bitkilerde sinyal iletimi [uyumluluk...

31
22.04.2015 1 MBG 112 BİYOLOJİ II BİTKİLERDE SİNYAL İLETİMİ YRD. DOÇ. DR. YELDA ÖZDEN

Upload: phungkhue

Post on 08-Mar-2019

228 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

1

MBG 112 BİYOLOJİ IIBİTKİLERDE SİNYAL İLETİMİYRD. DOÇ. DR. YELDA ÖZDEN

Page 2: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

2

Page 3: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

3

Transkripsiyon düzeyinde düzenlenme

Transkripsiyon faktörüP

Siklik GMP

Ca+2‐kalmodulin

+Transk. faktörleri

‐ Transk. faktörleri

Translasyon sonrası değişimler

Page 4: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

4

Başlangıç sinyali ortadan kalkınca;

Tekrar dolaba alınırsa

Özgül proteinlerin fosfor yitirmeleri 

fosfatazlar ile sağlanır.

Hücrenin aktivitesi

Protein kinaz

Protein fosfataz

Bitkilerin hormonlara verdiği yanıtlar

Vücudun bir kısmında üretildikten sonra diğer kısımlarına taşınan ve orada özgül bir reseptöre bağlanıp, hedef hücrelerin ve dokuların yanıt vermesini 

tetikleyen bileşiktir.

Çok az miktarları bile önemli değişiklikleri başlatabilir.

Bitkinin yanıtı genellikle iki ya da daha fazla hormonun etkileşimi belirler.

Page 5: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

5

Bütünlüğü bozulmamış bitki organlarının uyartıya yönelmelerine ya da o uyartıdan uzaklaşmalarına neden olan büyüme yanıtına «tropizma» denir. 

Işığa bitkinin yönelmesi «+ fototropizma» denir.

Page 6: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

6

Darwin ve Went deney sonucu

Oksin

Çimenin koleoptilucundan aşağı 

asimetrik taşınma

Işık almayan hücrelerin bölünme hızı > ışık alan taraftaki hücrelerin bölünme hızı

Tek yönlü ışığın dikotilgövdelerinde asimetrik oksin dağılımına neden olduğunu gösteren kanıt 

yoktur.Bitki hormon

ları

Oksin

Sitokinin

Giberellin

Absisik asit

Etilen

Brassinosteroidler

Jasmonatlar

Strigolaktonlar

Page 7: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

7

Hormon Üretildiği yer Ana işlevler

Jasmonatlar Bitkinin farklı yerlerinde üretilir, floem ile taşınır. 

Meyve olgunlaşması, çiçek gelişimi, polen üretimi, yabancı ot veya patojen saldırısına karşı da üretilir.

Strigolaktonlar Düşük fosfat koşullarında veya gövdeden fazlamiktarda oksinakışı olduğunda köklerde üretilir.

Tohumçimlenmesini uyarır, apikaldominansı ve kökün mikorizalmantarı çekmesini kontrol eder. 

Page 8: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

8

Oksin

İlk keşfedilen bitki hormonu

Sürgün uçlarında bulunan triptofandan

üretilir.

Bir hücreden diğerine parankima 

dokusundan taşınır.

Tek yönlü taşınım (polar taşınım)Sürgün ucundan 

kaideye doğru taşınır.

Oksin Hücre uzamasını sağlar.

Yan kök ve adventif kök oluşumunu sağlar.

Herbisit olarak kullanılır.

Sekonder büyümeyi uyarır. Meyvelerin büyümesini ve gelişimini uyarır.

Page 9: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

9

Sitokininler

Johannes van Overbeek 1940’ lıyıllarda kültür ortamına 

hindistancevizi tohumunun sıvı endosperminin (hindistancevizi sütü) bitki embriyonlarının büyümesini uyardığını 

bulmuştur.

Skoog ve Miller kültüre eklenen parçalanmış DNA 

örneklerinin tütün hücrelerinin bölünmesini arttırdığını 

bulmuşlar. 

Katkı maddelerinin aktif bileşeni, nükleik asitlerin bir elemanı olan adeninin değişime 

uğrayan formlarıdır.

Hücre bölünmesini uyardığından «sitokininler» olarak isimlendirilmişlerdir.

Sitokininler

Bitkiler mi? Metilobakteriler

mi üretir??

Sitokininreseptörleri 

bulunmaktadır. Biri hücre içi diğeri ise hücre yüzeyinde olmak üzere iki 

farklı sitokinin sınıfı vardır.

Sitoplazmik reseptör sitokinine doğrudan bağlanır ve izole 

nükleustatranskripsiyonu 

uyarır.

Hücre zarındaki  Ca+2 kanallarını açarak, sitosoldeCa+2  artışına neden olur.

Page 10: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

10

Sitokininler

Özellikle kök, embriyolar ve meyvelerde olmak üzere aktif olarak büyüyen dokularda üretilir. Oksin ile birlikte hücre bölünmesini uyarır. 

Sitokinin/ oksin =Hücre farklılaşmasını kontrol eder.

Oksin Sitokinin

Kallus oluşur. Hücreler farklılaşmaz ve kümelenir.

Page 11: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

11

Hücre bölünme 

&farklılaşma

•Oksinler ile birlikte

Apikaldominansınkontrolü

Yaşlanmayı önleyici

•Protein parçalanmasını engeller.

•RNA ve protein sentezini uyarır.

Sitokininler

Page 12: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

12

Giberellinler

Bitkilerin de giberellin ürettikleri keşfedilmiştir. Esas olarak kökler ve genç yapraklarda üretilir.

GİBERELLİN

Gövde uzaması

Meyve büyümesi

Çimlenme

Page 13: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

13

GiberellinlerGövde uzaması

Gövdelerde hücre uzamasını ve hücre bölünmesini teşvik eder.Hücre gevşemesine neden olur.

Oksin hücre çeperini asitleştirir, ekspansinleri

aktifleştirir.

Giberellinlerekspansinlerin girişini 

hücre gevşetici enzimleri uyararak, 

kolaylaştırır.

Absesik asit

Büyümeyi yavaşlatır.

Tohum dormansisini sağlar. Uygun koşullara kadar tohumun çimlenmesini engeller.  ABA/Giberellin tohumun 

çimlenip çimlenmeyeceğini belirler. 

Kuraklık stresinde yapraklarda ABA birikir. Stomalarhızla kapanır, transpirasyon azalır, su kaybı önlenir.Bekçi hücrelerinin plazma zarındaki dışa doğru 

yönelmiş potasyum kanallarının açılmasını sağlar. Bunu kalsiyum gibi ikincil mesajcıları etkileyerek yapar. 

Potasyum kanalı açılınca bekçi hücrelerinden potasyum çıkışı olur. Suyun ozmatik kaybı bekçi hücrelerinin 

turgorunun azalmasına ve stoma deliğinin küçülmesine yol açar.

Page 14: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

14

Etilen

Dimitry Neljubow 1901’ de aydınlatma  gazının çevresindeki yaprakların erkenden dökülmesine neden olan ve aydınlatma gazındaki aktif etkenin etilen olduğunu ortaya çıkartmıştır.

Etilen

Mekanik stresine 

verilen yanıt

Meyve olgunlaşması

Yaprak absisyonu

Apoptosis

Etilen Mekanik strese verilen üçlü yanıt

Gövdenin yatay büyümesine neden olan eğrilme

Gövdenin kalınlaşması

Etilen ile büyüme manevrası

Gövde uzamasının yavaşlaması

Page 15: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

15

EtilenMekanik StresMutantlar

EtilenApoktosis: Hücre ölümü

Sonbaharda yaprak dökülmesi

Tek yıllık çiçeğin ölmesi

Trakenin farklılaşarak canlılığını kaybetmesi

ETİLEN

PATLAMASI

Programlı hücre ölümü

Page 16: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

16

EtilenYaprak absisyonu

Yaşlanan yaprak daha az oksinüretir.

Absisyon tabakasındaki hücrelerin etilene karşı duyarlılıkları artar.

Selülozu ve hücre çeperlerinin diğer bileşenlerini parçalayan 

enzimler üretilir.

Kısa gün koşulları ve düşük sıcaklık sonbaharın geldiğini 

bildirir.

Etilen Meyve olgunlaşması

Yeşil meyve alırsanız, plastik torbada tutarak 

olgunlaştırabilirsiniz. Bunun nedeni torbanın içinde etilen 

gazının birikmesidir.

Olgunlaşmasını engellemek için meyveler karbon dioksit içeren 

depolarda tutulur. Hava sirkülasyonu etilen birikimini 

önler.Etilen patlaması ile hücre çeperi bileşenleri enzimatik olarak parçalanır, nişasta ve asitlerin şekerlere dönüşümü meyveyi 

tatlandırır.

Page 17: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

17

Brasinosteroitler

Kimyasal yapıları kolestrole ve hayvanlardaki eşey hormonlarına benzer.

Hücre uzamasını ve bölünmesini uyarır.

Yaprak absisyonunu geciktirir.

Ksilemde farklılaşmayı arttırır.

Bitkilerin ışığa tepkisiFototropizma

Mavi‐ışık fotoreseptörleri

Page 18: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

18

Mavi ışığ

ın bitk

ilerin

 algılaması

Kriptokrom

Fototropin

Zeaksantin

Hipokotil uzamasının engellenmesi

Fototropizma

Stoma açılması

PİGMENTLER

Fitokromlar ve tohum çimlenmesi

Page 19: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

19

Kırmızı ve uzak‐kırmızı ışığın birbirine zıt etki yapmasının sorumlusu olan fotoreseptör

bir fitokromdur.

Pr Pfr

Kırmızı ışık

Uzak‐kırmızı ışık

Biyolojik saatlerSirkadian ritimleri

Bilinen herhangi bir çevresel değişiklikle doğrudan ilişkili olmayan ve yaklaşık 24 saatlik periyotlarda gelişen fizyolojik döngülere «sirkadian

ritimleri» denir.

En kabul gören varsayım, biyolojik zaman göstergesinin bir protein sentezine bağlı olabileceğidir. Bu protein bir genin transkripsiyonunu 

engelleyen bir transkripsiyon faktörü olabilir.

Page 20: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

20

Işık ve biyolojik saat

Mavi ışık fotoreseptörleri

bitkilerdeki sirkadianritimlerini belirleyeblir.

FotoperiyotGece ve gündüzün nispi uzunluğu

Fotoperiyot

Tohum çimlenmesi

Çiçeklenme

Tomurcuk dormansisi

Dormasininkırılması

Page 21: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

21

Fotoperiyodizm ve çiçeklenme

Çiçeklenme için gerekli kritik uzunluktan (14 saat) daha kısa bir ışık periyodu 

gerekli ise «kısa gün bitkisi»

Krizantem

Sütleğen

Bazı soya fasulyesi

Yaz sonunda, sonbaharda ya da kışın çiçek açarlar.

Çiçeklenme için daha uzun bir ışık periyoduna gereksinim duyarsa «uzun gün bitkisi»

Ispanak

Turp

Marul

Pek çok tahıl

İlkbahar sonu ve yaz başında 

çiçeklenirler.

Nötr gün bitkilerinde ise çiçeklenme fotoperiyottan

etkilenmez.

Page 22: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

22

Page 23: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

23

Işık dışındaki çevresel uyartılar

Gravitropizma

Tigmomorfogenezis

Stres

Kuraklık

Su taşkını

Tuz stresi

Isı stresi

Soğuk stresi

Page 24: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

24

Işık dışındaki çevresel uyartılarGravitrotropizma (yerçekimine karşı)

Işık dışındaki çevresel uyartılarTigmomorfogenezis

Page 25: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

25

Işık dışındaki çevresel uyartılarSTRES

Kuraklık

Bekçi hücreleri turgorunu kaybeder, yaprakta ABA artar, stomalar kapanır.

Transpirasyon yavaşlar.

Genç yaprakların büyümesi engellenir.

Yapraklar kıvrılır.

Fotosentez azaltılır.

Page 26: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

26

Su taşkınıOksijen kıtlığı

Etilen hormonunun üretimi uyarılır.

Etilen kök korteksindeki bazı hücrelerin apoktozise geçmesini 

sağlar.

Su içindeki köklere oksijen sağlayan hava tüpleri (şinorkel) oluşur.

Page 27: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

27

Isı stresi

Enzimler denatüre edilerek, bitkiye zarar verir.

Terleme evaporasyonabağlı olarak 

soğuma sağlar.

Stomalarkapanır.

Bitkiler ısı şok proteinleri üretir. Isı şok proteinleri enzimleri ve diğer proteinleri kuşatarak denatüre

olmalarını engeller.

Soğuk stresi

Hücre zarı akışkanlığını kaybeder.Bitkiler 

zarlarındaki lipit bileşimini değiştirir. 

Donma

Buz oluşumu gerçekleşir. Hücre çeperinde sıvı haldeki su azalması, 

hücre dışında su potansiyelini düşürür. Hücreler dehidrate olur.

Sitoplazmada tuz konsantrasyonu artar, hücreler ölür.

Kış gelmeden bitkiler 

sitoplazmada şeker gibi 

çözünen madde miktarını arttırır. Şekerler, hücre dışı alanların donması sırasında 

hücreden su kaybının azalmasını sağlar.

Page 28: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

28

Bitki savunması

Erken uyarı sistemi

Akar zararı gören Lima fasulyesi

Zarar görmemiş Lima fasulyesini uçucu bileşikler 

ile uyarır.

Zarar görmemiş Lima fasulyesinde savunma 

genleri aktifleşir.

Jasmonikasit

Page 29: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

29

Çoklu savunma hattı

İlk savunma hattı epidermis & periderm

Bitki ikinci bir savunma hattı olarak kimyasal saldırı başlatır.

Bitki belirli patojenleri kalıtsal olarak tanır. 

Bir bitkinin çok az özgül savunma gösterdiği patojenler «virülans» 

kabul edilir.

Patojen konukçuya ciddi zarar vermeden ve onu öldürmeden konukçunun içine girme şansı elde 

ederse bu tür patojenlere «avirülans» denir.

Page 30: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

30

Aşırı duyarlılık tepkimesi 

Zarar gören hücre çeperi oligosakkarin denilen ve selüloz fragmentlerinin oluşturduğu elisitörler, fitoaleksin denen 

antimikrobiyal bileşenlerin üretimini uyarır.

Enfeksiyon PR (patojenle ilişkili) proteinlerini üreten genleri de 

aktifleştirir.

Bazıları antimikrobikBazıları komşu hücreler enfeksiyon haberini veren sinyaller üretir.

Eğer patojen R‐Avr eşleşmesine dayalı bir avirülent ise lokal olarak beliren savunma tepkisi daha canlı ortaya çıkar. Bu yanıta «aşırı 

duyarlı tepki (HR)» denir. 

Fitoaleksin

PR proteinleri

Enfeksiyon bölgesindeki hücreler, kendi kimyasal savunmalarını ortaya koyup, o bölgeyi örttükten sonra kendilerini yok ederler.

Kısaca, HR lokal ve özgüldür. Konukçu ve patojen arasında bir genin diğerini 

tanımasına (R‐Avr) dayalı, kapsamlı bir tepkidir.

Page 31: bitkilerde sinyal iletimi [Uyumluluk Modu]anibal.gyte.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010_2_112... · Tek yönlü ışığın dikotil gövdelerinde asimetrik oksin dağılımına

22.04.2015

31

Sistemik olarak kazanılmış direnç

HR savunma yanıtı, kimyasal sinyallerin üretimini dekapsar. Kimyasal sinyaller tüm bitkiye «enfeksiyonalarmı» verir. Enfeksiyon bölgesinden serbest bırakılanalarm hormonları, bitkinin her tarafına yayılır.Fitoaleksinlerin ve PR proteinlerinin üretimi uyarılır.Sistemik olarak kazanılmış direnç «SAR» özel olmayıp,çeşitli patojenlere karşı günlerce koruma sağlar.SAR’ ın aktifleştirilmesinden sorumlu hormonlardan birisalisilik asittir.