±1,6, Gedreht: 1,2±1,4; Geschüttelt: 1,8±1,6, P > 0, 05). Bei Einfachbefall befand sich gene-rell in über der Hälfte der Zellen kurz vor Schlupfder Jungbiene kein Männchen (P > 0, 05), paa-rungsbereite Jungweibchen waren in 44,8±23,0 %bis 60,8±17,1 % der Zellen enthalten. Eine etwasgeringere Anzahl konnte nur in einfach befallenen,geschüttelten Waben festgestellt werden (27,8 ±20,8 %, P < 0, 05). Unabhängig von der Mani-pulationsart der Waben waren nur in 11 ± 15 bis43 ± 12 % der einfach befallenen Zellen beide Paa-rungspartner vorhanden und damit eine erfolgreichePaarung möglich. Die kleinräumige Orientierungder Milben in den Zellen schien durch unnatürli-che Brutzellstellung oder –Bewegung kaum beein-flussbar. Einzig die Positionierung des Kotplatzeswar in gedrehten Zellen im Gegensatz zu geschüt-telten oder Kontroll-Zellen zufällig verteilt, was dieHypothese unterstützt dass Varroa destructor sichbei der Anlage des Kotplatzes an der Schwerkraftorientiert. Somit scheinen sowohl sich entwickeln-de Bienen als auch Varroa-Milben in der reproduk-tiven Phase problemlos unnatürliche Bewegungender Waben zu tolerieren.

Shaken or stirred? Reproduction and behaviorof Varroa destructor in rotated brood cells

The ectoparasitic bee mite, Varroa destructor, isadapted to its host’s behavior and life cycle. Factorsaffecting fertility, fecundity or mortality of the miteare of special interest for purposes of behavioral bi-ology and practical beekeeping. Since it has beenreported recently that artificial rotation of broodcombs reduces the mite load in bee colonies, we in-vestigated the effect of unnatural comb movementson reproductive Varroa destructor. Brood combsfrom 8 colonies were manipulated daily in three

different ways: control = comb never touched; ro-tated = comb rotated vertically by 180◦; shaken =comb placed on edge the ground was hit with 40–50 g three times. Daily rotating or shaking of broodcells did not affect mite fertility (93 ± 4.2 to 100%,P > 0.05, χ2-test), fecundity (2.6 ± 1.3 to 3.0 ±1.3, P > 0.05) or mortality of mite offspring (con-trol: 2.0 ± 1.6, rotated: 1.2 ± 1.4; shaken: 1.8 ±1.6, P > 0.05). The male was missing in abouthalf of the single-infested cells shortly before hatch-ing of the young bee (P > 0.05). 44.8 ± 23.0%to 60.8 ± 17.1% of single-infested control or ro-tated cells contained significantly more young fe-males ready for mating compared to those in shakencombs (27.8 ± 20.8%, P < 0.05). Hence indepen-dent of the type of manipulation, a mating couldoccur only in 11 ± 15 to 43 ± 12% of single-infested cells. Unnatural position or movement ofbrood cells did not seem to impede the orientationof mites inside the brood cells. In contrast to controlor shaken cells the position of the fecal accumula-tion was randomly distributed in rotated cells. Thisfinding indicates that Varroa destructor uses gravi-tational cues in this context. Summing up, develop-ing honey bees as well as reproductive Varroa-mitescan easily tolerate unnatural movement of frames.

Remué ou secoué ? Reproduction etcomportement de Varroa destructor dans descellules de couvain agitées

En tant qu’ectoparasite obligatoire, l’acarienVarroa destructor est étroitement adapté à son hôtepar son comportement et son cycle biologique. Lesfacteurs qui pourraient influer sur la fertilité, lafécondité ou la mortalité de l’acarien sont d’ungrand intérêt pour la biologie comportementale etpour l’apiculture pratique. Comme il a été rap-porté ces dernières années que la rotation régulièredes rayons aurait réduit l’attaque de l’acarien, nousavons étudié sur un total de 3500 cellules de cou-vain l’influence de mouvements artificiels sur lesacariens dans la phase reproductive. À cet effet,différents rayons de 8 colonies ont été manipulésquotidiennement de différentes manières pendant 2semaines : témoin = rayon non touché, rotation =rayon tourné de 180˚ à la verticale, secousse = troissecousses opérées avec 40 à 50 g sur un coin durayon. La rotation ou les secousses quotidiennes desrayons n’influent pas de manière mesurable sur lafertilité (93 ± 4,2 à 100 %, P> 0,05, test chi2)ousur la fécondité des acariens (2,6 ± 1,3 à 3,0 ± 1,3,


P > 0, 05) ou la mortalité de leur descendance (té-moin : 2,0 ± 1,6 ; rotation : 1,2 ± 1,4 ; secousse :1,8 ± 1,6, P > 0, 05). Dans le cas d’infestationsimple, aucun mâle ne s’est trouvé en règle géné-rale dans plus de la moitié des cellules peu de tempsavant l’émergence des jeunes abeilles (P > 0, 05),44,8 ± 23,0 % à 60,8 ± 17,1 % des cellules conte-naient des femelles prêtes à l’accouplement. Seulsles rayons secoués à infestation simple présentaientun nombre légèrement plus faible (27,8 ± 20,8 %,P < 0, 05). Indépendamment du type de manipula-tion des rayons, seuls 11 ± 15 à 43 ± 12 % des cel-lules à infestation simple contenaient les deux sexeset rendaient ainsi l’accouplement possible. La posi-tion ou les mouvements non naturels ne semblentguère influer sur l’orientation des acariens dans lacellule. Ce n’est que la place des excréments quia une répartition aléatoire dans les cellules qui ontsubi une rotation à l’inverse des cellules secouéesou des cellules témoins, ce qui suggère que Varroadestructor se sert de la force gravitationnelle dansla mise en place de cet emplacement. Il s’ensuit queles abeilles comme les acariens tolèrent aisémentdes mouvements non naturels des rayons au coursde la phase reproductive.

80. Varroatolerante Bienen und AFB – Ei-ne Analyse des Ausräumverhaltens in Minivöl-kern. S. Rauch, E. Genersch, K. Bienefeld (Länder-institut für Bienenkunde, Friedrich-Engels-Str.32,16540 Hohen Neuendorf, Germany)

Die Amerikanische Faulbrut (AFB) ist eineweltweit verbreitete Brutkrankheit beiHonigbienen,verursacht durch das sporenbildende BakteriumPaenibacillus larvae (P. larvae). In vielen Länderngehört die AFB zu den anzeigepflichtigen Tierseu-chen. Da eine Behandlung der AFB mittels Antibio-tika weitgehend verboten ist, besteht ein dringenderBedarf an alternativen Behandlungs- und/oder Be-kämpfungskonzepten. Honigbienen selber besitzeneinen sehr wirksamen Abwehrmechanismus gegenBrutpathogene: die Bruthygiene. Dieses Verhaltenbasiert auf der Fähigkeit der Bienen, erkrankte Lar-ven/Puppen in offenen oder verdeckelten Zellen zuerkennen, diese aus den Zellen zu räumen und so-mit den Infektionsdruck im Volk zu verringern. Inder vorliegenden Arbeit wurde der Einfluss der ge-netischen Herkunft auf das Hygieneverhalten ge-genüber der AFB untersucht. Im Speziellen solltegeklärt werden, ob Bienen aus der Selektionsliniedes Instituts, die schon seit einigen Jahren bezüglichdes Öffnens varroainfizierter Zellen selektiert wird,auch gegenüber der AFB eine bessere Bruthygienezeigen. Dafür wurde in Minivölkern das Ausräum-

verhalten von speziell auf Varroaabwehr gezüch-teten Bienen (Varroatoleranzzucht) mit dem „nor-maler“ Wirtschaftsbienen gegenüber mit definiertenP. larvae-Sporenmengen individuell infizierten Lar-ven über einen Zeitraum von 13 Tagen beobachtet.Es zeigte sich, dass die auf Varroaabwehr gezüchte-ten Bienen die infizierten Larven zu mehr als 95 %ausräumten, während „normale“ Wirtschaftsbienenlediglich ca. 70 % der infizierten Larven erkanntenund ausräumten. Diese hochsignifikanten Ergebnis-se deuten darauf hin, dass eine Selektion auf dasÖffnen varooaparasitierter Brut auch von Vorteil fürdie Widerstandsfähigkeit gegenüber anderen Brut-krankheiten sein könnte.

Varroa tolerant bees and AFB – Analysis of thehygienic behavior in mini colonies

American foulbrood (AFB) is a globally spreadbacterial disease of honeybee brood caused byPaenibacillus larvae (P. larvae), a spore-formingbacterium. AFB is highly contagious and able tokill infected colonies. Hence, it is a notifiable dis-ease in most countries. Since antibiotic treatmentof AFB is not advisable and even forbidden inmany countries there is an urge to develop alter-native methods to treat or combat AFB. One pos-sibility is to make use of a very effective defencemechanism against brood pathogens of the honey-bees themselves: hygienic behavior. The term hy-gienic behavior describes the ability of workers torecognize diseased larvae/pupae in open or cappedbrood cells and subsequently remove these larvae,thereby lowering the risk of further spread of an in-fection within the hive. In our study we analyzedwhether or not honeybees which were selected foruncapping-infested cells for several year in our In-stitute also have a better hygienic behavior towardsAFB-diseased brood. We separately infected beesselected for Varroa destructor tolerance and non-selected bees in mini colonies with a defined num-ber of P. larvae spores per larva and recorded theremoval of infected larvae on a daily basis overa period of 13 d. We could demonstrate that thebees selected for mite tolerance were able to recog-nize and remove more than 95% of all infected lar-vae whereas non-selected bees only removed about70%. These highly significant results suggest thatselection for uncapping of V. destructor infestedcells may also improve the resistance towards otherbrood diseases.


Abeilles tolérantes à Varroa destructor et à laloque américaine. Une analyse ducomportement hygiénique dans desmicro-colonies

La loque américaine est une maladie du couvaind’abeille répandue dans le monde entier et causéepar la bactérie sporangiophore Paenibacillus larvae(P. larvae). Dans de nombreux pays, la loque amé-ricaine fait partie des épizooties soumises à décla-ration. Comme le traitement antibiotique n’est paspossible et même largement interdit, il existe un be-soin urgent de méthodes de traitement et/ou de lutte.Les abeilles domestiques possèdent elles-mêmes unmécanisme de défense très efficace contre les patho-gènes du couvain, à savoir l’hygiène du couvain. Cecomportement est basé sur la capacité des abeilles àdétecter les larves/nymphes malades dans les cel-lules aussi bien ouvertes qu’operculées, à les éli-miner des cellules et à réduire ainsi la pression in-fectieuse dans la colonie. Dans la présente étude,l’influence de l’origine génétique sur le comporte-ment hygiénique à l’égard de la loque américaineest étudiée. Nous voulions savoir plus particulière-ment si les abeilles de la lignée de notre Institut, sé-lectionnée depuis plusieurs années pour l’ouverturedes cellules infestées par V. destructor, présententégalement une meilleure hygiène du couvain dansle cas de la loque américaine. Le comportement hy-giénique d’abeilles spécialement sélectionnées pourleur défense contre l’acarien (sélection pour la tolé-rance à V. destructor) a été observé pendant 13 jà l’égard de larves infectées individuellement avecdes quantités définies de spores de P. larvae etcomparé avec celui d’abeilles domestiques « nor-males ». Il s’avère que les abeilles sélectionnéespour la tolérance à l’acarien éliminent les larves in-fectées à plus de 95 % alors que les abeilles do-mestiques « normales » n’en ont reconnu et éliminéqu’environ 70 %. Ces résultats hautement significa-tifs indiquent qu’une sélection pour l’ouverture decouvain parasité par V. destructor pourrait aussi êtreavantageuse pour la résistance à d’autres maladiesdu couvain.

81. Genetische Untersuchungen zum Hygie-neverhalten gegenüber Varroa destructor parasi-tierter Brut. M. Brink1, F. Zautke1, M. Solignac2,K. Bienefeld1 (1Länderinstitut für Bienenkun-de, Friedrich-Engels-Str.32, 16540 Hohen Neuen-dorf, Germany; 2Laboratoire Population, Généti-que, Evolution, CNRS, UPR 9034, Gif-sur-Yvette,France)

Langjährige Züchtung bezüglich des Öffnensvarroaparasitierter Brut hat zu einer deutlichen

Differenzierung der so entstandenen LIB-Selektionslinie gegenüber nicht selektierten Tierengeführt. Als Grundlage für eine QuantitativeTrait Locus (QTL)-Analyse wurden Kreuzungender Selektierten mit einer unselektierten Liniedurchgeführt und das Zellöffnungsverhalten derArbeitsbienen untersucht. Analysiert wurden14 000 Arbeitsbienen der F2-Generation von neunheterozygoten Königinnen. Die Arbeitsbienenwurden in sieben versetzten Durchgängen, sie-ben Tage lang, auf mit Varroamilben infiziertenBrutzellen unter Infrarotlicht gefilmt. Die Töchterjeder Mutter wurden auf verschiedene Durchgängeverteilt, so dass Umwelteffekte minimiert werdenkonnten. Durch eine Analyse der Videos konntendie Tiere in drei Verhaltensgruppen eingeteiltwerden. Die aktiven Tiere bildeten die GruppenBeginner und Helfer. Beginner sind die Tiere, diedie infizierten Zellen identifizieren und mit demEntdeckeln beginnen. Als Helfer werden die Tierebezeichnet, die die bereits identifizierten Zellenöffnen. Die dritte Gruppe bildeten die Tiere, diekein Öffnungsverhalten zeigten. Zwischen denMüttern wurden signifikante Unterschiede in demAnteil an Beginnern (Chi2 = 56, P < 0, 0001)und dem der Helfer (Chi2 = 309, P < 0, 0001)an den Gesamtbienen deutlich. Der Anteil aktiverNachkommen je Königin war unabhängig von derDurchgangsnummer und familiären Zusammen-setzung des jeweiligen Durchgangs. Innerhalb derFamilien zeigte sich eine Korrelation zwischen denAnteilen an Beginnern und Helfern. Die klarenDifferenzen zwischen den Familien weisen aufeine Vererbbarkeit des Öffnens varroaparasitierterZellen hin.

Genetic analysis of the hygienic behaviortowards Varroa destructor infested brood

As a result of long-term breeding programs foruncapping of brood infested with Varroa destruc-tor, we observed significant differences between ourline and unselected lines. Our line and crossingswith non-selected strains are used as basis for aQTL (quantitative trait locus)-analysis. We anal-ysed 14 000 F2-workerbees descending from nineheterozygous queens for their ability to recognizeand uncap mite-infested brood cells. Worker beeswere placed on artificially mite-infested brood cells.Behavior of the bees towards cells infested with V.destructor was recorded over a seven day period us-ing an infrared video unit. Seven temporally shifted


experiments were performed. To minimize environ-mental effects worker bees were mixed and equallydistributed among different experiments. Analysisof the video recordings resulted in the classificationof three behavioral groups: Beginners, helpers, andinactive bees. Beginners were defined as bees whichidentified infested cells and started to uncap thesecells. Helpers were defined as bees which continuedthe uncapping of already identified and partially un-capped cells. Inactive bees did not participate in theuncapping of infested cells. We could demonstratesignificant differences between the offspring of thequeens in the proportion of beginners (Chi2 = 56.0,P < 0.0001) and helpers (Chi2 = 309, P = 0.0001).The percentage of active offspring per queen wasindependent of the respective familial compositionof the particular experimental group. Furthermore,the rates of beginners and helpers clearly correlatedwithin a given family but differed between families.Our results, therefore, indicated the heritability ofthe uncapping behavior.

Études génétiques sur le comportementhygiénique à l’égard d’un couvain parasité parVarroa destructor

La sélection sur le long terme pour l’éliminationdu couvain parasité par Varroa destructor a conduità une nette différenciation de notre lignée par rap-port aux lignées non sélectionnées. Des lignéessélectionnées ont été croisées avec des lignées nonsélectionnées et le comportement d’ouverture descellules par les ouvrières a été observé comme based’une analyse de locus à effet quantitatif. 14 000ouvrières de la génération F2 issues de 9 reineshétérozygotes sont analysées quant à leur aptitudeà détecter et à désoperculer des cellules de cou-vain infestées. Les ouvrières sont placées sur descellules de couvain artificiellement infestées parl’acarien. Sur une période de 7 j, une caméra infra-rouge enregistre en 7 expériences décalées le com-portement des abeilles à l’égard des cellules infes-tées. Les filles de chaque mère sont réparties sur lesdifférentes expériences, de sorte à minimiser les ef-fets environnementaux. L’analyse des vidéos a per-mis de classer les abeilles en 3 groupes comporte-mentaux. Les abeilles actives comportent le groupedes démarreuses et des auxiliaires. Les démarreusessont les abeilles qui détectent les cellules infestéeset commencent à les désoperculer, les auxiliairescelles qui ouvrent des cellules déjà identifiées. Le3e groupe est constitué d’abeilles qui ne présentent

aucun comportement de désoperculation. La pro-portion de démarreuses (chi2 = 56, P < 0, 0001)et d’auxiliaires (chi2 = 309, P < 0, 0001) parmiles descendants diffère significativement entre lesmères. Le taux de descendants actifs par reine estindépendant de la composition familiale de chaquegroupe expérimental. Le taux de démarreuses etd’auxiliaires est clairement corrélé dans une familledonnée mais diffère entre les familles. Par consé-quent, nos résultats montrent l’héritabilité du com-portement hygiénique.

82. Was steuert das Ausräumverhalten gegen-über varroaparasitierter Brut? K. Bienefeld, F.Zautke (Länderinstitut für Bienenkunde, Friedrich-Engels-Str.32, 16540 Hohen Neuendorf, Germany)

Die SMR-Linie (Harbo & Hoopingarner, 1997,J. Econ. Entomol. 90: 893–898) wurde bezüglichder Unterdrückung der Milben-Reproduktionselektiert. Neuere Ergebnisse zeigen, dass diehöhere Resistenz gegenüber Varroa destructoreher in der Fähigkeit begründet ist, die Reproduk-tion der Milben zu erkennen und solche Zellenauszuräumen. Seit 1997 selektieren wir im LIBHohen Neuendorf erfolgreich auf das Ausräumenvarroainfizierter Brutzellen. Um die Beziehungzwischen Reproduktionsstatus und Ausräumak-tivität unabhängig von der „SMR“-Herkunft zuüberprüfen wurden die in unseren Versuchennicht ausgeräumten Zellen untersucht. Hierfürstanden 245 mit jeweils einer Milbe infizierteBrutzellen aus 17 Versuchen aus den Jahren 2001bis 2005 zur Verfügung. 47 (19,2 %) dieser Zellenenthielten keine Milbe mehr. Diese waren von denBienen geöffnet, die Milbe entfernt (oder hattedie geöffnete Zelle verlassen) und die Brutzellewieder verdeckelt worden. In den verbliebenen198 infizierten Brutzellen fanden wir nur in 75(38 %) reproduzierende Milben. Dieser geringeProzentsatz spricht dafür, dass überwiegend Zellenmit reproduzierenden Milben ausgeräumt wordenwaren. Im Durchschnitt hatten diese reproduzie-renden Muttermilben 0,5 adulte Nachkommen,2,4 Entwicklungsstadien und/oder Männchen und0,3 Eier. Auffällig war, dass der Anteil juvenilerStadien und Eier des Parasiten im Verhältnis zumEntwicklungsstand der Bienenpuppen hoch war. In41 der Zellen mit reproduzierenden Milben fandensich ausschließlich Entwicklungsstadien und/oderEier, aber keine adulten Nachkommen. Einesolche Situation belastet die Bienenbrut vermutlichweniger als ein normaler Reproduktionszyklus desParasiten. Der hohe Anteil von nicht ausgeräumtenZellen, in denen eine unvollständige Reproduktion


des Parasiten festgestellt wurde, könntedahingehend interpretiert werden, dass sichdas Ausräumen von Brut eher an dem Ausmaßder Schädigung der Brut durch den Erreger als ander Erregerpräsenz selbst oder an Signalen vondessen Reproduktion orientiert. Dies wird durchauch durch die sehr ausgeprägte Ausräumaktivitätvon unserer auf Varroatoleranz selektierten Liniegegenüber faulbrutinfizierter Brut untermauert(siehe Beitrag Rauch et al., dieser Tagungsbericht).

What triggers hygienic behavior against Varroadestructor infested cells?

Harbo & Hoopingarner (1997, J. Econ. Entomol.90: 893–898) selected a line, which seemed to sup-press mite reproduction (SMR-line). Recent resultsshowed that the line’s higher Varroa resistance re-sults mainly from the ability to detect reproducingmites and remove them. Since 1997 we directly se-lected for the uncapping of Varroa infested cells.In this study we analysed 245 infested, but not un-cappedcells from 17 experiments from years 2001to 2005, to provide insights into the relationshipbetween reproduction status and uncapping behav-ior in our selected line. In 47 (19.2%) of the in-fested cells, no mites were present. These cells wereopened, the mite removed (or it escaped from theopened cell) and cells were capped again. In the re-maining 198 cells, we found mite reproduction inonly 75 cells (38%), with an average of 0.5 adultoffspring, 2.4 juvenile stages and/or male offspringand 0.3 eggs. Often the development stages of theVarroa mite did not correspond to the age of thepupae. In 41 of the cells with reproducing mothermites, we found only very young juvenile stagesand/or eggs. It is likely that such delayed or abortedmite development causes less damage to bee pupaethan normal mite reproduction. The high percentageof not-uncapped cells, in which incomplete mite re-production was observed, support the speculationthat uncapping by hygienic bees is not triggeredby signals from mite reproduction or other signalsfrom the parasite, but by the degree of the pupae’sdamage. The very efficient removing of Paenibacil-lus larvae infested brood by our selected line maysupport this (see paper of Rauch et al. in this pro-ceedings).

Qu’est-ce qui déclenche le comportementhygiénique à l’égard d’un couvain parasité parVarroa destructor ?

Harbo and Hoopingarner (1997, J. Econ. En-tomol. 90 : 893–898) ont sélectionné une lignée

d’abeilles qui semblait inhiber la reproductionde l’acarien (lignée SMR). Des résultats récentsmontrent que la résistance accrue à Varroa destruc-tor est plutôt due à la capacité de reconnaître la re-production des acariens et d’évacuer de telles cel-lules. Depuis 1997, nous sélectionnons avec succèsdes abeilles dotées de ces capacités. Afin d’étudierla relation existant entre le statut de reproduction etl’activité d’évacuation indépendamment de la pro-venance SMR, nous avons examiné dans nos es-sais les cellules non évacuées. Nous disposions de245 cellules de couvain provenant de 17 essais réa-lisés entre 2001 et 2005 et infestées chacune parun acarien. 47 de ces cellules (19,2 %) ne conte-naient plus d’acarien. Elles avaient été ouvertes parles abeilles, l’acarien avait été éliminé (ou bienavait quitté la cellule ouverte) et la cellule refer-mée. Dans les 198 autres cellules de couvain in-festées, nous n’avons trouvé que 75 acariens re-producteurs (38 %). Ce faible pourcentage indiqueque ce sont principalement les cellules contenantdes acariens reproducteurs qui ont été évacuées.En moyenne, ces femelles avaient 0,5 descendantmâles, 2,4 stades juvéniles et/ou mâles et 0,3 œufs.Nous avons noté plus particulièrement que la pro-portion de stades juvéniles et d’œufs du parasiteétait importante par rapport au stade de dévelop-pement des nymphes d’abeille. Dans 41 cellulescontenant des acariens reproducteurs, nous n’avonstrouvé que des stades juvéniles et/ou des œufs, maispas de descendants adultes. Il est probable qu’un teldéveloppement retardé ou avorté des acariens causemoins de dommage à la nymphe d’abeille qu’unereproduction normale de l’acarien. Le taux élevé decellules non évacuées dans lesquelles une reproduc-tion incomplète du parasite est constatée pourraitêtre interprété en ce sens que le comportement hy-giénique est davantage déclenché par l’importancedes dégâts causés au couvain par l’acarien que parla présence de celui-ci ou par les signaux de sa re-production. Cette hypothèse est également étayéepar l’élimination très efficace de couvain infecté parPaenibacillus larvae par notre lignée sélectionnéepour désoperculer les cellules infestées par Varroa(voir aussi contribution Rauch et al., ce compte-rendu).

86. Radiofrequenz-Identifikations-Tags(RFID) zur Registrierung von mit Varroadestructor oder Nosema apis befallenen Arbei-terinnen am Flugloch. S. Fuchs1, J. Kralj2, J.Tautz3 (1Institut für Bienenkunde (PolytechnischeGesellschaft), J.W. Goethe-Universität Frankfurtam Main, Oberursel, Germany; 2National Institute


of Biology, Ljubljana, Slovenia; 3BeegroupWürzburg, Lehrstuhl für Verhaltensbiologie undSoziobiologie, Universität am Hubland, Germany)

Individuelle Arbeiterinnen können am Fluglochnach einer Markierung mit sehr kleinen RFID-Transpondern (2,4 mg) automatisch über länge-re Zeiträume Richtung spezifisch erfasst werden(Streit et al., 2003; Zoology 106: 169–171). ÜberAuswertungsalgorithmen kann auf die Aktivität,Lebensdauer und Abwesenheitsdauer geschlossenwerden. Für Versuche mit Varroa destructor wur-den am Flugloch des Registriervolkes abgefangeneSammlerinnen individuell mit Milben besetzt, 24 hlang in Käfigen gehalten, mit Tags versehen undwieder zugesetzt (3 Wiederholungen, insgesamt 24befallen und 25 nicht befallen). Zur Infektion mitNosema apis wurden 6 Tage alte Arbeiterinnen mitTags markiert, in Käfigen mit ca. 1 Mio Sporen proBiene gefüttert und am nächsten Tag in das Regi-striervolk eingesetzt (3 Versuche, insgesamt 130 in-fiziert und 130 nicht infiziert). Sowohl die mit V.destructor als auch die mit N. apis infizierten Arbei-terinnen hatten eine verringerte Lebensdauer (Zeit-spanne bis zur letzten Registrierung: V. destructor:3,7±1,5 d; Kontrolle 6,1 ± 3,4 d; N. apis: 14,5 ±5,1 d, Kontrolle 21,5 ± 5,8 d, P < 0, 0005, Mann-Whitney U Test) und die mittlere Abwesenheitsdau-er nach Verlassen des Volks war verlängert (V. de-structor: 76,6 ± 90 min, Kontrolle 48,8 ± 67,7 min,P < 0, 0005; N. apis: 38,4 ± 56 min, Kontrol-le 32,6 ± 43 min, P < 0, 0005, Mann-Whitney UTests). Die Experimente zeigen damit gleichsinni-ge Effekte einer Parasitierung mit V. destructor odereines Befalls durch N. apis und stimmen mit frühe-ren Untersuchungen zum Flugverhalten befallenerBienen überein (Kralj und Fuchs, 2006; Apidologie37, im Druck). Dies stellt einen weiteren Beleg dar,dass Parasiten oder Pathogene Verhaltensänderun-gen auslösen können, die zu deren Eliminierung ausden Völkern beitragen. Die RFID-Registrierung istdamit eine geeignete Methode zur sensitiven Erfas-sung individueller Verhaltensänderungen, die sichauch für andere Fragestellungen als nützlich erwei-sen könnte.

Radio Frequency Identification tags (RFID) formonitoring of worker bees infested with Varroadestructor or with Nosema apis at the hiveentrance

Passages of individual worker bees, marked withvery small frequency identification transponders(2.4 mg), can be automatically monitored at the

colony entrance in both directions over long periods(Streit et al., 2003; Zoology 106: 169–171). The ac-tivity, longevity and duration of absences from thehive can be extracted from the raw data by explo-ration algorithms. In trials with Varroa destructor,bees were captured at the hive entrance, individu-ally infested with a mite, kept in a cage for 24 h,tagged and placed back into the colony (3 repli-cas with a total of 24 infested and 25 un-infestedbees). In trials with Nosema apis, 6-day old work-ers were tagged, infested by feeding within cageswith about 1 Mio spores/bee in sugar syrup andreintroduced into their colony the next day (3 repli-cas with a total of 130 infected and 130 not in-fected bees). Both the bees infested by V. destructorand the bees infected with N. apis had a reducedlongevity (time to last registration: V. destructor:3.7 ± 1.5 d; control 6.1 ± 3.4 d; N. apis: 14.5 ±5.1 d, control 21.5 ± 5.8 d, P < 0.0005, Mann-Whitney U test) and prolonged absences from thehive (V. destructor: 76.6 ± 90 min, control 48.8 ±67.7 min, P < 0.0005; N. apis: 38.4 ± 56 min, con-trol 32.6 ± 43 min, P < 0.0005, Mann-Whitney Utests). These experiments showed similar effects ofparasitation with V. destructor and of infection withN. apis thus corroborating previous investigationson the flight behavior of infected bees (Kralj undFuchs 2006; Apidologie 37, in print). These resultsgive further support that parasites or pathogens mayelicit behavioral changes in honey bees which pro-mote their removal from the colonies. Further, re-sults show that tagging bees with RFID transpon-ders is an appropriate method to sensitively moni-tor changes of behavior on an individual base whichmight prove useful also in other investigations.

Étiquettage d’identification par radiofréquence(RFID) pour suivre des ouvrières infestées parVarroa destructor ou par Nosema apis au trou devol

Les allées et venues d’ouvrières isolées autrou de vol peuvent être enregistrées automatique-ment sur une longue période grâce au marquagepar de très petits transpondeurs RFID (2,4 mg)(Streit et al., 2003 ; Zoology 106 : 169–171). Lesalgorithmes d’exploitation permettent de déduirel’activité, la durée de vie et la durée de l’absencedes abeilles. Pour des essais avec Varroa destruc-tor, les butineuses de la colonie étudiée sont captu-rées au trou de vol, infestées individuellement avecdes acariens, maintenues 24 h en cage, équipéesd’étiquettes et rendues à la colonie (3 répétitions,


au total 24 abeilles infestées et 25 non infestées).Pour la contamination par Nosema apis, des abeillesâgées de 6 j sont pourvues d’étiquettes, alimentéesdans des cages avec environ 1 million de spores parabeille et remises dans la colonie le lendemain (3essais, au total 130 infectées et 130 non infectées).Aussi bien les ouvrières infestées par V. destructorque celles infectées par N. apis avaient une duréede vie réduite (durée jusqu’au dernier enregistre-ment : V. destructor : 3,7 ± 1,5 j ; témoin : 6,1 ±3,4 j ; N. apis : 14,5 ± 5,1 j, témoin : 21,5 ± 5,8 j,P < 0, 0005, test U de Mann-Whitney) et la duréemoyenne d’absence après l’envol était prolongée (V.destructor : 76,6 ± 90 min, témoin 48,8 ± 67,7 min,P < 0, 0005 ; N. apis : 38,4 ± 56 min, témoin 32,6 ±43 min, P < 0, 0005, test U de Mann-Whitney).Les expériences montrent que les effets du parasi-tisme soit par V. destructor, soit par N. apis, sontsimilaires et corroborent les études antérieures surle comportement de vol d’abeilles infectées (Krajlet Fuchs, 2006, Apidologie 37, sous presse). Celaconstitue une preuve supplémentaire que les para-sites et pathogènes peuvent modifier le comporte-ment des abeilles, ce qui provoque leur éliminationde la colonie. L’enregistrement par RFID est doncune méthode sensible et apte à déceler des modifi-cations comportementales, ce qui pourrait s’avérerutile également dans le cas d’autres problématiques.

87. Untersuchungen zum Verlust von Var-roa destructor bei Apis mellifera Flugbienen. W.Ruhs1, S. Berg2, J. Tautz3, V. Zahner1 (1FB Waldund Forstwirtschaft, FH Weihenstephan, 85354Freising; 2Fachzentrum Bienen, LWG, 97209 Veits-höchheim, Germany; 3Beegroup, Universität Würz-burg, 97074 Würzburg, Germany)

Der Verlust von Varroa destructor Weibchenwährend des Sammelfluges bzw. Heimkehrausfällebefallener Sammlerinnen wurde als ein möglicherResistenzmechanismus bei Apis mellifera beschrie-ben (Kralj J. 2004, Apidologie 35: 555–556). In un-serer Untersuchung wurde geprüft, inwieweit die-se Milbenverluste Abhängigkeiten von der Stärkeder Volkseinheiten bzw. von der Tageszeit aufwei-sen. Im Herbst 2005 wurden an je 5 Volkseinheitenin Zander- (13 330 ± 2 465 Bienen), und Miniplus-magazinen (5 927 ± 1 275 Bienen), sowie in Kirch-hainer Begattungkästchen (500 ± 71 Bienen) insge-samt 7 784 Flugbienen (536 Proben mit 16,7 ± 15,1Bienen per Probe) mit einer spez. Abfangvorrich-tung gefangen und die Anzahl aufsitzender V. de-structor ermittelt. Zusätzlich wurde der Befall derVolkseinheiten durch Auswaschen von Bienenpro-

ben erfasst (12 g ± 3 g Bienen / Volk). Die aus-fliegenden Bienen waren signifikant stärker befal-len als die Heimkehrer (χ2 = 4, 43; P < 0, 05). Dieszeigte sich bei allen unterschiedlich großen Volks-einheiten, war jedoch nur bei den Vollvölkern signi-fikant (Zander: χ2 = 6, 13 P < 0, 05, Miniplus: χ2 =

1, 63 P > 0, 05; Kirchhainer: χ2 = 0, 15 P > 0, 05).Der Befall mit phoretischen Milben im Stock warallerdings sehr unterschiedlich (Zander 36 %, Mini-plus 14 %, Kirchhainer 3 %). Ein Vergleich des re-lativen Milbenaustrages vormittags versus nachmit-tags ergab keinen signifikanten Unterschied, jedochhatten die Flugbienen am Nachmittag einen gene-rell höheren Milbenbefall (χ2 = 4, 04; P < 0, 05;N = 5194). Milbenverluste durch Flugbienen sindoffensichtlich unabhängig von Volksstärke und Mil-benbelastung. Dieser Mechanismus findet über diegesamte Tagesflugaktivität der Bienen statt mit ei-ner Zunahme des absoluten Milbenaustrages zumNachmittag.

Investigations on the loss off Varroa destructorfrom Apis mellifera foragers

The loss of V. destructor females from for-agers and the drifting of infested foragers weredescribed as a possible parasite-resistance mecha-nism in A. mellifera by Kralj (2004, Apidologie 35:555–556). We investigated the dependency of mitelosses on colony size and time of day. We analysedfive colonies for each of the three housing options:Zander-hives (13 330 ± 2 465 bees), Miniplus-hives(5 927 ± 1 275 bees) and Kirchhainer mating nucs(500 ± 71 bees), with a total of 7 784 foragers (536samples with 16.7 ± 15.1 bees). The bees werecaught with a special sampling device and visuallychecked for mites. In addition, the infestation of thewhole colonies was determined by washing out beesamples (12 ± 3 g bees per colony). Outflying work-ers were significantly higher infested than returningworkers (χ2 = 4.43; P < 0.05). This was observedfor all colony sizes. However, only with the Zandercolonies the differences were significant (Zander:χ2 = 6.13 P < 0.05, Miniplus: χ2 = 1.63 P > 0.05;Kirchhainer: χ2 = 0.15 P > 0.05). The total infes-tation of the colonies differed widely (Zander 36%,Miniplus 14%, Kirchhainer 3%). A comparison ofthe relative mite losses in the morning versus after-noon did not show any significant difference. Theforagers in the afternoon had, however, in general ahigher infestation rate, (χ2 = 4.04; P < 0.05; N =5194).


The mechanism reducing the infestation of ahoneybee colony with Varroa mites, already ob-served by Kralj (2004), appears to be independentof colony size and the rate of mite infestation. Mitelosses by foragers occurred during the whole day,with an increase in the afternoon.

Études sur la perte de Varroa destructor chez lesbutineuses d’Apis mellifera

La perte de femelles Varroa destructor pendantle vol de butinage et les dérives de butineuses in-festées pourraient constituer un mécanisme de ré-sistance chez A. mellifera (Kralj J. 2004, Apidolo-gie 35 : 555–556). Nous avons étudié dans quellemesure ces pertes d’acariens sont corrélées avec laforce des colonies ou l’heure du jour. À l’automne2005, nous avons capturé, dans des ruches Zan-der (13 330 ± 2 465), des ruches miniplus (5 927 ±1 275) et des ruchettes de fécondation de Kirchhain(500 ± 71 abeilles) avec 5 colonies chacune, au to-tal 7 784 butineuses (536 échantillons à 16,7 ± 15,1abeilles) à l’aide d’un dispositif spécial de captureet nous avons déterminé le nombre de V. destructortrouvés sur les abeilles. Par ailleurs, on a déterminél’infestation des colonies en lavant les échantillonsd’abeilles (12 g ± 3 g abeilles/colonie). Les abeillespartant de la ruche étaient significativement plus in-festées que les rentrantes (χ2 = 4, 43 ; P < 0, 05).Cela s’est vérifié chez toutes les colonies, mais ladifférence est significative uniquement chez les co-lonies Zander (Zander : χ2 = 6, 13 ; P < 0, 05 ;Miniplus : χ2 = 1, 63 ; P > 0, 05 ; Kirchhain :χ2 = 0, 15 P > 0, 05). Toutefois, l’infestation de laruche par les acariens phorétiques est très variable(Zander 36 %, Miniplus 14 %, Kirchhain 3 %). Lacomparaison des pertes relatives d’acariens entre lematin et l’après-midi ne présente pas de différencesignificative, mais les butineuses ont en général uneinfestation plus forte l’après-midi (χ2 = 4, 04 ; P <0, 05 ; n = 5194). Les pertes d’acariens par les buti-neuses ne sont visiblement pas liées à la force de lacolonie ni à l’infestation. Ce mécanisme de réduc-tion des acariens est actif tout au long de l’activitéjournalière de butinage avec une augmentation dansl’après-midi.

89. Bruthygiene in Abhängigkeit vom Varroa-Befall und -Reproduktion. H. Wagner1 , C.Garrido1, R. Büchler1, S. Hoy2 (1LLH – Bienen-institut Kirchhain, Erlenstraße 9, 35274 Kirchhain,Germany; 2Institut für Tierzucht und Haustiergene-tik, Univ. Giessen, Frankfurter Str. 94, 35392 Gies-sen, Germany)

Nach aktuellen Untersuchungen räumen Ar-beiterinnen bevorzugt Brutzellen aus in denensich reproduzierende Varroa-Weibchen befinden. Indieser Untersuchung sollte geklärt werden, ob dieBienen tatsächlich spezifisch auf die Milbenrepro-duktion reagieren oder ob sie generell auf mehre-re Milben in der Brutzelle ansprechen. Brutzellenwurden kurz vor der Verdeckelung auf einem Fo-lienprotokoll markiert. Zwei Stunden später wurdein die zwischenzeitlich verdeckelten Brutzellen einVarroa-Weibchen eingesetzt (Gruppe A). In wei-teren Gruppen wurden ein (Gruppe B) bzw. zweiMilbenweibchen (Gruppe C) 12 Stunden nach Ver-deckelung eingesetzt. Als Kontrolle (Gruppe D)wurden die frisch verdeckelten Brutzellen manipu-liert. Die Gruppen wurden zwei Tage nach Ver-deckelung (vor Beginn der Eiablage) sowie neunTage nach Verdeckelung (nach Ende der Reproduk-tion) kontrolliert. In der Gruppe A reproduzierten73 % der eingesetzten Milbenweibchen, bei Grup-pe B 26 %, bei Gruppe C 25 %. Die Ausräumra-te vor Beginn der Reproduktion unterschied sichnicht zwischen den Gruppen. Nach Beendigung derEiablage waren in Gruppe A 30,8 % der Brutzel-len ausgeräumt (n = 419), in Gruppe B 33,1 %(n = 487), in Gruppe C 61,4 % (n = 510) sowie4,4 % in Gruppe D (n = 458). Gruppe C unter-scheidet sich signifikant von den Gruppen A und B(Chi2 = 78, 9, P = 0, 001). Die Manipulation derBrutzellen beeinflusste das Ausräumverhalten derBienen nicht. In unseren Versuchen war verstärk-tes Ausräumverhalten auf die Anwesenheit mehre-rer Varroa-Milben in der Brutzelle („crowded cell“)und nicht auf das spezifische Erkennen der Varroa-Nachkommen durch die Bienen zurückzuführen.

Hygienic behavior depending on Varroadestructor infestation and reproduction

Recent studies showed that honey bees that showhygienic behavior can discriminate among broodcells that contain reproducing Varroa females. Westudied whether the bees recognize a specific signalfrom Varroa offspring or if they react to the effectof a “crowded cell”. Brood cells were marked be-fore capping on a transparent sheet. Two hours laterVarroa females were introduced into brood cellsthat were capped in the interim (group A). In twoother experimental groups one or two Varroa fe-males (group B and C respectively) were introduced12 h after cell capping. Finally, cell cappings weremanipulated without introducing a Varroa female asa control (group D). The removal rate was noted


2 d after cell capping (before the start of oviposi-tion) and 9 d after cell capping (at the end of re-production). In group A, 73% of introduced Var-roa females reproduced, in group B and C 26% and25%, respectively. The removal rate did not differbetween the groups before the start of oviposition.In group A the removal rate was 30.8% nine daysafter capping (n = 419), 33.1% in group B (n =487), C 61.4% in group (n = 510) and 4.4% ingroup D (n = 458). Group C differed significantlyfrom groups A and B (Chi2 = 78.9, P = 0.001). Themanipulation of the cell capping did not influencethe removal behavior. In our experiments, enhancedhygienic behavior was triggered by several mites inthe brood cell (“crowded cell effect”). In our experi-ment, bees did not recognize the presence of Varroaoffspring.

Hygiène du couvain en fonction de l’infestationet de la reproduction de Varroa destructor

Des études récentes ont montré que les ouvrièresnettoyaient de préférence des cellules de couvaindans lesquelles se trouvent des femelles de Varroadestructor en reproduction. La présente étude de-vait élucider si les abeilles réagissent spécifique-ment à la reproduction de l’acarien ou plutôt à laprésence de plusieurs acariens dans une cellule decouvain. Peu de temps avant l’operculation, descellules de couvain sont marquées sur une feuilletransparente. Deux heures plus tard, une femellede V. destructor est placée dans la cellule opercu-lée entre temps (groupe A). Dans d’autres groupes,une femelle de V. destructor (groupe B) ou deuxfemelles (groupe C) sont introduites 12 h aprèsl’operculation. Comme témoins, des cellules fraî-chement operculées sont simplement manipulées(groupe D). Les groupes sont contrôlés 2 j aprèsl’operculation (avant le début de la ponte) et 9 japrès l’operculation (à la fin de la reproduction).Dans le groupe A, 73 % des femelles d’acariens in-troduites se sont reproduites, dans le groupe B 26 %et dans le groupe C 25 %. Le comportement hygié-nique avant le début de la reproduction ne diffèrepas entre les groupes. À la fin de la ponte, 30,8 %des cellules de couvain sont évacués dans le groupeA (n = 419), 33,1 % dans le groupe B (n = 487),61,4 % dans le groupe C (n = 510) et 4,4 % dansle groupe D (n = 458). Le groupe C diffère si-gnificativement des groupes A et B (chi2 = 78, 9,P = 0, 001). La manipulation des cellules de cou-vain n’influe pas sur le comportement hygiénique.Dans nos expériences, le renforcement du compor-tement hygiénique, est dû à la présence de plusieurs

acariens dans une cellule de couvain (« cellule sur-peuplée ») et non pas à la reconnaissance spécifiquede descendants de V. destructor par les abeilles.

90. Stichwunde blockiert oder Bienenpuppenoch unversehrt: Wo stechen Varroa destructor-Weibchen zu? G. Kanbar, W. Engels (ZoologischesInstitut, Universität Tübingen, Auf der Morgenstel-le 28, 72076 Tübingen, Germany)

Varroa destructor-Weibchen stechen zum Sau-gen von Hämolymphe die Puppe stets am 2. ab-dominalen Sternit an. Auch bei Mehrfachbefall ei-ner Brutzelle bleibt es fast immer bei nur einerStichwunde. Bei verspäteter Infektion unterbleibtdie Eiablage. Wir fragten uns, ob dann überhaupteine Stichwunde gesetzt und normal platziert wird.Außerdem prüften wir, was passiert, wenn bei re-gulär verlaufener Fortpflanzung den Milben plötz-lich der Zugang zur Saugstelle versperrt wird. Ausverdeckelten Brutzellen wurden infizierte und un-befallene Arbeiterinnen- und Drohnenpuppen be-stimmter Stadien gewonnen. Varroa-Weibchen undihre Nymphen wurden vorübergehend entfernt, dieStichwunde mit Opalith-Plättchen verklebt und dieMilben dann wieder auf ihre Wirtspuppe gesetzt.Oder es wurden Milbenweibchen aus befallenenBrutzellen entnommen und auf bis dahin nicht in-fizierte Puppen gleicher Stadien gesetzt. Anschlie-ßend wurden Puppen und Milben in durchsichtigenkünstlichen Brutzellen in vitro gehalten und täglichmehrfach kontrolliert. Stichwunden wurden mittelsTrypanblau-Vitalfärbung lokalisiert. Bei der Hälftevon 300 Puppen mit verschlossenen primären Stich-wunden legten die Milbenweibchen unmittelbar da-neben eine sekundäre Perforation auf dem 2. ab-dominalen Sternit an. Daraus saugten sie ebensowie die Nymphen, so dass die weitere Entwicklungnormal verlief. Milbenweibchen können also auchdie Cuticula älterer Puppen durchstechen. Vielleichtfinden sie die zuvor benutzte Saugstelle über Fuß-spurpheromone. Bei verspäteter Infektion von 140Puppen liefen die Varroa-Weibchen zunächst aufdem Wirt umher. Wurden schließlich Stichwundenangelegt, so waren es 3 bis 4 oder mehr statt normalnur eine. Oft lagen mehrere Anstiche dicht nebeneinander, und viele an unüblichen Stellen wie Dor-salseite, Thorax oder sogar Beinen. Offensichtlichhatten die Milbenweibchen Schwierigkeiten, auf äl-teren Puppen die normale Einstichregion zu finden.


Where do Varroa destructor females puncture abee pupa if the wound is blocked or the mite istransferred to an uninfested host?

Varroa destructor females always puncture the2nd abdominal sternite of a host pupa for suck-ing hemolymph. Even in multiply-infested broodcells only one perforation is found. After delayedinfection no eggs are laid. Will the host then bepunctured at all, and where? And what happens if,during normal reproduction, the feeding site is sud-denly blocked? From capped brood cells we col-lected infested and uninfested worker and dronepupae of selected stages. Varroa females and theirnymphs were temporary removed, the host woundcovered with an opalith tag, and the mites were re-set onto their pupa. Or female mites were collectedfrom infested brood cells and transferred to yet un-infested pupae of the same stage. Thereafter pupaeand mites were kept in vitro in artificial cells and in-spected several times daily. Wounds were localisedafter trypan blue vital staining. In half of 300 pupaewith blocked wounds a secondary perforation wasplaced by the mites directly beside the original oneon the 2nd abdominal sternite and used for suck-ing hemolymph. The subsequent development ofthe nymphs was normal. V. destructor females areevidently able to puncture also the cuticle of old pu-pae. Foodprint pheromones may guide them to thepreviously used feeding site. In case of delayed in-festation of 140 pupae, at first the mite females runaround on the host. If punctures were set later, 3 to4 or even more perforations were found, instead ofthe normal single one. Often several wounds wereplaced close together, and many of them unusuallyon the dorsal side, on the thorax or even on thelegs. Evidently the female mites had difficulties tolocalise the normal puncture site on older pupae.

À quel endroit les femelles de Varroa destructorpiquent-elles une nymphe d’abeille si la plaie estinaccessible ou si l’acarien est transféré sur unhôte intact ?

Les femelles de Varroa destructor piquent tou-jours dans le deuxième sternite abdominal pour as-pirer l’hémolymphe de la nymphe. Même dans lecas d’une infestation multiple, on ne trouve généra-lement qu’une seule perforation. Si l’infestation esttardive, l’acarien ne pond pas d’œufs. La questionse pose alors de savoir si l’hôte était piqué et à quelendroit. Par ailleurs, nous nous sommes demandés

ce qui se passe si, au cours d’une reproduction ré-gulière, le site de perforation est soudain inacces-sible à l’acarien. Nous avons collecté des nymphesinfestées et intactes d’ouvrières et de mâles à dif-férents stades dans des cellules operculées. Les fe-melles d’acariens et leurs nymphes ont été provi-soirement retirées, les trous de piqûres obturés avecdes pastilles d’opalithe, ensuite on a remis les aca-riens sur leur hôte. Ou bien, des femelles de V. des-tructor sont prélevées dans les cellules infestées etplacées sur des nymphes de même stade non in-festées jusque là. Les nymphes et les acariens sontplacés ensuite dans des cellules de couvain transpa-rentes in vitro et contrôlées plusieurs fois par jour.Les plaies de piqûre sont localisées à l’aide d’unecoloration vitale au bleu de Trypan. Chez la moitiédes 300 nymphes dont le trou de piqûre a été ob-turé, une seconde perforation a été pratiquée par lesacariens directement à côté de la première, sur le 2e

sternite abdominal. Ils y suçaient l’hémolymphe, desorte que leur développement s’est déroulé norma-lement. Il s’ensuit que les femelles de l’acarien sontcapables de percer la cuticule de nymphes âgées. Ilse peut qu’elles trouvent le site de succion utiliséauparavant grâce à des phéromones laissées par lestraces de pattes. Dans le cas d’une infestation tar-dive de 140 nymphes, les femelles de V. destructorse déplaçaient d’abord sur tout le corps de l’hôte. Sielles piquaient, elles pratiquaient trois à quatre pi-qûres ou plus au lieu d’une seule normalement. Sou-vent, plusieurs piqûres étaient très proches les unesdes autres et un grand nombre à des endroits inha-bituels comme la face dorsale, le thorax ou mêmeles pattes. Visiblement les femelles de V. destructoravaient des difficultés à trouver la région normalede piqûre sur des nymphes âgées.

ACKNOWLEDGEMENTS

The Editorial Board is greatly indebted to Mrs.Roswitha Judor (INRA, Versailles) for the Frenchtranslations of the abstracts.

REMERCIEMENTS

Le Comité de Rédaction remercie vivementMme Roswitha Judor (INRA, Versailles) qui aassuré la traduction en français des résumés descommunications.


Index AU Agib 2006

Al-Kahtani S., 622Al-Lawati H., 621Almanza M.T., 608, 609Ashiralieva A., 625, 628Aumeier P., 600, 601, 624, 633,

638

Ball B.V., 630Basile R., 598, 599Berg S., 645Beye M., 632Bienefeld K., 618, 621–623, 632,

636, 640–642Blacquière T., 635Boecking O., 605Borriss R., 625Brink M., 641Büchler R., 623, 624, 636, 646

Chavarro N., 609Cornelissen B., 635Cure J.R., 608, 609

De Jong D., 597Donders J., 635

Ehrhardt K., 623, 636Engels W., 617, 647Esdar R., 631Etzold E., 614, 615

Francoy T.M., 597, 613Fries I., 626Fuchs S., 643

Garrido C., 595, 623, 636, 646Gätschenberger H., 631

Genersch E., 625, 628–630, 640Gerritsen L., 635Gonçalves L.S., 597

Hamm A., 604, 610Hasselmann M., 632Heimken Ch., 601Hille N., 638Hoy S., 646

Illies I., 624Imperatriz-Fonseca V.L., 613

Kamp G., 621Kanbar G., 647Kirchner W.H., 600, 601, 633,

638Koeniger G., 620Koeniger N., 620Kralj J., 643Kuhn A., 605Kühn J., 604, 610

Lichtenberg-Kraag B., 607, 614,615

Liebig G., 633, 637, 638

Moritz R.F.A., 603

Ohe W.v.d., 605Ostler S., 598

Peschke A., 599Porbeck K., 633

Ramírez-Romero J., 612Rauch S., 628, 640Reinsch N., 636Rodriguez M., 609Rohde M., 603Ruhs W., 645

Schindler M., 604, 610Schroeder A., 616Senge B., 607Silva P.N., 613Smanalieva J., 607Solignac M., 641Stach S., 632Steffan-Dewenter I., 605Sterner S., 600, 624, 638

Tautz J., 598, 599, 631, 643, 645Thomas A., 598

Wagner H., 646Wallner K., 616Weber A, 599Weber D., 616Wegener J., 618Wetzel W., 631Wilden S., 631Wittmann D., 597, 604,

608–610, 612, 613Woyciechowski M., 603

Yue C., 629

Zahner V., 645Zautke F., 641, 642Ziegler-Himmelreich S., 620

arbeitsgemeinschaft der institute für bienenforschung e.v

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