Coelenterata (Radiata) dupljari

Superphylum Eumetazoa

Dupljari obuhvataju dva razdela:

1. Phylum Cnidaria – žarnjaci2. Phylum Ctenophora – rebronoše

• Klasifikuju se u niže Eumetazoa – zbog pojave samo nekih tkiva i organa

• Od sunđera se po tome i razlikuku (prava tkiva ne postoje)

- Duplja Coelenteron (poreklom od gastruline duplje).- Radiata (po radijalnoj simetriji, mada Ctenophora imaju

biradijalnu simetriju, a neke i bilateralnu!).- Radijalna simetrija je primarna u životinjskom svetu –

Hadži. - Fedotov radijalna simetrija dupljara je sekundarna jer

nastaju od bilateralne larve planule).

- Dvoslojne đivotinje (diploblastica)

- MezoglejaMezogleja: središnji “sloj”. Može biti besćelijska ili sa ćelijama i mišićnimi vezivnim vlaknima. Ponekad svedena samo na bazalnu membranu (Hydra). Poreklom od ektoderma.

Coelenterata - Radiata

- Nazivaju se još i Diploblastica (po autorima koji smatraju da mezogleja nije poseban sloj).

- Odnosno Triploblastica (po autorima koji smatraju da je mezogleja poseban telesni sloj).

Coelenterata – Radiata

Phylum CNIDARIA Phylum CNIDARIA - - žarnjacižarnjaci

Phylum Cnidaria - žarnjaci Oko 9500 većinom

marinskih vrsta koje naseljavaju pliće vode.

Radijalno simetrični organizmi.

Gastrovaskularna duplja. Nedostatak mezoderma;

imaju tkiva ali bez složenijih organa.

Većina vrsta su sesilne i kolonijalne, manji broj aktivno pokretnih i solitarnih. Veličina varijabilna.

Ishrana zooplanktonom – krupniji plen love tentakulama.

Najvažnija komponenta koralnih grebena. Venac tentakula oko usnog otvora sa žarnim

ćelijama – cnidaecnidae. Difuzioni procesi ključni za respiraciju, ekskreciju,

digestiju...

Phylum Cnidaria - žarnjaci

Anatomija Cnidaria

epitelomišićne ćelije (mišićni sloj je paralelan sa uzužnom osom tela – omogućava izduživanje tela i kontrakcije).

receptorne – čulne ćelije difuzno raspoređene. nervne ćelije (multipolarnost). žarne ćelije - knidocite (do 30 formi) u osnovi slična

građa među njima). intersticijelne ćelije (od njih nastaju sve ostale ćelije). žlezdane ćelije (u osnovi polipa, u delu za pričvršćivanje

za podlogu).

Epidermis (ektoderm) građa:

Žarne ćelije (podela na osnovu građe i

funkcije)- volventne (obmotavajuće)

- penetrantne (probijajuće)

- glutinantne (lepljive)

Organski skelet (hitinske prirode)

Neorganski skelet (Ca ili Mg

karbonat)

Cnidae - žarne ćelije

gastrodermalne mišićne ćelije (mišićni deo je pod pravim uglom u odnosu na uzdužnu osu tela – sužavanje tela). Imaju po dva nastavka u vidu cilija.

enzimatsko - žlezdane ćelije (sa jednim nastavkom).

nervne ćelije (sporadično prisutne). žarne ćelije (sporadično raspoređene).

Gastrodermis (endoderm) građa:

Anatomija Cnidaria na primeru hidre

poprečni presek uzdužni presek

Mišićni sistem: epitelomišićne ćelije (Hydrozoa) endodermalna muskulatura (Anthozoa) Gastrovaskularana duplja: kod primitivnijih nepodeljena (zalazi i u tentakule) kod složenijh podeljena pregradama (septe) na komore ishrana (sitniji beskičmenjaci npr. račići) ekstracelularno

pa intracelularno varenje ždrelo (invaginacija telesnog zida, prvi put u životinjskom

svetu). U ždrelu su sifonoglifesifonoglife (sulkusi) – sa ćelijama sa bičevima

koje omogućavaju ulazak/izlazak vode u duplju.

Organski sistemi:

Respiracija i ekskrecija – celom površinom tela Transport materija – između ćelija Nervni sistem – difuzni tip

(ćelije multipolarne kod većine), nervna mreža ili pleksus u ekto i endodermu (međusobo povezani interkonektivnim vlaknima).

koncentracija nervnih ćelija na tentakulama i oko usta. Čulni sistem

receptorni organi na tentakulama hidro i scifomeduza. ropalije (Scyphozoa) na kojima se nalaze - statocisti – čulo ravnoteže - čulo vida i mirisa

Organski sistemi:

Česta je smena morfoloških formi – polipoidne: sesilne meduzoidne: pokretne

Kod većine dupljara dominantna je polipoidna forma.

Polipi su obično kolonijalni; meduze solitarne.

Razmnožavanje Cnidaria

pupljenje - nastanak kolonije evaginacijom telesnog zida majke

zooidi (različiti tipovi polipa po funkciji): hidrozoidi (sa gastrovaskularnom dupljom) gonozoidi (gonangije, za razmnožavanje) pneumatofori (za plivanje), nektofori

(kretanje kolonije), daktilozoidi (hvatanje plena), cistozoidi (ekskrecija).

grananje kolonija: simpodijalno (naizmenično) i monopodijalno (u jednom pravcu).

Bespolno razmnožavanje:

Poprečni presek polipa

Šematski prikaz polipa

Grananje polipa

A- monopodijalno (u jednom pravcu)

B -simpodijalno (naizmenično)

A

B

hermafroditi ili odvojenih polova polne ćelije: jajna i spermatozoidi

(nastaju od intersticijelnih ćelija, grupacija koje formiraju ”gonade”)- u ektodermu (Hydrozoa)- u endodermu (Scyphozoa i Anthozoa)

Polno razmnožavanje:

Planula – trepljasta larva

Larva planula

Phylum Cnidaria – smena generacija

Phylum Cnidaria – smena generacija

Phylum Cnidaria – smena generacija

na osnovu morfoloških odlika, odnosa polipa i meduze, gradje gastrovaskularne duplje, skeleta ...

Sistematika Cnidaria:

Phylum Cnidaria

Classis Hydrozoa

Classis Scyphozoa

Classis Anthozoa

Classis Hydrozoa - Hidre

Oko 2700 uglavnom sitnijih marinskih, kolonijalnih i sesilnih vrsta.

Hidre i nekoliko vrsta slatkovodnih meduza.

Sve kombinacije morfoloških formi.

Gastrovaskularna duplja nije podeljena septama.

Besćelijska mezogleja. Epidermalne gonade. Endoderm bez žarnih

ćelija.

Polipi kolonijalni, osim hidre

Izgled i grananje kolonije značajni za sistematiku.

Veličina polipa od 5-15 cm, a neke dubinske vrste visoke i do 2m.

Classis Hydrozoa

Različite funkcije u koloniji obavljaju zoidi.

Hidrozoidi – ishrana.

Gonozoidi – razmnožavanje

Daktilozoidi - zaštita kolonije i hvatanje plena.

Classis Hydrozoa

Meduze su sitne, veličine 0,5-6cm.

Velum po obodu zvona sa karakterističnim brojem tentakula za rod i vrstu.

Osim malobrojnih izuzetaka meduze se razmnožavaju polno.

Classis Hydrozoa

Sistematika Hydrozoa

Classis Hydrozoa

Ordo Trachylina Ordo Hydroidea Ordo Chondrophora

Ordo Siphonophora Ordo Milleporina Ordo Stylasterina

Ordo Hydroidea

Većina su kolonijalni polipi

Česte su vrste sa pravilnom smenom morfoloških formi.

Neke vrste imaju specijalizovane sesilne meduze.

Dva podreda:

Najbrojniji red dupljara sa oko 2000 vrsta.

•Athecata – Athecata – nemaju nemaju perisarcperisarc•Thecata - Thecata - imaju imaju perisarcperisarc

Ordo HydroideaObelia - smena generacija

Obelia geniculata

polip

meduza

Ordo Hydroidea

Eudendrium sp. Hydra sp.Pelmatohydra sp.

Subordo Athecata Subordo Thecata

Ordo Trachylina

Dominantna meduzoidna forma u životnom ciklusu – veličine do 10 cm.

Polip razvijen u rudimentisanoj formi samo kod nekoliko vrsta.

Rhopalonema spp, Gonionemus spp...

Ordo Trachylina

Solmissus sp.Rhopalonema sp.

Cunina pegantha - miniCunina aeginopsis Cunina sp.

Limnocnida_tanganyicae – slatkovodna, J. Amerika

Ordo Milleporina (Hydrocorallina) Masivne polipoidne kolonije sa poroznim

krečnjačkim skeletom – hidrokorali. Polipi formiraju veoma sitne meduze.

Članovi polipa vire iz CaCO3 skeleta

Ordo MilleporinaMillepora spp. – česta

komponenta koralnih sprudova

Ordo Siphonophora

Polimorfne plivajuće kolonije – za stablo kolonije pričvršćene polipoidne i meduzoidne forme.

Pneumophor – plovak ili plivajuće zvono ispunjen sa CO.

Većina naseljava tropska i suptropska mora – dubine i do 300 m.

Imaju agregacije žarnih ćelija – žarne baterije

Ordo Siphonophora

Halistema rubra

Nomeus gronovii – riba komensal

Physalia physalis

Physalia spp. – agregacije žarnih ćelija opasnih i za čoveka.

Classis Scyphozoa - Classis Scyphozoa - ScyphomedusaeScyphomedusae

Prave meduze. Oko 200 isključivo marinskih vrsta.

Većina živi u litoralnoj zoni a samo je nekoliko dubinskih vrsta.

Dominantna je meduzoidna forma veličine od 2-40 cm (Cyanea capillata 2m).

Polipi redukovani – scifopolip ili potpuno odsustvuju.

Classis Scyphozoa

Meduze scifozoa nemaju velum; oko manubrijuma usni režnjevi sa žarnim ćelijama.

Broj tentakula na obodu zvona varijabilan

Nemaju radijalne kanale.

Classis Scyphozoa

Većina scifozoa aktivni predatori drugih sitnijih životinja, a manji broj vrsta sa filtracionom ishranom.

Usled aktivnosti mišićni i nervni i čulni sistemi bolje razvijeni nego kod ostalih dupljara.

Na obodu zvona grupacije čulnih ćelija- ropalije.

Većina odvojenih polova.

Obično 8 gonada u endodermu.

1. planula larva2. scifopolip3. efira (mlada meduza)4. odrasla meduza.

Smena generacija

Classis Scyphozoa

Ordo Stauromedusae Ordo Cubomedusae Ordo Coronatae

Ordo Semaeostomae Ordo Rhizostomeae

Klasifikacija Scyphozoa

Ordo Stauromedusae

Sesilne meduze – ekskumbrela sa drškom

Alternacija polip/meduza!

Neki autori ih izdvajaju u posebnu kalsu Staurozoa

Haliclystus salpinx Haliclystus sp.

Imaju četvrtasto zvono, neki autori ih izdvajaju u posebnu klasu Cubozoa.

Chironex fleckeri – morska osa, može izazvati smrt osetljivijih osoba u roku od 3 - 20 minuta; neurotoksični otrov izaziva blokadu respiratornih mišića.

Jedna jedinka ima dovoljno otrova za smrt 60 osoba.

Ordo Cubomedusae

Ordo Cubomedusae

Ordo Coronatae Zvono podeljeno brazdom i sa nazubljenom

ivicom.

Nausithoe punctata

Ordo Coronatae

Ordo Semaeostomae

Izduženi usni režnjevi a gastrovaskularna duplja bez septi.

Pelagia spp., Chrysaora spp. (hermafroditi).

Ordo Semaeostomae

Pelagia sp.

Cyanea lamarcki

Pelagia noctiluca

Ordo Rhizostomeae Usni režnjevi srasli, a obod zvona bez

tentakula. Rhizostoma spp.

Rhizostoma pulmo

- Najveća meduza Jadrana

Classis Anthozoa - Korali

Gastrovaskularna duplja podeljena septama na više komora.

Gonade u gastrodermisu, mezogleja ćelijska.

Oko 6000 isključivo marinskih vrsta. Kolonijalni ili solitarni polipi – meduzoidna forma nije razvijena.

Cevasto, pukotinasto ždrelo.

Simbioze sa Dinoflagellata, odnosno algama (Zooxanthellae) zlatno – braon boje od kojih potiče boja. Fotosinteza koju vrše zadovoljava čak 90% energetskih zahteva korala.

Tkivo korala sa integrisanim zooksantelama

Na osnovu broja septi u gastralnoj duplji, tentakula, položaja skeleta, načina života, korali se klasifikuju na dve podklase:

Classis Anthozoa

Subclassis Hexacorallia Subclassis Octocorallia

Klasifikacija korala

Subclassis Hexacorallia

Poznato oko 4000 vrsta morskih sasa i kamenih korala.

Solitarne i kolonijalne forme.

Šestozračna simetrija.

Skelet spoljašnji. Većina ima dve

sifonoglife u ždrelu.

Subclassis Hexacorallia

Ordo Zoanthidea Ordo Actinaria Ordo Madreporaria

Ordo Corallimorpharia Ordo Ceriantharia Ordo Antipatharia

Klasifikacija Hexacorallia

Ordo Actinaria Oko 1000 vrsta

morskih sasa. Solitarni cilindrični

polipi do 10 cm, a neke tropske i do 1m.

Većina vrsta pričvršćena za stene, u manjoj meri zarivajuće; nekoliko planktonskih vrsta.

Plen love pomoću tentakula – sitniji beskičmenjaci i ribe; nekoliko vrsta ima filtracionu ishranu.

Ordo Actinaria Česte simbioze sa

drugim životinjama, kao i kod pravih korala.

Sesilne, mada neke vrste mogu povremeno plivati pomoću tentakula ili puzati pedalnim diskom.

Većina vrsta hermafroditi – gonade u gastrodermu; bespolno razmnožavanje deobama i fragmentacijama.

Žive i do 50 godina. Actinia equina,

Anemonia sulcata.

Anemonia sulcata

Kylindrosactis elegans

Ordo Actinaria

Actinia sanctaehelenae

Ordo Madreporaria Oko 2500

uglavnom kolonijalnih vrsta.

Značajna komponenta morskih sprudova.

Sitni polipi (1-3mm) sa masivnim spoljašnjim skeletom i bez sifonoglifa; sklerosepte.

Ishrana sitnijim beskičmenjacima i ribama, uglavnom noću.

Simbioza sa jednoćelijskim algama – “beljenje korala”.

Hermafroditi ili odvojenih polova; bespolno razmnožavanje deobama ili fragmentacijom tela.

Madrepora spp., Cladocora spp.

Ordo Madreporaria

Cladocora caespitosa

Ordo Antipatharia Crni ili trnoviti korali. Većina vrsta živi u tropskim i

dubokim morima. Dug aksijalni skelet. Antipathes spp.

Subclassis Octocorallia

Oko 2000 vrsta kolonijalnih polipa sa osmozračnom simetrijom.

Osmozračna simetrija.

Unutrašnji skelet.

Uglavnom jedna sifonoglifa.

Subclassis Octocorallia

Ordo Stolonifera Ordo Telestacea Ordo Alcyonacea

Ordo Helioporacea Ordo Gorgonacea Ordo Pennatulacea

Klasifikacija Octocorallia

Ordo Stolonifera

Većina živi u plićacima tropskih mora.

Polipi u paralelnim cevčicama sa horizontalnim vezama.

Clavularia spp., Tubipora spp. Clavularia sp.

Ordo Alcyonacea

Većina vrsta živi na kamenitim podlogama toplijih mora.

Kolonije prstaste, nepravilne.

Skelet redukovan. Alcyonium spp.

Alcyonium glomeratum

Ordo Alcyonacea

Alcyonium sp.

Ordo Gorgonacea Većina živi u tropima

do 4000m dubine. Hrane se uglavnom

zooplanktonom. Malo žarnih ćelija na

tentakulama. Rožni skelet –

gorgonin. Eunicella,

Paramuricea, Corallium.

Ordo Pennatulacea

Morska pera – centralni polip sa bočnim polipima.

Naseljavaju peščane podloge na većim dubinama.

Sifonozoidi – pumpaju vodu u gastralnu duplju.

Redukovan skelet. Umbellula (do 6000m).Pennatula

rubra

Filogenija Cnidaria

Poreklo dupljara povezano je sa poreklom metazoa.

Većina autora smatra da od dupljara vode poreklo svi ostali Metazoa.

Dve grupe mišljenja: 1) Meduza primarna forma: primitivne

Trachylina – samo meduzoidne forme. 2) Polip kao primarna forma. Prelazak aktinula larve na sesilnost

verovatno doveo do nastanka polipa.

1. Hydrozoa najprimitivnije (bezćelijska mezogleja, epidermalne gonade...); fosili iz donjeg Kambrijuma.

Scyphozoa i Anthozoa vode poreklo od Hydrozoa; nezavisno se ravijale – Scyphozoa zadržale meduzoidnu formu, Anthozoa – specijalizacije polipoidne forme.

Hexacorallia primitivnije od Octocorallia (veći broj septi, solitarnost...).

Filogenija Cnidaria

2. Polip kao primarna forma – jednostavnost životnog ciklusa:

jaje planula larva polip

Meduza nastala kasnije i njena uloga u širenju areala.Fosili Hydrozoa i Anthozoa u Kambrijumu.

Filogenija Cnidaria

Filogenija Cnidaria

Phylum Ctenophora - rebronoše

Oko 50 vrsta prozračnih morskih planktonskih životinjica.

Telo im je ovalno, loptasto ili pljosnato, veličine 0.5-10 cm.

Sve su karnivorne – hrane se planktonom i drugim žarnjacima.

Duž tela imaju 8 cilijatnih traka ravnomerno raspoređenih – “rebra”.

Bilateralno simetrične, usta terminalno. Lepljive ćelije koloblaste. Hermafroditi, razviće preko sferične cydipid

larve.

Classis Tentaculata Ordo Cydippida – sposobnost kontrahovanja tentakula; Mertensia sp.

Ordo Cestida – pljosnate i izdužene sa redukovanim “rebrima”; Cestus sp. ili Venerin pojas, veličine do 1m.

Phylum Ctenophora

Cestus veneris

Klasifikuju se na dve klase: Tentaculata (poseduju tentakule) i Nuda.

Dele se na 4 reda.

Classis Nuda – nemaju tentakule. Obuhvataju samo ordo Beroida sa koničnim ili

cilindričnim telom – Beroe spp.

Phylum Ctenophora

Sličnost sa dupljarima verovatno konvergentne prirode.

Analizom rRNA sekvenci ustanovljena bliskost sa sunđerima, kao i analizama međućelijskih veza i komunikacionih signala.

Postojanje ćelijske mezogleje, determinisano razviće, acetin holin u nervnim sinapsama ih približava pljosnatim crvima.

Filogenija Ctenophora