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11/12/2014 1 DAI RETTILI AI MAMMIFERI Da 65 milioni di anni i Mammiferi sono i Vertebrati dominanti sulla terraferma Origini ben più antiche (Triassico Superiore) SINAPSIDI (i rettili da cui derivano i mammiferi, origini ancora più antiche (Carbonifero) Anapside SINAPSIDE Diapside SYNAPSIDA Pelycosauria Therapsida Mammalia «Rettili» Mammiferi e Sinapsidi possono costituire un clade unico:

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11/12/2014

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DAI RETTILI AI MAMMIFERI

Da 65 milioni di anni i Mammiferi sono i Vertebratidominanti sulla terraferma

Origini ben più antiche (Triassico Superiore)

SINAPSIDI (i rettili da cui derivano i mammiferi,origini ancora più antiche (Carbonifero)

Anapside SINAPSIDE Diapside

SYNAPSIDA

Pelycosauria

Therapsida

Mammalia

«Rettili»

Mammiferi e Sinapsidi possono costituire unclade unico:

11/12/2014

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La storiaevolutiva deiSinapsidiattraversa diversefasi

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Fase 1 - Permiano

(280-245 MAF):Pelicosauri, nonspecializzatidimensioni mediograndi , posturaprimitiva sprawlingEctotermici,distribuzionetropicale.Dimensioni, mediograndi (20-100 kg)

Fase 2 – TriassicoInferiore/Medio(245-230 MAF):

Terapsidi, tassometabolico probabilmentepiù elevato, deipelicosauri: Postura piùefficiente (quasi parasagittale o a carriola)aumento muscolaturamascelle.Distribuzione più ampia(zone tropicali etemperate) Dimensioni damedie a molto grandi (10-500) kg

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Fase 3 – TriassicoSuperiore (230-212MAF):

Terapsidi Cinodonti,testimonianze diendotermia (metabolismoelevato), diaframma,palato secondario,eterodonzia, sviluppo delmassetere, dimensionimedio piccole-medie(0.5-30kg).

Fase 4 – Triassicoterminale- Cretacico inf.-medio (212-120 MAF):

Primi veri mammiferi.Endotermia, cosmopolitima poca diversità.

Dimensioni dapiccolissime a medie(0.03-0.5kg)

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Fase 5 – Fine Cretacicoinf.- Cretacico terminale120-65 MAFPrimi theri (Marsupiali ePlacentali) eMultitubercolati. Incorrispondenza dellaradiazione delleAngiosperme, sviluppo deimolari tribosfenici (concuspidi e fosse)

Dimensioni fno a 5Kg

Fase 6 – Paleocene Inf.Eocene Medio 65-45MAF):Mammiferi placentaliarcaici e marsupiali ,Taxa caratteristici diambienti umidi forestati .Primi veri carnivori eerbivori acquatici.Dimensioni fino a 1000kg.

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Fase 7 – Eocene Superiore-Recente (45 MAF - oggi):

Mammiferi moderni,Marsupiali confinatiall’Australasia e sudAmerica a partire dalMiocene Medio .Colonizzazione di tutti gliambienti, radiazione digruppi specializzati(pipistrelli, balene, ungulati,ominidi)Dimensioni da 0.002 a5000Kg (terrestri) o100000kg (acquatici)

Fase 1 - Permiano (280-245 MAF):Pelicosauri,

I primi Sinapsidi

Pelycosauria

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PELYCOSAURIA

Dimensioni doppie rispetto ad altri Amnioti primitivi

Aumento allometrico delle dimensioni della testa

Accorciamento porzione posteriore del cranio

Aumento di altezza della stessa regione

Fase 1 - Permiano (280-245 MAF):Pelicosauri,

I primi Sinapsidi

Ophiacodontidae

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Accorciamento porzione posteriore del cranio

Aumento di altezza della stessa regione

Divergenza dagli altri Amnioti in relazione a differenze nella dieta?

TUTTA LA STORIA DELL’ORIGINE DEI MAMMIFERI E’ ILRISULTATO DI UNACOMPLESSA INTERAZIONE TRA METABOLISMO EMASTICAZIONE

Primi anapsidi: insettivori (e/o altre piccole prede) e vegetariani

Primi Diapsidi: insettivori (e/o altre piccole prede)

Primi Sinapsidi: Predatori (pesci ed altri rettili)

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ANATOMIA DEI PELYCOSAURIA

Caratteri primitivi(rispetto aimammiferi)

Postura sprawling Coda lunga Due coracoidi per lato Tarso con grande centrale mediale Staffa grande (ma non ha funzione disupporto)

Ophiacodontidae

Archaeothyris

Ophiacodon

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Caratteri derivati

Una sola finestra temporale inferiore

Contatto tra sopratemporale e

postorbitale

Regione occipitale inclinata

posteriormente

CRANIO

Qj

StPo

SCHELETRO POSTCRANIALE

Spine neurali più grandi

Processi trasversi espansi, zigapofisi

ravvicinate

Ossa dei cinti e degli arti estremamente

robuste

Perdita parziale della mobilità del tronco

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Sfenacodonti

Top predator dellaloro epoca.

Prime modifichedella mandibola

Sphenacodontidae

Haptodus

Dimetrodon

Predatori incima allacatenaalimentaredelPermianoinferiore

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Nel cranio degli sfenacodonti è presente una struttura, la

lamina riflessa dell’angolare, che anticipa lo spostamento

della muscolatura adduttrice dall’interno all’esterno delle

fauci e la riduzione di alcune ossa della mandibola.

angolare

Rettile primitivo

Sinapside sfenacodonte

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Edafosauri

Erbivori

Testa piccola

Denti a foglia

Denti trituranti sulpalato

Tronco a botte

Spine neuralialtissime.

EdaphosauridaeErbivoriTesta piccolaDenti a fogliaDenti trituranti sul palatoTronco a botteSpine neurali altissime.

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Quale funzione per la vela?

Riconoscimento?

Esibizione?

Termoregolazione?

DimetrodonEdaphosaurus

Edaphosaurus

Dimetrodon

Caseidae

!!

Trattamento delcibo operato daltubo digerente.Denti debolisolo perraccogliere ilvegetali.

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SYNAPSIDA

Pelycosauria

Therapsida

Mammalia

Fase 2 i Terapsidi

I Sinapsidi piùevoluti deiPelicosauri,derivatiprobabilmentedagli Sfenacodonti.Gruppoestremamenteampio e vario,Comprende anchegli antenati direttidei Mammiferi

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Postura «migliorata»

THERAPSIDA

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Biarmosuchia

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Dinocefali

Comprende duegruppiUno erbivoro eduno carnivoro

Titanosuchi

Tapinocefali

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Titanosuchi

Grossi predatori cacciavano i Paraiesauri(anapsidi) ed i Tapinocefali

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Tapinocephalidae

Moschops

Erbivori, massicciPostura non ancora parasagittalePer cui enorme sviluppo della lamascapolare ed iliaca

Head butting?Combattimento a testate come i mufloni?

Ispessimento tetto cranico

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Estemmenosuchus

Gorgonopsia

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Gorgonopsia

Locomozione «a carriola» (arti posteriori quasi parasagittali)

Riduzione cinto pettoraleRiduzione della codaRotazione posteriore del calcagno incompleta

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Il quadrato si rimpicciolisce e lo squamoso scende versol’articolazione mandibolare

Si inizia a formare un palato secondario (incompleto)

Dimensioni da cane di media taglia (Lycaenops) fino a2m (Gorgonops)

Predatori dai denti a sciabola.

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Dicinodonti

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Dicinodontia

Robertia

Kannemeyeria

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Placerias

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Terocefali

Di nuovo top predators

Dentale relativamente sviluppatoAngolare grandePterigoide robustoCresta sagittaleSquamoso avvolge dorsalmenteil quadrato

Denti a sciabola

Palato apertoanteriormente.

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Inostrancevia

Dimensioni anche moltograndi,

Vissuti in ambienti conclima probabilmentefredddo/ stagionale

Fase 3 I Cinodonti.I progenitori direttidei mammiferi

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CYNODONTIAIl gruppo più evoluto

Rettili1. Basso TM (Tasso Metabolico)2. Cervello piccolo3. Senza placenta

MammiferiAlto TMCervello grandePlacenta, marsupio, ecc.

2 e 3 acquisiti probabilmente dal Cretacico (Superiore);1 dal Triassico.

TM Mammiferi = 8 volte TM di un Rettile di pari dimensioni

TM è alla base dei cambiamenti scheletrici

TM legato a:

Alimentazione

Respirazione

Circolazione

IL TREND E’ DOCUMENTATO NEI CYNODONTIA

Cinodonti

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Aumento arcate zigomatiche

Fossa per adduttori

Sviluppo del dentale oltre ¾della mandibola

Sviluppo osso nasale

Palato secondario quasicompleto costituito da mascellaree palatini

Cynodontia

Orbita e finestratemporale si fondono

masseteri e temporalediventano i muscoliadduttori principali dellamandibola

Nei cinodonti si hanno progressivamente le modifiche dei caratteri

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Il doppio condilo occipitale consente una migliore

mobilità della testa

Lo sviluppo del palato secondario è legato alla

necessità di respirare in continuazione, anche mentre si

mangia (ossia necessità di ossigenazione costante), il

che indica metabolismo elevato.

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Cynognathus

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Scomparsa coste lombari

Si crea la regione lombare della colonna vertebrale,

legata alla presenza del muscolo diaframma

Il calcagno è rivolto indietro

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Riorientamento erimodellamento dell’arto

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Fori comequelli presentinei mammifericon vibrisse

Le vibrisse sono pelimodificati con funzionetattileSe avevano vibrisse,dovevano quindi avergià evoluto unacopertura di peli.Fortissima indicazionedi endotermia.

Probainognathus

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Tritheledontidae

Orbita e finestra temporale collegateCingulum sui denti lateraliOssa mandibolari posteriori al dentale

ridotte con funzione acustica

Diademodontidae

Vegetariani?

TritylodontidaeDenti pluriradicolatiCuspidi semilunateProbabile outgroup

dei mammiferi

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Occlusione dentale

a) Chiusura delle mandibole e occlusioneb) Vista occlusale delle stesse due

posizioni

Evoluzione della muscolatura mandibolare