bitkilerde sinyal iletimi [uyumluluk...
TRANSCRIPT
22.04.2015
1
MBG 112 BİYOLOJİ IIBİTKİLERDE SİNYAL İLETİMİYRD. DOÇ. DR. YELDA ÖZDEN
22.04.2015
2
22.04.2015
3
Transkripsiyon düzeyinde düzenlenme
Transkripsiyon faktörüP
Siklik GMP
Ca+2‐kalmodulin
+Transk. faktörleri
‐ Transk. faktörleri
Translasyon sonrası değişimler
22.04.2015
4
Başlangıç sinyali ortadan kalkınca;
Tekrar dolaba alınırsa
Özgül proteinlerin fosfor yitirmeleri
fosfatazlar ile sağlanır.
Hücrenin aktivitesi
Protein kinaz
Protein fosfataz
Bitkilerin hormonlara verdiği yanıtlar
Vücudun bir kısmında üretildikten sonra diğer kısımlarına taşınan ve orada özgül bir reseptöre bağlanıp, hedef hücrelerin ve dokuların yanıt vermesini
tetikleyen bileşiktir.
Çok az miktarları bile önemli değişiklikleri başlatabilir.
Bitkinin yanıtı genellikle iki ya da daha fazla hormonun etkileşimi belirler.
22.04.2015
5
Bütünlüğü bozulmamış bitki organlarının uyartıya yönelmelerine ya da o uyartıdan uzaklaşmalarına neden olan büyüme yanıtına «tropizma» denir.
Işığa bitkinin yönelmesi «+ fototropizma» denir.
22.04.2015
6
Darwin ve Went deney sonucu
Oksin
Çimenin koleoptilucundan aşağı
asimetrik taşınma
Işık almayan hücrelerin bölünme hızı > ışık alan taraftaki hücrelerin bölünme hızı
Tek yönlü ışığın dikotilgövdelerinde asimetrik oksin dağılımına neden olduğunu gösteren kanıt
yoktur.Bitki hormon
ları
Oksin
Sitokinin
Giberellin
Absisik asit
Etilen
Brassinosteroidler
Jasmonatlar
Strigolaktonlar
22.04.2015
7
Hormon Üretildiği yer Ana işlevler
Jasmonatlar Bitkinin farklı yerlerinde üretilir, floem ile taşınır.
Meyve olgunlaşması, çiçek gelişimi, polen üretimi, yabancı ot veya patojen saldırısına karşı da üretilir.
Strigolaktonlar Düşük fosfat koşullarında veya gövdeden fazlamiktarda oksinakışı olduğunda köklerde üretilir.
Tohumçimlenmesini uyarır, apikaldominansı ve kökün mikorizalmantarı çekmesini kontrol eder.
22.04.2015
8
Oksin
İlk keşfedilen bitki hormonu
Sürgün uçlarında bulunan triptofandan
üretilir.
Bir hücreden diğerine parankima
dokusundan taşınır.
Tek yönlü taşınım (polar taşınım)Sürgün ucundan
kaideye doğru taşınır.
Oksin Hücre uzamasını sağlar.
Yan kök ve adventif kök oluşumunu sağlar.
Herbisit olarak kullanılır.
Sekonder büyümeyi uyarır. Meyvelerin büyümesini ve gelişimini uyarır.
22.04.2015
9
Sitokininler
Johannes van Overbeek 1940’ lıyıllarda kültür ortamına
hindistancevizi tohumunun sıvı endosperminin (hindistancevizi sütü) bitki embriyonlarının büyümesini uyardığını
bulmuştur.
Skoog ve Miller kültüre eklenen parçalanmış DNA
örneklerinin tütün hücrelerinin bölünmesini arttırdığını
bulmuşlar.
Katkı maddelerinin aktif bileşeni, nükleik asitlerin bir elemanı olan adeninin değişime
uğrayan formlarıdır.
Hücre bölünmesini uyardığından «sitokininler» olarak isimlendirilmişlerdir.
Sitokininler
Bitkiler mi? Metilobakteriler
mi üretir??
Sitokininreseptörleri
bulunmaktadır. Biri hücre içi diğeri ise hücre yüzeyinde olmak üzere iki
farklı sitokinin sınıfı vardır.
Sitoplazmik reseptör sitokinine doğrudan bağlanır ve izole
nükleustatranskripsiyonu
uyarır.
Hücre zarındaki Ca+2 kanallarını açarak, sitosoldeCa+2 artışına neden olur.
22.04.2015
10
Sitokininler
Özellikle kök, embriyolar ve meyvelerde olmak üzere aktif olarak büyüyen dokularda üretilir. Oksin ile birlikte hücre bölünmesini uyarır.
Sitokinin/ oksin =Hücre farklılaşmasını kontrol eder.
Oksin Sitokinin
Kallus oluşur. Hücreler farklılaşmaz ve kümelenir.
22.04.2015
11
Hücre bölünme
&farklılaşma
•Oksinler ile birlikte
Apikaldominansınkontrolü
Yaşlanmayı önleyici
•Protein parçalanmasını engeller.
•RNA ve protein sentezini uyarır.
Sitokininler
22.04.2015
12
Giberellinler
Bitkilerin de giberellin ürettikleri keşfedilmiştir. Esas olarak kökler ve genç yapraklarda üretilir.
GİBERELLİN
Gövde uzaması
Meyve büyümesi
Çimlenme
22.04.2015
13
GiberellinlerGövde uzaması
Gövdelerde hücre uzamasını ve hücre bölünmesini teşvik eder.Hücre gevşemesine neden olur.
Oksin hücre çeperini asitleştirir, ekspansinleri
aktifleştirir.
Giberellinlerekspansinlerin girişini
hücre gevşetici enzimleri uyararak,
kolaylaştırır.
Absesik asit
Büyümeyi yavaşlatır.
Tohum dormansisini sağlar. Uygun koşullara kadar tohumun çimlenmesini engeller. ABA/Giberellin tohumun
çimlenip çimlenmeyeceğini belirler.
Kuraklık stresinde yapraklarda ABA birikir. Stomalarhızla kapanır, transpirasyon azalır, su kaybı önlenir.Bekçi hücrelerinin plazma zarındaki dışa doğru
yönelmiş potasyum kanallarının açılmasını sağlar. Bunu kalsiyum gibi ikincil mesajcıları etkileyerek yapar.
Potasyum kanalı açılınca bekçi hücrelerinden potasyum çıkışı olur. Suyun ozmatik kaybı bekçi hücrelerinin
turgorunun azalmasına ve stoma deliğinin küçülmesine yol açar.
22.04.2015
14
Etilen
Dimitry Neljubow 1901’ de aydınlatma gazının çevresindeki yaprakların erkenden dökülmesine neden olan ve aydınlatma gazındaki aktif etkenin etilen olduğunu ortaya çıkartmıştır.
Etilen
Mekanik stresine
verilen yanıt
Meyve olgunlaşması
Yaprak absisyonu
Apoptosis
Etilen Mekanik strese verilen üçlü yanıt
Gövdenin yatay büyümesine neden olan eğrilme
Gövdenin kalınlaşması
Etilen ile büyüme manevrası
Gövde uzamasının yavaşlaması
22.04.2015
15
EtilenMekanik StresMutantlar
EtilenApoktosis: Hücre ölümü
Sonbaharda yaprak dökülmesi
Tek yıllık çiçeğin ölmesi
Trakenin farklılaşarak canlılığını kaybetmesi
ETİLEN
PATLAMASI
Programlı hücre ölümü
22.04.2015
16
EtilenYaprak absisyonu
Yaşlanan yaprak daha az oksinüretir.
Absisyon tabakasındaki hücrelerin etilene karşı duyarlılıkları artar.
Selülozu ve hücre çeperlerinin diğer bileşenlerini parçalayan
enzimler üretilir.
Kısa gün koşulları ve düşük sıcaklık sonbaharın geldiğini
bildirir.
Etilen Meyve olgunlaşması
Yeşil meyve alırsanız, plastik torbada tutarak
olgunlaştırabilirsiniz. Bunun nedeni torbanın içinde etilen
gazının birikmesidir.
Olgunlaşmasını engellemek için meyveler karbon dioksit içeren
depolarda tutulur. Hava sirkülasyonu etilen birikimini
önler.Etilen patlaması ile hücre çeperi bileşenleri enzimatik olarak parçalanır, nişasta ve asitlerin şekerlere dönüşümü meyveyi
tatlandırır.
22.04.2015
17
Brasinosteroitler
Kimyasal yapıları kolestrole ve hayvanlardaki eşey hormonlarına benzer.
Hücre uzamasını ve bölünmesini uyarır.
Yaprak absisyonunu geciktirir.
Ksilemde farklılaşmayı arttırır.
Bitkilerin ışığa tepkisiFototropizma
Mavi‐ışık fotoreseptörleri
22.04.2015
18
Mavi ışığ
ın bitk
ilerin
algılaması
Kriptokrom
Fototropin
Zeaksantin
Hipokotil uzamasının engellenmesi
Fototropizma
Stoma açılması
PİGMENTLER
Fitokromlar ve tohum çimlenmesi
22.04.2015
19
Kırmızı ve uzak‐kırmızı ışığın birbirine zıt etki yapmasının sorumlusu olan fotoreseptör
bir fitokromdur.
Pr Pfr
Kırmızı ışık
Uzak‐kırmızı ışık
Biyolojik saatlerSirkadian ritimleri
Bilinen herhangi bir çevresel değişiklikle doğrudan ilişkili olmayan ve yaklaşık 24 saatlik periyotlarda gelişen fizyolojik döngülere «sirkadian
ritimleri» denir.
En kabul gören varsayım, biyolojik zaman göstergesinin bir protein sentezine bağlı olabileceğidir. Bu protein bir genin transkripsiyonunu
engelleyen bir transkripsiyon faktörü olabilir.
22.04.2015
20
Işık ve biyolojik saat
Mavi ışık fotoreseptörleri
bitkilerdeki sirkadianritimlerini belirleyeblir.
FotoperiyotGece ve gündüzün nispi uzunluğu
Fotoperiyot
Tohum çimlenmesi
Çiçeklenme
Tomurcuk dormansisi
Dormasininkırılması
22.04.2015
21
Fotoperiyodizm ve çiçeklenme
Çiçeklenme için gerekli kritik uzunluktan (14 saat) daha kısa bir ışık periyodu
gerekli ise «kısa gün bitkisi»
Krizantem
Sütleğen
Bazı soya fasulyesi
Yaz sonunda, sonbaharda ya da kışın çiçek açarlar.
Çiçeklenme için daha uzun bir ışık periyoduna gereksinim duyarsa «uzun gün bitkisi»
Ispanak
Turp
Marul
Pek çok tahıl
İlkbahar sonu ve yaz başında
çiçeklenirler.
Nötr gün bitkilerinde ise çiçeklenme fotoperiyottan
etkilenmez.
22.04.2015
22
22.04.2015
23
Işık dışındaki çevresel uyartılar
Gravitropizma
Tigmomorfogenezis
Stres
Kuraklık
Su taşkını
Tuz stresi
Isı stresi
Soğuk stresi
22.04.2015
24
Işık dışındaki çevresel uyartılarGravitrotropizma (yerçekimine karşı)
Işık dışındaki çevresel uyartılarTigmomorfogenezis
22.04.2015
25
Işık dışındaki çevresel uyartılarSTRES
Kuraklık
Bekçi hücreleri turgorunu kaybeder, yaprakta ABA artar, stomalar kapanır.
Transpirasyon yavaşlar.
Genç yaprakların büyümesi engellenir.
Yapraklar kıvrılır.
Fotosentez azaltılır.
22.04.2015
26
Su taşkınıOksijen kıtlığı
Etilen hormonunun üretimi uyarılır.
Etilen kök korteksindeki bazı hücrelerin apoktozise geçmesini
sağlar.
Su içindeki köklere oksijen sağlayan hava tüpleri (şinorkel) oluşur.
22.04.2015
27
Isı stresi
Enzimler denatüre edilerek, bitkiye zarar verir.
Terleme evaporasyonabağlı olarak
soğuma sağlar.
Stomalarkapanır.
Bitkiler ısı şok proteinleri üretir. Isı şok proteinleri enzimleri ve diğer proteinleri kuşatarak denatüre
olmalarını engeller.
Soğuk stresi
Hücre zarı akışkanlığını kaybeder.Bitkiler
zarlarındaki lipit bileşimini değiştirir.
Donma
Buz oluşumu gerçekleşir. Hücre çeperinde sıvı haldeki su azalması,
hücre dışında su potansiyelini düşürür. Hücreler dehidrate olur.
Sitoplazmada tuz konsantrasyonu artar, hücreler ölür.
Kış gelmeden bitkiler
sitoplazmada şeker gibi
çözünen madde miktarını arttırır. Şekerler, hücre dışı alanların donması sırasında
hücreden su kaybının azalmasını sağlar.
22.04.2015
28
Bitki savunması
Erken uyarı sistemi
Akar zararı gören Lima fasulyesi
Zarar görmemiş Lima fasulyesini uçucu bileşikler
ile uyarır.
Zarar görmemiş Lima fasulyesinde savunma
genleri aktifleşir.
Jasmonikasit
22.04.2015
29
Çoklu savunma hattı
İlk savunma hattı epidermis & periderm
Bitki ikinci bir savunma hattı olarak kimyasal saldırı başlatır.
Bitki belirli patojenleri kalıtsal olarak tanır.
Bir bitkinin çok az özgül savunma gösterdiği patojenler «virülans»
kabul edilir.
Patojen konukçuya ciddi zarar vermeden ve onu öldürmeden konukçunun içine girme şansı elde
ederse bu tür patojenlere «avirülans» denir.
22.04.2015
30
Aşırı duyarlılık tepkimesi
Zarar gören hücre çeperi oligosakkarin denilen ve selüloz fragmentlerinin oluşturduğu elisitörler, fitoaleksin denen
antimikrobiyal bileşenlerin üretimini uyarır.
Enfeksiyon PR (patojenle ilişkili) proteinlerini üreten genleri de
aktifleştirir.
Bazıları antimikrobikBazıları komşu hücreler enfeksiyon haberini veren sinyaller üretir.
Eğer patojen R‐Avr eşleşmesine dayalı bir avirülent ise lokal olarak beliren savunma tepkisi daha canlı ortaya çıkar. Bu yanıta «aşırı
duyarlı tepki (HR)» denir.
Fitoaleksin
PR proteinleri
Enfeksiyon bölgesindeki hücreler, kendi kimyasal savunmalarını ortaya koyup, o bölgeyi örttükten sonra kendilerini yok ederler.
Kısaca, HR lokal ve özgüldür. Konukçu ve patojen arasında bir genin diğerini
tanımasına (R‐Avr) dayalı, kapsamlı bir tepkidir.
22.04.2015
31
Sistemik olarak kazanılmış direnç
HR savunma yanıtı, kimyasal sinyallerin üretimini dekapsar. Kimyasal sinyaller tüm bitkiye «enfeksiyonalarmı» verir. Enfeksiyon bölgesinden serbest bırakılanalarm hormonları, bitkinin her tarafına yayılır.Fitoaleksinlerin ve PR proteinlerinin üretimi uyarılır.Sistemik olarak kazanılmış direnç «SAR» özel olmayıp,çeşitli patojenlere karşı günlerce koruma sağlar.SAR’ ın aktifleştirilmesinden sorumlu hormonlardan birisalisilik asittir.