INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZNIA INPA

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS UFAM

PROGRAMA INTEGRADO DE PS-GRADUAO EM BIOLOGIA TROPICAL E

RECURSOS NATURAIS

ARTRPODES CAVERNCOLAS COM NFASE EM FLEBOTOMNEOS

(DIPTERA: PSYCHODIDAE) DO MUNICPIO DE PRESIDENTE FIGUEIREDO,

AMAZONAS, BRASIL.

VERACILDA RIBEIRO ALVES

MANAUS, AM

ABRIL

2007

ii

VERACILDA RIBEIRO ALVES

ARTRPODES CAVERNCOLAS COM NFASE EM FLEBOTOMNEOS

(DIPTERA: PSYCHODIDAE) DO MUNICPIO DE PRESIDENTE FIGUEIREDO,

AMAZONAS, BRASIL.

ORIENTADOR: TOBY VINCENT BARRETT

Dissertao apresentada ao Programa de Ps-Graduao em Biologia Tropical e Recursos Naturais do Convnio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obteno do ttulo de Mestre em Cincias Biolgicas

rea de Concentrao em Entomologia.

MANAUS, AM

ABRIL - 2007

iii

FICHA CATALOGRFICA

A474 Alves, Veracilda Ribeiro

Artrpodes caverncolas com nfase em flebotomneos (Diptera:

Psychodidae) do municpio de Presidente Figueiredo, Amazonas,

Brasil / Veracilda Ribeiro Alves .--- Manaus : INPA/UFAM, 2007.

xviii + 82 p.

Dissertao (mestrado)-- INPA/UFAM, Manaus, 2007

Orientador : Barrett, Toby Vincent

rea de concentrao : Entomologia

1.Entomofauna. 2. Caverna. 3. Phlebotominae. 4. Artrpodes

caverncolas. I. Ttulo.

CDD 19. ed. 595.7709811

SINOPSE

Estudaram-se os artrpodes caverncolas de Presidente Figueiredo,

AM, com nfase em flebotomneos (Diptera, Psychodidae). Aspectos como

composio e distribuio das famlias, caracterizao da diversidade de

flebotomneos e comparao entre perodo diurno e noturno foram avaliados.

Palavras-chave: Entomologia, cavernas, diversidade, Lutzomyia.

iv

DEDICATRIA

Aos meus familiares, em especial ao

meu marido Ricardo e aos meus filhos

Guilherme, Mariana e Helosa, pelo apoio

e compreenso em todos os momentos

dessa caminhada.

v

AGRADECIMENTOS

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia e Universidade Federal do

Amazonas, pela oportunidade de realizao do mestrado.

A Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES), pela

concesso da bolsa.

Ao Dr. Toby Vincent Barrett, pela orientao, incentivo, crtica e sugestes no

desenvolvimento do presente estudo.

Ao MSc. Ronildo Baiatone Alencar, Walter, pela amizade, auxlio, sugestes,

discusses e apoio na realizao do presente trabalho.

Ao Pesquisador Rui Alves de Freitas, pela identificao e fornecimento de

informaes de flebotomneos. Aos Tcnicos Francisco Felipe Xavier Filho e Francisco

Lima Santos, pelo auxlio nas coletas e fornecimento de informaes.

Secretaria Municipal do Meio Ambiente de Presidente Figueiredo, pelas

informaes fornecidas e liberao do local de coletas.

Companhia de Pesquisas de Recursos Minerais (CPRM), pelo fornecimento de

material informativo sobre o Municpio de Presidente Figueiredo.

Aos membros da Banca Examinadora, (Dr. Augusto Loureiro Henriques, Dr. Mrcio

Lus de Oliveira e Dra Suzana Ketelhut), pelas crticas e sugestes.

Ao Sr. Pedro Paulo da Silva Mendes, proprietrio do Stio Santa Lcia, pela

liberao da Gruta dos Lages, para coleta de material e D. Milma, pela hospitalidade

fornecida durante os perodos de coletas.

vi

Aos Coordenadores da DCEN e CPEN, Dra. Beatriz Ronchi-Teles e Dr. Jos

Wellington de Moraes, pelo apoio durante o desenvolvimento do mestrado. Aos

secretrios Rgis e Lenir, pelo apoio durante o desenvolvimento do mestrado.

Ao Dr. Gustavo Graciolli (Streblidae), Msc. Marco Silva Gottschalk (Drosophilidae),

Dr. Freddy Bravo (Psychodinae), Dr. Edison Zefa (Gryllidae), Dra. Anglica Penteado-

Dias (Brachonidae e Scelionidae), Dr. Renner Baptista (Amblypygi e Aranae), Dra.

Evanira M. Ribeiro dos Santos (caros). Dr. Carlos Jos Einicker Lamas (Milichiidae);

Marcelo Cutrim (Psocoptera), s colegas Malu e Claudiane, pelo apoio na identificao

dos parasitides. Ao MSc. Fabrcio Baggiato

Baccaro (Formicidae), MSc. Mrcio L.

Barbosa (Coleoptera), Dra. Ana Pes (Trichopera), MSc.Ana Tourinho (Opiliones) pela

identificao dos espcimes. Ao Dr. Jos Albertino Rafael, ao Tcnico Joo Vidal,

Rafael Freitas , Daiane Carrasco e Isis Menezes, pelo auxlio na identificao dos

Diptera (Hybotidae, Ceratopogonidae e Culicidae).

amiga Gilclia Lourido, Dra. Dlvia, pelo auxlio na triagem do material e pelas

sugestes. Adriana, pelas sugestes, discusses e apoio durante o mestrado. Aos

amigos Jos Nilton e Fbio, pelo acolhimento, conversas e apoio nos momentos de

dificuldade e solido, que passamos longe da famlia. A MSc. Catarina Motta, pelas

conversas, pelos momentos de descontrao e boas risadas. Carlos Eduardo Sanhudo

pelo apoio e crticas apresentadas.

Aos meus colegas de curso: Marcelo, Renato, Leonardo, Ulisses, Daiane, Byatryz,

Mariana, Lady, Bruno, Patrcia, Kelly, Juliana, Paulo, Lo pelo apoio durante o curso do

mestrado. Ao colega de laboratrio Gerson, pelo apoio e auxlio na triagem do material

coletado. Adriana Dantas e todos do Projeto Team (formigas), pela fora que me

deram quando cheguei a Manaus. Ao colega Nelson Flausino, pela companhia e pelos

momentos de recordaes de Cuiab/MT. Aos novos colegas, Mirian, Rafael, Hector,

Valria, Viviane, Roberta, Elias, Charles, Carlos, Valria, Ricardo, rica, pelos

momentos de convvio.

A todos queles que contriburam direta ou indiretamente no desenvolvimento

deste trabalho e no decorrer do curso de mestrado.

vii

RESUMO

Informaes disponveis sobre estudos da fauna em cavernas no Estado do Amazonas

so poucas, sendo a maioria apresentada apenas em resumos de congressos. Neste

estudo foram amostradas trs cavidades com formao arentica paleozica, Caverna

Refgio do Maruaga, Gruta dos Animais e Grutas dos Lages, localizadas na regio do

Municpio de Presidente Figueiredo, Amazonas, com o objetivo de realizar um

levantamento faunstico de artrpodes, com a utilizao de vrios tipos de tcnicas:

armadilhas CDC, coleta manual e coleta de guano com processamento atravs da

tcnica de flotao. Em coletas de armadilhas CDC, foram identificadas 12 famlias da

Ordem Diptera, cinco de Hymenoptera, duas de Trichoptera, duas de Coleoptera, uma

de Lepidoptera e uma de Homoptera. Dentre as ordens de artrpodes coletados em

coleta direta foram identificados: Amblypygi (Phrynidae), Acari (Gamasida), Opiliones

(Sclerosomatidae e Cosmetidae), Heteroptera (Reduviidae, Cydnidae e Veliidae),

Aranae (Theridiosomaidae), Ensifera (Gryllidae), Decapoda (Pseudothelphusidae e

Paleomonidae), Hymenoptera (Formicidae), Chilopoda (Geophilomorpha), Lepidoptera

(Tineidae) e Coleoptera (Dytiscidae e Histeridae). Estes registros de artrpodes so na

maioria comuns para fauna caverncola brasileira. Entretanto, a espcie Eidmannia

guyanensis (Heteroptera) e o gnero Amphiacusta (Gryllidae) podem ser o primeiro

registro no Brasil para cavernas. Dentre os flebotomneos, foram identificados 15

espcies, sendo 14 comuns fauna regional. Nas grutas, Lutzomyia pacae foi espcie

dominante e na Caverna Refgio do Maruaga, Lutzomyia sp. dominante nos perodos

noturno e diurno. A distribuio desta ltima mais freqente ao final da caverna, onde

possui uma concentrao maior de indivduos e coincidindo com a localizao do

criadouro. uma espcie que desenvolve todo seu ciclo de vida no interior da caverna,

os imaturos vivem no meio do guano. O adulto desta espcie no se alimenta e

nenhum macho foi encontrado. Est espcie partenogentica, sendo este o segundo

registro de partenognese e autogenia para a subfamlia Phlebotominae. Adultos e

imaturos so diferentes em relao s espcies de Phlebotominae do Novo Mundo,

mas possui caractersticas comuns com espcies africanas, sugerindo que esta pode

ser uma populao singular, reforando a importncia cientfica e conservao dos

stios de estudos.

viii

ABSTRACT

The cave fauna of the Brazilian State of Amazonas is poorly documented,

publications being mainly restricted to summaries in congress reports. In this study

three cavities in paleozoic sandstones formations in the municipality of Presidente

Figueiredo, approximately 110 km north of the lower Rio Negro at Manaus, were

sampled for arthropods. The techniques used include diurnal and nocturnal sampling

with CDC miniature light traps, direct manual capture, pitfall traps, and extraction from

bat guano by floatation. The light traps yielded representatives of 12 families of Diptera,

five of Hymenoptera, two of Coleoptera and one each of Lepidoptera and Homoptera.

Manual samples included Amblypygi (Phrynidae), Acari (Gamasida), Opiliones

(Sclerosomatidae and Cosmetidae), Heteroptera (Reduviidae, Cydnidae and Veliidae),

Aranae (Theridiosomatidae), Ensifera (Gryllidae), decapod crustaceans

(Pseudothelphusidae and Paleomonidae), Hymenoptera (Formicidae), Chilopoda

(Geophilomorpha), Lepidoptera (Tineidae) and Coleopera (Dytiscidae and Histeridae).

Most of these groups have previously been reported from other cave systems in Brazil;

however, the peiratine reduviid Eidmannia guyanensis and crickets of the genus

Amphiacusta do not appear to have been previously reported from Brazilian caves.

Among the Diptera, 14 out of 15 species of Lutzomyia sand flies registered in this study

were previously know from the surrounding forest, but L. pacae, normally rare in

collections from this area, was the dominant species in one of the cavities. Another

species of Lutzomyia, as yet not formally described, was concentrated in the deepest

recesses of the main cave, where larvae were extracted and reared to adult from

guano. This species proved to be autogenous and parthenogenetic, and apparently all-

female. Adults and larvae are very distinct from most New World Phlebotominae, but

share characteristics with same African species, suggesting that this may be a relict

population, and reinforcing the scientific and conservation importance of the sites

studied.

ix

SUMRIO

Captulo I: Artrpodes caverncolas da Caverna Refgio do Maruaga, Grutas dos

Animais e Dos Lages, Municpio de Presidente Figueiredo-Amazonas, Brasil.

1. INTRODUO............................................................................................ 01

2. JUSTIFICATIVA..........................................................................................

04

3. OBJETIVOS................................................................................................

05

3.1. Geral.....................................................................................................

05

3.2. Especfico.............................................................................................

05

4. MATERIAL E MTODOS.......................................................................... 05

4.1. rea de Estudo ......................................................... ..........................

05

4.1.1. Caverna Refgio do Maruaga.........................................................

07

4.1.2. Gruta dos Animais...........................................................................

09

4.1.3. Gruta dos Lages..............................................................................

10

4.2. Metodologia..........................................................................................

11

4.2.1. Medidas de temperatura e umidade................................................

11

4.2.2. Coletas com armadilhas CDC.........................................................

12

4.2.3. Outras tcnicas de coleta ...............................................................

12

4.2.3.1. Coleta com armadilhas Pitfall, Emergncia e busca direta .........

12

4.2.3.2.Coleta de insetos aquticos..........................................................

13

4.2.3.3. Coleta de areia ............................................................................

13

4.2.3.4. Coleta consistindo principalmente de guano ...............................

14

4.3. Processamento das amostras..............................................................

14

4.3.1. Flotao com soluo de acar.....................................................

15

4.4. Anlise de dados..................................................................................

15

4.5. Triagem e identificao das amostras .................................................

16

5. RESULTADOS............................................................................................

17

5.1. Medidas de temperatura e umidade.....................................................

17

5.2. Composio faunstica de insetos coletados em armadilhas CDC......

17

5.3. Coleta de artrpodes com tcnicas diretas..........................................

24

x

6. DISCUSSO............................................................................................... 37

7. CONCLUSO............................................................................................. 46

8. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS...........................................................

48

Captulo II: Composio da fauna caverncolas de Phlebotominae (Diptera,

Psychodidae) da Caverna Refgio do Maruaga, Gruta dos Lages e Gruta dos

Animais, Municpio de Presidente Figueiredo-AM, Brasil.

1. INTRODUO............................................................................................ 56

2. JUSTIFICATIVA......................................................................................... 57

3. OBJETIVOS............................................................................................... 58

3.1. Geral.................................................................................................... 58

3.2. Especficos.......................................................................................... 58

4. MATERIAL E MTODOS........................................................................... 58

4.1. rea de Estudo.................................................................................... 58

4.2. Metodologia......................................................................................... 59

4.2.1. Coleta com armadilhas CDC............. .............................................

59

4.2.2. Coleta de guano .............................................................................

60

4.2.3. Medidas de temperatura e umidade................................................

61

4.2.4. Processamento das amostras.........................................................

61

4.2.5. Anlise dos dados...........................................................................

62

5. RESULTADOS............................................................................................

63

5.1. Diversidade de flebtomos da Gruta dos Lages e Gruta dos Animais.

63

5.2. Diversidade de flebotomneos coletados na Caverna Refgio do

Maruaga ............................................................................................. 64

5.21. Composio de flebtomos coletados nos perodos noturno e

diurno..................................................................................................

65

5.3. Recuperao de imaturos das amostras de guano processadas........ 66

5.4. Medidas de temperatura e umidade.....................................................

67

6. DISCUSSO............................................................................................... 69

6.1. Flebtomos coletados em armadilha CDC na Caverna Refgio do

Maruaga, na Gruta dos Lages e Gruta dos Animais........................... 69

6.1.1. Gruta dos Lages e Gruta dos Animais............................................

69

xi

6.1. 2. Caverna Refgio do Maruaga........................................................

70

6.2. Criadouros............................................................................................

71

6.3. Caractersticas gerais de um flebotomneo singular da Caverna

Refgio do Maruaga............................................................................ 71

7. CONCLUSO............................................................................................. 76

8. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS...........................................................

77

xii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Mapa de localizao das reas de estudo, Municpio de Presidente

Figueiredo, AM...................................................................................

06

Figura 2 - A: Entrada da Caverna Refgio do Maruaga, AM-240, km 06,

Municpio de Presidente Figueiredo, AM e B: Placa com aviso de

interdio da Caverna Refgio do Maruaga...................................... 07

Figura 3 - Vista geral da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de

Presidente Figueiredo, AM: Entrada: A

vista externa; B - vista

interna................................................................................................ 08

Figura 4 - Vista geral do interior da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio

de Presidente Figueiredo, AM: A galeria central; B ramificaes

laterais................................................................................................

09

Figura 5 - Vista geral da Gruta dos Animais: A: salo externo (lapao); B:

entrada; C: galeria principal com rebaixamento do teto; D: parte

final da Gruta com formao de trs galerias.................................... 10

Figura 6 - Vista geral Gruta dos Lages: A e B: vista externa da gruta; C: vista

interna................................................................................................ 11

Figura 7 - Armadilhas utilizadas na coleta direta passiva na Caverna Refgio

do Maruaga. A: Pitfall; B: Emergncia............................................... 13

Figura 8 - A: Coletor utilizado na coleta de insetos aquticos (p adaptada);

na Caverna Refgio do Maruaga e amostra de guano coletada

para pesquisa de artrpodes (B)........................................................

14

Figura 9 - Processo de flotao com soluo supersaturada de acar

utilizado para pesquisa de artrpodes vivos...................................... 15

xiii

Figura 10 - Distribuio total dos indivduos de Chironomidae (Diptera)

coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do

Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006............................ 20

Figura 11 - Distribuio total dos indivduos de Streblidae (Diptera) coletados

ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no

perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 20

Figura 12 - Distribuio total dos indivduos da Subfamlia Psychodinae

(Diptera, Psychodidae) coletados ao longo da galeria principal, no

perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 21

Figura 13 - Distribuio total dos indivduos de Phoridae (Diptera) coletados ao

longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no

perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 21

Figura 14 - Distribuio total dos indivduos de Milichiidae (Diptera) coletados

ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no

perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 22

Figura 15 - Distribuio total dos indivduos de Drosophilidae (Diptera)

coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do

Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006............................ 22

Figura 16 - Distribuio total dos indivduos de Ptiliidae (Coleoptera) coletados

ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no

perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 23

Figura 17 - Distribuio total dos indivduos de Scelionidae (Hymenoptera)

coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do

Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006............................ 23

xiv

Figura 18 - Ovos de grilos parasitados coletados na areia pela tcnica de

coleta direta. A: ovos de grilos em desenvolvimento; B: grilo recm

emergidos; C: ovo parasitado por Scelionidae; D: parasitide

removido de ovo para visualizao................................................... 24

Figura 19 - Eidmannia guyanensis (Heteroptera, Reduviidae), coletado no

salo final da Caverna Refgio do Maruaga, sobre o guano e areia,

Municpio de Presidente Figueiredo, AM.......................................... 29

Figura 20 - Amphiacusta sp. (Ensifera, Gryllidae), coletado na Caverna

Refgio do Maruaga e observado nas Grutas dos Animais e dos

Lages, Municpio de Presidente Figueiredo, AM............................... 29

Figura 21 - Pachycondyla crassinoda (Hymenoptera, Formicidae), coletadas

sobre uma poro de argila circundada por gua, no salo final da

Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo,

AM..................................................................................................... 30

Figura 22 - Coleoptera (Dytiscidae) capturado em coleta manual na Caverna

Refgio do Maruaga, no igarap prximo ao guano, . Municpio de

Presidente Figueiredo, AM.................................................................. 30

Figura 23 - Lepidoptera (Tineidae), coletada na Caverna Refgio do Maruaga

sobre o guano, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. A: casulo,

B: adulto............................................................................................... 31

Figura 24 - Blatarria (Blattellidae) coletada na parede prxima entrada da

Gruta dos Animais, Municpio de Presidente Figueiredo, AM............. 32

Figura 25 - Fredius denticulatus (Pseudothelphusidae), coletado no salo final

da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente

Figueiredo, AM..................................................................................... 32

Figura 26 - Hetrophrynus longicornis (Phrynidae, Amblypygi), coletado na

Caverna Refgio do Maruaga e observado nas Grutas dos Animais

e dos Lages, Municpio de Presidente Figueiredo, AM........................ 33

xv

Figura 27 - Quirpteros. Colnias de morcegos observados na Caverna Refgio

do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM........................ 33

Figura 28 - Peixes siluriformes observados no igarap da Caverna Refgio do

Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM............................. 34

Figura 29 - Anuros observados no igarap da Caverna Refgio do Maruaga (A)

e na Gruta dos Animais (B), Municpio de Presidente Figueiredo,

AM........................................................................................................ 35

Figura 30 -

Crocodilianos. Jacar coroa observado no igarap da Caverna

Refgio do Maruaga, prximo entrada, Municpio de Presidente

Figueiredo, AM..................................................................................... 36

Figura 31 -

Quelnio observado prximo entrada, margem do igarap da

Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo,

AM........................................................................................................ 36

Figura 32 -

Predao por Eidmannia guyanensis observado na Caverna Refgio

do Maruaga. A: predando ninfa da mesma espcie; B: predando

grilo...................................................................................................... 42

Figura 33 -

Canibalismo por grilo observado no salo final da Caverna Refgio

do Maruaga.......................................................................................... 43

Figura 34 -

Fases do ciclo de vida dos flebotomneos............................................

57

Figura 35 -

Desenho da Caverna Refgio do Maruaga demonstrando os pontos

de coleta, depsito de guano e salo final, adaptado a partir de

desenho topogrfico da Caverna......................................................... 60

Figura 36 -

Processo de flotao do guano para pesquisa de imaturos.................

61

xvi

Figura 37 -

A: Potes de criao de imaturos (extrados de amostras do guano) e

potes com fmeas acondicionadas para postura, B: caixa de potes

de criao envolta por saco plstico para manuteno de umidade....

62

Figura 38 -

A: Distribuio de indivduos de Lutzomyia sp. nos perodo diurno e

noturno na galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga no

perodo de fevereiro a maio de 2006; B: Distribuio das armadilhas

no interior da Caverna.......................................................................... 66

xvii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Medidas instantneas de temperatura e umidade relativa (UR) do ar

da Caverna Refgio do Maruaga, tomadas com termohigrmetro

digital, em 05 de maio de 2006........................................................... 17

Tabela 2 - Insetos coletados em armadilha CDC na Gruta dos Animais,

Municpio de Presidente Figueiredo, AM, no perodo de fevereiro a

abril de 2006........................................................................................ 18

Tabela 3 - Insetos coletados em armadilha CDC na Gruta dos Lages, Municpio

de Presidente Figueiredo, AM, no ms de maio de 2006.................... 18

Tabela 4 - Composio e freqncia das famlias coletadas e identificadas na

Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de

2006,coletadas em armadilhas CDC....................................................

19

Tabela 5 - Insetos coletados em armadilha de emergncia sobre o guano, na

Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo,

AM no perodo de fevereiro a maio de 2006........................................ 25

Tabela 6 - Composio de espcies do gnero Lutzomyia coletadas com

armadilha CDC na Gruta dos Lages, Presidente Figueiredo, AM, no

ms maio de 2006................................................................................ 63

Tabela 7 - Composio de espcies do gnero Lutzomyia coletadas com

armadilha CDC na Gruta dos Animais, Presidente Figueiredo, AM,

no perodo de fevereiro a abril de 2006................................................

63

Tabela 8 - Composio e freqncia de flebotomneos coletadas na Caverna

Refgio do Maruaga , Municpio de Presidente Figueiredo, AM, no

perodo de fevereiro a maio de 2006....................................................

64

xviii

Tabela 9 - Composio e abundncia de flebotomneos coletados na

Caverna Refgio do Maruaga no horrio noturno, perodo de

fevereiro a maio de 2006............................................................... 65

Tabela 10 - Composio e abundncia de flebotomneos coletados na

Caverna Refgio do Maruaga, no horrio diurno, perodo de

fevereiro a maio de 2006...... ......................................... .............. 65

Tabela 11 - Medidas instantneas de temperatura e umidade relativa (UR) do

ar da Caverna Refgio do Maruaga, tomadas com

termohigrmetro digital, em 05 de maio de 2006........................... 68

Quadro 1 - Artrpodes coletados, identificados e localidades de ocorrncia,

na Caverna Refgio do Maruaga (CRM), Gruta dos Animais (GA)

e Gruta dos Lages (GL), Municpio de Presidente Figueiredo,

AM, no perodo de fevereiro a maio de 2006................................. 25

1

CAPTULO I

ARTRPODES CAVERNCOLAS DA CAVERNA REFGIO DO MARUAGA,

GRUTAS DOS ANIMAIS E DOS LAGES, MUNICPIO DE PRESIDENTE

FIGUEIREDO-AMAZONAS, BRASIL.

1. INTRODUO

As cavernas so leitos naturais subterrneos, podendo se estender vertical ou

horizontalmente e apresentar um ou mais nveis. So formadas basicamente a partir

da ao e circulao da gua sobre as rochas e/ou desmoronamento (Gilbert et al.,

1994). Grande parte das cavernas formada em rochas calcrias, que so mais

favorveis aos processos que resultam na formao de cavidades naturais do

subsolo, podendo ocorrer tambm em outras formaes geolgicas, tais como

quartzitos, arenitos, granitos (Gines & Gines, 1992). No Brasil, 82% das quase 3.000

cavernas cadastradas no Centro de Estudo, Proteo e Manejo de Cavernas -

CECAV-DIREC, do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente (IBAMA), e pela Sociedade

Brasileira de Espeleologia - SBE, so formadas em rochas calcrias

(www.ibama.gov.br).

So consideradas ambientes estveis e peculiares, sendo importantes para

o equilbrio dos ecossistemas onde estas ocorrem e possuem um micro-clima

praticamente estvel no seu interior (www.ibama.gov.br).. Constituem ambientes

extremamente peculiares, principalmente pela ausncia de luz nas reas mais

afastadas da entrada (Poulson & White, 1969), e a escurido completa impossibilita

a existncia de plantas e conseqentemente no existe produo primria de

nutrientes por fotossntese (Poulson & Culver, 1969). A maior parte da energia

disponvel para os organismos caverncolas importada do meio externo e entra por

meio de fluxos de gua (restos de vegetao e animais), animais que defecam,

deixam restos de alimentos ou morrem na caverna (Gilbert et al., 1994; Souza-Silva

et al., 2003). O guano (acmulo de fezes de morcegos e outros animais), pode

http://www.ibama.gov.brhttp://www.ibama.gov.br

2

formar grandes acmulos de matria orgnica em decomposio, constituindo fonte

essencial de alimento para vrios animais (Gnaspini-Netto, 1989). Vrios fatores

podem influenciar a distribuio dos organismos no meio hipgeo, dentre eles a

disponibilidade de recursos alimentares (Poulson & Culver, 1969).

No ambiente caverncola encontra-se uma fauna muito caracterstica,

adaptada a essas condies ambientais. Conforme a distribuio e utilizao de

recursos, os organismos caverncolas podem ser classificados em trs categorias,

baseados no Sistema de Classificao de Schinner-Racovitza (Holsinger & Culver,

1988): (i) trogloxenos: so os visitantes habituais, comuns s cavernas; utilizam a

caverna para abrigo ou reproduo e necessitam sair ao meio externo a fim de

completar seu ciclo de vida; (ii) troglfilos: so organismos que podem completar seu

ciclo de vida tanto dentro das cavernas quanto fora delas e (iii) troglbios: so

organismos restritos ao interior de cavernas que apresentam especializaes

morfolgicas, fisiolgicas e comportamentais, despigmentao da pele, maior

desenvolvimento de estruturas sensoriais, olhos no funcionais dentre outros.

Desta maneira as cavernas formam ambientes nicos, com uma fauna

peculiar, formando ilhas e/ou refgios dentro do local onde esto inseridas, sendo

considerados stios de especial interesse cientfico. Podem apresentar uma fauna

frgil e vulnervel aos impactos causados no ambiente fsico por interferncias de

aes humanas ou fenmenos naturais.

Na Amrica do Sul a fauna caverncola brasileira e venezuelana so as mais

conhecidas. Em outros pases do continente, estes estudos ainda esto se iniciando

(Pinto-da-Rocha,1995). No Brasil, a fauna caverncola comeou a ser relativamente

bem estudada no incio da dcada de 80 concentrando-se nos Estados de So

Paulo, Gois, Mato Grosso do Sul, Bahia, Paran, Mato Grosso, Mato Grosso do

Sul, Par, Amazonas e Minas Gerais (Dessen et al., 1980; Trajano & Gnaspini, 1986;

Chanowicz, F. 1986; Trajano, 1987; Trajano & Gnaspini-Netto, 1991; Trajano &

Moreira, 1991; Gnaspini & Trajano, 1994; Pinto-da-Rocha, 1994; Bahia & Ferreira,

2005).

Os principais estudos esto concentrados em cavernas e grutas calcrias da

Regio Sudeste, principalmente no Vale do Ribeira no Estado de So Paulo (Trajano

& Gnaspini, 1986; Trajano, 1987; Pinto-da-Rocha, 1995), pois cavernas com

formao calcria so mais numerosas e possuem grandes cavidades (Pinto-da-

Rocha, 1995).

3

A caracterizao da fauna em cavernas calcrias tem sido feita por

pesquisas realizadas pelos autores citados anteriormente entre outros (Gomes et al.,

2000; Silva et al., 2005; Ferreira & Horta, 2001; Oliveira, 2005). Nesses estudos,

foram registrados uma diversa fauna de invertebrados, como caros, aranhas,

opilies, escorpies, amblipgios, pseudoescorpies, centopias, lacraias,

colepteros, baratas, mosquitos, moscas, formigas, heterpteros, etc.

Em relao a cavernas arenticas, as mais estudadas esto localizadas em

Altamira-Itaituba, Estado do Par (Trajano & Moreira, 1991) e Serra Geral, Estado

So Paulo e Estado do Paran (Trajano, 1987; Gnaspini & Trajano,1994) onde se

encontra a provncia espeleolgica que incluem as cavernas de Altinpolis.

Estudos em cavernas no-calcrias brasileiras so raros, restringindo-se a

levantamentos espordicos, como o realizado nas grutas arenticas da regio de

Altinpolis, So Paulo (Trajano, 1987; Zeppelini Filho et al., 2003). Este ltimo

registrou 26 novas ocorrncias de espcies de artrpodes e vertebrados exclusivos

de cavernas brasileiras de arenito. A fauna caracterizada demonstrou similaridade

aos estudos realizados em cavernas calcrias brasileiras.

Na regio Amaznica, encontram-se as maiores cavernas arenticas

conhecidas no Brasil, as quais esto inseridas na Provncia Espeleolgica Arentica

Altamira-Itaituba localizada no Estado do Par entre Altamira e Itaituba (Trajano &

Moreira, 1991), com estudos concentrados nessa localidade e em outras cavernas

menores, cavernas bauxticas da Serra do Piri (Pinheiro et al., 2001) e Provncia

Espeleolgica Arentica de Monte Alegre (Maurity et al., 1997), todas localizadas no

Estado do Par.

No Estado do Amazonas, os estudos sobre fauna de cavernas so

escassos, se concentrando apenas no complexo de cavernas e grutas localizado no

Municpio de Presidente Figueiredo (Silva et al. 2002; Pinheiro et al, 2002; Serrano

et al, 2003, Trajano & Gnaspini-Netto, 1991), os quais, a maioria (exceto Trajano &

Ganspini, 1994) est divulgada apenas sob forma de resumos em congressos.

Um levantamento a respeito da diversidade local foi realizado e consta no

Plano de Manejo da Caverna Refgio do Maruaga realizado na APA Caverna do

Maruaga , solicitado pela Prefeitura de Presidente Figueiredo em 2003, o qual

forneceu uma listagem de espcies habitantes nessas cavernas e a forma que as

utilizam. A fauna terrestre localizada na zona de entrada da Caverna Refgio do

Maruaga, composta por aranhas (Scytodes, Thaumasia e Mesabolivar); amblipgeo

4

(Heterophrynus); opilies (Paecilaema e Trinella); e principalmente de insetos. Na

parte terrestre da zona aftica da caverna, podem ser encontrados aranhas (Plato),

tatuzinhos (Armadillidae), percevejos (Emesinae e Cydnidae), grilos (Endecous) e

dpteros (Drosophila eleonorae), alm de caros e colmbolos. Dentre os

vertebrados, morcegos (Mormoopidae e Phyllostomidae), anuros (Amphibia), peixes

(Siluriformes e Characiformes) e outros. Entretanto, at o momento esses resultados

esto disponibilizados apenas como parte da documentao para a realizao do

Plano de Manejo (Prefeitura Municipal de Presidente Figueiredo, 2003).

2. JUSTIFICATIVA

Considerando a fragilidade, a peculiaridade dos habitats caverncolas,

vulnerabilidade da fauna aos impactos neles causados, associado escassez de

estudos nas localidades de coletas, com informaes disponveis, este trabalho visa

contribuir para a caracterizao da fauna de artrpodes da Caverna Refgio do

Maruaga, e das Grutas dos Animais e dos Lages, Municpio de Presidente

Figueiredo, AM.

5

3. OBJETIVOS

3.1. Objetivo Geral

Identificar a artropodofauna da Caverna Refgio do Maruaga, Grutas dos

Animais e dos Lages.

3.2. Objetivos Especficos

Identificar os artrpodes coletados em armadilha tipo CDC e coleta direta;

Observar a abundncia das famlias mais representativas dos insetos

coletados em armadilhas CDC ao longo da galeria principal da Caverna

Refgio do Maruaga.

4. MATERIAL E MTODOS

4.1. rea de Estudo

A sede do Municpio de Presidente Figueiredo est situada ao norte de

Manaus, no km 107 da Rodovia BR 174, que liga Manaus a Boa Vista, no Estado

de Roraima. Apresenta uma srie de caractersticas, tais como o lago da Usina

Hidroeltrica de Balbina, a Minerao Taboca na regio do Rio Pitinga, Reserva

Indgena Waimiri Atroari e um complexo turstico formado por cachoeiras e

corredeiras, cavernas e outros atrativos naturais (CPRM , CD-Room).

Dentro do complexo turstico do municpio, esto inseridas a Caverna

Refgio do Maruaga, Grutas dos Animais e dos Lages (Figura 1), locais de

realizao do estudo.

Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais.

6

Figura 1: Mapa de localizao das reas de estudo, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fonte:

Amazonas: Miranda & Coutinho (2004)..

Presidente Figueredo

dos Lages Gruta dos Animais Caverna Refgio do Maruaga

7

Na regio de Presidente Figueiredo, a Formao Nhamund (Quaternrio)

pertencente ao Grupo Trombetas (Paleozico), a unidade geolgica de maior

expresso, das quais exposies encontram-se ao longo das cachoeiras e zonas de

escarpa, onde so comuns os paredes arenticos, reas onde ocorrem as

cavernas. So localidades com deposio de areias, argila, arenitos e ferrificados,

ocorridos no perodo Holoceno e Pleistoceno e as deposies de coberturas

Laterticas (Lateritas) ocorridas no Tercirio Superior (Prefeitura Municipal de

Presidente Figueiredo, 2003).

4.1.1. Caverna Refgio do Maruaga

A Caverna Refgio do Maruaga ( 020302,49 S e 595748,85 W)

cadastrada na Sociedade Brasileira de Espeleologia com registros AM-0002, est

localizada na rodovia AM-240 no km 06 (estrada de Balbina) a 600 m da margem da

estrada, inserida na rea de Proteo Ambiental Caverna do Maruaga .

No perodo de coleta, esta caverna encontrava-se interditada para visitao

pblica, sendo autorizada a entrada apenas para pesquisadores, de acordo com a

Secretaria Municipal de Meio Ambiente. Essa interdio deveu-se ao fato de que foi

detectada a presena de fungos patognicos no interior da caverna, durante os

estudos realizados para a elaborao do Plano de Manejo da Caverna do Maruaga

(Figura 2).

Figura 2: A: Entrada da Caverna Refgio do Maruaga, AM-240, km 06, Municpio de Presidente Figueiredo, AM e B: Placa com aviso de interdio da Caverna Refgio do Maruaga. Fotos: A: Xavier Filho, F.F.; B: Barrett. T.V.

8

Na descrio realizada por Karmann (1986), a Caverna Refgio do Maruaga

constitua-se de trs compartimentos morfolgicos principais: galeria principal,

ramificao sudoeste e salo final. A galeria principal inicia-se na entrada da

caverna, com altura central de 7m e 12m de largura. No interior, essas medidas

variam de 3 a 5m de largura e de 7 a 15m de altura. Toda a galeria central, a qual

apresenta pequenas ramificaes ao longo do seu trecho, percorrida por um

crrego de pequeno volume de gua, com largura de 2 a 5m e at 20cm de

profundidade mxima. O piso coberto por areia fina. A extenso deste eixo

principal da caverna, incluindo os sales finais, de 302m.

O salo final formado pelo setor mais amplo da caverna. Este dividido em

dois sub-compartimentos: o primeiro, com largura de at 40 m e 10 m de altura,

possui no lado esquerdo um espesso depsito clstico de origem interna e externa.

A contribuio externa desse depsito, deve ter sido infiltrada atravs de fendas na

margem esquerda do salo. A formao interna composta principalmente por areia

e blocos abatidos do teto do salo. Este salo tipicamente formado por abatimento

de um conjunto de galerias. O segundo salo final menos amplo e com piso

coberto por blocos de arenito. No fundo deste salo, surge entre os blocos a gua

que forma o crrego principal da caverna (Karmann, 1986) (Figuras 3, 4).

Figura 3: Vista geral da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM: Entrada: A vista externa; B - vista interna. Fotos: T. Barrett.

A

B

9

Figura 4: Vista geral do interior da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM: A galeria central; B ramificaes laterais. Fotos: T. Barrett.

4.1.2. Gruta dos Animais

Localizada prxima Caverna Refgio do Maruaga, a Gruta dos Animais

( 020302,64S/595751,47W ), ambas as cavidades esto separadas por um

pequeno vale raso. Esta gruta drenada por um pequeno curso d gua afluente da

margem direita do Igarap Maruaga. A gruta composta por um grande lapo de

entrada. A abertura de entrada possui aproximadamente 2m de altura por 1,20m de

largura, porm, em determinados locais, ocorre um rebaixamento do teto. A galeria

principal percorrida pelo igarap, acompanhando a sua drenagem interna, por

cerca de 130m. Nos ltimos 10m deste conduto, abre-se um salo de maiores

dimenses, que formado pela incaso de blocos recobertos por material argiloso.

No final da cavidade existem dois sales, com lagos em toda a sua rea, que

tambm alimentam a sua drenagem interna. Observa-se tambm banco de argila

que percorre toda extenso da gruta margeando o pequeno curso d gua (Prefeitura

Municipal de Presidente Figueiredo, 2003) (Figura 5).

10

Figura 5: Vista geral da Gruta dos Animais: A: salo externo (lapao); B: entrada; C: galeria principal com rebaixamento do teto; D: parte final da Gruta com formao de trs galerias. Fotos: A e C, B e D: Xavier Filho, F.F.,; D: Alencar, R.B.

4.1.3. Gruta dos Lages

Localizada margem esquerda da BR - 174 km 113, faz parte do Stio Santa

Lcia, de propriedade do Sr. Pedro da Silva Mendes. Possui aproximadamente 4m

de altura, uma extenso aproximada de 30m, com vrias entradas e reentrncias, a

proximidade do teto da gruta com a superfcie favorece a infiltrao de gua atravs

das razes das rvores, ocasionando o acmulo de gua no local. Possui uma

formao arentica igual s localidades anteriores com alguns depsitos de areia

decorrentes do desgaste do teto e paredes, a presena de colnia de morcegos

ocasiona a formao de um pequeno depsito de guano (Figura 6).

A

11

Figura 6: Vista geral Gruta dos Lages: A e B: vista externa da gruta; C: vista interna. Foto: Alencar, R.B.

4.2. Metodologia

As coletas foram realizadas durante trs dias mensais, sendo na Caverna

Refgio do Maruaga no perodo de fevereiro a maio, Gruta dos Animais de fevereiro

a abril e na Gruta dos Lages no ms de maio de 2006. Para essa ltima, foram

realizadas 3 coletas noturnas, pois havia muita luminosidade diurna no interior da

gruta, inviabilizando coletas nesse perodo. Todas realizadas com licena de coleta e

transporte de material biolgico nmero 42/2006

NUFAS/IBAMA/AM,

desenvolvimento e apoio financeiro de PPI: 1- 0705 Biodiversidade de

invertebrados amaznicos e gerenciamento da coleo de Invertebrados do INPA .

Devido insalubridade da Caverna Refgio do Maruaga, causada pela

deteco de fungos patognicos, todos os membros da equipe, durante as coletas

na caverna, utilizaram mscaras com filtros, botas e luvas de borracha.

4.2.1. Medidas de temperatura e umidade

As medidas de temperatura e umidade relativa foram realizadas, utilizando-

se um termo-higrmetro digital no interior da caverna e grutas. Na caverna foram

cinco pontos verificados e nas grutas dois pontos.

B

C

12

4.2.2. Coletas com armadilhas CDC

Para coleta de insetos alados de pequeno porte foram utilizadas armadilhas

de luz tipo CDC miniaturas, acoplada a um frasco plstico adaptado armadilha

contendo lcool a 70%.

Para efeito de comparao da entomofauna entre os pontos de coleta, ao

longo da galeria central da Caverna Refgio do Maruaga, as armadilhas

permaneceram ativas ininterruptamente durante 48 horas. A cada 12 horas esses

recipientes foram trocados, porm, foi feita uma somatria final das quatro amostras

para utilizao na anlise.

Devido diferena de profundidade entre caverna e grutas, o nmero de

armadilhas CDC instaladas no interior de cada uma foi diferenciado. Na Caverna

Refgio do Maruaga, quatorze armadilhas foram distribudas permanecendo a 10m

afastadas uma da outra e a primeira afastada 10m da entrada (para que no

sofresse influncia da claridade do perodo diurno), perfazendo uma extenso de

140m no interior desta a partir da entrada.

Na gruta dos Animais, foram distribudas cinco armadilhas afastadas uma da

outra, conforme a possibilidade dessa disposio (altura do teto), sendo a primeira

afastada 10m da entrada, a segunda e a terceira, com distncia aproximada de 10 m

uma da outra, a quarta e a quinta ficaram mais ao final da gruta, a uma distncia de

80m e 120m da entrada.

Na Gruta dos Lages, foram oito armadilhas distribudas conforme a

possibilidade do local.

4.2.3. Outras tcnicas de coletas

4.2.3.1. Coleta com armadilhas Pitfall, Emergncia e busca direta

As coletas de outros artrpodes localizados nas paredes da caverna e

grutas, sobre o guano, areia e pedras, foram realizadas por meio de busca ativa,

manualmente ou utilizando-se pina e na ltima coleta, foram utilizadas armadilhas

tipo Pitfall contendo gesso, depois acondicionados em lcool a 70% (Figura 7A).

13

Trs armadilhas de emergncia modificadas tambm foram utilizadas para

captura de adultos recm-emergidos, dispostas em trs pontos aleatrios sobre o

guano. Esta consiste de uma bacia plstica na base, na parte superior encontra-se

um funil plstico e, sobre ele um recipiente coletor com soluo conservadora

( Soluo de Vidal ) (Figura 7B), composta por gua, lcool a 96%, cido actico a

10% e caulim (Alencar, 2003). As armadilhas foram mantidas sobre o guano por trs

meses, porm a soluo era trocada mensalmente, e os espcimes preservados em

lcool a 70% para posterior identificao.

Figura 7: Armadilhas utilizadas na coleta direta passiva na Caverna Refgio do Maruaga. A: Pitfall; B: Emergncia. Fotos: A: W.S. Santos; B: Xavier Filho, F.F..

4.2.3.2. Coleta de insetos aquticos

As coletas de artrpodes que estavam no igarap que percorre a Caverna

Refgio do Maruaga foram feitas com auxlio de uma peneira (p adaptada, devido

a pouca profundidade do igarap) (Figura 8A), sendo realizadas ao final da troca dos

recipientes da armadilha CDC, em todo percurso do igarap, durante o perodo de

coleta. As amostras foram acondicionadas em lcool a 70% e identificadas no

laboratrio.

4.2.3.3. Coleta de areia

Essa amostragem foi realizada para pesquisa de ovos de grilos parasitados

por Scelionidae, coletando-se aproximadamente 200g de areia, em pontos aleatrios

A

B

14

do banco de areia (local onde foi observada uma abundncia de grilos). Visto que,

uma grande quantidade desses himenpteros foram coletados nas armadilhas CDC.

4.2.3.4. Coleta consistindo principalmente de guano

Foram coletados aproximadamente 200 g de amostras de solo/guano na

caverna (amostra nica), que foi acondicionada em um recipiente plstico para

pesquisa de artrpodes (Figura 8B).

Figura 8: A: Coletor utilizado na coleta de insetos aquticos (p adaptada); na Caverna Refgio do Maruaga e amostra de guano coletada para pesquisa de artrpodes (B). Fotos: R.B. Alencar.

4.3. Processamento das amostras

O processamento das amostras foi realizado no Laboratrio de Triatominae,

Phlebotominae e Fauna Nidcola, Coordenao de Pesquisas em Entomologia -

CPEn/INPA, Manaus, Amazonas.

O material coletado em armadilha tipo CDC, amostras de insetos aquticos e

amostras provenientes da coleta direta, foi triado com auxlio de microscpio

estereoscpio e as amostras separadas em nvel de famlia. Alguns grupos de

insetos foram montados e outra parte foi preservada em lcool a 70%.

Triagem da amostra de areia: parte da amostra foi colocada sobre uma placa

de Petri e cuidadosamente observada sob microscpio estereoscpio. Os ovos

encontrados foram acondicionados em recipientes plsticos contendo areia

esterilizada em autoclave e coberto com fil (para evitar a fuga dos insetos), esse

recipiente foi acondicionado em caixa de isopor com papel umedecido para manter a

umidade e temperatura.

Para extrao de artrpodes de amostras de guano, foram utilizadas duas

tcnicas:

15

(1) flotao com soluo saturada de acar e (2) Berlese-Tullgren (essa tcnica foi

feita por especialista do Laboratrio de Acarologia e Invertebrados de solo/CPEn ,

para amostragem e identificao dos caros).

4.3.1. Flotao com soluo de acar

Esta tcnica utilizada para separar pequenos artrpodes terrestres com uma

menor quantidade de matria orgnica possvel. baseada no modelo de Hanson

(1961) o qual, partculas de solo densas decantam quando misturadas com uma

soluo supersaturada de acar, permitindo que insetos vivos e outros membros da

fauna flutuem sob a soluo, facilitando a anlise da biota contida na amostra.

Em laboratrio, cada amostra foi colocada em recipiente plstico

transparente, ao qual foi adicionada uma soluo saturada de acar, cobrindo-a por

at cinco centmetros. Todo material foi agitado para homogeneizao da amostra e

a soluo colocada em repouso por 10 minutos. Aps o repouso retirou-se o material

flutuante com uma pequena concha, que foi colocado em placa de Petri e analisado

sob um microscpio estereoscpio com auxlio de pinas e estilete (Figura 9). Todo

material coletado foi separado e acondicionado em lcool a 70%.

Figura 9: Processo de flotao com soluo supersaturada de acar utilizado para pesquisa de artrpodes vivos. Foto: R.B. Alencar.

4.4. Anlise de Dados

As anlises dos dados foram realizadas utilizando-se o Programa de Planilha

Eletrnica Excel (Windows XP) para estatstica descritiva.

16

4.5. Triagem e identificao das amostras

Aps triado, o material foi identificado em nvel de famlia e/ou categoria

inferior conforme a possibilidade, com as chaves dicotmicas de Borror & DeLong

(1989); Coscarn (1986); Froeschner, 1960, Schuh & Slater (1995); Costa-Lima

(1940), Dindal, 1990 (caros), Wygodzinsky, 1966; e/ou encaminhado para

especialistas.

O material testemunho ser depositado na Coleo de Invertebrados do

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA.

17

5. RESULTADOS

5.1. Medidas de umidade e temperatura.

A temperatura no interior da caverna oscilou entre 25 e 27C. A temperatura

mais elevada (27C) foi registrada na entrada e no final da caverna e a mais baixa

(25C) a cerca de 90m a partir da entrada. A umidade registrada na entrada da

caverna foi de 86.4%, mais esta se elevou medida que se adentrava a caverna,

chegando atingir 98% na parte final desta. Tanto a temperatura quanto a umidade

apresentaram pequena variao no interior da caverna, mantendo o clima

aparentemente estvel neste ambiente (Tabela 1).

TABELA 1: Medidas instantneas de temperatura e umidade relativa (UR) do ar, da

Caverna Refgio do Maruaga, tomadas com termohigrmetro digital, em 05 de maio

de 2006.

Na Gruta dos Lages, o registro da temperatura e umidade, para dois pontos

de medidas (entrada e interior), foi de 28 e 26,7C e 86 e 88,4%, respectivamente.

Na Gruta dos Animais no foi possvel registrar essas medidas, pois devido

saturao da umidade local, o termohigrmetro no se manteve ligado.

5.2. Composio faunstica de insetos coletados com armadilhas CDC.

O resultados das coletas realizadas com armadilhas CDC na Gruta dos

Animais resultaram em 9.318 indivduos coletados, sendo a Ordem Diptera a mais

representativa com 11 famlias identificadas (Tabela 2).

Local Temperatura ( C) Umidade (%)

Entrada 27,0 86,4

40m 25,8 94,190m 25,0 96,9140m 26,0 97,8Final 27,0 98,0

18

Tabela 2: Insetos coletados em armadilha CDC, na Gruta dos Animais, Municpio de

Presidente Figueiredo, AM, no perodo de fevereiro a abril de 2006.

Na Gruta dos Lages foi coletado um total de 1.295 indivduos. A Ordem

Diptera foi a mais representativa com 11 famlias.

Tabela 3: Insetos coletados em armadilha CDC, na Gruta dos Lages, Municpio de

Presidente Figueiredo, AM, no ms de maio de 2006.

Ordem FamliaColeoptera Ptiliidae 3.732 40,05Coleoptera Scolitydae 2 0,02Diptera Psychodidae 1.800 19,32Diptera Chironomidae 1.621 17,40Diptera Phoridae 1.053 11,30Diptera Streblidae 484 5,19Diptera Drosophilidae 231 2,48Diptera Tipulidae 84 0,90Diptera Milichiidae 66 0,71Diptera Cecidomyidae 53 0,57Diptera Ceratopogonidae 20 0,21Diptera Sciaridae 16 0,17Diptera Culicidae 2 0,02Hymenoptera Diapriidae 1 0,01Hymenoptera Figitidae 1 0,01Hymenoptera Scelionidae 152 1,63

Total 9.318 100

N individuos Frequncia %

Ordem Famlia

Diptera Cecidomyidae 383 29,58Diptera Ceratopogonidae 325 25,10Diptera Psychodidae 315 24,32Diptera Chironomidae 87 6,72Diptera Tipulidae 61 4,71Diptera Sciaridae 40 3,09Diptera Drosophilidae 15 1,16Diptera Phoridae 15 1,16Diptera Streblidae 10 0,77Diptera Culicidae 8 0,62Diptera Milichiidae 2 0,15Homoptera Delphacidae 4 0,31Hymenoptera Scelionidae 26 2,01Hymenoptera Diapriidae 1 0,08Hymenoptera Platygastridae 3 0,23

Total 1.295 100

N individuos Frequncia (%)

19

Na Caverna Refgio do Maruaga , dos espcimes coletados em armadilhas

CDC, a Ordem Diptera que apresentou maior nmero de famlias (12). A Ordem

Hymenoptera apresentou trs famlias e a Ordem Coleoptera apenas uma nica

famlia, Ptiliidae (Tabela 4).

Para relacionar o nmero de indivduos coletados, e sua distribuio dentro

da Caverna Refgio do Maruaga, foi feito uma somatria de todos os indivduos

capturados em armadilhas CDC no perodo de fevereiro a maio de 2006. O resultado

das famlias mais representativas foram plotados em grficos e observado uma

possvel relao com o guano depositado na caverna.

Todas as famlias mais expressivas das ordens Diptera, Hymenoptera e

Coleoptera, durante o perodo de coleta se mostraram distribudas ao longo da

caverna com uma pequena variao na concentrao a 140m, localizao do salo

final (Figuras 10 17).

Tabela 4: Composio e freqncia das famlias coletadas e identificadas na

Caverna Refgio do Maruaga no perodo de fevereiro a maio de 2006, coletadas em

armadilhas CDC.

Ordem FamliaColeoptera Ptiliidae 6.238 6,885Diptera Chironomidae 51.109 56,410Diptera Milichiidae 12.644 13,956Diptera Drosophilidae 6.654 7,344Diptera Psychodidae 3.957 4,367Diptera Phoridae 2.440 2,693Diptera Streblidae 1.213 1,339Diptera Ceratopogonidae 195 0,215Diptera Tipulidae 73 0,081Diptera Cecidomyidae 24 0,026Diptera Culicidae 5 0,006Diptera Sciaridae 2 0,002Diptera Hybotidae 4 0,004Hymenoptera Scelionidae 6.029 6,654Hymenoptera Diapriidae 1 0,001Heteroptera Cydnidae 6 0,007Lepdoptera Tineidae 2 0,002Trychoptera Hydropsichidae 5 0,006Trychoptera Lepitoceridae 1 0,001

TOTAL 90.602 100

Frequncia (%)Abundncia

20

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Distncia (m)

N

mer

o d

e in

div

uo

s

0

50

100

150

200

250

300

350

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Distncia (m)

N

mer

o d

e in

div

du

os

Figura 10: Distribuio total dos indivduos de Chironomidae (Diptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.

Figura 11: Distribuio total dos indivduos de Streblidae (Diptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.

21

0

200

400

600

800

1000

1200

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Distncia (m)

N

mer

o d

e in

div

du

os

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Distncia (m)

N

mer

o d

e in

div

du

os

Figura 12: Distribuio total dos indivduos da Subfamlia Psychodinae (Diptera, Psychodidae) coletados ao longo da galeria principal, no perodo de fevereiro a maio de 2006.

Figura 13: Distribuio total dos indivduos de Phoridae (Diptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.

22

0

500

1000

1500

2000

2500

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Distncia (m)

N

mer

o d

e in

div

du

os

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Distncia (m)

N

mer

o d

e in

div

du

os

Figura 14: Distribuio total dos indivduos de Milichiidae (Diptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.

Figura 15: Distribuio total dos indivduos de Drosophilidae (Diptera) coletados ao longo da galeria

principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.

23

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Distncia (m)

N

mer

o d

e in

div

du

os

Figura 16: Distribuio total dos indivduos de Ptiliidae (Coleoptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.

Figura 17: Distribuio total dos indivduos de Scelionidae (Hymenoptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.

0

200

400

600

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1600

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Distncia (m)

N

mer

o d

e in

div

du

os

24

5.3. Coleta de artrpodes com tcnicas diretas.

Durante o processo de coleta direta, foi coletada uma amostra de areia para

verificao de parasitides em ovos de grilo. Desta, foram encontrados

aproximadamente 10 ovos, alguns parasitados. Os ovos eram transparentes,

podendo o embrio ser observado internamente. Dos ovos parasitados emergiram

indivduos de Scelionidae sp1 e o restante de imaturos de grilos (Figura 18).

Figura 18: Ovos de grilos parasitados coletados na areia pela tcnica de coleta direta. A: ovos de grilos em desenvolvimento; B:grilo recm emergido; C:ovo parasitado por Scelionidae; D: parasitide removido de ovo para visualizao. Fotos: A- C: Feitosa, M.C.; D: V.R. Alves.

Em armadilhas de emergncia colocadas sobre o guano foram coletados 22

indivduos (Tabela 5).

Tabela 5: Insetos coletados em armadilha de emergncia sobre o guano, na

Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM, no perodo

de fevereiro a maio de 2006.

FamliaPtilliidae 6Drosophilidae 9Streblidae 4Psychodidae 2Milichiidae 1

N de indivduos

25

No Quadro 1 esto relacionados todos os artrpodes coletados durante o

perodo de coleta. Alguns foram coletados em armadilha CDC, outros em coleta

direta. A identificao foi feita conforme a possibilidade de cada grupo e o tempo

disponvel. Alguns vertebrados foram fotografados nos locais durante a realizao

das coletas (Figuras 27 - 30).

Quadro 1: Artrpodes coletados, identificados e localidades de ocorrncia, na

Caverna Refgio do Maruaga (CRM), Gruta dos Animais (GA) e Gruta dos Lages

(GL), Municpio de Presidente Figueiredo, AM, no perodo de fevereiro a maio de

2006.

TAXON LOCAL TIPO DE COLETAClasse Insecta Ordem Hemiptera Sub-ordem HeteropteraReduviidaeEmesinae GA Coleta manualPhasmatocoris sp. Entrada (parede)

Reduviinae GL Coleta manualZelurus genumaculatus Entrada (parede)

Peiratinae CRM Coleta manualEidmannia guyanensis Salo final (sobre Pitfall(Figura 19) guano e areia

Cydnidae CRM, GL Coleta manualCydninae guano Pangeus moestus

Veliidae (Gerromorpha) CRM Coleta manualStridulivelia transversa ao longo do igarapStridulivelia stridulataRhagovelia evites

Ordem TrichopteraHydropsychidae CRM CDCMacronematinae Leptonema maculatum

Odontoceridae CRM CDCOdontocerinae Marlia sp.

26

Continuao

Ordem DipteraCulicidaeUranotaenia sp. GL CDC

Aedes sp.Psorophora sp. GA, GL

Culex sp. GA, GL e CRM

Hybotidae CRM CDCTachidromeinaeDrapetis sp.

PsychodidaePsychodinaeTonnoira cavernicola CRM, GA CDCTonnoira sp.Psychoda sp.1

Psychoda savaiiensis Psychoda sp.2 GLPsychoda sp.3

Phlebotominae GA, GL e CRM CDCLutzomyia spp.

Ceratopogonidae GL CDCCulicoides sp.1Culicides sp.2Forcipomyia sp.Mallachohelea sp.Forcipomyia (Lasiohelea) sp.

Drosophilidae CRM CDCDrosophila eleonorae

Streblidae CDCTrichobius sp. (grupo caecus) GL, GA e CRM

Streblia guajiro GA e CRM

Trichobius anducei GA e CRM

Nycterophilia parnelli CRM

Speiseria ambigua CRM

27

Continuao

MilichiidaeLeptometopa sp. GA e CRM CDC

Ordem EnsiferaGryllidae CRM, GL e GA Coleta manualLuzarinae Toda extenso dasAmphiacusta sp. paredes e solo(Figura 20)

Ordem HymenopteraFormicidae CRM Coleta manualPachycondyla crassinoda Salo final sobre (Figura 21) pequena poro de terra

cercada de gua

Ordem ColeopteraDyitiscidae CRM Coleta manualmorfoespcie1 Salo final igarap(Figura 22) prximo ao banco

de guano

Ordem LepidopteraTineidae CRM Coleta manualmorfoespcie1 Salo final sobre o(Figura 23) guano

Histeridaemorfoespcie1

Ordem BlattariaBlattellidae GA Coleta manualmorfoespcie1 Entrada (teto)(Figura 24)

Classe Malacostraca Ordem DecapodaPseudothelphusidae CRM Coleta manualFredius denticulatus Banco de areia (Figura 25) margem do igarap

Palaeomonidae Igarap Coleta passivaMacrobrachium sp.

28

Continuao

Classe Arachnida Ordem AmblypygiPhrynidae CRM e GA Coleta manualHetrophrynus longicornis Entrada (parede)(Figura 26)

Ordem OpilionesEupnoi: SclerosomatidaeGagrelinae GL Coleta manualGeaya sp. Entrada (parede)

Laniatores: Cosmetidae GA Coleta manualFlirtea sp Entrada (parede)

Ordem AranaeTheridiosomatidae CRM Coleta manualPlato sp. Parede (prximo ao cho)

Ordem ChilopodaGeophilomorpha CRM FlotaoMorfoespcie1 Salo Final (guano)

Ordem AcariMesostigmata (Gamasida) CRM Berlese-TullgrenMorfoespcie1 Salo Final (guano)

29

Figura 19: Eidmannia guyanensis (Heteroptera, Reduviidae), coletado no salo final da Caverna Refgio do Maruaga, sobre o guano e areia, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. . Foto: , R. B.Alencar.

Figura 20: Amphiacusta sp. (Ensifera, Gryllidae), coletado na Caverna Refgio do Maruaga e observado nas Grutas dos Animais e dos Lages, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: F.F.Xavier Filho.

30

Figura 21: Pachycondyla crassinoda (Hymenoptera, Formicidae), coletadas sobre uma poro de argila circundada por gua, no salo final da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: W.S.Santos.

Figura 22: Coleoptera (Dytiscidae) capturado em coleta manual na Caverna Refgio do Maruaga, no igarap prximo ao guano, . Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: F.F. Xavier Filho.

31

Figura 23: Lepidoptera (Tineidae), coletada na Caverna Refgio do Maruaga sobre o guano, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. A: casulo, B: adulto. Fotos: F.F. Xavier Filho, (A); R.B.Alencar (B).

A

B

32

Figura 24: Blattaria (Blattellidae) coletada na parede prxima entrada da Gruta dos Animais, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: R.B. Alencar.

Figura 25: Fredius denticulatus (Pseudothelphusidae), coletado no salo final da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: R.B. Alencar.

33

Figura 26: Hetrophrynus longicornis (Phrynidae, Amblypygi), coletado na Caverna Refgio do Maruaga e observado nas Grutas dos Animais e dos Lages, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: R.B.Alencar .

Figura 27 : Quirpteros. Colnias de morcegos observados na Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fotos: A F.F. Xavier Filho; B T.Barrett.

34

Figura 28 : Peixes siluriformes observados no igarap da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fotos: F.F. Xavier Filho

B

35

Figura 29 : Anuros observados no igarap da Caverna Refgio do Maruaga (A) e na Gruta dos Animais (B), Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fotos: A F.F. Xavier Filho, B R.B. Alencar

A

B

36

Figura 30 : Crocodilianos. Jacar coroa observado no igarap da Caverna Refgio do Maruaga, prximo entrada, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fotos: A T. Barrett.

Figura 31: Quelnio observado prximo entrada, margem do igarap da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: F.F.Xavier Filho

37

5. DISCUSSO

Na Caverna Refgio do Maruaga, a variao de temperatura e da umidade no

primeiro ponto, pode ter sido influenciada pelo contato do ambiente interno/externo

atravs da abertura de entrada, ocasionando perda de umidade e aumento na

temperatura. O igarap percorre toda extenso da caverna, nos locais onde o

corredor mais estreito (aproximadamente 30m da entrada at 120m) ele cobre toda

superfcie, sendo a temperatura menor nesses locais. O tamanho do salo final e a

distncia deste da entrada, a altura do teto, a falta de abertura e a quantidade de

gua, possibilitam a manuteno da alta umidade (Tabela 1).

As amostras coletadas em armadilhas CDC (Tabelas 2,3,4) so semelhantes

quanto s ordens e famlias coletadas nos trs locais. As trs cavidades tm em

comum a presena de morcegos e gua corrente, sendo que a Caverna Refgio do

Maruaga a maior em tamanho, fluxo de gua e quantidade de morcegos e de

guano. As condies oferecidas nesses locais, parecem favorecer alguns grupos

(exemplos: dpteros com larvas aquticas, colepteros detritvoros, e himenpteros

parasitides) ocasionando a predominncias de alguns.

Os dpteros constituem uma das maiores ordens de insetos em abundncia e

riqueza de espcies, possuem uma diversidade de habitats e tipos de alimentao,

tanto no estgio larval como no adulto (Borror & DeLong, 1989). A predominncia do

nmero de dpteros coletados parece corroborar com as caractersticas e a biologia

de alguns grupos da ordem.

Dentre as famlias mais representativas da Ordem Diptera na Caverna

Maruaga, Chironomidae apresentou maior nmero de espcimes coletados,

corroborando com dados de Trajano & Gnaspini-Netto (1991), que citam os

chironomideos como o grupo mais abundante em cavernas brasileiras. A capacidade

de ocupao de diversos tipos de ambientes parece favorecer essa famlia. Muitas

espcies chironomideos em condies favorveis, so capazes de ter um rpido

desenvolvimento na fase larval e apesar de algumas serem especficas para certos

tipos de substratos, outras podem utilizar uma variedade destes, podendo ser:

predadora, filtradora, detritvora, etc. (Pinder,1986).

Outra famlia expressiva foi os Milichiidae, a qual provavelmente os imaturos

estejam se desenvolvendo no guano de morcegos porque a presena dos adultos

desses insetos foi maior no salo final da caverna. So insetos que possuem larvas

38

geralmente saprfagas, contudo, vrias espcies podem ser coprfagas ou

necrfagas. Os adultos se alimentam de nctar de flores ou substncias aucaradas

de afdios e outros hompteros, podendo ser ainda observado comportamento de

cleptoparasitismo ou comensalismo. As espcies cleptoparastas se alimentam de

presas de aranhas ou insetos predadores como reduvdeos, asildeos, mantispdeos

ou odonatas, quando estes ainda esto se alimentando. Na maioria dos casos,

apenas as fmeas so cleptoparastas (http://www.sel.barc.usda.gov). Na Caverna

Maruaga, esses insetos foram observados em grande nmero no salo final, local

onde as larvas podem estar se desenvolvendo ou os adultos esto se alimentando

de outros insetos, considerando o comportamento cleptoparasta. A presena dessa

famlia corrobora com citaes em vrios trabalhos (Gnaspini & Trajano, 1994;

Trajano & Gnaspini-Netto, 1991; Trajano & Moreira, 1991).

Dpteros Drosophilidae, a nica espcie encontrada foi Drosophila eleonorae,

com um nmero expressivo de indivduos. Essa uma espcie coletada apenas em

cavernas e citada em trabalhos realizados em vrias cavernas brasileiras (PA, GO,

MS, MG, SP) (Trajano, 1987). A espcie foi descrita aps ser coletada emergindo do

guano na Caverna Pedra da Cachoeira, em Altamira, Par (Tosi et. al.,1990). Na

Caverna Refgio do Maruaga, alm dos exemplares coletados em armadilhas CDC,

nove indivduos foram coletados em armadilhas de emergncia sobre o guano,

corroborando com os artigos acima citados e Trajano & Gnaspini-Netto (1991)

(Tabela 5).

Outra famlia de Diptera encontrada foi Psychodidae, representada

principalmente pela Subfamlia Psychodinae. Espcimes desta subfamlia foram

encontrados amplamente distribudos ao longo da caverna, porm, observou-se uma

maior concentrao em armadilhas localizadas no salo final. Resultado que difere

de outros trabalhos, onde os Psychodidae, geralmente so encontrados prximos

entrada (Trajano & Gnaspini-Netto, 1991). Esta alta concentrao deve-se,

provavelmente, presena de larvas que podem estar utilizando o guano como uma

fonte de alimento. um grupo comum para fauna caverncola, porm, sua biologia

pouco conhecida, os trabalhos referentes a esta subfamlia so apenas de carter

taxonmico (Bravo, 2003, Bravo et al., 2006).

A Famlia Phoridae, na caverna, com maior aglomerao localizada no fim da

galeria central. Possui uma ampla distribuio mundial tendo a maior diversidade

nos trpicos (Disney, 1994). Apresentam habitats variados, entre os quais matria

http://www.sel.barc.usda.gov

39

em decomposio e em fungos. Algumas espcies so parasitas ou comensais em

ninhos de formigas, abelhas, vespas e cupins (Disney, 1994; Bragana & Medeiros,

2006).

A Famlia Streblidae formada por dpteros hematfagos ectoparasitos de

morcegos. A maioria dos Streblidae, 62,5% das 251 espcies, ocorre

exclusivamente no Novo Mundo. Apesar de extremamente adaptados ao hbito de

vida parasitria, estes insetos so bastante mveis e aproximadamente 78% do total

das espcies possuem asas funcionais (Rui & Graciolli, 2005). A presena desses

insetos, na caverna foi registrada tanto na galeria principal, onde foram observadas

inmeras colnias de morcegos, quanto em uma galeria menor tambm com a

presena destes mamferos.

Os representantes desta famlia so vivparos (Rui & Graciolli, 2005). No

presente estudo tais insetos podem estar utilizando o guano como substrato para a

postura das larvas e desenvolvimento das pupas, uma vez que adultos foram

coletados em armadilhas de emergncia colocadas neste local.

Durante a coleta, foi observado o ataque destes insetos em pessoas, o que

tornava incmoda a entrada neste local.

Entre os himenpteros coletados em armadilhas CDC, ocorreu a

predominncia de Scelionidae, grupo considerado parasitides. Os insetos

parasitides representam o grupo mais rico de espcies dentro da Ordem

Hymenoptera. que so endoparasitos de ovos de insetos e aranhas. A larva

parasitide mata o embrio hospedeiro completando seu desenvolvimento dentro do

ovo (Masner, 1993; Marchiori et al., 2000). Na Caverna Refgio do Maruaga, dentre

os dois morftipos encontrados, o sp.1 foi encontrado parasitando ovos de grilos

sendo um indivduo parasitide por ovo (Figura 18). Pelo nmero de indivduos

coletados, a caverna propicia condies ao desenvolvimento desses insetos, pois h

um grande nmero de grilos presentes. O grande nmero de parasitides parece

responder densidade das populaes de seus hospedeiros, o que essencial para

manter o equilbrio ecolgico.

Os Ptiliidae so colepteros de tamanho diminuto, vivem em madeira podre,

esterco e fungos e esto amplamente distribudos. A presena dessa famlia em

cavernas j foi anteriormente observada por Gnaspini & Trajano (1994). Na Caverna

Refgio do Maruaga eles foram observados por todo interior e principalmente no

40

meio do guano, quando foi feito o processo de flotao, e coletados tambm na

armadilha de emergncia.

Todos os indivduos coletados em armadilhas CDC so insetos comuns em

ambientes caverncolas, sendo coletados na maioria dos levantamentos realizados

em cavernas e na regio amaznica (Trajano & Moreira, 1991).

Com relao distribuio de famlias mais representativas no interior da

Caverna Refgio do Maruaga, todas se mostraram distribudas por toda caverna,

com uma pequena tendncia de algumas famlias a concentrar-se nas reas mais

distantes da entrada. Os Chironomidae apresentam uma variao na distribuio ao

longo da galeria central, desde a entrada at a ltima armadilha de coleta, localizada

no salo final (Figura 10). O maior nmero de indivduos nas armadilhas prximas da

entrada pode ser uma possvel contaminao

do meio externo, com insetos

atrados pela luz das armadilhas, apresentando uma leve diminuio nas armadilhas

seguintes e voltando a aumentar nas armadilhas finais. Possivelmente esse

resultado foi motivado pelo fluxo maior de gua dentro da caverna, nesse perodo de

coletas, o igarap ocupava toda extenso da galeria nesses pontos, propiciando

condies favorveis para o aumento de indivduos da populao.

Os Streblidae no apresentam uma constncia na sua distribuio,

possivelmente eles acompanharam a distribuio dos agrupamentos de morcegos,

com um nmero maior de indivduos na armadilha 14, local onde a aglomerao

desses mamferos maior (Figura 11).

De um modo geral, todos os grupos mais abundantes apresentados nos

grficos, no expressaram um forte padro de distribuio. Todas as famlias

apresentaram uma distribuio por todo interior da caverna, desde a entrada at o

salo final principal depsito de guano, algumas com um leve aumento no nmero

de indivduos. Outros depsitos menores podem ser encontrados logo aps a

entrada da caverna e em algumas galerias laterais menores. Segundo Trajano &

Moreira (1991), as cavernas destacam-se pela grande biomassa caverncola, na

forma de populaes numerosas, que se relaciona ao grande aporte de alimento sob

a forma de guano de morcegos. Ferreira & Pompeu (1997) sugerem que a

distribuio dos organismos no meio caverncola pode ser determinada por muitos

fatores, dentre os quais disponibilidade de alimentos, corroborando com os dados

apresentados. Nos locais onde o nmero de indivduos diminuiu, pode ser devido o

41

igarap cobrir toda superfcie da galeria nesse perodo de coleta, impossibilitando o

depsito e permanncia do guano nesse percurso.

Outras famlias alm das citadas acima, que foram coletadas em nmero

menor de indivduos tambm so comuns, encontradas na fauna regional e tambm

na fauna caverncola brasileira: dpteros das famlias Cecidomyidae, Hybotidae,

Ceratopogonidae, Culicidae, Sciaridae, Tipulidae; Trichoptera, famlias

Hydropsychidae e Leptoceridae; Hymenoptera, famlias Diapriidae e Formicidae

(Pinto-da-Rocha, 1995).

Para os insetos capturados em coleta manual, a maioria considerada

predadores. A famlia Reduviidae (Heteroptera) composta por insetos predadores

tpicos da regio de entrada, porm, algumas vezes podem colonizar zonas mais

profundas das cavernas (Trajano, 1987, Trajano & Gnaspini-Netto, 1991). Os

indivduos coletados pertencentes espcie Eidmannia guyanensis e subfamlia

Peiratinae, encontravam-se na zona aftica e profunda no cho da caverna, sobre

e/ou prximo de depsitos de guano de morcegos. Para melhorar o esforo de

coleta, fora colocado gesso no fundo das armadilhas, o que demonstrou ser eficiente

para captura desses espcimes (mtodo proposto por Sanhudo, 2006), pois essa

espcie apresenta uma fossa esponjosa de quase 2/3 do comprimento da tbia, com

isso facilita o rpido deslocamento em qualquer tipo de superfcie. Foram

observados adultos predando grilos e praticando canibalismo em uma ninfa (Figura

32). Nos estudos realizados em cavernas brasileiras, no havia sido observada a

presena dessa espcie em ambiente caverncola. O nico registro desse gnero

em cavidades foram exemplares da espcie E. attaphila associadas a formigas da

espcie Atta sexdens (Tauber, 1934 in Coscarn, 1986).

Figura 32: Predao por Eidmannia guyanensis observado na Caverna Refgio do Maruaga. A: predando ninfa da mesma espcie; B: predando grilo. Fotos: F.F. Xavier Filho, (A); W.S. Santos (B).

A

B

42

A espcie Pangeus moestus pertencente subfamlia Cydninae (famlia

Cydnidae), apresentou uma distribuio abundante no interior da caverna sempre

associado ao guano, foram observados adultos e ninfas de vrios nstares. So

habitantes comuns em guanos de caverna, porm nada consta em relao aos

hbitos alimentares dessa espcie nesse ambiente, apenas o registro de sua

presena (Trajano, 1987, Gnaspini & Trajano, 1994). Em geral, as espcies de

Cydnidae vivem enterradas no solo e se alimentam de razes de plantas, sendo

consideradas em alguns casos, pragas de plantas cultivadas. Outras espcies se

alimentam de sementes ou mesmo de frutos em desenvolvimento, at mesmo de

flores, mas a maioria se nutre pela extrao da seiva das plantas diretamente do

floema (Grazia et al., 2004).

A caverna, devido falta de luminosidade, impossibilita o crescimento de

vegetais, fonte de alimentao desses insetos. Esses espcimes foram encontrados

na caverna, abaixo das colnias de morcegos, mesmo no banco de areia, parecendo

existir uma relao direta com esses mamferos. No ltimo perodo de coleta foi

observado um Cydnidae enterrando uma semente, possivelmente eles esto se

alimentando com sementes e/ou pedaos de frutos que caem durante a alimentao

dos morcegos. A morfologia dos espcimes coletados compatvel com as

descries de Pangaeus moestus, proposta por Froeschner (1960). Dentre de

Cydnidae outra subfamlia, Amnestinae, possui vrios registros de indivduos da

espcie Amnestus subferrugineus (Westwood) abundante no guano de morcego em

cavernas no Panam sugerindo que podem se alimentar de sementes (Caudell,

1924, apud Schuh & Slater, 1995).

Os grilos (Ensifera) foram encontrados no interior de todos os locais de

coletas. Na Caverna Refgio do Maruaga eles foram abundantes principalmente

sobre o depsito de areia e guano (salo final) e em diferentes estgios do ciclo de

vida, desde jovens at adultos (machos e fmeas). Caverna Refgio do Maruaga

apresenta condies favorveis (abrigo, alimentao, temperatura e umidade

constante) para o desenvolvimento desses insetos que so considerados detritvoros

e predadores (alguns indivduos foram observados praticando canibalismo) (Figura

33). Alguns ovos foram encontrados com parasitides da famlia Scelionidae.

Para a identificao, os indivduos foram encaminhados para especialista, o

qual foi verificado o complexo flico para excluso do gnero Endecous, e aps

consultar os trabalhos de Chopard (1956) e Desutter-Grandcolas & Otte (1997), que

43

trata de uma reviso de Amphiacusta, comparou as genitlias, chegando

concluso que se trata realmente desse gnero, embora tenha verificado que as

tgminas sejam um tanto diferente. Segundo Desutter-Grandcolas & Otte (1997), a

sistemtica das espcies brasileiras de Amphiacusta bastante problemtica.

As diferenas encontradas ao comparar os grilos com a caracterizao do

gnero proposta por Desutter-Grandcolas & Otte (1997) foram:

a) Os exemplares apresentam dois espores apicais na tbia II enquanto a chave de

identificao Desutter-Grandcolas diz que h trs espinhos;

b) As tgminas no muito reduzidas; embora possuam fileira de dentes

estridulatrios e no se percebe a presena de nervuras as quais compem a

harpa e o espelho.

Diante do exposto, concluiu-se de que se trata de um Gryllidae, subfamlia

Luzarinae, gnero Amphiacusta Saussure, 1874.

O que difere nesses grilos que, na maioria dos trabalhos realizados em

cavernas, o gnero mais comum o Endecous Saussure (Trajano, 1987), o que foi

coletado nas localidades amostradas pertence ao gnero Amphiacusta Saussure,

1874.

Figura 33: Canibalismo por grilo observado no salo final da Caverna Refgio do Maruaga. Foto: R. B. Alencar

44

Na entrada da Caverna Refgio do Maruaga todos indivduos coletados de

Amblypygi pertencem espcie Heterophrynus longicornis (Phrynidae). As espcies

deste gnero habitam buraco de rvores, cavidades de rochas e cavernas. So

predadores de hbito noturno e durante o dia se escondem em cavidades de

grandes rvores e/ou casca de rvores. Suas presas consistem em insetos,

pequenos lagartos e pequenos anuros (Weygoldt, 2002). Os amblipgeos foram

observados no final da tarde, nas paredes da entrada da caverna at uma distncia

de 10 m no seu interior, possivelmente estavam espera de presas.

Os opilies foram encontrados na Gruta dos Animais e Gruta dos Lages,

dentro de cavidades na parede, prximos s entradas.

As aranhas coletadas do gnero Plato, foram encontradas nas paredes da

caverna prximas ao cho. A maioria delas estava perto de suas ootecas, que se

encontravam suspensas por fios de seda fixos na parede.

Os geofilomorfos, espcimes plidos e de tamanho reduzido ( 1,5 cm), foram

coletados do guano, durante o processo de flotao.

Os caros abundantes no guano e extrados pela tcnica de Berlese,

pertencem subordem Mesostigmata (Gamasida). Os indivduos dessa subordem

so habitantes de solo, liteiras, hmus, onde se alimentam de nematides,

microartrpodos, fungos e bactrias (Dindal, 1990). Indivduos dessa subordem

foram citados anteriormente por Pinto-da-Rocha (1995) de estudos realizados no

Paran e So Paulo.

A presena da espcie Pachycondyla crassinoda (Formicidae) na caverna,

possivelmente foi acidental, pois esses indivduos se encontravam isolados por gua

em uma pequena poro de terra. Provavelmente elas caram junto com a terra da

parte superior dessa galeria no salo final, vindo da parte externa da caverna.

Apesar de no ser uma espcie muito comum em caverna, sua presena j foi citada

em trabalhos realizados por Gnaspini &Trajano (1994) e Trajano & Moreira (1991).

Para a fauna aqutica, a Famlia Veliidae foi observada por toda extenso do

igarap, desde a entrada at o salo final da caverna. A presena e distribuio no

interior da caverna do gnero Rhagovelia corrobora com dados apresentados por

Trajano & Moreira (1991). Dytiscidae e Histeridae (Coleoptera) foram coletados na

margem do igarap prximo ao guano. Os indivduos da Famlia

Pseudothelphusidae e Palaeomonidae (Decapoda), foram encontrados no final da

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caverna, sendo que os indivduos de Pseudothelphusidae estavam dentro de abrigos

construdos na margem do igarap prximo ao guano e ao banco de areia.

Na Gruta dos Animais, sete espcimes de Emesinae (Reduviidae) foram

coletados nas paredes do seu interior. So macrpteros delicados, e o diagnstico

confere com o gnero Phasmatocoris, porm difere das espcies revisadas por

Wygodzinski, 1966.

Na Gruta dos Lag