daugavpils universitĀte dzīvības zinātņu un tehnoloģiju...
TRANSCRIPT
DAUGAVPILS UNIVERSITĀTE Dzīvības zinātņu un tehnoloģiju institūtā
ARMINE ABRAHAMYAN
SAVVAĻAS ĀRSTNIECĪBAS MELISA (MELISSA OFFICINALIS
L., LAMIACEAE) UN PARASTĀ RAUDENE (ORIGANUM
VULGARE L. LAMIACEAE) IZPLATĪBAS MODELĒŠANA UN
POPULĀCIJAS EKOLOĢIJA ARMĒNIJĀ
Promocijas darba
KOPSAVILKUMS bioloģijas doktora Zinātniskā grāda iegūšanai
Ekoloģijas apakšnozarē
Daugavpils 2015
2
Darba veids: doktora disertācija bioloģijā, ekoloģijas nozarē.
Promocijas darbs tika izstrādāts Armēnijas Nacionālajā Agrārajā
Universitātē, laika posmā no 2007.gada līdz 2011.gadam un Daugavpils
Universitātē, Dzīvības zinātņu un tehnoloģiju institūtā, laika posmā no
2012.gada līdz 2014.gadam
Šis darbs tika izstrādāts ar Daugavpils Universitātes un ES Eiropas Sociālā
fonda projekta "Atbalsts doktora studiju īstenošanai Daugavpils Universitātē,
2.posms" atbalstu, Nr. 2012/0004/1DP/1.1.2.1.2/11/IPIA/VIAA/011.
Darbu Vadītāji:
Prof., Dr. sc. agr. Andreas Melikyan (Armēnijas Nacionālā Agrārā
universitāte, Erevāna, Armēnija)
Prof., Dr. biol. Arvīds Barševskis (Daugavpils Universitāte,
Daugavpils, Latvija)
Recenzenti:
Dr.biol., Artūrs Škute (Daugavpils Universitāte)
PhD., Ingrida Šauliene, Šauļu Universitāte (Šauļi, Lietuva)
PhD., Glen Clark Shinn, Norman Borlaug Straptautiskais
Lauksaimniecības institūts Teksasas A&M Universitāte (ASV)
Promocijas padomes priekšsēdētājs: Prof., Dr. biol. Arvīds Barševskis
Promocijas darba aizstāvēšana notiks Daugavpils Universitātes Bioloģijas
Promocijas padomes atklātajā sēdē 2015. gada 12. maijā, plkst. 12.00, Parādes
ielā 1, 115. auditorijā, Daugavpils Universitātē, Daugavpilī.
Promocijas padomes sekretāre: Dr. biol. Jana Paidere, Daugavpils
Universitātes pētniece
Promocijas darbs un tā kopsavilkums ir pieejami Daugavpils Universitātes
bibliotēkā, Vienības ielā 13, Daugavpilī, un
http://du.lv/lv/zinatne/promocija/aizstavesanai_iesniegtie_promocijas_darbi.
3
ORIĢINĀLO RAKSTU SARAKSTS
Šī pētījuma darba rezultāti ir publicēti zemāk minētajos oriģinālajos rakstos.
Autoru uzvārdu kārtība atspoguļo viņu līdzdalību raksta sagatavošanā.
I. Abrahamyan, A., Barsevskis, A. & Melikyan, A. 2014. Populations
Dynamics in Sizes of Wild Melissa officinalis L. (Lamiaceae) During The
Last Decade in Armenia. Journal of Medicinal Plants Studies Vol. 3(1): 21-26.
II. Abrahamyan, A., Barsevskis, A., Crockett, S., & Melikyan, A. 2014.
Distribution of Origanum vulgare L. and Population Dynamics during the Last
Decade in Armenia. Journal of Life Sciences Vol. 8(8): 690-698; doi:
10.17265/1934-7391/2014.08.007
III. Abrahamyan, A., & Barsevskis, A. 2013. Environmental Niche
Modelling with Desktop GARP for Wild Origanum vulgare L. (Lamiaceae) in
Armenia. 9. starptautiskās zinātniski praktiskās konferences “Vide.
Tehnoloģija. Resursi” rakstu krājums. Rēzekne, Latvija, Vol. (III): 7-11.
IV. Abrahamyan, A. 2012. Wild Origanum vulgare L. (Lamiaceae)
Populations’ Distribution Modelling in Armenia. Starptautiskās jauno pētnieku
un studentu zinātniski praktiskās konferences “Izaicinājumu un iespēju laiks:
problēmas, risinājumi, perspektīvas” rakstu krājums. Rēzekne, Latvija, Vol.
(I):144-146.
V. Abrahamyan, A. 2011. Changes in Distribution and Structure of Wild
Melissa officinalis L. Populations during the Last Decade in Armenia and
Implications for Conservation. 8. starptautiskās zinātniski praktiskās
konferences “Vide. Tehnoloģija. Resursi” rakstu krājums. Rēzekne, Latvija,
Vol. (II): 321-324.
VI. Abrahamyan A. 2012. Wild Melissa officinalis L. Populations’
Distribution Modeling in Armenia. 16. starptautiskās zinātniski praktiskās
konferences ”Cilvēks. Vide. Tehnoloģijas”. Rēzekne, Latvija, Vol. (I):11-16.
4
IEVADS
Pētījuma aktualitāte
Kā viena no pirmajām valstīm, kas pievienojās Konvencijai par bioloģisko
daudzveidību (KBD), Armēnija ir ieinteresēta pārbaudīt savu dzimto augu sugu
bioloģisko daudzveidību, jo īpaši to sugu, kurām ir potenciāla vai pastāvoša
ekonomiska vērtība (piemēram, ārstniecības augi), un novērtēt to aizsardzības
statusu (Starptautiskā dabas un dabas resursu aizsardzības savienība, Pasaules
veselības organizācija, Pasaules Dabas fonds (1993)). Antropogēnie draudi
bioloģiskajai daudzveidību, piemēram, pārapdzīvotība, mežu izciršana un
urbanizācija, vienlaicīgi kavē pētniecību un palielina nepieciešamību pēc tās.
Pētījums apskata Armēnijas savvaļas ārstniecības un kulinārijas garšaugu
populācijas ekoloģiju un izplatības modelēšana. Pētījumi par populācijas
ekoloģiju un augšanas modeli noteiktos biotopos varētu sniegt labākas
prognozes par nākotnes izmaiņām populācijas skaitā/augšanas tempos un
iespējamo maiņu izplatībā valstī iespējamo klimata pārmaiņu ietekmē (Costa et
al. 2010).
Izpētei mazākos telpiskos mērogos par savvaļas M. officinalis L. un O. vulgare
L. (Lamiaceae) populāciju biotopu veidiem un ekoloģiskajām īpašībām, piem.,
lielumu, struktūru, pārpilnību, blīvumu, augšanas modeli utt., jo īpaši
salīdzinājumi ar populācijām, kuras sastopamas aizņemtajā nišā, vajadzētu
sniegt pārliecinošus konkurences mijiedarbību lomu un pamatjēdzienu, kuri ir
izšķiroši sugu izplatības modelēšanā, izvērtēšanas rezultātus (Guisan, A., and
W. Thuiller. 2005).
Sugu izplatības prognozēšana ir kļuvusi par svarīgu saglabāšanas plānošanas
sastāvdaļu pēdējos gados, un šim nolūkam ir izstrādātas dažādas modelēšanas
metodes (Ficetola G.F., Thuiller W. & Miaud C. 2007; Hannah, L., G.F.
Midgley, G. Hughes, and B. Bomhard. 2005; Hampe, A. 2004; Guisan, A., et
al. 2002.; Guisan, A. & Zimmermann, N.E. 2000). Šie modeļi parasti izmanto
sakarības starp vides mainīgajiem lielumiem un zināmo sugu sastopamības
ierakstiem, lai identificētu vides apstākļus, kuros populācijas var tikt
saglabātas.
Ekoloģiskās nišas modelēšana (ENM) tika izmantota, lai prognozētu savvaļas
M. officinalis L. un O. vulgare L. vides piemērotību Armēnijā, kā funkciju
lietojot dotos vides mainīgos.
Tika izmantoti deviņi mainīgie un 47 šo sugu sastopamības ieraksti, lai
prognozētu to iespējamo izplatību/nišu visā valstī. DesktopGarp
5
programmatūra ir noteikta kā galvenā metode korelatīvajā pieejā, lai noteiktu
sugu ekoloģisko nišu, kas ir balstīta uz punktu sastopamības datu attiecināšanu
uz attiecīgo ekoloģisko dimensiju elektroniskajām kartēm, veidojot
neviendabīgu noteikumu kopumu, kas raksturo iespējamo sugu izplatību
(Peterson, Papes M., Eaton M. 2007; Peterson 2006).
Aktuāls šī pētījuma uzdevums ir identificēt pārmaiņas savvaļas M. officinalis
L. un O. vulgare L. (Lamiaceae) izplatībā un prognozēt to iespējamo izplatību
Armēnijā, kā arī konstatēt noteiktas populāciju ekoloģijas iezīmes. Efektīvai
savvaļas ārstniecības augu un saglabāšanas izpētei ir jābūt prioritātei Armēnijā,
jo tā plāno nostiprināt ekonomiku caur bioloģiskās daudzveidības saglabāšanu
un ilgtspējīgu izmantošanu.
Promocijas darba novitāte
Šī pētījuma zinātniskā novitāte ir balstīta uz nepietiekamu izpēti un ierobežotu
informāciju par M. officinalis L. un O. vulgare L. (Lamiaceae) sugu populāciju
izvietojumu, ekoloģiju un aizsardzības statusu Armēnijā. Šī darba izstrādes
laikā tika atrastas jaunas O. vulgare L. un M. officinalis L. populācijas
Armēnijā pirmo reizi kopš 1979. gada, kas paplašina šo sugu teritoriju, jo īpaši
valsts dienvidu daļā.
Šajā pētījumā pirmo reizi ir identificētas un atspoguļotas būtiskas izmaiņas šo
sugu izplatībā un struktūrā, kā arī tika pētītas un aprakstītas populāciju
ekoloģiskās īpašības Armēnijā, piem., lielums, struktūra, pārpilnība, blīvums,
augšanas modelis u.c. Šajā pētījumā O. vulgare L. un M. officinalis L. sugu
biotopu veidi un ekoloģiskie fakti tika aprakstīti un apstrādāti izplatības
modelēšanai pirmo reizi Armēnijā. Šī ir arī pirmā reize sugu izplatības
modelēšanā un visbūtiskāko vides mainīgo noteikšanā, lai prognozētu
Origanum vulgare L. un Melissa officinalis L. biotopu piemērotību un to
turpmāko stāvokli Armēnijā.
Galvenais izpētes objekts ir Origanum vulgare L. un Melissa officinalis L.
(Lamiaceae) populāciju izplatība, ekoloģija un modelēšana Armēnijas
teritorijā. Sugu izplatība Armēnijā, populācijas augšanas modelis, izmērs,
struktūra, pārpilnība, blīvums, populāciju biotopi tika pētīti praktiski.
Galvenā hipotēze
1. Pētījuma galvenā hipotēze ir pieņēmums, ka O. vulgare L. un M. officinalis
L. (Lamiaceae) izplatība ir samazinājusies ziemeļu un centrālajos
Armēnijas reģionos, kur šīs sugas tika vēsturiski reģistrētas. Atlikusī
populācija varētu saskarties ar lielāku izzušanas risku, un tā ir jutīgāka pret
klimata pārmaiņu ietekmi.
6
2. Pētījuma otrā hipotēze ir pieņēmums, ka pastāv vairāk nekā vēsturiski
zināmo O. vulgare L. un M. officinalis L. populāciju un tās lielākoties
atrodas Armēnijas dienvidu un dienvidaustrumu reģionos, kur šo sugu
pārpilnība un izplatības rādiuss paplašinās.
3. Pētījuma trešā hipotēze ir pieņēmums, ka populācijām dienvidu reģionos ir
augstāka kapacitāte, ko nosaka populāciju augšanas un biotopu īpatnības.
Pētījuma mērķis un uzdevumi
Šī pētījuma galvenais mērķis ir izpētīt pašreizējo savvaļas Melissa officinalis
L. un Origanum vulgare L. populāciju ekoloģisko stāvokli un veicināt
aizsardzības praksi Armēnijā. Pētījuma galvenie uzdevumi ir (I) noskaidrot
Melissa officinalis L. un Origanum vulgare L. izplatību Armēnijā; (II) pētīt
populāciju augšanas modeļa un dinamikas izmērus un struktūru; (III) pētīt
populāciju biotopu īpašības un (iv) modelēt sugu izplatību un noteikt biotopu
piemērotības līmeni visā valstī.
Rezultātu praktiska izmantošana
Pētījuma rezultāti tiek praktiski izmantoti 1) Armēnijas Nacionālās Zinātņu
akadēmijas Botānikas institūta Augu taksonomijas un ģeogrāfijas herbārija
nodaļā, lai uzlabotu šo sugu izplatības datu bāzi 2) Armēnijas Nacionālās
Agrārās universitātes Botānikas herbārija nodaļas Genofonda Laboratorijā, lai
savāktu novēroto populāciju īpatņu paraugus un ex situ kolekciju 3) Armēnijas
Nacionālais kontaktpunkts ievadīja informāciju par jaunām populāciju vietām
EURISCO (EU meklēšanas katalogs, kas sniedz informāciju par ex situ
kolekciju) (www.ecpgr.cgiar.org).
Šis pētījums sniedz sākotnējo datu kopu, ko var izmantot, lai izstrādātu
turpmāko ex situ un in vitro stratēģijas, lai saglabātu unikālos genotipus, kā arī
novērtētu savvaļas populāciju ilgtspēju, ņemot vērā Starptautiskās dabas un
dabas resursu aizsardzības savienības Sarkanās grāmatas kritērijus.
Promocijas darba struktūra
Šī darba struktūra sastāv no ievada, literatūras apskata, materiāliem un
metodēm, rezultātiem un to analīzes, secinājumiem, literatūras saraksta. Īss
apraksts par materiāliem un metodēm, galvenajiem rezultātiem un to analīzi,
izvērtējumu, darba secinājumiem ir iekļauti šajā kopsavilkumā.
7
Pētījuma rezultātu aprobācija
Galvenie pētījuma rezultāti tika aprobēti un prezentēti 11 starptautiskās
zinātniskās konferencēs un simpozijos:
I. Starptautiskais forums par inovāciju un pētniecības attīstību: pētniecība,
zināšanas, inovācijas (Klaipēda, Lietuva, 19.-20. novembris, 2014.gads):
Current Status and Trends of Medicinal Plants Diversity in Armenia towards
Sustainable Future.
II. 9. starptautiskā zinātniski praktiskā konference: Vide. Tehnoloģija.
Resursi. (RA, Rēzekne, Latvija, 20.-22. jūnijs, 2013.gads): Environmental
Niche Modelling with DesktopGARP for Wild Origanum vulgare L.
(Lamiaceae) in Armenia.
III. 16. starptautiskā zinātniski praktiskā konference: Cilvēks. Vide.
Tehnoloģijas. (RA, Rēzekne, Latvija, 25. aprīlis, 2012. gads): Wild Melissa
officinalis L. Populations’ Distribution Modeling in Armenia.
IV. 2. starptautiskā jauno pētnieku un studentu zinātniski praktiskā
konference: Izaicinājumu un iespēju laiks: problēmas, risinājumi, perspektīvas
(Rēzekne, Latvija, 15.-17. maijs 2012.gads): Wild Origanum vulgare L.
(Lamiaceae) Populations’ Distribution Modelling in Armenia.
V. 8. starptautiskā zinātniski praktiskā konference: Vide. Tehnoloģija.
Resursi. (RA, Rēzekne, Latvija, 20.-22. jūnijs, 2011.gads): Changes in
Distribution and Structure of Wild Melissa officinalis L. Populations during
the Last Decade in Armenia and Implications for Conservation.
VI. Daugavpils Universitātes 55. starptautiskā zinātniskā konference
(Daugavpils, Latvija, 10.-12. aprīlis, 2013.gads): Impact of Climate Change
and Habitat Loss on Wild Origanum vulgare L. (Lamiaceae) Populations
Extinction in the Republic of Armenia.
VII. 1. Vidusjūras simpozijs par ārstniecības un aromātiskiem augiem
(Gazimagosta, Ziemeļkipras Turku Republika, 17.-20. aprīlis, 2013.gads):
Potential Distribution of Wild Melissa officinalis L. (Lamiaceae) in Armenia
for Conservation Practices.
VIII. 56. Starptautiskās Veģetācijas zinātnes asociācijas simpozijs (Tartu
Universitāte, Tartu, Igaunija, 26.–30. jūnijs, 2013.gads): Populations Dynamics
in Sizes of Wild Melissa officinalis L. (Lamiaceae) for the Last Decade in the
Republic of Armenia.
IX. 59. starptautiskais kongress un ārstniecības augu un dabīgo produktu
pētniecības biedrības ikgadējā tikšanās International Congress and Annual
Meeting of the Society for Medicinal Plant and Natural Product Research
(Antālija, Turcija, 4.-9. septembris, 2011.gads): Climate change impact on
conservation status of wild Melissa officinalis L. (Lamiaceae) populations in
Armenia.
X. 58. starptautiskais kongress un ārstniecības augu un dabīgo produktu
pētniecības biedrības ikgadējā tikšanās (Berlīnes Brīvā Universitāte, Vācija, 29.
8
augusts-2. septembris, 2010.gads): Changes in Distribution and Structure of
Wild Origanum vulgare L. (Lamiaceae) Populations during the Last Decade in
Armenia and Implications for Conservation.
XI. 28. starptautiskais dārzkopības kongress (Lisbona, Portugāle, 22.-27.
augusts, 2010.gads): The Populations of Melissa Officinalis L. (Lemon Balm)
in Armenia and Its Conservation Through Introduction into Agricultural
Production System.
MATERIĀLI UN METODES
Pētījuma teritorija. O. vulgare L. and M. officinalis L. izplatības un
populāciju ekoloģijas pētījumi tika veikti laika periodā no 2007. gada līdz
2011. gadam Armēnijas Republikas teritorijā. Sugu identifikācija tika
apstiprināta Armēnijas Nacionālās zinātņu akadēmijas Botānikas institūta
Augu taksonomijas un ģeogrāfijas herbārija nodaļā. Augu paraugi, kas tika
savākti šajās populāciju vietās, tiek uzglabāti Armēnijas Nacionālās Agrārās
universitātes Botānikas herbārija nodaļas Genofonda Laboratorijā. Augsnes
paraugs tika izpētīts Armēnijas Amerikāņu universitātes Vides aizsardzības un
pētniecības centra laboratorijā. Sugu izplatības modelēšana tika veikta
Daugavpils universitātes Dzīvības zinātņu un tehnoloģiju institūtā laika
periodā no 2012. gada līdz 2014. gadam.
Ekoloģiski ģeogrāfiskā aptauja un lauka datu apkopošana
Ekoloģiski ģeogrāfiskā aptauja ir šī vērtīgā savvaļas auga informācijas
vākšanas un ekoloģiskās, ģeogrāfiskās un taksonomiskās informācijas sintēzes
process atbilstoši Maksteda u.c. (1995) metodoloģijai.
Lauka pētījumi tika veikti 9 Armēnijas reģionos, koncentrējoties uz
centrālajiem (Ararat, Aragatsotn, Kotayk, Gegharkunik), ziemeļu (Tavush,
Lori, Shirak) un dienvidu (Vayoc Dzor, Syunik) reģioniem.
Apsekošanas teritoriju atlase visas valsts teritorijā tika veikts, pamatojoties uz
vēsturiskiem ierakstiem (Taghtajyan A.L., 1987; herbāriju etiķešu un
ģeogrāfiski botāniski, veģetācijas pētījumi), kā arī izmantojot statistisko jaunu
populāciju esamības varbūtību.
Laikā no 2007.gada līdz 2011.gadam, lauka pētījumi tika veikti, lai: 1) atkārtoti
atrastu svarīgo ārstniecības un kulinārijas augu Melissa officinalis L. un
Origanum vulgare L. populācijas; 2) atrastu jaunas populācijas; 3) pētītu
populāciju ekoloģiju un biotopus Armēnijas teritorijā. Maksteda u.c. (1995)
biotopu apraksta metodikas principi tika izmantoti, lai iegūtu standarta datus,
9
un izstrādātu sugu populāciju biotopu īpašības. Šajā pētījumā kopumā tika
apsekots 21 biotops, atklāti 5 jauni M. officinalis L. biotopi un 4 jauni O.
vulgare L. biotopi.
Kvadrātveida paraugu ņemšanas metode tika identificēta kā galvenais
elements populāciju ekoloģisko īpašību novērtēšanai, piem., populācijas
izmērs, blīvums, pārpilnība, izplatības modelis u.c. Galvenie novērtēšanas
posmi ir noteikt kvadrāta izmēru un formu, tā daudzumu uz viena zemes gabala
un izvietošanas stratēģiju. Kvadrāti vai transekti tika izmantoti, lai izlases veidā
pārbaudītu biotopa daļu. Atbilstoši Maksteda u.c. vadlīnijām, tika izmantots 50
cm x 50 cm liels kvadrāts. Kvadrāti tika izvēlēti nejauši, izmantojot nejaušās
atlases skaitļu ģeneratora vai nejaušās atlases skaitļu tabulu, lai izvēlētos
koordinātas.
Paraugu ņem pēc nejaušības principa, lai dotu parauglaukumam vienādas
iespējas tikt pārbaudītam pētītā zemes gabala ietvaros.
Paraugu vākšanas izlases veidā mērķis ir izvairīties no datu nobīdes pētījuma
laikā. Dati kļūst maldīgi, kad dažu sugu indivīdu paraugus ņem biežāk vai retāk
nekā var sagaidīt pēc nejaušības principa. Šādas nobīdes var radīt populācijas
skaitu, kas ir vai nu pārspīlēts, vai nepietiekami novērtēts, tādējādi sniedzot
kļūdainus populācijas skaita aprēķinus.
Katru reizi paraugu ņem izlases veidā, sniedzot parauglaukumam vienādas
iespējas tikt pārbaudītam pētītā zemes gabala ietvaros. Lai to panāktu, mērlente
tika likta gar divām pētītās teritorijas pusēm un izlases koordinātas tika
konstatētas. Katrs zemes gabala garums tika sadalīts paraugu ņemšanas
intervālos. Vienas kvadrāta puses garums veidoja paraugu ņemšanas intervālu.
Piemēram, 10 x 20 lielam zemes gabalam un 50 x 50 cm lielam kvadrātam,
intervāli bija 0, 0,5, 1, 1,5, 2 ... un tā tālāk līdz 40. Lai segtu vienu m2, četri 50
cm x 50 cm kvadrāti bija nepieciešami, lai nosegtu 2% no kopējās pētītās
platības (1.tabula).
1. tabula. Kvadrātveida nejaušās paraugu ņemšanas koordinātas
Populācijas Pētāmā
teritorija, m2
Kvadrāti/
gabali
PŅI*/gab
als Sugas
Regions NSa
Tavush Ijevan 206 16 68 O. vulgare L.
Lori Novoseltsovo 190 15 42 O.vulgare L.
Syunik Chakaten 200 16 40 O.vulgare L.
Syunik KapanMeghr New High.
425 34 106 O.vulgare L.
Syunik Artsvanik 458 36 115 O.vulgare L.
Vayots Dzor
Jermuk 423 34 71 O.vulgare L.
Vayots Eghegis 326 26 59 O. vulgare L.
10
TAVa - Tuvākā apdzīvotā vieta *-Paraugu ņemšanas intervāls
Kopā ar kvadrāta mērījumiem, tika izmantota arī matemātiska formula, lai
atrastu vidējo indivīdu skaitu katrā zemes gabalā:
N = (A/a) * n , (1)
kur, N ir kopējais aprēķinātais populācijas lielums, A ir kopējā pētāmā
teritorija, a ir kvadrāta platība un n ir organismu skaits kvadrātā. Augu
augstums un kātu skaits katrā populācijā tika aprēķināts pēc vidējiem
mērījumiem no augiem, kas aptver 2% no kopējās zemes gabala platības
attiecībā pret nejauši izvēlētiem kvadrātiem, kurus pētīja katrā zemes gabalā.
Savvaļas M. officinalis L. un O. vulgare L. izplatības dati un taksonomija
tika pārsvarā iegūti no dažādiem avotiem, piem., floras un monogrāfijām,
ģeobotāniskiem, fitosocioloģiskiem un veģetācijas pētījumiem, herbārija
etiķetēm (Armēnijas Nacionālās Zinātņu akadēmijas Botānikas institūta Augu
taksonomijas un ģeogrāfijas herbārija nodaļa (http://www.sci.am/),) bioloģiskās
daudzveidības datu bāzes (Yesson C, Brewer PW, Sutton T, Caithness N, et al.
2007.) u.c.
Sugu ģeogrāfiskā izplatība stiepjas ārpus Armēnijas teritorijas, iekļaujot Kalnu
Karabahu un vēsturisko Armēnijas teritoriju, kas atrodas Turcijas pārvaldībā.
Tādējādi, lai nodrošinātu pilnīgu vides apstākļu pārstāvību, kas saistīti ar
sugām, (Pearson and Dawson, 2003; Broennimann and Guisan, 2008;
Beaumont et al., 2009) un novērstu jebkādu paraugu ņemšanas novirzi, globāla
mēroga sastopamības dati tika iegūti GBIF datu portālā (http://data.gbif.org).
Visi sastopamību dati no GBIF un herbāriju lapām tika apkopoti un ieraksti ar
acīmredzamām kļūdām, piem., nulles koordinātēm, punktiem ārpus sauszemes
robežām un rakstiskas vietu norādes bez koordinātēm tika atmesti.
Dzor Aragatsotn Aparan 159 12 40 O. vulgare L.
Geghark. Lichk 156 12 52 O. vulgare L.
Tavush Getahovit 87 7 24 M. officinalis L. Tavush Ayrum 75 6 30 M officinalis L.
Aragatsotn Orgov 136 11 45 M. officinalis L.
Kotayk Garni 165 13 66 M. officinalis L. Vayots
Dzor
Jermuk 163 13 54 M. officinalis L.
Syunik Artsvanik 169 14 56 M. officinalis L. Syunik Srashen 189 15 54 M. officinalis L.
Syunik Shikahogh 45 4 18 M. officinalis L.
Syunik Kapan 56 5 16 M. officinalis L. Syunik Tsav 162 13 36 M. officinalis L.
Syunik Karchevank 102 8 20 M. officinalis L.
11
Faktiskās izplatības kartēšana. Augu faktiskais izplatība tika uzrādīta
herbāriju etiķetēs. Augu paraugi, kas savākti šajās populāciju vietās, tiek
uzglabāti Armēnijas Nacionālās Agrārās universitātes Botānikas herbārija
nodaļas Genofonda Laboratorijā (ERE). Sugu identifikācija tika pārbaudīta
Armēnijas Nacionālās Zinātņu akadēmijas Botānikas institūta Augu
taksonomijas un ģeogrāfijas herbārija nodaļā; to veica vecākā speciāliste
Kamilla Tamanyan. Tika izveidotas pašreizējo un iepriekšējo populāciju
izplatības GPS kartes. Lauka pētījumu laikā iegūtie dati iekļāva platumu,
garumu un augstumu, vietas aprakstu, tostarp administratīvo vienību un tuvāko
apdzīvoto vietu. Pētīto biotopu ģeogrāfisko koordinātu noteikšanai tika
izmantots Garmin 60C GPS. Sugu faktiskā izplatība valstī ir kartēta un pašreiz
ieņemtā niša ir noteikta, lai kalpotu par būtisku ieguldījumu sugu modelēšanā
(Elith, J. and Leathwick, J.R. (2007)).
Telpu skaidrojošie mainīgie bija laika apstākļu un klimata mērījumi, ainava un
topogrāfija, un ģeogrāfiskā savvaļas M. officinalis L. un O. vulgare L. Biotopu
atrašanās vieta. Ekoloģiskie dati, kas tika novēroti šajos izbraukumos, ir
pārstrādāti vides mainīgo lielumu veidošanai, lai kalpotu kā būtiski materiāli
ekoloģiskās nišas modelēšanai.
Ekoloģiskās nišas modelēšana (ENM)
Darbs laboratorijā tika veikts laikā no 2012. gada līdz 2013. gadam. Tā laikā
tika izmantots Desktop GARP ģenētiskais algoritms sugu M. officinalis L. un
O. vulgare L. iespējamās izplatības/ekoloģiskās nišas modelēšanai, balstoties
uz bioklimatiskām aploksnēm. Starp izstrādātajām ENM metodēm, Ģenētiskais
algoritms noteikumu ražošanai (Genetic Algorithm for Rule-set Production -
GARP) (Stockwell & Peters 1999, Stockwell, Peterson et al. 2002 ) pierādīja
savu lietderību sugu izplatības prognozēšanā (Anderson et al. 2003). Elitas u.c.
(Elith et al., 2006) teorijas princips modelēšanā tiek uzskatīts kā evolūcija caur
dabisko atlasi, un doma, ka problēmu risinājumi attīstītās tāpat, kā organismi,
novērtē iespējamo izplatību, kad analīzei ir pieejami tikai esības dati. GARP
aprēķina sugu M. officinalis L. un O. vulgare L. biotopu piemērotību, balstoties
uz korelatīvo pieeju.
Desktop GARP korelatīvās pieejas mērķis ir novērtēt vides apstākļus, kas ir
piemēroti sugām, apvienojot zināmos sastopamības ierakstus ar vides mainīgo
komplektiem, kuri var pamatoti ietekmēt sugu fizioloģiju un izturības
varbūtību (Pearson et al. 2007 Chase, J.M., and M.A. Leibold 2003; Payne, K.,
Stockwell 2002). Galvenie pasākumi, kas nepieciešami, lai izveidotu un
apstiprinātu korelatīvu sugu izplatības modeli, ir izklāstīti 1. attēlā.
12
1. attēls. Plūsmas diagramma, kas sīki izklāsta galvenos pasākumus, kas nepieciešami,
lai izveidotu un apstiprinātu korelatīvo sugu izplatības modeli ar GARP algoritmu
GARP ievada novērotās sugu punktu atrašanās vietas un rastra režģu radītos
vides slāņus un izveido iespējamo biotopu kartes. DesktopGarp programmatūra
tika izvēlēta, jo tā ir lietotājam draudzīga, un, salīdzinot ar citām modelēšanas
metodēm, publicēti rezultāti liecina, ka GARP ir lielāka prognozēšanas spēja
(Soberón J., Peterson et al. 2005, Payne, K., Stockwell 2002). GARP ir
nepieciešami divi modeļa ievades datu veidi: 1) zināmie sugu sastopamības
ieraksti. Tātad, attiecīgie vides slāņi tika izveidoti, izmantojot ESRI ArcGIS
programmas, lai tos lietotu kopā ar augu faktisko izplatību (sastopamības
ieraksti) kā GARP ievades datus, balstoties uz korelatīvo pieeju. Īstenībā, augu
faktiskā izplatība tika reģistrēta, pamatojoties uz veiktajiem izbraucieniem šī
pētījuma un vēsturisko ierakstu laikā (piem., Armēnijas Nacionālās Zinātņu
akadēmijas Botānikas institūta Augu taksonomijas un ģeogrāfijas herbārija
nodaļā). 2) Vides mainīgo komplekti. Neapstrādātos vides mainīgos, piem.,
ikdienas nokrišņu ierakstus, ko apkopo meteoroloģiskajās stacijās, bieži
apstrādā, lai radītu ievades modeli, kam, domājams, ir tieša fizioloģiska loma
sugu izdzīvošanas spēju ierobežošanā.
Bioklimatiskie dati. Uz rastru balstītie bioklimatiskie mainīgie, kas iegūti no
WorldClim datu kopas (Hijmans et al., 2005), tika izmantoti, lai modelētu sugu
aizņemto ekoloģisko nišu klimata komponentu. WorldClim datu kopa
nodrošina mēneša temperatūras un nokrišņu datu vidējos rādītājus par periodu
no 1960. gada līdz 1999. gadam. Šie dati tika interpolēti GIS režģī, un mēs
izvēlējāmies izmantot datus ar telpisko izšķirtspēju 2,5 loki minūtē, jo tas
sniedza kompromisu starp smalku telpisko ekoloģiskās nišas modeļu
13
izšķirtspēju un iespējamo sugu sastopamības koordināšu precizitāti. WorldClim
datu kopa sniedz arī 19 bioklimatisko mainīgo režģus, kurus definēja Nikss
(Nix 1986) un Bazbijs (Busby 1991) un kas tiek plaši izmantoti, lai modelētu
sugu ekoloģiskās nišas. Tomēr šie bioklimatiskie mainīgie iekļauti daudzus
mainīgos, kas ir cieši saistīti. Lai samazinātu multikolinearitātes un pārklāšanās
ietekmi uz modeļu stabilitāti un kvalitāti, mēs izvēlējāmies deviņus minimāli
korelējošus mainīgos (ti, korelācijas koeficients <0.75) (2.tabula). Tas tika
darīts, aprēķinot korelācijas matricu 19 bioklimatiskajiem mainīgajiem un
izvēloties reprezentatīvos mainīgos no stipri korelējošām kopām. Galīgais
izvēlēto mainīgo kopums tika pārbaudīts, lai iegūtu pietiekami zemu korelāciju
(mazāk par 0,75) un izvairītos no multikolinearitātes vai pārklāšanās
problēmas. Izvēlētie minimāli korelējošie vides mainīgie lielumi atspoguļo
ekoloģiski svarīgus gada kopējos (piem., ikgadējie nokrišņi), sezonalitātes
ietekmes (piem., nokrišņu sezonalitāte) un ārkārtējus vides faktorus (piem.,
maksimālā temperatūra siltākajā periodā) (Pulliam, H.R. 2000). Bioklimatiskie
mainīgie tika veidoti ar izšķirtspēju 2,5 loki minūtē.
2. tabula. Vispārējs bioklimatisko mainīgo saraksts no WorldClim datu kopas
BIO 1 Gada vidējā temperatūra
BIO 2 Siltāko mēnešu maksimālā temperatūra (◦ C)
BIO 3 Aukstāko mēnešu minimālā temperatūra (◦ C)
BIO 4 Temperatūras sezonalitāte (variācijas koeficients) (◦ C)
BIO 5 Temperatūras gada amplitūda
BIO 6 Gada nokrišņu daudzums (mm)
BIO 7 Nokrišņu daudzums sausākajā periodā (mm)
BIO 8 Nokrišņu daudzums mitrākajā periodā (mm)
BIO 9 Nokrišņu daudzuma sezonalitāte (variācijas koeficients) (mm)
ALT Topogrāfija (vidējais pacēlums)
REZULTĀTI UN IZVĒRTĒJUMS
3.1. Savvaļas Melissa officinalis L. un Origanum vulgare L. populāciju
izplatības izmaiņas pēdējās desmitgades laikā Armēnijā
Pētījumu un ekoloģiski ģeogrāfisko aptauju laikā, periodā no 2007. gada līdz
2011.gadam, Armēnijā tika dokumentētas 5 jaunas M. officinalis L. populācijas
un 4 jaunas O. vulgare L. populācijas. Veikto izbraukumu laikā tika
14
identificētas izmaiņas savvaļas M. officinalis L. un O. vulgare L. populācijas
izplatībā un noteiktas katras populācijas ģeogrāfiskās koordinātas, neatkarīgi
no to pašreizējā stāvokļa. Lauka apsekojumu rezultātā, sugu, kas tika vai nu
atrastas no jauna, balstoties uz vēsturiskiem ierakstiem, vai jaunatklātas,
populāciju izplatība tika atainota teritorijās ar atbilstošu biotopu.
2. attēls. Melissa officinalis L. izplatības izmaiņas pēdējās desmitgades laikā Armēnijā
15
3. attēls. Origanum vulgare L. izplatības izmaiņas pēdējās desmitgades laikā Armēnijā
Lai gan vēsturiskie ieraksti norādīja, ka Melissa Officinalis L. (datēti ar
1925.gadu) un Origanum vulgare L. (datēti ar 1920.gadu) sugas bija plaši
izplatītas visā valstī, gandrīz puse no M. officinalis L. populācijām, kas
reģistrētas ziemeļu reģionos, un O. vulgare L. populācijām, kas reģistrētas
centrālajos un ziemeļu reģionos, vairs netika atkārtoti atrastas.
4 jaunas M. officinalis L. populācijas - Artsvanik, Srashen, Tsav (Syunik
reģions) un Jermuk (Vayoc Dzor reģions) - tika atrastas valsts dienvidu un
dienvidaustrumu reģionos. No otras puses, jauna neliela populācija tika
16
dokumentēta Ayrum, kas atrodas valsts ziemeļu daļā. 3 jaunas O. vulgare L.
populācijas - Eghegis (Vayoc Dzor) un Kapan Meghri, Artsvanik (Syunik
reģions) - tika atrastas Armēnijas dienvidu un dienvidaustrumu reģionos. Viena
jauna populācija tika atrasta Novoseltsovo (Lori reģions), kas atrodas
Armēnijas ziemeļu daļā. Savāktie dati liecina, ka sugu O. vulgare L. un M.
officinalis L. pārpilnība un izplatības loks paplašinās, jo īpaši Armēnijas
dienvidaustrumu reģionos.
Šādas M. officinalis L. populācijas - Orgov (datēts ar 1991.gadu), Garni
(dokumentēts ar 1980.gadu) - un O. vulgare L. populācijas - Aparan, Hrazdan,
Lichk - tika atkārtoti atrastas pētījumu laikā Armēnijas centrālajos reģionos,
tomēr atlikušās populācijas šajos reģionos uzrāda samazināšanās tendences
kopējā izmērā, augu skaitā un sadrumstalotībā. Citas vēsturiski dokumentētās M.
officinalis L. populācijas, piem., Kapan (datēts ar 1959.gadu), Shikahogh (datēts
ar 1986.gadu), Meghri pie Karchevank (datēts ar 1958.gadu), tika atkārtoti
atrastas Syunik reģionā Armēnijas dienvidu daļā.
3.2. Savvaļas Melissa officinalis L. un Origanum vulgare L. populāciju
ekoloģija un biotopa faktori
Populācijas ekoloģijas pētījums ietver datus, kā augu populācijas mainās laikā un
telpā un mijiedarbojas ar to vidi. Būtiskas īpašības, kas varētu atklāt šo īpašo
mijiedarbību un populāciju uzvedību ir šādas: populācijas lielums (indivīdu
skaits populācijā), struktūra (stādu, atlases augu un nobriedušo augu proporcija),
blīvums (cik daudz indivīdu atrodas attiecīgajā teritorijā), augšanas modelis un
dinamika, utt.
Lauka apsekojumu laikā iegūtie ekoloģiski ģeogrāfiskie dati tika sakārtoti
ekoloģiski ģeogrāfiskos konspektos, kurus definēja Maksteds u.c. (1995), kā
oficiālā kopsavilkumā par pieejamo biotopu ģeogrāfisko un ekoloģisko
informāciju. Ekoloģiski ģeogrāfiskie dati, kas iegūti lauka apsekojuma laikā,
izmantojot Maksteda u.c. citēto metodiku. (3) katrai no 20 pētījumā ietvertajām
populācijām, ir apkopoti promocijas darbā. Dati liecina, ka sugas M. officinalis
L. un O. vulgare L. izrāda apbrīnojamu pielāgošanās spēju dažādiem
ekoloģiskiem apstākļiem, kas sastopami dažādos Armēnijas reģionos.
M. officinalis L. and O. vulgare L. populācijas tika novērotas augam
attiecīgi no 500-2100 m un 730-2098 m augstuma virs jūras līmeņa, no mitriem
mēreno mežu reģioniem (piem., pie Jermuk, gada nokrišņu daudzums 900-1000
mm) līdz sausiem kalnu stepju biotopiem (piem., M. officinalis L. - Shikahogh
(dienvidu reģions), Garni (centrālais reģions) - kur gada nokrišņu daudzums ir
tikai 400-450 mm, un O. vulgare L. - Lichk (centrālais reģions) - kur gada
nokrišņu daudzums ir tikai 480-500 mm). M. officinalis L. augi panes augsnes ar
pH robežās no 4,0 (skābs) līdz 8.1 (sārmains), ar vēlamo amplitūdu no 4,0 līdz
17
5,5, tādējādi, biotopi, kuri atrodas dienvidaustrumu reģionā (Syunik), ir labvēlīgi
to augšanai.
No otras puses, O. vulgare augi panes augsnes ar pH robežās no 6,0 (mēreni
skābs) līdz 8.5 (sārmains), ar vēlamo amplitūdu no 7,0 līdz 8,0. Faktiski, šis
kritērijs norāda, ka savvaļas O. vulgare L. augi galvenokārt dod priekšroku
biotopiem valsts dienvidu daļā (Vayots Dzor). Šī suga var paciest augsnes ar
dažādu humusa koncentrāciju un augt pat ar uzturvielām nabadzīgā augsnē, kā
tas tika novērots populācijām, kuras atrodas netālu no Ayrum (M. officinalis),
Garni (M. officinalis), Aparan (O. vulgare) un Lichk (O. vulgare). Augi
pēdējās minētajās populācijas, tomēr, uzrādīja zemas augšanas īpašības (piem.,
blīvumu un augu augstumu), salīdzinot ar tiem, kuri novēroti citās populācijās;
šo populāciju kopējais lielums un struktūra samazinājās pētījuma periodā.
Saskaņā ar apkopotajiem datiem, vidējais augu augstums, kas tika izmērīts
laikā dažās populācijās, uzrādīja nelielu pieaugumu pētījuma periodā, piem.,
aptuveni 9 cm Srashen un Karchevank un aptuveni 8 cm Artsvanik un Jermuk
M. officinalis L. populācijās dienvidu reģionos; apmēram 5 cm O. vulgare. L.
populācijās dienvidu reģionos (Syunik, Vayots Dzor). M. officinalis L.
populācijas šajos biotopos pētījuma laikā uzrāda pozitīvu pieaugumu, piem.,
aptuveni 1-2 augi/m2 vidējā blīvumā un kātu daudzumā (3.tabula). M.
officinalis L. populācijas Srashen, Jermuk un Artsvanik izrāda īpaši augstu
augšanas kapacitāti (blīvums, lielums) un augšanas intensitāti (augu augstums:
121-125 cm, kātu daudzums: 4-7 kāti/uz vienu augu). Mēs pieņemam, ka šīs
labvēlīgās augšanas īpašības var vismaz daļēji attiecināt uz augsto humusa
koncentrāciju augsnē un skābo vidi, kā arī relatīvi augsto gada nokrišņu
daudzumu šajos biotopos, salīdzinot ar citiem Armēnijas centrālajiem un
ziemeļu reģioniem (Pulliam, H. R. 2000). Tika novērota negatīva M. officinalis
L. tendence vidējā auga augstumā, piem., aptuveni 10 cm Kapan un aptuveni 8
cm Shikahogh populācijās Syunik reģionā. Neliela samazināšanās, aptuveni
0.31 augs/m2, tika novērota Kapan populācijas blīvumā pētījuma laikā, bet
Shikahogh populācijā šis kritērijs svārstās uz augšu un uz leju, saglabājot
vidējo blīvumu 1.8 augs/m2. Šīs populācijas uzrāda vismazāko vidējo augu
augstumu, salīdzinot ar pārējām populācijām Armēnijas dienvidu reģionos, un
to biotopus raksturo sausu stepes ainava, salīdzinoši zemāks gada nokrišņu
daudzums un sliktāka augsne ar sārmainu pH vidi, salīdzinot ar citām
populācijām dienvidu reģionos. Izmaiņas vidējā kātu daudzumā un augu
augstumā pētījuma periodā Tsav populācijā, Armēnijas dienvidu daļā Syunik
reģionā, netika novērotas. No otras puses, tika novērots neliels pieaugums,
aptuveni 0.8 augi/m2, populācijas blīvumā.
18
3. tabula. M. officinalis L. populāciju lielums, blīvums un augšanas intensitāte
dažādos biotopos
a - tuvākā apdzīvotā vieta;▲ –jauna populācija. Augu augstums un kātu daudzums
tika mērīts stublāja beigās, veidojot fenoloģiskās fāzes, novērtējot 2% no katras
populācijas lieluma.
Negatīva tendence vidējā augu augstumā tika novērota, piem., aptuveni 15 cm
Garni centrālajā reģionā; aptuveni 11cm un 9 cm attiecīgi M. officinalis L.
Getahovit un Ayrum populācijās ziemeļu reģionos. Vidējais kātu skaits uz
viena auga bija aptuveni 1-2, un populāciju blīvums šajās populācijās pētījumu
periodā bija aptuveni 0.40 augi/ m2 (6.tabula). Populācijas, kuras tika atrastas
tuvu Getahovit un Ayrum Armēnijas ziemeļu daļā, aizņem meža biotopus.
Atšķirībā no dienvidu reģionu populācijām, zema šo populāciju augšanas
kapacitāte un lieluma un blīvuma samazināšanās varētu būt saistīta ar mazāku
humusa koncentrāciju un sārmainu pH vidi augsnē. Populācija, kas atrodas
netālu no Garni Armēnijas centrālajā reģionā, atrodas kalnos un aug kalnu
melnzemes augsnē ar zemu humusa koncentrāciju, ar sārmaināko augsnes pH;
salīdzinot ar citām populāciju grupām, šai ir mazākais populācijas blīvums,
augu augstums un kātu daudzums, kā arī pētījuma laikā tika uzrādīta negatīva
tendence populācijas kopējā lielumā un blīvumā (3. tabula).
Populācija Blīvums, augi/m2 Augu augstums,
cm
Kātu daudzums/uz
augu
Reģions TAVa 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Tavush
Getahovit 1.30 0.95 0.89 76 70 65 1-3 1-3 1-2
Ayrum▲ 1.10 0.97 0.93 67 62 58 1-1 1-2 1-3
Aragatsot Orgov 0.92 0.95 0.99 64 67 69 1-3 2-3 2-3
Kotayk Garni 0.87 0.83 0.79 63 56 48 1-2 1-1 1-1
Vajoc Dz. Jermuk▲ 2.77 3.05 3.57 120 124 127 3-6 3-7 4-7
Sjunik
Kapan 2.2 0 1.97 1.89 107 101 97 2-3 2-5 2-4
Artsvan▲ 2.50 3.50 4.20 117 122 125 3-5 4-6 5-7
Shikahog 1.80 2.10 1.80 85 81 77 2-3 3-4 2-3
Srashen▲ 2.70 3.10 3.70 118 124 127 4-5 4-6 5-7
Tsav▲ 1.70 1.90 2.50 91 94 92 2-3 2-4 2-3
Karchev. 1.5 0 2.10 2.70 108 114 117 2-3 3-4 3-5
19
4. tabula. O. vulgare L. populācijas blīvums un augšanas modelis dažādos biotopos
a - tuvākā apdzīvotā vieta;▲ –jauna populācija. Augu augstums un kātu daudzums
tika mērīts stublāja beigās, veidojot fenoloģiskās fāzes, novērtējot 2% no katras
populācijas lieluma.
O. vulgare L. populācijas dienvidu un dienvidaustrumu reģionos (Syunik un
Vayots Dzor) arī demonstrēja spēcīgas augšanas pazīmes, vērtējot plašāko
kopējo populācijas lielumu, augstāko augu blīvumu un vidējo augstumu
populāciju vidū (4. tabula, 3. attēls), tomēr negatīva tendence blīvumā un
vidējā kātu skaitā uz viena auga tika novērota O. vulgare L. populācijās, kas
atrodas centrālajos reģionos (Aparan, Lichk). Dažādi biotiskie un abiotiskie
faktori var ietekmēt augu augšanas pazīmes dažādās populācijās, bet mēs
varam sākotnēji pieņemt, ka slikta augsnes kvalitāte un zems gada nokrišņu
daudzums, kas tika novērots pie O. vulgare L. populācijām Aparan un Lichk,
veicināja novēroto negatīvo tendenci (Pulliam, H. R.. 2000, Vandermeer, J.
H.; Goldberg, D. E. 2003).
3.3. M. officinalis L. un Origanum vulgare L. populāciju dinamika un
augšanas modelis
Visbūtiskākais augu populācijas ekoloģijas demogrāfiskais parametrs ir
indivīdu skaits populācijā (Kunin, W.E. 1997b). Populācijas lielumu definē kā
indivīdu skaitu, kas atrodas subjektīvi izraudzītā ģeogrāfiskās izplatības areālā.
Lauka pētījumu laikā, kvadrātveida paraugu ņemšanas metode ir identificēta kā
galvenais elements populāciju lieluma novērošanai un novērtēšanai. Ikgadēju
M. officinalis L. un O. vulgare L. populāciju lieluma un blīvuma mērījumu
rezultātā tika noskaidrots, ka to lielums piecu gadu pētījumu gaitā vai nu
Populācija Blīvums, augi/m2 Augu augstums,
cm
Kātu daudzums/uz
augu
Reģions TAVa 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Tavush
Getahovit 1.30 0.95 0.89 76 70 65 1-3 1-3 1-2
Ayrum▲ 1.10 0.97 0.93 67 62 58 1-1 1-2 1-3
Aragats. Orgov 0.92 0.95 0.99 64 67 69 1-3 2-3 2-3
Kotayk Garni 0.87 0.83 0.79 63 56 48 1-2 1-1 1-1
Vajoc D. Jermuk▲ 2.77 3.05 3.57 120 124 127 3-6 3-7 4-7
Sjunik
Kapan 2.2 0 1.97 1.89 107 101 97 2-3 2-5 2-4
Artsvan▲ 2.50 3.50 4.20 117 122 125 3-5 4-6 5-7
Shikahog 1.80 2.10 1.80 85 81 77 2-3 3-4 2-3
Srashen▲ 2.70 3.10 3.70 118 124 127 4-5 4-6 5-7
Tsav▲ 1.70 1.90 2.50 91 94 92 2-3 2-4 2-3
Karchev. 1.5 0 2.10 2.70 108 114 117 2-3 3-4 3-5
20
paplašinājās, vai nu samazinājās. Populācijas augšanas pētīšana varētu atklāt
cēloņus, kas ietekmē populāciju lielumu un augšanas tempus. Lieluma
dinamika populācijās tiek atklāta galvenokārt ar eksponenciāla augšanas
modeļa palīdzību. Tas ir nepārtraukts populācijas pieaugums vai
samazinājums, kurā izmaiņu lielums ir proporcionāls indivīdu skaitam jebkurā
brīdī (Vandermeer, J. H.; 2010).
Populācijas demonstrēja pieaugumu lielumā galvenokārt dienvidu lokācijās
(Syunik un Vayots Dzor reģioni). Augstākais nepārtrauktais M. officinalis L.
populāciju pieaugums tika reģistrēts Artsvanik, Srashen un Jermuk biotopos,
kuri paplašinājās par vairāk nekā 120 indivīdiem visā pētījumu periodā. O.
vulgare L. populācijas Artsvanik biotopā palielinājās par 130 indivīdiem un
Jermuk biotop - par 350 indivīdiem visā pētījumu periodā (2.attēls, 3.attēls).
Saskaņā ar loģistisku augšanu un likmi, mēs uzskatām, ka šīs populācijas
varētu raksturot ar raksturīgu pieauguma ātrumu, un tās ir spējīgas
paplašināties, lai sasniegtu to maksimālo izmēru (līdz vides faktori ierobežo
šāda veida augšanu).
Neliels pieaugums populāciju lieluma izmēros tika reģistrēti citos biotopos, kas
atrodas Armēnijas dienvidu reģionos, piem., O. vulgare L. Kapan Meghri un
Chakaten populācijās bija tikai par aptuveni 60 indivīdiem vairāk; M.
officinalis L. Tsav populācijā bija tikai par aptuveni 23 indivīdiem vairāk visā
pētījumu periodā. Salīdzinot šīs populācijas, relatīvi lielāks M. officinalis L.
pieaugums bija vērojams Karchevank populācijā (aptuveni 89 indivīdi). Tikai
M. officinalis L. Kapan populācijā tika atklāts neliels samazinājums (aptuveni
13 indivīdi) visā pētījumu periodā Armēnijas dienvidu reģionos. Salīdzinot ar
citām populācijām, O. vulgare L. Eghegis populācija ar vidēji 230 indivīdiem
un M. officinalis L. Shikahogh populācija ar aptuveni 90 indivīdiem svārstījās
uz augšu un leju pētījumu laikā un saglabāja salīdzinoši pastāvīgu lielumu
(2.attēls (C), 3.attēls (C)).
Faktorus, kas veicina vai ierobežo populācijas augšanu, var iedalīt divās
kategorijās, balstoties uz to, kā katru faktoru ietekmē indivīdu skaits, kas ieņem
attiecīgo teritoriju jeb populācijas blīvums (Mustrajarvi, K., Siikamaki, P.,
Rytkonen, S., and Lammi, A. 2001). Kad populācijas lielums sasniedz vides
kapacitāti, no blīvuma atkarīgo faktoru intensitāte pieaug (Fischer, M., and
Matthies, D. 1998).
Piem., konkurence par resursiem var beidzot ierobežot populācijas lielumu.
Citi faktori, sezonas laika galējības, tādas kā, sausums, salnas, u.c. ietekmē
populācijas neatkarīgi no to blīvuma, un tie var ierobežot populācijas skaita
pieaugumu, vienkārši stipri samazinot indivīdu skaitu populācijā (Vandermeer,
J. H. 2010).
21
Attiecībā uz loģistisku augšanas mehānismu, salīdzinoši augsts augu
populāciju blīvums (3., 4. tabula) neietekmē eksponenciālo augšanas modeli,
kas varētu nozīmēt, ka tie vēl nav sasnieguši to maksimālo augšanas kapacitāti.
Tātad, mēs varētu apsvērt, ka augšana varētu turpināties arī nākotnē, ja mēs
izslēgtu citus faktorus, piem., sezonas laika galējības, dabas katastrofas utt.
(Vandermeer, J. H. 2010).
22
4. attēls. Melissa officinalis L. populāciju dinamika dažādos biotopos Armēnijas (A)
ziemeļos; (B) centrālajā daļā; (C) dienvidu reģionos pētījuma periodā (saskaņā ar
kvadrātveida paraugu ņemšanas metodi)
23
5. attēls. Origanum vulgare L. populāciju dinamika dažādos biotopos Armēnijas (A)
ziemeļos; (B) centrālajā daļā; (C) dienvidu reģionos pētījuma periodā (saskaņā ar
kvadrātveida paraugu ņemšanas metodi)
Īstenībā, no septiņām Melissa officinalis L. populācijām, kas tika atrastas valsts
dienvidu daļā, pieaugums tika novērots piecās populācijās, un trijās no tām tas
ir diezgan augsts, vienā populācijā tika novērots neliels kritums, un pēdējās
24
lielums nav mainījies pētījumu gados. No piecām O. vulgare L. populācijām,
kas tika atrastas valsts dienvidu daļā, pieaugums tika novērots četrās
populācijās, un divās no tām tas ir diezgan augsts, un vienā lielums nav
mainījies pētījumu gados. Lielākās pētījuma laikā dokumentētās M. officinalis
L. un O. vulgare L. populācijas tika atrastas Syunik un Vayots Dzor reģionos
Armēnijas dienvidu daļā. Mēs pieņemam, ka šīs labvēlīgās augšanas īpašības
var attiecināt, vismaz daļēji, uz augstāku humusa koncentrāciju un gada
nokrišņu daudzumu šajā reģionā, salīdzinot ar citiem reģioniem Armēnijas
centrālajā daļā (Aragatsotn, Gegharkunik) (Oostermeijer, J. G. B., Luijten, S.
H., Krenova, Z. V., and Den Nijs, H.C.M. 1998).
No otras puses, populācijas, kurām novērota lieluma samazināšanās pētījuma
laikā, galvenokārt atrodas ziemeļu un centrālajos reģionos (2. attēls (A,B); 3.
attēls (A,B)). O. vulgare L. samazināšanās pētījuma laikā skaits Ijevan
sasniedza 178 indivīdus un 71 Novoseltsovo ziemeļu reģionos, kā arī 83
Aparan un 77 Lichk populācijās centrālajos reģionos. M. officinalis L.
samazinājums Getahovit bija aptuveni 76 indivīdi un aptuveni 67 Ayrum
populācijās pētījuma laikā.
Tātad, viskrasākās izmaiņas tika novērots M. officinalis L. Getahovit
populācijā un O. vulgare L. Ijevan populācijā. Patiesībā, M. officinalis L.
populācijas samazinājuma tendence bija īpaši augstāka 2010.-2011.gada
veģetatīvajā periodā, kad tika novērots mazāks nokrišņu daudzums, salīdzinot
ar nākamajiem veģetatīvajiem gadiem. Samazinājums bija gandrīz divas reizes
lielāks nekā iepriekšējā gadā. Lielāks O. vulgare L. augu skaita samazinājums
tika novērots 2008.-2009.gadā Ijevan populācijā, kad reģistrētā temperatūra
bija relatīvi augstāka. Tātad, mēs varam secināt, ka temperatūrai un nokrišņu
daudzumam ir lielāka ietekme uz O. vulgare L. un M. officinalis L. populāciju
dinamiku nekā citiem vides faktoriem.
Pētījuma laikā negatīva tendence M. officinalis L. populācijas lielumā tika
novērota Garni populācijā Kotayk reģionā, kas atrodas Armēnijas centrālajā
daļā (6. attēls B). Samazinājums bija pakāpenisks un ietvēra aptuveni 100
indivīdus. Īstenībā, šajā populācijā bija vērojamas pulverveida miltrasas
slimības (2007.gada 5.jūnijs). Armēnijas Nacionālās Agrārās universitātes
Stādu un dārzeņu audzēšanas nodaļas Genofonda Laboratorijā tika veikta lapu
novērošana colba laukumos istabas temperatūrā 3-4 dienas, lai noteiktu
slimību. Ir svarīgi pieminēt, ka pulverveida miltrasa nav reģistrēta citās valsts
populācijās. Slimība izplatījās vairāk nekā 40% no Garni populācijas 2009.
gadā, un tas ir ievērojami, jo īpaši auga ziedēšanas fenoloģiskās fāzes laikā
(jūnijs-jūlijs). Nākamajos studiju gados slimība izplatījās, veidojot 67% 2011.
gadā. Turpmākie pētījumi varētu tikt veikt, lai atklātu slimības izcelsmes
cēloņus šajā populācijā, kam pamatā varētu būt ar populācijas ģenētisku vai
vidi saistīti iemesli. Viena lieta ir pavisam skaidra: dramatiskais populācijas
lieluma samazinājums acīmredzot ir saistīts arī ar šo parādību. Tomēr M.
officinalis L. Orgov populācijā (Aragatsotn reģions), Armēnijas centrālajā daļā,
25
tika dokumentēts pakāpenisks pieaugums par aptuveni 20 indivīdiem. Kopējais
populācijas pieaugums ir aptuveni 80 indivīdi visā pētījumu periodā.
Faktiski, populācija var izrādīt atšķirīgu uzvedību, pamatojoties uz tās lielumu.
Sarūkošās un mazās populācijas saskaras ar lielāku izmiršanas risku, un tās ir
daudz jutīgākas pret klimata pārmaiņu ietekmi (Whittaker, R.J., M.B. Araújo,
P. Jepson et al. 2005). Turklāt, indivīdi nelielā populācijā ir vairāk uzņēmīgi
pret nejaušiem nāves gadījumiem, piem., ugunsgrēks, plūdi. Slimībai ir lielāka
iespēja apstādināt populācijas augšanu, piem., slimības izraisīts noārdošs
augšanas modelis Garni populācijā. Bez tam, populācijām ar sarūkošiem
izmēriem ir salīdzinoši mazāks blīvums (3. tabula). Šajā ziņā mēs varam
pieņemt, ka no blīvuma atkarīgie faktori neierobežo populācijas pieaugumu
(Vandermeer, J. H. 2010; Vandermeer, J. H., Goldberg, D. E.
2003; Vandermeer, J. H. 1972). Tomēr biotopiem, kas atrodas galvenokārt
centrālajos un ziemeļu reģionos, ir salīdzinoši mazāka ekoloģiskā kapacitāte,
citiem vārdiem sakot, mazāk labvēlīgi augšanas apstākļi, tādējādi, pat zemāks
blīvums varētu būt izšķirošs kopā ar nelabvēlīgiem vides un ekstremāliem
laikapstākļu faktoriem. Nedrīkstam izslēgt arī cilvēka negatīvo ietekmi, kas ir
intensīvāka Armēnijas centrālajos un ziemeļu reģionos (Nacionālais ziņojums
par augu ģenētisko resursu stāvokli Armēnijā, 2011. gads). Tātad, populācijas,
kuras atrodas Armēnijas centrālajos un ziemeļu reģionos, varētu būt salīdzinoši
mazāk aizsargātas pret vides pasliktināšanos un klimata pārmaiņu ietekmi
(Thomas C.D., Cameron A., Green R.E., Bakkenes M., et al. 2004, Hannah, L.,
G. F. Midgley, T. Lovejoy, et al. 2002, Woodward, F.I. 1987).
Ne tikai vides vai biotopa un augu bioloģiskie faktori ietekmē augu populācijas
lielumu un izplatības pārpilnību. Arī antropogēnie un citi biotiskie faktori, kas
ir atšķirīgi reģionos un biotopos, var ietekmēt populāciju augšanas apstākļus.
Daži antropogēnie draudi, kas tika identificēti kā daļa no pētījuma, iekļāva
sliktu zemes apsaimniekošanu (erozija, pārmērīga ganīšana), pieaugošu
iedzīvotāju spiedienu (pārāk liela mājlopu skaita ietekme, nepareiza cilvēka
attīstība) un pārmērīgu vai nepiemērotu vākšanu vietējās pārdošanas/lietošanas
mērķiem (vācēju zināšanu/apmācību trūkuma dēļ). It īpaši ziemeļu un centrālajos
reģionos tika novērots, ka savvaļas zāļu augu materiālu vākšana (piem., O.
vulgare L., Hypericum perforatum L. un Melissa officinalis L.) neatbilstošā laikā
un pārdošana Erevānas tirgos negatīvi ietekmēja populāciju ilgtspēju. Ieraksti
liecina, ka aptuveni 200 tonnas savvaļas ēdamo un/vai ārstniecības augu tiek
pārdoti Erevānas tirgos katru gadu (Nacionālais ziņojums par augu ģenētisko
resursu stāvokli Armēnijā, 2008.-2012.gads). Savvaļas M. officinalis izmanto
vietējie iedzīvotāji galvenokārt infūzijas formā (tēja), lai ārstētu nervu un
gremošanas sistēmu traucējumus (Gabrielian E, Zohary D, 2004).
Nozīme ir izpratnei, ka neviens no šiem faktoriem atsevišķi nevarētu izraisīt
populācijas lieluma izmaiņas. Visi komponenti var pareizi parādīt sarežģīto un
26
komplicēto mijiedarbību starp tiem un labot priekšstatu par to darbības ietekmi
uz augu populāciju lieluma izmaiņām.
3.4. M. officinalis L. un O. vulgare L. sugu izplatības Armēnijā modelēšana
Ekoloģiskās nišas modelēšanu (ENM) izmanto, lai prognozētu vides
piemērotību kā doto vides faktoru funkciju, kā arī, lai radītu hipotēzes. ENM
tika izmantota, lai radītu mūsdienu gada vidējās temperatūras un nokrišņu
daudzuma modeļu virkni Armēnijā, un noteiktu biotopus, kas būtu piemēroti
M. officinalis L. un O. vulgare L. Armēnijā, ņemot vērā šos klimatiskos
apstākļus (Thuiller W. 2003). Vidējās temperatūras un nokrišņu daudzuma
mainīgie tika manipulēti saskaņā ar nākotnes klimata pārmaiņu prognozēm, lai
modelētu šo mainīgo ietekmi uz biotopa piemērotību (Thorn J.S., Nijman V.,
Smith D. & Nekaris K.A.I. 2009). GARP attiecina sastopamības punktu
ekoloģiskos raksturlielumus ar tām ekoloģiskajām īpašībām, kuras izlases
veidā pārbaudīja pārējos pētījumu reģionos, izveidojot lēmumu noteikumu
virkni, kas vislabāk apkopo ar klātbūtni saistītos faktorus (Peterson et al.,
2000). Izmantojamā metode (Anderson 2003 et al.) tā analizēšanai būtu lineārā
daudzkārtējā regresija, lai prognozētu kļūdu vērtības (nolaidība un komisija),
izmantojot informāciju par to, vai konkrētais slānis tika izmantots uzdevumā kā
neatkarīgais mainīgais. χ2 statistika tika izmantota, lai aprēķinātu varbūtību, ka
izlases veida prognozes būs līdzīgas GARP prognozēm. Katrai sugai mēs
radījām 10 modeļus. Labākais parametru komplekts (Anderson et al. 2003) tika
izmantots, lai izvēlētos 1 no 10 modeļiem ar augstākajām pareģotajām
vērtībām. 10 labākie GARP modeļi, kas radās ekoloģiskās nišas analīzes
rezultātā, uzrādīja statistiski nozīmīgas χ2 vērtības (p <0.01), norādot, ka
modeļi ir diezgan paredzami un tie apkopo katras sugas ekoloģiskās prasības.
Sugām tika novēroti augstākie komisijas un nolaidības kļūdu līmeņi (5. tabula).
5. tabula. Statistiskie parametri 10 modeļiem
Sugas χ2 p Komisija a Nolaidība b
M.officinalis 67.7-87.2 < 0.01 19.4-27.9 0-7.2
O. vulgare 133.7-299.0 < 0.01 11.0-21.3 0-3.5
a: procenti no prognozētās platības, kas pārsniedz reģistrēto sastopamību;
b: procenti no testa punktiem, kas tika prognozēti kā promesoši, bet ir šo sugu
klātbūtnes ieraksti;
Vērtības uzrāda 10 modeļu diapazonu vislabākajā parametru komplektā;
p: varbūtība, ka izlases veida prognozēs ir tāds pats pareizi prognozēto punktu
skaits kā GARP prognozēs (1.1.6 versija);
χ2: hī kvadrāta statistika.
27
Šie modeļi tika ievadīti Arc View (3.3 versija) un saskaitīti, izmantojot Map
Calculator funkciju, lai radītu vienotu kumulatīvo pareģojošo karti, sākot no
nulles (paredzama prombūtne) līdz 10 (10 labāko modeļu sakritība, augstākā
paredzamā klātbūtne). Mēs uzskatām, ka 7-9 labāko modeļu sakritība (no
vidējas līdz augstai paredzamai klātbūtnei) ir atbilstoša, lai aprakstītu sugu
potenciālo izplatību. Šī procedūra pievienoja konservatīvisma komponentu
GARP prognozēm, kas citādi varētu pārāk ekstrapolēt potenciālās teritorijas.
6. attēls. Paredzamā Melissa officinalis L. ģeogrāfiskā izplatība Armēnijā. 10 labākie
gada modeļi tika apkopoti un sarindoti pēc kritērijiem, cik reizes katrs modelis paredzēja
to pašu pikseli precīzi zonā, klasificējot šādi: augsta, tumši zaļi laukumi (7-9 reizes);
Vidēja biotopu piemērotība, zaļa laukumi (5-7); Zema, gaiši zaļi laukumi (1-5). Tukšās
teritorijas atspoguļo modeļu paredzēto promesamību.
28
7. attēls. Paredzamā Origanum vulgare L. ģeogrāfiskā izplatība Armēnijā. 10 labākie
gada modeļi tika apkopoti un sarindoti pēc kritērijiem, cik reizes katrs modelis
paredzēja to pašu pikseli precīzi zonā, klasificējot šādi: augsta, tumši zaļi laukumi (7-9
reizes); Vidēja biotopu piemērotība, zaļa laukumi (5-7); Zema, gaiši zaļi laukumi (1-5).
Tukšās teritorijas atspoguļo modeļu paredzēto promesamību.
Pēc nejaušības un vienmērīguma principa GARP programmatūrā ievades dati
tālāk tiek iedalīti mācību un raksturīgajās testēšanas datu kopās. GARP strādā
atkārtojuma noteikumu atlases, novērtēšanas, testēšanas un iekļaušanas vai
noraidīšanas procesā. Metode tiek izvēlēta no iespēju kopas (piem., loģistikas
regresija, bioklimatiskie noteikumi), piemērota mācību datiem, un noteikums ir
izstrādāts vai attīstīts (Stockwell, 1999). GARP attiecina sastopamības punktu
ekoloģiskos raksturlielumus ar tām ekoloģiskajām īpašībām, kuras tika
pārbaudītas izvēles veidā pārējā pētījuma reģionā, radot virkni lēmumu
noteikumu, kura vislabāk apkopo ar klātbūtni saistītos faktorus (Peterson et al.,
29
2000b).
Svarīgi, ka lielākā daļa no augstas piemērotības punktiem iekrita
Armēnijas dienvidu teritorijā. Armēnijas dienvidu reģioni, jo īpaši Syunik
reģions, tiek raksturoti kā tie, kam ir visaugstākais sugu prognozētās
potenciālās nišas numurs. Prognozētā potenciālā niša aizņēma 63% (M.
officinalis) un 60% (O. vulgare) no teritorijas dienvidu reģionos. Potenciālā M.
officinalis niša centrālajos reģionos ar aptuveni 2% un ziemeļu reģionos ar
aptuveni 1% ir mazāka nekā O. vulgare reģistrētā. Kopumā potenciālais
paaudžu skaits ir samazinājies vietās, kas ir tuvāk Armēnijas centrālajiem un
ziemeļu reģioniem. O. vulgare un M. officinalis trūkumam divos centrālajos
reģionos (Armavir, Ararat) un Shirak reģionā, kas atrodas valsts
ziemeļrietumos, var būt dažādi cēloņi, tai skaitā vēsturiskie ierobežojumi
(piem., ģeogrāfiskā barjera un/vai nepietiekamas izkliedēšanās iespējas
trūkums) un biotiskā mijiedarbība (piem., konkurence ar radniecīgu sugu).
GARP modelēja sugu biotopu piemērotību visā Armēnijas teritorijā un
identificēja katras sugas augstas, vidējas un zemas piemērotības vietas
paredzamās izplatības kartē (6. attēls un 7. attēls).
M. officinalis L. un O. vulgare L. sugu izplatības augstas biotopa
piemērotības mazākā teritorija ir dokumentēta Armēnijas ziemeļu rajonā:
prognozētā platība M. officinalis L. ir 20km2 un O. vulgare L. tā ir 40km2. Tās
izpētītā proporcija potenciālajā nišā ir tiešām zema. Pretēja situācija ir ziemeļu
reģionos, kur augstas O. vulgare L. biotopa piemērotības platība tiek
prognozēta 4 reizes lielāka, un centrālajos reģionos (Kotayk, Aragatsotn), kur
augstas M. officinalis L. biotopa piemērotības platība tiek prognozēta 6 reizes
lielāka. Vispārējais modelis tomēr liecina, ka modelēšanas procesā augstas
biotopu piemērotības teritorijas nav noteiktas atsevišķos reģionos Armēnijas
centrālajā un ziemeļu teritorijā (Gegharkunik, Ararat) (7.attēls).
Prognozētās augstas biotopu piemērotības teritorijas ar to lielāko izplatības
zonu no 1200km2 (M. officinalis L.) un 2000km2 (O. vulgare L.) ir modelētas
Armēnijas dienvidu reģionos. Vidēja biotopu piemērotība ar tās lielākajām
teritorijām 2250 km2 (M. officinalis L.) un 1600 km2 (O. vulgare L.) arī ir
prognozēta Armēnijas dienvidu reģionā. Tas ir apmēram 2/4 reizes (O. vulgare
L.) un 7/4 reizes (M. officinalis L.) vairāk attiecīgi pret Armēnijas
centrālajiem/ziemeļu reģioniem. Zemas biotopu piemērotības platības tiek
prognozēts aptuveni 150 km2 (O. vulgare L.) un 860 km2 (M. officinalis L.)
dienvidu reģionos; tās tiek arī dokumentētas kā mazākās teritorijas valstī. Šis
skaitlis ir modelēts 6/5 reizes (O. vulgare L.) un 1.4/1.2 reizes (M. officinalis
L.) augstāks nekā attiecīgi valsts centrālajos/ziemeļu reģionos (8. attēls un 9.
attēls).
30
8. attēls. Melissa officinalis L. biotopa piemērotības modelis Armēnijā. Augstas,
vidējas un zemas biotopu piemērotības īpatsvars prognozētajā potenciālajā nišā
Armēnijas (A) ziemeļu; (B) centrālajos un (C) dienvidu reģionos.
31
9. attēls. Origanum vulgare L. biotopa piemērotības modelis Armēnijā. Augstas,
vidējas un zemas biotopu piemērotības īpatsvars prognozētajā potenciālajā nišā
Armēnijas (A) ziemeļu; (B) centrālajos un (C) dienvidu reģionos
32
Tātad, ziemeļu reģioniem, kur trūkst augstas biotopu piemērotības un augu
potenciālā niša galvenokārt ietver zemus un vidēji piemērotus biotopus, ir
raksturīgas sausas kalnainas stepju ainavas ar siltām, sausām vasarām un maigām
ziemām, kas liecina, ka tie būtu salīdzinoši mazāk piemēroti M. officinalis L.
augšanai.
No otras puses, auga augšanai augstas piemērotības teritorijas lielākoties atrodas
kalnu/pļavu stepēs, kā arī meža ainavās, kalngalos stepju vidū, galvenokārt valsts
dienvidu daļā, kā nelielas teritorijas centrālajā un ziemeļaustrumu daļās. (Klimats
ir mērens, ar siltām, vēsām vasarām un mērenām ziemām. Augsnes humusa saturs
ir starp 6-7%).
Tas ir iemesls, kāpēc šeit klimata pārmaiņu ietekme varētu nebūt tik kritiska.
Valsts ziemeļu daļā varētu vairāk just laikapstākļu un klimata pārmaiņas. Centrālie
reģioni varētu būt mazāk neaizsargāti, izņemot Gegharkunik reģionu.
Cieši saistīto sugu/populāciju ENM, kuras sastopamas blakus esošās vai nedaudz
pārklājošās teritorijās, ir noderīga, lai izpētītu faktorus, kas ietekmē sugu
ģeogrāfisko sadalījumu, un nodrošinātu virziena hipotēzi, kuras var tikt testētas
turpmākajos pētījumos. Pārbaudot sakritības vai nesakritības starp prognozēto un
reālo izplatību, ir iespējams novērtēt iespējamo ekoloģisko un vēsturisko faktoru
lomu, nosakot sugu ģeogrāfisko izplatību (Anderson et al. 2002).
Bez tam, mēs veicām galveno komponentu analīzi (GKA) visiem deviņiem
vides mainīgajiem no Melissa officinalis L. un Origanum vulgare L. sugu
sastopamības teritorijām. GKA samazina sākotnējās mainīgo kopas
dimensionalitāti ar nelielu informācijas zudumu, pārveidojot sākotnējos mainīgos
jaunā neatkarīgu komponentu kopā (Robertson, M. P., N. Caithness, and M.H.
Villet. 2001, Foottit & Sorensen 1992).
Komponenti, kas veidoja kopējās neatbilstības lielāko daļu, tika pārbaudīti,
un pārpildītākie mainīgie tika analizēti. Šī pieeja tika izmantota, lai identificētu
izšķirošus vides mainīgos, kas visvairāk ietekmē ģeogrāfisko izplatību un sugu
pārpilnību (6. tabula).
33
6. tabula. Mainīgo korelācija ar pirmajiem diviem galvenajiem komponentiem (GK1 un
GK2), kas atspoguļo vides mainīgo. kurus izmantoja Origanum vulgare L. un Melissa
officinalis L. ekoloģisko nišu modeļu veidošanā, svarīgumu
a: korelācija > 0.7.
Temperatūra, augstums, NSVI un nokrišņu vērtības tika salīdzinātas O. vulgare un
M. officinalis sastopamības teritorijās, un mūsu rezultāti parādīja skaidras
ekoloģiskās nišas atšķirības starp šīm sugām. Daudzfaktoru analīzē, ieskaitot visus
vides mainīgos no O. vulgare un M. officinalis sastopamības teritorijām, pirmie
divi galvenie komponenti (GK) apkopoja 66% no vides neatbilstības un arī
parādīja skaidras nišas atšķirības starp šīm sugām (2. attēls C). GK1 paskaidroja
lielāko daļu no kopējās variācijas un korelēja ar augstuma un temperatūras
mainīgajiem, galvenokārt ar temperatūru aukstākajos un sausākajos mēnešos. GK2
paskaidroja 19% no vides neatbilstības un korelēja ar NSVI un nokrišņu daudzuma
mainīgajiem (9. tabula). Zemas nokrišņu daudzuma/ NDVI vērtības apvienojumā
ar augstām temperatūras vērtībām aukstākajos un sausākajos mēnešus atšķir O.
vulgare ekoloģisko nišu no M. officinalis ekoloģiskās nišas.
GKA bija arī noderīga, lai mērītu nišas amplitūdu katrai sugai, kā jau iepriekš
Mainīgie GK1 GK2
Normalizēts starpības veģetācijas indekss -0.16 -0.75a
Augstums -0.87a 0.19
Gada vidējā temperatūra 0.88a -0.18
Vidējā diennakts amplitūda -0.56 -0.36
Temperatūras sezonalitāte -0.73a 0.12
Maks. temperatūra siltākajā mēnesī 0.70a -0.37
Min. temperatūra aukstākajā mēnesī 0.96a 0.00
Vidējā temperatūra mitrākajā ceturksnī 0.73a -0.23
Vidējā temperatūra sausākajā ceturksnī 0.95a -0.15
Temperatūras gada amplitūda -0.71a -0.31
Vidējā temperatūra siltākajā ceturksnī 0.85a -0.25
Vidējā temperatūra aukstākajā ceturksnī 0.96a -0.26
Gada nokrišņu daudzums -0.32 -0.84a
Nokrišņu daudzums sausākajā mēnesī -0.02 -0.77a
Nokrišņu daudzums mitrākajā mēnesī -0.53 -0.31
Nokrišņu daudzuma sezonalitāte 0.67 0.40
Nokrišņu daudzums mitrākajā ceturksnī -0.07 -0.83a
Nokrišņu daudzums sausākajā ceturksnī -0.49 -0.31
Nokrišņu daudzums siltākajā ceturksnī -0.59 -0.15
Nokrišņu daudzums aukstākajā ceturksnī 0.43 -0.41
34
ziņoja Ibarra-Serdeņa (Ibarra-Cerdeña et al. 2009). Maksimālais svārstības nišā
amplitūdu notika pa pirmo asi (GK1), kas bija galvenokārt saistīta ar temperatūras
gradientu. Nokrišņu daudzuma - mitruma gradients tika novērota pa otro asi
(GK2). Mūsu rezultāti apstiprina hipotēzi, ka valsts karstākie un sausākie apgabali
nodrošina ideālus apstākļus O. vulgare L. sastopamībai, turpretī, vēsākas teritorijas
ar lielāko augstumu, nokrišņu daudzumu un NSVI vērtībām šķiet labvēlīga M.
officinalis L. Turpmākie salīdzinošie filoģeogrāfiskie pētījumi var arī izvērtēt,
kāda ir demogrāfijas un klimatisko apstākļu loma M. officinalis un O. vulgare
populāciju daudzveidības un izplatības veidošanā Armēnijā.
Turpmākie pētījumi parādīja, ka Armēnijas ziemeļu un centrālo reģionu klimats un
ģeogrāfija padara šīs populācijas ļoti jutīgas pret klimata pārmaiņu sekām
(Houghton J.T., Y. Ding, D.J. Griggs et al. 2001). Tiek prognozēts, ka globālās
sasilšanas rezultātā vidējā temperatūra Armēnijā pieaugs par 2-3ºC un nokrišņu
daudzums samazināsies par 10-15% nākamajos 50-100 gados (1. nacionālais
ziņojums, 1999.gada marts; "Pielāgošanās klimata pārmaiņām ietekme uz
Armēnijas kalnu mežu ekosistēmu" UNDP/GEF/00051202). ENM identificēja
galvenokārt Armēnijas ziemeļu un centrālos reģionus mazāk piemērotus šo sugu
izplatībai un pārpilnībai; līdz ar to tiek apstiprināta hipotēze, ka esošās populācijas
varētu saskarties ar visaugstāko izzušanas risku globālo klimata pārmaiņu ietekmē.
Salīdzinājums ar GARP modelēto prognozi par M. officinalis un O. vulgare sugu
izplatību visā valstī un definēto ekoloģisko risku (Globālo klimata pārmaiņu
scenārijs) liecina, ka centrālie un īpaši ziemeļu rajoni, kuri tiek raksturoti ar karstu
un daļēji neauglīgu vidi, ir visaugstākās riska teritorijas.
SECINĀJUMI
1. Veikto pētījumu rezultātā hipotēze par to, ka O. vulgare L. un M. officinalis L.
(Lamiaceae) izplatība ir samazinājusies Armēnijas ziemeļu un centrālajos
reģionos, kur tās bija vēsturiski reģistrētas, tika apstiprināta. Lauka izbraukumu
laikā, periodā no 2007.gada līdz 2011.gadam, piecas O. vulgare L. populācijas
- Urcadzor, Aghveran, Narashen, Nor Bayazet centrālajos reģionos un Dilijan
(Vartdaget), Gamzachiman ziemeļu reģionos - nebija atkārtoti atrodamas.
Četras M. officinalis L. populācijas - Alaverdi, Akhtala, Aygedzor, Ijevan
ziemeļu reģionos - vairs nav atkārtoti atrodamas un tiek uzskatītas par
izmirušām. Atlikušajām populācijām varētu draudēt lielāks izzušanas risks un
tās ir jutīgākas pret klimata pārmaiņu ietekmi. Tas tika apstiprināts ar GARP
modelēšanas palīdzību.
2. Veikto pētījumu rezultātā hipotēze par to, ka ir vairāk nekā vēsturiski zināmās
O. vulgare L. un M. officinalis L. populācijas, kas atrodas galvenokārt
Armēnijas dienvidu reģionos, tika apstiprināta. Lauka pētījumi atklāja un
35
konstatēja piecas jaunas M. officinalis L. populācijas: Artsvanik, Srashen, Tsav,
Jermuk atrodas dienvidos un Ayrum atrodas Armēnijas ziemeļu reģionos. Tajā
pašā laikā tika atklātas četras jaunas O. vulgare L. sugas populācijas: Eghegis,
Kapan Meghri, Artsvanik dienvidu reģionos un Novoseltsovo Armēnijas
ziemeļaustrumu reģionā. Savāktie dati liecina, ka O. vulgare L. un M.
officinalis L. sugu pārpilnība un izplatība paplašinās, jo īpaši Armēnijas
dienvidaustrumu reģionos.
3. Trešā pētījuma hipotēze, ka populācijām dienvidu reģionos ir augstāka
kapacitāte, ko nosaka populācijas augšanas un biotopu īpatnības, tika
apstiprināta. M. officinalis L. Artsvanik, Srashen, Jermuk populācijas un O.
vulgare L. Artsvanik, Jermuk populācijas tiek raksturotas ar raksturīgu
pieauguma ātrumu, un to spēja paplašināties nākotnē ir paredzēta. Pieņēmums,
ka šo populāciju pieaugošajam blīvumam un pārpilnībai (auga augstums, kātu
skaits) ir mazāka ietekme uz eksponenciālā pieauguma tempu nekā uz biotopu
īpašībām, tika apstiprināts. Piem., vidējais O. vulgare L. Artsvanik un Jermuk
populāciju blīvums apkopotajos datos tika noteikts, piem., 2.5 augi/m2 (un kātu
skaits vidēji 3-6/uz viena auga), tomēr pētījuma gaitā tika dokumentēts strauja
pieauguma temps: 130 indivīdi Artsvanik populācijā un 350 indivīdi Jermuk
populācijā. Šie dati liecina, ka biotopu īpašībām un laika apstākļiem ir lielāka
ietekme uz populāciju augšanas ātrumu, izņemot blīvuma atkarīgo faktoru.
Populācijām ir lielāka caurlaides spēja biotopu īpatnību dēļ, tāpēc šīs
populācijas ekspansija dienvidu reģionos ir teorētiski prognozēta nākotnē.
4. Biotopu atsevišķu faktoru identifikācija, kurus varētu novērtēt kvantitatīvi
(piem., nokrišņu daudzums, augsnes pH, humusa koncentrācija) vai kvalitatīvi
(piem., auga augšanas modeļa un vides mijiedarbība, antropogēnie draudi), un
kuriem bija vai nu pozitīva, vai negatīva ietekme uz atrasto populāciju
izdzīvošanu, tika veikta. Savāktie dati var sniegt nepieciešamo datubāzi
attiecīgajām pieejām šo vērtīgo savvaļas ārstniecības augu turpmākai
pieradināšanai Armēnijā. Tas sekmētu to ilgtspējīgas izmantošanas un
tradicionālās medicīnas uzlabošanu valstī.
5. Plašs fenotipiskais mainīgums un adaptīvās spējas, kuras izrādīja atsevišķi augi
šajās populācijās, liecina, ka M. officinalis un O. vulgare Armēnijā pārstāv
bagātu ģenētisko resursu sugām kopumā.
6. Populāciju ekoloģisko īpašību un augšanas modeļa identifikācija atklāj
mijiedarbību ar savu vidi, kas ir īpaši vajadzīga, lai novērtētu populāciju
izturību un ievainojamību dažādos biotopos globālo klimata pārmaiņu ietekmē.
Tika noskaidrots, ka populācijas, kuras atrodas Armēnijā ziemeļu un
centrālajos reģionos, varētu saskarties ar lielāku izmiršanas risku.
7. Sastopamības punkts, 20 O. vulgare un 16 M. officinalis, kopā ar vides
mainīgajiem tika ievadīti ģenētiskajā algoritmā un tika modelēta sugām
piemērotā telpiskā vides izplatība. Augstāko sugu biotopa piemērotību
paredzamā vidē (potenciālā niša) GARP definēja Armēnijas dienvidu reģionos,
36
izmantojot korelatīvās pieejas 2012.-2013. gadā. Turklāt, vidējā temperatūra un
nokrišņu daudzuma mainīgie tika manipulēti saskaņā ar klimata izmaiņām
nākotnē. Ziemeļu un centrālo reģionu biotopi tiek prognozēti kā mazāk
piemēroti sugu izplatībai un visvairāk pakļauti globālo klimata pārmaiņu
ietekmei un antropogēnajiem draudiem.
8. Galvenā komponenta analīze (GKA) norādīja, ka 1) mitruma līmenis; un 2)
temperatūra ir ārkārtīgi nozīmīgi vides mainīgie, kas ietekmē paredzamo sugu
ģeogrāfisko izplatību. Mitruma līmenis vairāk ietekmēja M. officinalis L. un
temperatūra O. vulgare L. paredzamo izplatīšanos Armēnijā.
9. Pētnieki iesaka nepārtrauktu konkrētu vietu uzraudzību un neatkarīgo mainīgo
ietekmi, kas ietekmē savvaļas Melissa officinalis L. un Origanum vulgare L.
populāciju dinamiku un identificēt draudus aizsardzībai.
10. Šis pētījums sniedz sākotnējo datu kopu, ko var izmantot, lai izstrādātu
turpmāko ex situ un in vitro stratēģijas un saglabātu unikālos genotipus, kā arī
lai novērtētu savvaļas populāciju ilgtspēju attiecībā uz Starptautiskās dabas un
dabas resursu aizsardzības savienības Sarkanās grāmatu kritērijiem, jo šīs ir
svarīgas ārstniecības un kulinārijas augu sugas Armēnijā.
37
DAUGAVPILS UNIVERSITY
Institute of Life Sciences and Technology
ARMINE ABRAHAMYAN
DISTRIBUTION MODELLING AND POPULATION ECOLOGY
OF WILD MELISSA OFFICINALIS L. (LAMIACEAE) AND
ORIGANUM VULGARE L. (LAMIACEAE) IN ARMENIA
SUMMARY
of the thesis for obtaining the Doctoral Degree
in Biology (speciality: Ecology)
Daugavpils 2015
38
Type of work: Doctoral Dissertation in the branch of Biology, sub-branch of
Ecology.
The Doctoral Dissertation was prepared at Armenian National Agrarian University
in 2007-2011 and at Daugavpils University in 2012-2014.
The work was supported by EU European Social Fund, within the Project “Support
for the implementation of doctoral studies at Daugavpils University”
Agreement Nr. 2012/0004/1DP/1.1.2.1.2/11/IPIA/VIAA/011.
Scientific advisors:
Dr. sc. agr., Prof. Andreas Melikyan (Armenian National Agrarian
University, Yerevan, Armenia)
Dr. biol., Prof. Arvīds Barševskis (Daugavpils University,
Daugavpils, Latvia)
Reviewers:
Artūrs Škute, Dr. biol., prof., Daugavpils University, Latvia
Ingrida Šaulienė, PhD., prof., Siauliai University, Lithuania
Glen Clark Shinn, PhD., senior scientist, Texas A&M University,
Norman Borlaug Institute for International Agriculture, ASV
The Chairman of the Promotion Council: Dr. biol., Prof. Arvīds Barševskis
Commencement: Room 115, Parādes 1, Daugavpils University, Daugavpils, at
12:00 pm on May 12, 2015.
Secretary of the Promotion Council: Dr. biol. Jana Paidere, researcher at the
Institute of Life Sciences and Technology of Daugavpils University.
The Doctoral Thesis and it's summary are available at the library of Daugavpils
University, Vienības street 13, Daugavpils and:
http://www.du.lv/lv/zinatne/promocija/aizstavesanai_iesniegtie_promocijas_darbi.
39
LIST OF ORIGINAL PAPERS
The results of this research work are published in the international scientific peer
reviewed journals. The order of the authors’ names reflects their involvement in
the paper.
I. Abrahamyan, A., Barsevskis, A. & Melikyan, A. 2014. Populations
Dynamics in Sizes of Wild Melissa officinalis L. (Lamiaceae) During
the Last Decade in Armenia. Journal of Medicinal Plants Studies Vol.
3(1): 21-26.
II. Abrahamyan, A., Barsevskis, A., Crockett, S., & Melikyan, A. 2014.
Distribution of Origanum vulgare L. and Population Dynamics during
the Last Decade in Armenia. Journal of Life Sciences Vol. 8(8): 690-
698; doi: 10.17265/1934-7391/2014.08.007
III. Abrahamyan, A., & Barsevskis, A. 2013. Environmental Niche
Modeling with Desktop GARP for Wild Origanum vulgare L.
(Lamiaceae) in Armenia. Proceeding of the 9th International Scientific
and Practical Conference “Environment, Technology, Resources”.
Rezekne, Latvia, Vol. (III): 7-11.
IV. Abrahamyan, A. 2012. Wild Origanum vulgare L. (Lamiaceae)
Populations’ Distribution Modeling in Armenia. Proceeding of
International Young Scholars scientific-practical conference “A
challenging opportunity and time: problems, solutions and
perspectives”. Rezekne, Latvia, Vol. (I):144-146.
V. Abrahamyan, A. 2011. Changes in Distribution and Structure of Wild
Melissa officinalis L. Populations during the Last Decade in Armenia
and Implications for Conservation. Proceeding of the 8th International
Scientific and Practical Conference “Environment, Technology,
Resources”. Rezekne, Vol. (II): 321-324.
VI. Abrahamyan A. 2012. Wild Melissa officinalis L. Populations’
Distribution Modeling in Armenia. Proceeding of the 16th International
Scientific and Practical Conference “Human. Environment.
Technology”. Rezekne, Latvia, Vol. (I):11-16.
40
INTRODUCTION
Topicality of the Research
As one of the first countries to join the Convention on Biological Diversity (CBD),
Armenia has a strong interest in examining the biodiversity of its native plant
species, particularly those with potential or existing economic value (e.g.,
medicinal plants), and assessing their conservation status (IUCN, WHO, WWF
(1993)). Anthropogenic threats to this biodiversity such as overpopulation,
deforestation and urbanization have simultaneously hindered research and
increased the need for it.
The study examines population ecology and distribution modeling of wild
medicinal and culinary herbs native to Armenia. Researches of population ecology
and growth pattern in certain habitats might supply better predictions about future
changes in population sizes/growth rates and possible shift in distribution across
the country under the potential impacts of climate change (Costa et al. 2010).
Investigations at smaller spatial scales on the habitat types and ecological
characteristics of wild M. officinalis L. ; O. vulgare L. (Lamiaceae) populations’
e.g. size, structure, abundance, density, grow pattern etc., especially comparisons
among populations occurring inside of current occupied niche should give
conclusive results on the roles of competitive interactions and evaluation of the
basic concepts that are crucial for species’ distribution modeling (Guisan, A., and
W. Thuiller. 2005).
Predicting species’ distribution has become an important component of
conservation planning in recent years, and a wide variety of modeling techniques
have been developed for this purpose (Ficetola G.F., Thuiller W. & Miaud C.
2007; Hannah, L., G.F. Midgley, G. Hughes, and B. Bomhard. 2005; Hampe, A.
2004; Guisan, A., et al. 2002.; Guisan, A. & Zimmermann, N.E. 2000). These
models commonly utilize associations between environmental variables and
known species’ occurrence records to identify environmental conditions within
which populations can be maintained.
Environmental niche modeling (ENM) used to predict environmental suitability of
wild M. officinalis L. and O. vulgare L. in Armenia as function of given
environmental variables. In fact, nine variables and 47 occurrence records of these
species were used to predict their potential distribution/niche across the country.
The DesktopGarp software program has been identified as the key technique
through correlative approach for determining the ecologic niche of species based
41
on relating point-occurrence data to the electronic maps of relevant ecological
dimensions, producing a heterogeneous set of rules that describe the potential
distribution of species (Peterson, Papes M., Eaton M. 2007; Peterson 2006). The
topical task of this research is to identify changes in distribution of wild M.
officinalis L. ; O. vulgare L. (Lamiaceae) and predict their potential distribution in
Armenia as well as to ascertain definite features of populations’ ecology. The
effective research of wild medicinal plants and conservation must be a priority for
Armenia as it intends to reinforce its economic power through the conservation
and sustainable use of biodiversity.
Novelty of the thesis
The scientific novelty of this research is based on insufficient research and limited
information on population location, ecology and conservation status of M.
officinalis L. and (Lamiaceae) species in Armenia. In this work new populations of
O. vulgare L. and M. officinalis L. were found for the first time since 1979 in
Armenia, which enlarged the area of this species especially in the south part of the
country.
In this research significant changes in the distribution and structure of these
species have been identified and illustrated for the first time. In this research
populations ecological characteristics e.g. size, structure, abundance, density, grow
pattern etc. were investigated and described for the first time in Armenia. In this
research habitat types and ecological facts were described for the first time of O.
vulgare L. and M. officinalis L. species as well as processed in the distribution
modeling for the first time of these species in Armenia. Also, this was the first
time to model the species distributions and to define the most crucial
environmental variables to predicting habitat suitability of Origanum vulgare L.
and Melissa officinalis L. and their future condition in Armenia.
The basic object of research is Origanum vulgare L. and Melissa officinalis L.
(Lamiaceae) populations’ distribution, ecology and modeling in the territory of
Armenia. Distribution of species in Armenia, populations grow pattern, size,
structure, abundance, density, populations’ habitats were researched practically.
Main hypothesis
1. The basic hypothesis of the research is the presumption that O. vulgare L.
and M. officinalis L. (Lamiaceae) distribution is decreased from the northern
and central regions of Armenia where they were historically recorded.
Remaining population would face a greater risk of extinction and are more
susceptible towards climate change impact.
2. The second hypothesis of the research is the presumption that there are
more than historically known populations of O. vulgare L. and M. officinalis
L. and these new populations are mostly located in the south and south-east
42
regions of Armenia; where the abundance and distributional range of these
species is expanding.
3. The third hypothesis of the research is the presumption that populations from
south regions have higher carrying capacity determined by populations’
growth and habitat peculiarities.
The aim and the tasks of the research
The main goal of this study is to examine the current ecological condition of
populations of wild Melissa officinalis L. and Origanum vulgare L. species and
contribute to the conservation practices in Armenia. The general tasks of the
study is to (I) clarify distribution of Melissa officinalis L. and Origanum vulgare
L. in Armenia; (II) investigate populations growth pattern and dynamics in sizes
and structure; (III) investigate populations habitat characteristics and (IV) model
species distribution and identify habitat suitability level across the country.
Practical application of the results
The results of the research are being practically used in the 1) Department of
Plant Taxonomy and Geography Herbarium of the Institute of Botany of the
National Academy of Sciences of Armenia for improving distributional data base
of these species 2) Gene Pool Laboratory under the division of Botany Department
Herbarium of Armenian National Agrarian University for the collection of voucher
specimens of observed populations and ex situ collection 3) Data of new
populations locations were imported into EURISCO (EU search catalogue
providing information of ex situ collection) by National Focal Point of Armenia
(www.ecpgr.cgiar.org).
This research has provided a baseline dataset that can be used for the development
of further ex situ and in vitro strategies to conserve unique genotypes, as well as
assess the sustainability of wild populations with regard to the IUCN Red Book
Criteria.
The structure of the dissertation. The structure of the work is composed of
introduction, literature review, materials and methods, results and their analysis,
conclusions, list of literature. The short description of materials and methods, main
results and their analysis, discussion, conclusion of the works are involved in this
summary.
Approbation of the Research Results
The basic results of the research were approbated and presented in the 11
international scientific conferences and symposiums:
43
I. International Forum on Innovation and Research Development: Research,
Knowledge, Innovations (Klaipeda, Lithuania, 19-20 th November, 2014):
Current Status and Trends of Medicinal Plants Diversity in Armenia
towards Sustainable Future.
II. 9th International Scientific and Practical Conference: Environment,
Technology, Resources. (RA, Rezekne, Latvia, 20-20th June 2013):
Environmental Niche Modelling with Desktop GARP for Wild Origanum
vulgare L. (Lamiaceae) in Armenia.
III. 16th International Scientific and Practical Conference: Human.
Environment. Technology. (RA, Rezekne, Latvia, 25th April, 2012): Wild
Melissa officinalis L. Populations’ Distribution Modeling in Armenia.
IV. 2th International Scientific-practical Conference of Young Scholars: A
challenging opportunity and time: Problems, Solutions and Perspectives
(Rezekne, Latvia, 15-17th May 2012): Wild Origanum vulgare L.
(Lamiaceae) Populations’ Distribution Modelling in Armenia.
V. 8th International Scientific and Practical Conference: Environment,
Technology, Resources (RA, Rezekne, Latvia, 20-20th June 2011): Changes
in Distribution and Structure of Wild Melissa officinalis L. Populations
during the Last Decade in Armenia and Implications for Conservation.
VI. 55th International Scientific Conference of Daugavpils University
(Daugavpils, Latvia, 10-12th April 2013): Impact of Climate Change and
Habitat Loss on Wild Origanum vulgare L. (Lamiaceae) Populations
Extinction in the Republic of Armenia.
VII. 1th Mediterranean Symposium on Medicinal and Aromatic Plants
(Gazimagosta, Turkish Republic of Northern Cyprus, 17-20th April 2013):
Potential Distribution of Wild Melissa officinalis L. (Lamiaceae) in
Armenia for Conservation Practices.
VIII. 56th Symposium of the International Association for Vegetation Science
(University of Tartu, Tartu, Estonia, 26–30th June, 2013): Populations
Dynamics in Sizes of Wild Melissa officinalis L. (Lamiaceae) for the Last
Decade in the Republic of Armenia.
IX. 59th International Congress and Annual Meeting of the Society for
Medicinal Plant and Natural Product Research (Antalya, Turkey, 4th-9th
September, 2011): Climate change impact on conservation status of wild
Melissa officinalis L. (Lamiaceae) populations in Armenia.
44
X. 58th International Congress and Annual Meeting of the Society for
Medicinal Plant and Natural Product Research (Freie University of Berlin,
Germany, 29th August- 2th September 2010): Changes in Distribution and
Structure of Wild Origanum vulgare L. (Lamiaceae) Populations during the
Last Decade in Armenia and Implications for Conservation.
XI. 28th International Horticultural Congress (Lisbon, Portugal, 22th - 27th
August 2010): The Populations of Melissa Officinalis L. (Lemon Balm) in
Armenia and Its Conservation Through Introduction into Agricultural
Production System.
MATERIALS AND METHODS
The territory of the research. Researches of distribution and populations’
ecology of O. vulgare L. and M. officinalis L. have been realized in 2007-2011 in
the territory of the Republic of Armenia.
Species identification was verified at the Department of Plant Taxonomy and
Geography Herbarium of the Institute of Botany of the National Academy of
Sciences of Armenia.
Voucher specimens of plants collected at these population locations are stored in
the Gene Pool Laboratory under the division of Botany Department Herbarium of
Armenian National Agrarian University. Soil specimen is explored at the
laboratory of Environmental Conservation and Research Centre of American
University of Armenia. The modeling of species distribution has been conducted
in the Institute of Life Sciences and Technology at Daugavpils University during
2012-2014.
Eco-geographic Survey and Field Data Collection.
The eco-geographic survey is the process of gathering and synthesizing ecological,
geographic and taxonomic information of this wild valuable plant in accordance to
Maxted et al. (1995) methodology.
Field studies were conducted in 9 regions of Armenia, focusing on the central
(Ararat, Aragatsotn, Kotayk, Gegharkunik), northern (Tavush, Lori, Shirak) and
southern (Vayoc Dzor, Syunik) Regions.
The selection of survey territories across the country has been conducted based on
historical records (Taghtajyan A. L., 1987; herbarium labels and geo-botanical,
vegetation studies) as well as taking the advantage of statistical probability
existence of new populations.
45
During 2007-2011, field studies were conducted to 1) re-locate native populations
of the important medicinal and culinary herb; Melissa officinalis L. and Origanum
vulgare L. 2) locate new populations, 3) study population ecology and habitats in
the territory of Armenia. Principles of methodology of habitat description Maxted
et al. (1995) were used for obtaining standard data and elaborating habitat
characteristics of species populations. In this research overall 21 habitats were
surveyed and exposed the description of 5 new habitats populated by M. officinalis
L. and 4 new habitats populated by O. vulgare L..
Quadrate sampling plot method was identified as the key element for the
assessment of populations’ ecological characteristics, such as populations’ size,
density, abundance, distributional pattern etc. The main steps for the assessment is
to determine quadrate size and shape, its quantity per plot and the strategy should
be used for placing the quadrant. Quadrates or transects were used to randomly
sample a portion of the habitat. A quadrate size of 50 cm x 50 cm, according to the
guidelines of Maxted et al. was used. Quadrates are chosen randomly by using a
random number generator or a random number table to select coordinates. A
sample is taken randomly in order to give the sampling area an equal chance of
being sampled within the study plot.
The purpose for collecting the samples randomly is to avoid biasing the data
during the study. Data become biased when individuals of some species are
sampled more frequently, or less frequently, than can be expected at random. Such
biases can cause the population size to be either over-estimated or under-
estimated, and thus lead to erroneous estimates of population size.
Each time a sample is taken randomly, it allows an equal chance for the sampling
area to be sampled within the study area. To achieve this, a tape measure was
placed along two sides of the area being studied and random coordinates were
found. Each plot length was divided into the sampling intervals. The length of one
side of the quadrate formed the sampling interval.
For instance, for a 10 x 20 plot and a 50 x 50 cm quadrate, the intervals were 0,
0.5, 1, 1.5, 2…and so on up 40. To cover one m2 four 50 cm x 50 cm square
quadrates were needed in order to cover 2% of the total area being sampled along
with a different plot (Table 1).
46
Table 1. Quadrate Random Sampling Coordinates.
NSa - Nearest Settlement. *-Sampling Interval
Along with quadrate measurements a mathematical formula was applied to find the
average number of individuals per plot:
N = (A/a) * n , (1)
where, N is the estimated total population size, A is the total study area, a is the
area of the quadrate and n is the number of organisms per quadrate. The plant
height and number of stems for plants within each population were calculated by
averaging measurements taken for plants that cover 2% of the total plot area with
respect to randomly selected quadrates sampled within each plot.
Distributional data and taxonomy of wild M. officinalis L. ; O. vulgare L. are
primarily obtained from various sources e.g. Floras and monographs, geo-
botanical, phytosociological and vegetation studies, herbarium labels (Department
of Plant Taxonomy and Geography, Botanical Institute of the Academy of
Populations Study area,
m2
Quadtrates/
plot
SI*/plot Species
Regions NSa
Tavush Ijevan 206 16 68 O. vulgare L.
Lori Novoseltsovo 190 15 42 O.vulgare L. Syunik Chakaten 200 16 40 O.vulgare L.
Syunik KapanMeghr
New High.
425 34 106 O.vulgare L.
Syunik Artsvanik 458 36 115 O.vulgare L. Vayots
Dzor
Jermuk 423 34 71 O.vulgare L.
Vayots
Dzor
Eghegis 326 26 59 O. vulgare L.
Aragatsotn Aparan 159 12 40 O. vulgare L. Gegharkun
ik
Lichk 156 12 52 O. vulgare L.
Tavush Getahovit 87 7 24 M. officinalis L. Tavush Ayrum 75 6 30 M officinalis L.
Aragatsotn Orgov 136 11 45 M. officinalis L.
Kotayk Garni 165 13 66 M. officinalis L. Vayots
Dzor
Jermuk 163 13 54 M. officinalis L.
Syunik Artsvanik 169 14 56 M. officinalis L. Syunik Srashen 189 15 54 M. officinalis L.
Syunik Shikahogh 45 4 18 M. officinalis L.
Syunik Kapan 56 5 16 M. officinalis L.
Syunik Tsav 162 13 36 M. officinalis L.
Syunik Karchevank 102 8 20 M. officinalis L.
47
Sciences of Armenia (http://www.sci.am/),) biodiversity databases (Yesson C,
Brewer PW, Sutton T, Caithness N, et al. 2007.) etc.
The species geographic distribution ranges extending outside Armenia involving
Mountainous Karabagh and historical territory of Armenia under Turkish
government. Thus, to ensure full representation of the environmental conditions
associated with the species (Pearson and Dawson, 2003; Broennimann and Guisan,
2008; Beaumont et al., 2009) and to counter any sampling bias, global scale
occurrence data was obtained from the GBIF data portal (http://data.gbif.org). All
occurrence data from GBIF and Herbarium voucher were compiled and records
with obvious errors such as zero coordinates, points outside land boundaries and
textual locality references without coordinates were discarded.
Actual Distribution Mapping . The plant actual distribution was installed in the
herbarium labels. Voucher specimens of plants collected at these population
locations are stored in Gene Pool Laboratory under the division of Botany
Department Herbarium of Armenian National Agrarian University (ERE). Species
identification was verified at Department of Plant Taxonomy and Geography
Herbarium of the Institute of Botany of the National Academy of Sciences of
Armenia by the supervison of senior specialist Kamilla Tamanyan. GPS maps of
present and past population distribution were created. The data collected during
field surveys included latitude, longitude and altitude, description of location
including administrative unit and nearest settlement. The determination of
geographical coordinates of the surveyed habitats was done with Garmin 60C
GPS. The actual distribution of the species across the country has been mapped
and current occupied niche has been determined to serve essential input for the
species modeling (Elith, J. and Leathwick, J.R. (2007)).
Spatial explanatory variables were measures of weather and climate, landscape and
topography and geographic location of wild M. officinalis L. and O. vulgare L.
habitats. Ecological data that was observed in the field trips has been processed
into the generation of environmental variables to serve as essential input materials
for the ecological niche modeling.
Environmental Niche Modelling (ENM).
During 2012 - 2013 consecutive years of laboratory work, Desktop GARP genetic
algorithm is applied to model potential distribution/ ecological nicheof M.
officinalis L. and O. vulgare L . species based on bioclimatic envelope. Among
the ENM methods developed, the Genetic Algorithm for Rule-set Production
(GARP) (Stockwell & Peters 1999, Stockwell, Peterson et al. 2002 ) has
demonstrated its utility for predicting species distributions (Anderson et al. 2003).
48
The principle of the theory Elith et al., 2006 is considered in the modeling as the
evolution through natural selection, and the idea that solutions to problems evolve
the same way organisms evolves, estimates the probability distribution when only
presence data is available for the analysis GARP calculates habitat suitability of M.
officinalis L. and O. vulgare L. species’ occurrences based on correlative
approach.
Correlative approach of Desktop GARP aims to estimate the environmental
conditions that are suitable for the species by associating known’ occurrence
records with suites of environmental variables that can reasonably be expected to
affect the species’ physiology and probability of persistence (Pearson et al. 2007,
Chase, J.M., and M.A. Leibold 2003; Payne, K., Stockwell 2002). The principal
steps required to build and validate a correlative species’ distribution model are
outlined in Fig. 1.
Figure 1: Flow diagram detailing the main steps required for building and validating a
correlative species distribution model by GARP algorithm.
GARP inputs point locations of observations of species and environmental layers
from raster grids and produces maps of possible habitats. DesktopGarp software
was selected because it is user friendly and by comparison with other modeling
methods, published results suggest that GARP has greater predictive capability
(Soberón J, Peterson et al. 2005, Payne, K., Stockwell 2002).
49
Two types of model input data are needed for GARP: 1) known species’
occurrence records. So, it has been created relevant environmental layers through
ESRI ArcGIS programs to be used with the plant actual distribution (occurrence
records) as input data of GARP based on correlative approach. In fact, the plants
actual distribution has been recorded based on conducted field trips during this
research and historical records (e.g. herbariums at te Department of
PIant Taxonomy and Geography, Botanical Institute of the National Academy of
Sciences of RA). 2) A suite of environmental variables. ‘Raw’ environmental
variables, such as daily precipitation records collected from weather stations, are
often processed to generate model inputs that are thought to have a direct
physiological role in limiting the ability of the species to survive.
Bioclimatic Data. Raster-based bioclimatic variables, derived from the
WorldClim dataset (Hijmans et al., 2005) were used to model the climate
component of the realized ecological niche of species. The WorldClim dataset
provides baseline climate averages of monthly temperature and precipitation data
for the period from 1960 to 1999. These data have been interpolated onto GIS
grids and we chose to use data with a spatial resolution of 2.5 arc-min because this
provided a compromise between fine spatial resolution of ecological niche models
and the presumed accuracy and precision of the coordinates for the species
occurrences.
The WorldClim dataset also provides grids of the 19 bioclimatic variables defined
by Nix (1986) and Busby (1991), which are widely used to model the ecological
niches of species. However, these bioclimatic variables include many that are
highly correlated. To minimize the impact of multi collinearity and over-fitting on
the stability and quality of models, we selected nine minimally correlated variables
(i.e. correlation coefficient < 0.75) (Table 2).
We did this by calculating the correlation matrix for the 19 bioclimatic variables
and selecting representative variables from highly correlated clusters. The final set
of selected variables were checked for correlations low enough (less than 0.75) to
avoid problem of multicollinearity or over-fitting. The selected minimally
correlated environmental variables reflect ecologically important annual totals
(e.g. annual precipitation), seasonality effects (e.g. precipitation seasonality) and
extreme environmental factors (e.g. maximum temperature of the warmest period)
(Pulliam, H.R. 2000). Bioclimatic variables were produced at 2.5 arc-min
resolutions.
50
Table 2. List of global bioclimatic variables from WorldClim dataset
BIO 1 Annual Mean Temperature
BIO 2 Maximum temperature of warmest Month (◦ C)
BIO 3 Minimum temperature of coldest Month (◦ C)
BIO 4 Temperature seasonality (coefficient of variation) (◦ C)
BIO 5 Temperature Annual Range
BIO 6 Annual precipitation (mm)
BIO 7 Precipitation of driest period (mm)
BIO 8 Precipitation of wettest period (mm)
BIO 9 Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation) (mm)
ALT Topography (mean elevation)
RESULTS AND DISCUSSION
3.1. Changes in distribution of wild Melissa officinalis L. and Origanum
vulgare L. Populations during the Last Decade in Armenia
During the researches and eco-geographic surveys from 2007-2011 5 new
populations of M. officinalis L. and 4 new populations of O. vulgare L. were
documented in Armenia. In respect with conducted field trips it has been identified
changes of wild M. Officinalis L. and O. vulgare L. populations’ distribution and
has been determined the geographical coordinates of each population irrespective
of its present condition. The distribution of populations of the species that were
either re-located on the basis of historical records or newly discovered were
illustrated as a result of field surveys in areas with appropriate habitat (Fig. 2 & 3).
51
Figure 2. Changes in Distribution of Melissa Officinalis L. in Armenia for the Last
Decades.
52
Figure 3. Changes in Distribution of Origanum vulgare L. in Armenia for the Last
Decades.
Although historical records indicated Melissa Officinalis L. (dating from 1925)
and Origanum vulgare L. (dating from 1920) had been widely distributed across
the country, nearly half of the populations recorded from the northern regions of
M. Officinalis L. and central and northern regions of O. vulgare L. could not be
re-located.
53
4 new populations of M. officinalis L.: Artsvanik, Srashen, Tsav (Syunik Region)
and Jermuk (Vayoc Dzor Region) were located in the south and south-east regions
of the country. On the other hand, a new small population was documented in
Ayrum located in the northern Region of the country.3 new populations of O.
vulgare L.: Eghegis (Vayoc Dzor) and Kapan Meghri New Highway, Artsvanik
(Syunik Region) were located in the south and south-east regions of Armenia.
Only, one new population was located in Novoseltsovo (Lori Region) from the
northern part of Armenia.The collected data suggests that the abundance and
distributional range of O. vulgare L. and M. officinalis L. species is expanding,
particularly in the south-east regions of Armenia.
The following populations of M. officinalis L.: Orgov (documented from 1991);
Garni (documented from 1980) and of O. vulgare L.: Aparan; Hrazdan; Lichk
were relocated during the study from the central regions of Armenia. However
remaining populations in these regions displayed trends of reduction in overall
size, plant number and fragmentation during the study period.
Historically documented other populations of M. officinalis L. e.g. Kapan (recored
from 1959), Shikahogh (documented from 1986), Meghri near Karchevank
(documented from 1958) were relocated in Syunik Region from southern part of
Armenia.
3.2. Wild Melissa officinalis L. and Origanum vulgare L. Populations’
Ecology and Habitat Factors
The study of population ecology under this research is covered how populations of
the plants change over the time and space and interact with their environment. The
significant characteristics that might reveal this specific interaction and population
behavior have been posed. Such as, population size (the number of individuals in
the population), structure (proportion of seedling, sampling and mature plants)
density (how many individuals are in a particular area), grow pattern and dynamics
etc.
The eco-geographic data gathered from the field survey were organized into an
eco-geographic conspectus, defined by Maxted et al. (1995) as a formal summary
of the available geographic and ecological information of the habitats. The eco-
geographic data gathered from the field survey using methodology cited by
Maxted et al. (3) for each of the 20 populations included in the study is
summarized in the dissertation. Summarized data indicate that M. officinalis L. and
O. vulgare L. species display amazing ability in extremely different data to adapt
to ecological conditions present in the various regions of Armenia.
54
Populations of M. officinalis L. and O. vulgare L. were observed by growing at
altitudes ranging from respectively 500 to 2100 m and 730 to 2098 m above sea
level, from moist temperate forest regions (i.e., near Jermuk, with 900-1000 mm
annual precipitation) untill dry mountain steppe habitats (i.e., M. officinalis L.:
Shikahogh (south region), Garni (central region) with only 400-450 mm annual
precipitation; and i.e., O. vulgare L.: Lichk(central region), with only 480-500 mm
annual precipitation). M. officinalis L. plants tolerated soils with pH ranging
between 4.0 (acidic) and 8.1 (alkaline), with a preferred range between 4.0 and 5.5.
Thus, habitats located in the south east region (Syunik) are favorable for them to
grow.
On the other hand, O. vulgare plants tolerated soils with a pH ranging between 6.0
(mildly acidic) and 8.5 (alkaline), with a preferred range between 7.0 and 8.0. In
fact, this criterion indicates that mostly habitats from the south part of the country
(Vayots Dzor) are preferable for wild O. vulgare L. plants. The species can
tolerate soils with various concentrations of humus and can even grow in
nutritionally poor soil, as observed for the populations located near Ayrum (M.
officinalis), Garni (M. officinalis),, Aparan (O. vulgare) and Lichk (O. vulgare).
Plants in the latter populations, however, exhibited low growth characterstics (e.g.,
density and plant height) as compared to those observed in other populations, and
the overall size and structure of these populations decreased over the period of the
study.
According to the collected data, the average plant height measured within some
populations displayed a slight increase over the study period, e.g., ca. 9 cm in the
Srashen and Karchevank, ca. 8 cm in the Artsvanik and Jermuk populations of M.
officinalis L. located in the south regions and e.g., ca. 5 cm in the southern
(Syunik, Vayots Dzor). Populations of M. officinalis L. in these habitats
demonstrate a positive increase, e.g. ca 1-2 plant/m2 within the average density and
stem quantities during the study (Table 3). In particular, Srashen, Jermuk and
Artsvanik populations of M. officinalis L. are exposed a high growth capacity
(density, size) along with plant high growth intensity (plant height:121-125 cm,
stem numbers:4-7/per plant).
We hypothesize that these favorable growth characteristics may be attributed, at
least in part, to the soil’s higher humus concentration and acidic environment as
well as relatively higher annual precipitation measured in these habitats as
compared to other regions in central and northern Armenia (Pulliam, H. R.. 2000).
A negative trend for the average plant height was observed e.g., ca. 10 cm in the
Kapan and ca. 8 cm in the Shikahogh populations of M. officinalis L. from Syunik
Region.
55
A slight decrease ca. 0.31 plant/m2 was observed in the Kapan population’s
density during the study period, where in Shikahogh population this criterion
fluctuates up and down maintaining average 1.8 plant/m2 over the study period.
These populations have exposed the smallest average plants height among the
other populations from south regions of Armenia and their habitats are
characterized with dry steppe landscape, relatively lower annual precipitation and
contain poor soil more with alkaline pH environment to compare with the other
populations from south regions. No change in average stem number and plant
height was observed over the study period for plants examined in Tsav population,
in Syunik region from the south part of Armenia. On the other hand, a slight
increase ca. 0.8 plant/m2over the population’s density was observed during the
study period.
Table 3. M. officinalis L. Population Density and Growth Intensity in Different
Habitats
a - Nearest Settlement;▲ –indicates new population. The plant height and stems quantity were
measured at the end of stem forming phenological phase in respect with assessment of 2% size of
each population.
A negative trend for the average plant height was observed e.g., ca. 15 cm in the
Garni from the central region; ca. 11cm and 9 cm appropriately in the Getahovit
and Ayrum populations of M. officinalis L. from the northern regions. Also, the
average number of stems of per plant ca. 1-2 and the population’s density was
slightly decreasing ca.0.40 plant/m2 in these populations over the study period
(Table 6). Populations located near the Getahovit and Ayrum in the northern
Armenia, occupied forest landscape habitats.
However unlike populations from the south regions, the law grows capacity of
these populations and reduction in sizes and density could be connected with less
Population Density, plant/m2 Plant height, cm Stems quantity/plant
Region NSa 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Tavush
Getahovit 1.30 0.95 0.89 76 70 65 1-3 1-3 1-2
Ayrum▲ 1.10 0.97 0.93 67 62 58 1-1 1-2 1-3
Aragatsotn Orgov 0.92 0.95 0.99 64 67 69 1-3 2-3 2-3
Kotayk Garni 0.87 0.83 0.79 63 56 48 1-2 1-1 1-1
VajocDzor Jermuk▲ 2.77 3.05 3.57 120 124 127 3-6 3-7 4-7
Sjunik
Kapan 2.2 0 1.97 1.89 107 101 97 2-3 2-5 2-4
Artsvan▲ 2.50 3.50 4.20 117 122 125 3-5 4-6 5-7
Shikahog 1.80 2.10 1.80 85 81 77 2-3 3-4 2-3
Srashen▲ 2.70 3.10 3.70 118 124 127 4-5 4-6 5-7
Tsav▲ 1.70 1.90 2.50 91 94 92 2-3 2-4 2-3
Karchev. 1.5 0 2.10 2.70 108 114 117 2-3 3-4 3-5
56
humus concentration and alkaline pH environment in the soils. Population located
near Garni from the central region in Armenia, occupied mountain steep landscape
with mountain black-earth soils, with low humus concentration, with highest
alkaline soil pH among the other populations have the smallest population density,
plant height and stem quantity and exhibits negative trend in populations overall
size and density during the study (Table 3).
Table 4. O. vulgare L. Population Density and Growth Intensity in Different Habita ts
a - Nearest Settlement;▲-indicates new population. The plant height and stems quantity were
measured at the end of stem forming phenological phase in respect with assessment of 2% size of each population.
Populations of O. vulgare L. from the southern and south-eastern regions (Syunik
and Vayots Dzor) are also demonstrated strong growth characteristics, as assessed
by their overall larger population sizes, higher plant densities and average heights
within the populations (Table 4, Fig. 3 ). However, a negative trend for density and
the average number of stems per plant was observed in populations of O. vulgare
L. located in the central regions (Aparan, Lichk).
Different biotic and abiotic factors could affect the growth characteristics of the
plants in different populations, but we can initially hypothesize that the poor soil
quality and low annual precipitation rates measured at the Aparan and Lichk
populations of O. vulgare L. contributed to the negative trend observed (Pulliam,
H. R.. 2000, Vandermeer, J. H.; Goldberg, D. E. (2003).
3.3. M. officinalis L. and Origanum vulgare L. Populations Dynamics and
Grow Pattern
The most fundamental demographic parameter of the plant population ecology is
the number of individuals within population (Kunin, W.E. 1997b). Population size
Populations Density, plant/1m2 Plant height, cm, Stems quantity/plant
Region NSa 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Tavush Ijevan 0.75 1.04 0.68 43 37 45 1-3 2-4 2-4
Lori Novoseltsovo▲
0.85 0.73 0.56 40 36 31 1-3 1-2 1-2
Syunik
Chakaten 0.75 0.83 0.50 50 53 55 2-4 3-4 2-4
Kapan Meg.
New High.▲
0.44 0.47 0.54 54 61 65 2-3 3-5 3-6
Artsvanik▲ 2.29 2.45 2.53 55 58 60 1-3 2-3 3-5
Vayots
Dzor
Jermuk 2.20 2.90 3.10 71 73 75 3-6 3-7 3-6
Eghegis ▲ 0.69 0.73 0.69 58 61 63 1-2 2-3 2-3
Aragats. Aparan 1.00 0.77 0.61 33 29 35 2-3 2-3 1-3
Geghark. Lichk 1.10 0.98 0.69 27 25 30 3-4 2-3 1-3
57
is defined as the number of individuals present in a subjectively designated
geographic range.
During field studies quadrate randomly sampling method has been identified as the
key element for observations and assessment of populations‘sizes. Through yearly
measurements of population size and density, of M. officinalis L. and O. vulgare
L. populations were identified that either expanded or diminished in size over the
course of the five-year study. Studying population growth might reveal the causes
that bring changes in population sizes and growth rates.
The dynamics of sizes in populations is exposed mostly with exponential growth
pattern. That is the continuous increase or decrease in a population in which the
rate of change is proportional to the number of individuals at any given time
(Vandermeer, J. H.; 2010).
Populations demonstrate increase in sizes and have mostly south location (Syunik
and Vayots Dzor Regions). The highest continues increase of M. officinalis L.
populations has been recorded in Artsvanik, Srashen and Jermuk habitats that
gained more than 120 individuals over the study period. This number was 130
individuals in Artsvanik and 350 individuals in Jermuk habitats of O. vulgare L.
populations over the study period (Fig. 2, Fig. 3). According to logistic growth and
rate, we suggest that these populations could be characterized with an intrinsic rate
of increase and are capable of expanding to achieve their maximum sizes (until the
environmental factors constrain this type of growth)
Slight increase in populations sizes were recorded in other habitats located from
south regions of Armenia. E.g. O. vulgare L.: in the Kapan Meghri New Highway
and Chakaten populations with only ca. 60 more individuals; M. officinalis L. : in
Tsav population, only with ca. 23 more individuals over the study period. In
compare with these populations, relatively higher increase was observed in
Karchevank population of M. officinalis L. with ca. 89 individuals. Only, in Kapan
population of M. officinalis L. has exposed a slight decrease with ca. 13
individuals over the study period from south regions of Armenia. Among the other
populations, the Eghegis population of O. vulgare L. with the average of 230
individuals and Shikahogh population of M. officinalis L. with ca. 90 individuals
fluctuated up and down during the study period and maintained a comparatively
constant sizes (Fig. 2 (C), Fig. 3(C)).
Factors that enhance or limit population growth can be divided into two categories
based on how each factor is affected by the number of individuals occupying a
given area — or the population's density (Mustrajarvi, K., Siikamaki, P.,
Rytkonen, S., and Lammi, A. 2001). As population size approaches the carrying
capacity of the environment, the intensity of density-dependent factors increases
(Fischer, M., and Matthies, D. 1998).
For example, competition for resources can eventually limit population size. Other
factors, seasonal weather extremes, e.g. droughts, frosts, etc affect populations
58
irrespective of their density, and can limit population growth simply by severely
reducing the number of individuals in the population (Vandermeer, J. H. 2010). In
respect with logistic grow mechanism, comparatively high density (Table 3,4) of
the plants populations does not afflict negatively on the exponential grow pattern,
which might mean that they have not reached yet to their maximum grow capacity.
So, we might contemplate that the growth would continue in the future if we
exclude other factors e.g. seasonal weather extremes, natural disasters etc
(Vandermeer, J. H. 2010).
59
Figure 4: Populations Dynamics of Melissa officinalis L. across different habitats (A) in the
North; (B) in the Central; (C) in the South Regions of Armenia, during the study period (in
accordance with quadrat sampling plot method).
60
Figure 5: Populations Dynamics of Origanum vulgare L. across different habitats (A) in the
North; (B) in the Central; (C) in the South Regions of Armenia, during the study period (in
accordance with quadrat sampling plot method).
In fact, from seven populations of Melissa officinalis L. located in the south part of
the country, the increase is recorded in five populations and it is quite high in three
of them, one population has minor decrease and the other is constant with its size
over the study years. And, from five populations of O. vulgare L. located in the
south part of the country, the increase is recorded in four populations and it is quite
61
high in two of them and the one is constant with its size over the study years. In
addition, M. officinalis L. and O. vulgare L. biggest populations documented
during the study are located in Syunik and Vayots Dzor Region from south part of
Armenia.
So, the species populations are apparently thriving in the south part of the country.
We hypothesize that these favorable growth characteristics may be attributed, at
least in part, to the higher concentration of humus and annual precipitation
measured in this region as compared to other regions in central Armenia
(Aragatsotn, Gegharkunik) (Oostermeijer, J. G. B., Luijten, S. H., Krenova, Z. V.,
and Den Nijs, H.C.M. 1998 ).
On the other hand, populations with displayed a reduction in their sizes over the
study period were observed mostly northern and in the central regions (Fig. 2.
(A,B); Fig 3. (A,B)). The amount of decrease of O. vulgare L. included of 178
individuals in the Ijevan and, 71 in the Novoseltsovo from the northern regions, as
well as 83 in the Aparan and, 77 in the Lichk populations from the central regions
during the study period. And, of M. officinalis L. ca. 76 in Getahovit and ca. 67 in
Ayrum populations over the study period.
So, the most drastic change was observed in Getahovit population of M. officinalis
L. and in Ijevan population of O. vulgare L.. In fact, trend of reduction of M.
officinalis L. population was especially higher during 2010-2011 vegetative
periods, when the precipitation was recorded less to compare with next vegetative
years. It is almost two times higher in compare with the previous years. On the
other hand, it was observed higher from 2008-2009 in Ijevan population of O.
vulgare L. plant, when the temperature was recorded relatively higher. So, we may
contemplate that the temperature and the annual precipitation are more crucial
among the other environmental factors on O. vulgare L. and M. officinalis L.
populations’ dynamics.
A negative trend for the M. officinalis L. population size was observed in the
Garni population from Kotayk Region located in the central Armenia, over the
study period (Fig.6. B). The decrease was gradually by comprising ca. 100
individuals overall the study. In fact, Powedery mildew diseases was observed in
this population (5, June 2007). The leaves observation at colba plots with room
temperature during 3-4 days has been conducted to identify the disease at Gene
Pool Laboratory of Plants Cultivation and Vegetable Growing Department of
Armenian National Agrarian University. It is important to mention that Powedery
mildew is not recorded in other populations across the country. The disease spread
over 40% of the Garni population in 2009 and is remarkable, especially during the
plant flowering phenological phase (June-July). In the next study years, the disease
was spread by comprising 67% in 2011. Future studies could be conducted to
62
reveal the causes of the origin of disease in this population that might have either
the population’ genetic, or other environmental reasons.
Furthermore, one thing is certain that the dramatic decrease in sizes of this
population obviously connected with this phenomenon as well. However, M.
officinalis L.’ Orgov population (Aragatsotn Region) from the central Armenia is
documented as increasing gradually with ca. 20 individuals. The overall growth in
the population is ca. 80 individuals over the study period.
In fact, population may display distinctive behaviors based on their size. Depleting
and small populations face a greater risk of extinction and are more susceptible to
climate change impact (Whittaker, R.J., M.B. Araújo, P. Jepson et al. 2005).
Additionally, individuals in small population are more susceptible to random
deaths e.g. fire, floods, and disease have a greater chance of suppressing the
growth of population, such as depleting grow pattern in the Garni population
caused by disease. In addition, populations with depleting sizes have exposed
comparatively lower density (Table 3). In this respect, we may contemplate that
the density dependent factor does not limit on population growth (Vandermeer, J.
H. 2010; Vandermeer, J. H., Goldberg, D. E. 2003; Vandermeer, J. H. 1972).
However, these habitats located mostly in central and northern regions have
relatively less carrying capacity, in other words, less favorable conditions for the
plant to grow. Thus, even lower density could be decisive along with unfavorable
environmental and extreme weather factors. Also, we should not exclude a human
negative impact which is more intense in the central and northern regions of
Armenia (National Report on the State of Plant Genetic Resources in Armenia,
2011). So, populations located in central and north regions of Armenia would
comparatively be more vulnerable towards environmental deterioration and
climate change impacts (Thomas C.D., Cameron A., Green R.E., Bakkenes M., et
al. 2004, Hannah, L., G. F. Midgley, T. Lovejoy, et al. 2002, Woodward, F.I.
1987).
Too, it is not only the environmental or habitat and the plant biological factors that
influenced on the plant population size and distributional abundance, it is also
antropogenetic and other biotic factors that are different across the regions and
habitats and might affect on populations growing condition.
Some anthropogenic threats that were identified as part of the study included poor
land management (erosion, overgrazing), increasing population pressure (impact
of livestock overpopulation, improper human development), and excessive or
inappropriate collection for the purposes of local sale/usage (due to lack of
knowledge/training of collectors). Especially in the northern and central regions, it
was observed that the wild harvesting of medicinal plant materials (e.g., O.
63
vulgare L., Hypericum perforatum L., and Melissa officinalis L.) at inappropriate
times for sale at Yerevan markets negatively impacted population sustainability.
Records indicate that approximately 200 tons of wild edible and/or medicinal
plants are sold in Yerevan markets each year (National Report on the State of Plant
Genetic Resources in Armenia, 2008-2012).Wild M. officinalis is used by local
inhabitants primarily in the form of an infusion (tea) as to treat disorders of the
nervous and digestive systems (Gabrielian E, Zohary D, 2004).
In addition, a significant concept is the grasp comprehension that none of this
factor might separately causes the population size to alter. Only, the all
components can rightly show their intricate and complex interactions among them
and the correct picture of their functioning impact on the changes of the plant
populations’ sizes.
3.4. Distribution Modeling of M. officinalis L. and O. vulgare L. species in
Armenia
Distribution modeling or Environmental niche modelling (ENM) used to predict
environmental suitability as function of given environmental variables as well as to
produce hypotheses. ENM was used to generate a series of models of present-day
annual mean temperature and precipitation patterns in Armenia, and to predict
suitable habitats for M. officinalis L. and O. vulgare L. in Armenia given these
present-day climatic conditions (Thuiller W. 2003). In addition, mean temperature
and precipitation variables were manipulated in line with future climate change
predictions to model the effects of changing these variables on habitat suitability
(Thorn J.S., Nijman V., Smith D. & Nekaris K.A.I. 2009).
GARP relates ecologic characteristics of occurrence points to those of ecologic
characteristics sampled randomly from the rest of the study region, developing a
series of decision rules that best summarize factors associated with presence
(Peterson et al., 2000).The method (Anderson et al. 2003), for analyzing that
would be using linear multiple regressions to predict the error values (omission
and commission), using the information on whether a particular layer was used on
a task as an independent variable. The χ2 statistic was used to calculate the
probability of a random prediction being similar as the one generated by GARP.
For each species we produced 10 models. The best subset procedure (Anderson et
al. 2003) was used to select 1 of 10 models with the highest predictive values. The
10 best GARP models resulting from ecological niche analysis for these species
presented statistically significant χ2 values (p < 0.01), indicating that the models
64
are quite predictive and that they summarise the ecological requirements of each
species. The highest levels of commission and omission errors were observed for
species (Table 5).
Table 5. Statistical parameters for the 10 models
a: percentage of the predicted area that exceeds the recorded occurrence;
b: percentage of test points that were predicted absent, but are presence records of the species. Values present the range of the 10 models in the best subset selection;
p: probability that a random prediction has the same number of correct predicted points as the one
generated by GARP (version 1.1.6); χ2: chi-square statistics.
These models were imported into ARC VIEW (version 3.3) and summed using the
Map Calculator function in order to generate a single cumulative predictive map
ranging from zero (predicted absence) to 10 (the coincidence of the 10 best
models, the highest predictive agreement of presence). We considered the
coincidence of the 7-9 best models (moderate to high predictive agreement of
presence) to be appropriate for describing the species' potential distribution. This
procedure added a component of conservatism to the predictions of GARP, which
otherwise could over-extrapolate the potential areas.
Within GARP, input data are further divided randomly and evenly into training
and intrinsic testing data sets. GARP works in an iterative process of rule
selection, evaluation, testing, and incorporation or rejection. A method is chosen
from a set of possibilities (e.g. logistic regression, bioclimatic rules), applied to the
training data and a rule is developed or evolved (Stockwell, 1999). GARP relates
ecologic characteristics of occurrence points to those of ecologic characteristics
sampled randomly from the rest of the study region, developing a series of
decision rules that best summarize factors associated with presence (Peterson et
al., 2000b). Importantly, most of the high suitable points fell into the south
territory of Armenia. South regions of Armenia, in particular Syunik region are
characterized as having the highest number of predicted potential niche of the
species (Fig. 6 & 7).
Species χ2 p Commissiona Omissionb
M.officinalis 67.7-87.2 < 0.01 19.4-27.9 0-7.2
O. vulgare 133.7-299.0 < 0.01 11.0-21.3 0-3.5
65
Figure 6. Predicted Geographic Distribution of Melissa officinalis L. in Armenia. The 10
best annual models were summed and ranked by the criteria of how many times each model
predicted the same pixel within the exact area, classified as: High, dark green plots (7-9
times); Moderate habitat suitability, green plots ( 5-7); Low, light green plots (1-5 presence
agreement). The blank areas represent the absence predicted by the models.
66
Figure 7. Predicted Geographic Distribution of Origanum vulgare L. in Armenia. The 10
best annual models were summed and ranked by the criteria of how many times each model
predicted the same pixel within the exact area, classified as: High, dark green plots (7-9
times); Moderate habitat suitability, green plots ( 5-7); Low, light green plots (1-5 presence
agreement). The blank areas represent the absence predicted by the models.
67
Figure 8. Habitat Suitability Pattern of Melissa officinalis L. in the (A) northern; (B) central and (C)
southern Regions of Armenia.
68
Figure 9. Habitat Suitability Pattern of Origanum vulgare L. in in the (A) northern; (B) central and (C) southern Regions of Armenia.
69
Predicted potential niche occupied 63% (M. officinalis) and 60% (O. vulgare)
of the territory from south regions. Potential niche of M. officinalis from
central regions with ca. 2% and northern regions with ca. 1% less than is
recorded of O. vulgare . In general, the number of potential generations
decreased at sites of greater proximity to the central and northern regions of
Armenia.
The absence of O. vulgare, M. officinalis in two central (Armavir, Ararat)
and Shirak regions located in the north western of the country may have
various causes, including historical restrictions (e.g., geographic barriers
and/or lack of sufficient dispersal opportunities) and biotic interactions (such
as competition with related species).
GARP modeled the species habitat suitability across the territory of Armenia
and identified high, moderate and low suitable areas of each species in the
predicted distribution map (Fig. 8 & 9).
The smallest area of high habitat suitability of M. officinalis L. and O.
vulgare L. species distribution is documented in the Northern Region of
Armenia: with 20km2 predicted area of M. officinalis L. and 40km2 of O.
vulgare L. is indeed low with its surveyed proportion into the potential niche.
Unlike, northern regions high habitat suitable area of O. vulgare L. is
predicted 4 and of M. officinalis L. 6 times higher in the central regions
(Kotayk, Aragatsotn).
However, the general pattern indicates that high habitat suitable areas have
not identified by modeling in certain regions located in the central and
northern territory of Armenia (Gegharkunik, Ararat) (Fig. 7).
Predicted high habitat territories with its highest range from 1200km2 for M.
officinalis L. to 2000km2 for O. vulgare L. species are modeled in the south
regions of Armenia. Moderate habitat suitability with its largest territories of
2250 km2 for M. officinalis L., and 1600 km2 for O. vulgare L. is also
predicted in the south region of Armenia. It is about 2/4 times (for O. vulgare
L.) and 7/4 times (for M. officinalis L.) higher respectively from the central/
northern regions of Armenia. On the other hand, low habitat suitable areas
are predicted around 150 km2 for O. vulgare L. and 860 km2 for M. officinalis
L. species in the south regions are documented as the smallest areas across
the country.
70
This number is modeled 6/5 times (for O. vulgare L.) and 1.4/1.2 times (for
M. officinalis L.) higher from respectively central/northern regions of the
country.
So, the northern regions where high habitat suitability is missing and the
plant potential niche is mostly encompasses low and moderate suitable
habitats are characterized mainly as dry mountainous steppes landscapes with
warm, dry summers and mild winters, suggesting that it would be
comparatively less suitable for M. officinalis L. to thrive.
On the other hand, the plant growing high suitable areas are mostly spread on
mountain/ meadow steppes as well as forest landscapes, ridge tops among
steppes mostly in south part of the country as well as with less territory in
central and in the north-east parts.(Where, the climate is generally moderate,
with warm, cool summers, and moderate winters. Soils generally havea
humus content of between 6-7%).
Therefore, here the climate change impact might not be so crucial. In respect
with this, north part of the country would be more stressful towards weather
and climate change. Central regions could be less vulnerable in this point,
with exception of Gegharkunik region.
ENM of closely related species/populations occurring in adjoining or slightly
overlapping areas is useful for exploring the factors affecting the species’
geographical distributions and for providing directional hypotheses that can
be tested in future studies. By examining the congruence or discordance
between predicted and actual distributions, it is possible to evaluate the
potential role of ecological and historical factors in determining a species’
geographical distribution (Anderson et al. 2002).
Furthermore, we conducted a principal component analysis (PCA) with all
nine environmental variables from the occurrence areas of Melissa officinalis
L. and Origanum vulgare L. species. PCA reduces the dimensionality of the
original set of variables with little loss of information by transforming the
original variables into a new set of independent components (Robertson, M.
P., N. Caithness, and M.H. Villet. 2001, Foottit & Sorensen 1992).
The components that accounted for the majority of the total variance were
examined and the most highly loaded variables were analyzed. This approach
was used to identify decisive environmental variables that influence most on
the geographical distribution and abundance of the species (Table 6).
71
Table 6. Variables correlation with the first two principal components (PC1 and
PC2) which reflects the importance of the environmental variables used do produce
the ecological niche models of Origanum vulgare L. and Melissa officinalis L.
a: correlation > 0.7.
The temperature, altitude, NDVI and precipitation values of O. vulgare and
M. officinalis occurrence areas were compared and our results showed clear
ecological niche differences between these species. In the multivariate
analysis, including all environmental variables from the occurrence areas for
O. vulgare and M. officinalis the first two principal components (PC)
summarized 66% of the environmental variance and also showed clear niche
differences between these species (Fig. 2C). PC1 explained most of the total
variation and was correlated with altitude and temperature variables, mainly
temperature in the coldest and driest months. PC2 explained 19% of the
environmental variance and was correlated with NDVI and precipitation
variables (Table 9). Low values of precipitation/NDVI combined with high
values of temperature in the coldest and driest months distinguish the
ecological niche of O. vulgare from that of M. officinalis PCA was also
useful for measuring niche amplitude for each species, as previously reported
by Ibarra-Cerdeña et al. 2009. The maximum variation in niche amplitude
occurred along the first axis (PC1), mainly associated with a temperature
Variables PC1 PC2
Normalized difference vegetation index -0.16 -0.75a
Altitude -0.87a 0.19
Annual mean temperature 0.88a -0.18
Mean diurnal range -0.56 -0.36
Temperature seasonality -0.73a 0.12
Max. temperature of warmest month 0.70a -0.37
Min. temperature of coldest month 0.96a 0.00
Mean temperature of wettest quarter 0.73a -0.23
Mean temperature of driest quarter 0.95a -0.15
Temperature annual range -0.71a -0.31
Mean temperature of warmest quarter 0.85a -0.25
Mean temperature of coldest quarter 0.96a -0.26
Annual precipitation -0.32 -0.84a
Precipitation of driest month -0.02 -0.77a
Precipitation of wettest month -0.53 -0.31
Precipitation seasonality 0.67 0.40
Precipitation of wettest quarter -0.07 -0.83a
Precipitation of driest quarter -0.49 -0.31
Precipitation of warmest quarter -0.59 -0.15
Precipitation of coldest quarter 0.43 -0.41
72
gradient. Moreover, a precipitation-humidity gradient was observed along the
second axis (PC2). Our results support the hypothesis that the warmest and
driest areas of the country produce ideal conditions for O. vulgare L.
occurrence. In contrast, the colder areas with the highest altitude,
precipitation and NDVI values seem to be favorable for M. officinalis L..
Further comparative phylogeographical studies may also evaluate the role of
demography and climatic events in shaping the diversity and distribution of
M. officinalis and O. vulgare populations in Armenia. Further studies were
shown that the climate and geography of northern and central regions of
Armenia make them highly sensitive to the climate change impact (Houghton
J.T., Y. Ding, D.J. Griggs et al. 2001). It is predicted that, as a result of global
warming, the average temperature in Armenia will rise by 2-3ºC, and rainfall
will decrease by 10-15%, within the next 50-100 years (1th National Report,
March 1999; “Adaptation to Climate Change Impacts in Mountain Forest
Ecosystems of Armenia”UNDP/GEF/00051202). ENM identified mostly
northern and central regions of Armenia less suitable for these species
distribution and abundance thus this support the hypothesis that existing
populations might face with the highest risk of extinction under global
climate change impacts. Comparison of the GARP modeled the prediction of
the distribution of M. officinalis and O. vulgare species across the country
and defined ecological risk (Global Climate Change scenario) suggests that
the central and especially northern are characterized by a hot and semi-arid
environment, is the highest risk areas.
CONCLUSIONS
1. As a result of carried out research the hypothesis about the fact that, that
O. vulgare L. and M. officinalis L. (Lamiaceae) distribution is decreased
from the northern and central regions of Armenia where they were
historically recorded was confirmed. During the field trips in 2007-2011
five population of O. vulgare L. :Urcadzor, Aghveran, Narashen, Nor
Bayazet from the central and Dilijan (Vartdaget), Gamzachiman from
northern regions could not be re-located. And, four population of M.
Officinalis L. : Alaverdi, Akhtala, Aygedzor, Ijevan from northern
regions could not be re-located and presumed to be extinct. Remaining
population would face a greater risk of extinction and are more
susceptible towards climate change impact was confirmed by GARP
modeling.
2. As a result of carried out research the hypothesis about the fact that,
there are more than historically known populations of O. vulgare L. and
73
M. officinalis L. located mostly in the south regions of Armenia was
confirmed. Field studies were revealed and found five new populations
of M. officinalis L.: Artsvanik, Srashen, Tsav, Jermuk located in the
south and Ayrum located in the northern regions of Armenia. At the
same time, four new populations of O. vulgare L. species: Eghegis,
Kapan Meghri New Highway, Artsvanik were discovered in the south
regions and Novoseltsovo in the north region of Armenia. The collected
data suggests that the abundance and distributional range of O. vulgare
L. and M. officinalis L. species is expanding, particularly in the south-
east regions of Armenia.
3. The third hypothesis of the research is the presumption that populations
from south regions have higher carrying capacity determined by
populations’ growth and habitat peculiarities were confirmed. Artsvanik,
Srashen, Jermuk populations of M. officinalis L. and Artsvanik, Jermuk
populations of O. vulgare L. are characterized with an intrinsic rate of
increase and are capable of expanding in future is foreseen. The
expanding density and abundance (plant height, stems number) of these
populations has less influence on the exponential growth rate rather than
habitat characteristics were confirmed. For instances, the average
density in the collected data was determined the same e.g. 2.5plant/m2
(and the stem numbers in average 3-6 /plant) in the Artsvanik and
Jermuk populations of O. vulgare L., however during the course of the
study the rate of exponential growth was documented in different sizes:
with the number of 130 individuals in Artsvanik and 350 individuals in
Jermuk populations. This data suggests the habitat characteristics and
weather conditions on populations’ growth rate have more influence
except the density dependant factor, and populations have higher
carrying capacity due to habitat peculiarities therefore theoretically
these populations expansion located in the south regions is predicted in
future.
4. The identification of particular factors of habitats that could be assessed
quantitatively (e.g., annual precipitation, soil pH, humus concentration)
or qualitatively (e.g., interaction of the plant grow pattern and the
environment, anthropogenic threats) that had either positive or negative
effects on the survival and fitness of the located populations were
carried out. Created essential data can provide necessary database for
the relevant approaches of these valuable wild medicinal plants future
domestication in Armenia. This would foster the improvement of their
sustainable use and traditional medicine in the country.
5. The extensive phenotypic variability and adaptive ability displayed by
individual plants within these populations suggests that M. officinalis
and O. vulgare in Armenia represents a rich genetic resource for the
species as a whole
74
6. The identification of population ecological properties and growth
pattern reveal the interaction with its environment, in particular
necessary for assessing population resilience and vulnerability in
different habitats under global climate change impacts. In this respect,
populations located in the northern and central regions of Armenia
might face with higher risk of extinction.
7. Occurrence point, 20 of O. vulgare and 16 of M. officinalis, along with
environmental variables are imported into the genetic algorithm and
modeled the spatial distribution of environments that are suitable for the
species. The highest habitat suitability of the species within the
predicted environment (potential niche) is modeled in the south regions
of Armenia by GARP defined on correlative approaches in 2012-2013
study years. In addition, mean temperature and precipitation variables
were manipulated in line with future climate change. In fact, northern
and central regions are predicted less suitable for species distributional
range and identified most stressful habitats under the global climate
change impacts and anthropogenic threats.
8. Principal component analyses (PCA) indicate 1) the level of humidity;
and 2) the temperature the most decisive environmental variables that
influence on the predicted geographical distribution of the species. In
particular, the level of humidity influenced more on M. officinalis L.;
and the temperature on O. vulgare L. predicted distribution in Armenia.
9. The researchers recommend continuous monitoring of specific sites and
the effects of the independent variables that influence populations’
dynamics of wild Melissa officinalis L.; Origanum vulgare L. and
identifying threats to conservation.
10. This research has provided a baseline dataset that can be used for the
development of further ex situ and in vitro strategies to conserve unique
genotypes, as well as assess the sustainability of wild populations with
regard to the IUCN Red Book Criteria, of this important medicinal and
culinary species in Armenia.
75
LITERATŪRAS SARAKSTS/REFERENCES
Anderson RP, Lew D, Peterson AT, (2003) Evaluating predictive models of
species’ distributions: criteria for selecting optimal models. Ecol Model,
162:211–232
Anderson R.P., Gómez-Laverde M. & Peterson A.T. (2002a). Geographical
distributions of spiny pocket mice in South America: insights from
predictive models. Global Ecology andBiogeography, 11, 131-141.
Anderson RP, Laverde M, Peterson AT (2002) Using niche-based GIS
modeling to test geographic predictions of competitive exclusion and
competitive release in South American pocketmice. Oikos 93:3–16.
Araújo, M.B., R.G. Pearson, W. Thuiller, and M. Erhard. 2005a. Validation
of species-climate envelope models under climate change. Global Change
Biology 11, 1504-1513.
Araújo, M.B., W. Thuiller, P.H. Williams, and I. Reginster. 2005b.
Downscaling European species atlas distributions to a finer resolution:
Implications for conservation planning. Global Ecology and
Biogeography 14, 17-30.
Bakkenes M., Alkemade J.R.M., Ihle F., Leemans R. & Latour J.B. (2002).
Assessing effects of forecasted climate change on the diversity and
distribution of European higher plants for 2050. Global Change Biology,
8, 390-407.
Berry, P.M., T.P. Dawson, P.A. Harrison, and R.G. Pearson. 2002.
Modelling potential impacts of climate change on the bioclimatic
envelope of species in Britain and Ireland. Global Ecology and
Biogeography 11, 453-462.
Biodiversity: (2007) Climate change and the ecologist. Nature, 448, 550-
552.
Bishop JG, Schemske DW (1998). Variation in flowering phenology and its
consequence, Ecol., 79:534-546.
Bourg, N.A., W.J. McShea, and D.E. Gill. 2005. Putting a cart before the
search: Successful habitat prediction for a rare forest herb. Ecology 86,
2793-2804.
Broennimann O., Treier U.A., Müller-Schärer H., Thuiller W., Peterson
A.T. & Guisan A. (2007). Evidence of climatic niche shift during
biological invasion. Ecology Letters, 10, 701-709.
Busby, J.R., 1991. BIOCLIM—a bioclimate analysis and prediction system.
In: Mar-gules, C.R., Austin, M.P. (Eds.), Nature Conservation: Cost
Effective Biological Surveys and Data Analysis. CSIRO, Melbourne,
Australia.
76
Chase, J.M., and M.A. Leibold. Ecological niches: Linking classical and
contemporary approaches University of Chicago Press, Chicago, 2003.
Climate Change Problems, collected articles, II issue, GEF, within the
framework of the UNDP/GEF/ARM/95/G31A/1G/99, Yerevan,
“Lusabac”, pages 353.
Davis, M.B. & Shaw, R.G., Range shifts and adaptive responses to
Quaternary climate change. 2001, Science, 292, 673–679.
Eaton M.D., Soberón J. & Peterson A.T. (2008). Phylogenetic perspective
on ecological niche evolution in American blackbirds (Family Icteridae).
Biological Journal of the Linnean Society, 94, 869-878.
Eugene P. Odum, FUNDAMENTALS OF ECOLOGY, W. B. Saunders,
Comp. Philadelphia, London, 1971 ( Third Edition ) pages, 574
Fayvush, G., Danielyan T., Nalbandyan A. (2004) Armenia as a producer of
medicinal plants: possibilities and perspectives.
Ferrier S, Drielsma M, Manion G, Watson G, Extended statistical
approaches to modelling spatial pattern in biodiversity in northeast New
South Wales. II. Biodivers, 2002, Conserv 11(12):2309–2338.
Fischer, M., and Matthies, D. 1998. Effects of populations size on
performance in the rare plant Gentianella germanica. J. Ecol. 86: 195-
204.
Fleishman, E., R. Mac Nally, and J.P. Fay. Validation tests of predictive
models of butterfly occurrence based on environmental variables.
Conservation Biology, 17, 2002, 806-817.
Gabrielian E, Zohary D, Wild relatives of food crops native to Armenia and
Nakhichevan. Flora. Mediter 14:5–80, Palermo 2004, p. 80.
Garzón MB, Blazek R, Neteler M, de Dios RS, Ollero HS, Furlanello C
Predicting habitat suitability with machine learning models: the potential
area of Pinus sylvestris L. in the Iberian Peninsula. Ecol Model 97:383–
393, 2006.
Gause, G. F. 1934. The Struggle for Existence. Williams and Williams,
Baltimore.
Costa GC et al., 2010. Sampling bias and the use of ecological niche
modelingin conservation planning: a field evaluationin a biodiversity
hotspot. Biodiversity and Conservation, 19(3):883-899.
http://dx.doi.org/10.1007/s10531-009-9746-8
Guisan, A., O. Broennimann, R. Engler, M. Vust, N.G. Yoccoz, A. Lehman,
and N.E. Zimmermann. 2006. Using niche-based models to improve the
sampling of rare species. Conservation Biology 20, 501-511.
Guisan, A., and W. Thuiller. 2005. Predicting species distribution: Offering
more than simple habitat models. Ecology Letters 8, 993-1009.
Guisan, A., T.C. Edwards Jr., and T. Hastie. 2002. Generalized linear and
generalized additive models in studies of species distributions: Setting the
scene. Ecological Modelling 157, 89-100.
77
Guisan, A. & Zimmermann, N.E. (2000). Predictive habitat distribution
models in ecology. Ecol. Model., 135, 147–186.
Gurgel-Gonçalves R, Cuba CAC 2009. Predicting the potential geographical
distribution of Rhodnius neglectus (Hemiptera: Reduviidae) based on
ecological niche modeling. J Med Entomol 46: 952-960.
Hampe, A. 2004. Bioclimatic models: what they detect and what they hide.
Global Ecology and Biogeography 11, 469-471.
Hannah, L., G.F. Midgley, G. Hughes, and B. Bomhard. 2005. The View
from the Cape: Extinction Risk, Protected Areas, and Climate Change.
BioScience 55, 231-242.
Hijmans, R. J., S.E. Cameron, J.L. Parra, P.G. Jones, and A. Jarvis. 2005.
Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas.
International Journal of Climatology 25, 1965-1978.
Hirzel, A.H., J. Hausser, D. Chessel, and N. Perrin. 2002. Ecological-niche
factor analysis: How to compute habitat-suitability map without absence
data. Ecology 83, 2027-2036.
Hoegh-Guldberg, O., L. Hughes, S. McIntyre, D. B. Lindenmayer, C.
Parmesan, H. P. Possingham, C. D. Thomas. Assisted colonization and
rapid climate change. 2008. Science 321:345–346.
Houghton J.T., Y. Ding, D.J. Griggs, M. Noguer, P.J. van der Linden, X.
Dai, K. Maskell and C.A. Johnson: IPCC (2001) Climate change 2001:
the scientific basis. Contribution of Working Group I to the Third
Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.
Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Hughes, L; Biological consequences of global warming: is the signal already
apparent? Trends in Ecology and Evolution, 15, 2000, 56–61.
Hutchinson GE, Concluding remarks. Cold Spring Harb Symp Quant Biol
22:415–442, 1957.
Huntley, B., P.M. Berry, W. Cramer, and A.P. Mcdonald. Modelling present
and potential future ranges of some European higher plants using climate
response surfaces. Journal of Biogeography 22, 967-1001, 1995.
Huston, M.A., Introductory essay: critical issues for improving predictions.
In: Predicting Species Occurrences: Issues of Accuracy and Scale (eds
Scott, J.M., Heglund, P.J., Morrison, M.L.,Haufler, J.B., Raphael, M.G.,
Wall, W.A. & Samson, F.B.). Island Press, Covelo, CA, 2002, pp. 7–21.
IUCN, WHO, WWF (1993). Guidelines on the Conservation of Medicinal
Plants, IUCN, Gland, Switzerland, 50 p.
Kunin, W.E. 1997b.Population size and dencity effects in
pollination:pollinator foraging and plant reproductive success in
experimental arrays of Brassica kaber. J. Ecol. 85: 225-234.
Lawler, J. J., D. White, R.P. Neilson, and A.R. Blaustein. 2006. Predicting
climate-induced range shifts: model differences and model reliability.
Global Change Biology 12, 1568-1584.
78
Leathwick, J.R., Elith, J., and Hastie, T. (2006) Comparative performance of
generalized additive models and multivariate adaptive regression splines
for statistical modelling of species distributions. Ecological Modelling
199, 188-196.
Lehman, A., J.M. Overton, and J.R. Leathwick. 2002. GRASP: generalized
regression analysis and spatial prediction. Ecological Modelling 157, 189-
207.
MacArthur, R. H. Geographical Ecology: Patterns in the distribution of
species. New York: Harper & Row, 1972. 269p.
Maxted N, van Slageren MW, Rihan JR, Ecogeographic surveys. In: Guarino
L, Ramanatha Rao V, Reid R (eds.) Collecting Plant Genetic Diversity
Technical guidelines. CAB International, Wallingford International Plant
Genetic Resources Institute, Rome, Italy, (1995), Chapter 14, pp 255-
287.
Miles L., Grainger A. & Phillips O. (2004). The impact of global climate
change on tropical forest biodiversity in Amazonia. Global Ecology and
Biogeography, 13, 553-565.
Mustin K., Benton T.G., Dytham C. & Travis J.M.J. (2009). The dynamics
of climate-induced range shifting; perspectives from simulation
modelling. Oikos, 118, 131-137.
National Report on the State of Plant Genetic Resources in Armenia,
Ministry of Agriculture of The Republic of Armenia, Yerevan, 2008, p.
49..
Pearson, R.G., C.J. Raxworthy, M. Nakamura, and A.T. Peterson. Predicting
species' distributions from small numbers of occurrence records: A test
case using cryptic geckos in Madagascar. Journal of Biogeography 34,
102-117. 2007.
Pearson, R.G., and T.P. Dawson. Predicting the impacts of climate change
on the distribution of species: Are bioclimate envelope models useful?
Global Ecology and Biogeography 12, 361-371, 2003.
Penso, G. 1980. WHO Inventory of Medicinal Plants Used In Different
Countries. Geneva. Switzerland, WHO.
Peterson A.T. & Kluza D.A. (2003). New distributional modelling
approaches for gap analysis. Animal Conservation, 6, 47-54.
Peterson A.T. & Robins C.R. (2003). Using ecological-niche modeling to
predict barred owl invasions with implications for spotted owl
conservation. Conservation Biology, 17, 1161-1165.
Peterson A.T. & Cohoon K.P. (1999). Sensitivity of distributional prediction
algorithms to geographic data completeness. Ecological Modelling, 117,
159-164.
Pulliam, H. R.. On the relationship between niche and distribution. Ecology
Letters, 3:349-361, 2000.
Raven, P. H., & Johnson, G. B. (2002). Biology (6th ed.). McGraw-Hill
79
Raxworthy, C.J., C. Ingram, N. Rabibosa, and R.G. Pearson. Species
delimitation applications for ecological niche modeling: a review and
empirical evaluation using Phelsuma day gecko groups from Madagascar.
Systematic Biology in press, 2007.
Soberón J, Peterson AT , Interpretation of models of fundamental ecological
niches and species’ distributional areas. Biodiversity Informatics, 2005
https://journals.ku.edu/index.php/jbi/article/view/4
Solano E. & Feria T.P. (2007). Ecological niche modeling and geographic
distribution of the genus Polianthes L. (Agavaceae) in Mexico: using
niche modeling to improve assessments of risk status. Biodiversity and
Conservation, 16, 1885-1900.
Steiner F.M., Schlick-Steiner B.C., VanDerWal J., Reuther K.D., Christian
E., Stauffer C., Suarez A.V., Williams S.E. & Crozier R.H. (2008).
Combined modelling of distribution and niche in invasion biology: a case
study of two invasive Tetramorium ant species. Diversity and
Distributions, 14, 538-545.
Stockwell, D.R.B., Peterson, A.T., (2002) Effects of sample size on accuracy
of species distribution models. Ecological Modelling 148, 1-13,
Stockwell, D.R.B., and D.P. Peters. 1999. The GARP modelling system:
Problems and solutions to automated spatial prediction. International
Journal of Geographical Information Systems 13, 143-158.
Taghtajyan A. L., Flora of Armenia, VIII sector, National Academy of
Sciences of Armenia, Botanical Institute, Yerevan, 1987, Pages 418
The Primary Directions of Strategy For Reducing Vulnerability of
Armenian Agriculture under Global Climate Change, Yerevan, 2008,
pages 31.
Thorn J.S., Nijman V., Smith D. & Nekaris K.A.I. (2009). Ecological niche
modelling as a technique for assessing threats and setting conservation
priorities for Asian slow lorises (Primates: Nycticebus). Diversity and
Distributions, 15, 289-298.
Thuiller W, BIOMOD—optimizing prediction of species distributions and
projecting potential future shifts under global change. Glob Chang Biol
9:1353–1362, 2003.
Vandermeer, J. H. Niche theory. Annual Review of Ecology and
Systematics, 1972, 3:107-132
Vandermeer, J. H.; Goldberg, D. E. (2003). Population ecology: First
principles. Woodstock, Oxfordshire: Princeton University Press. ISBN 0-
691-11440-4
Vandermeer, J. H.; How Populations Grow: The Exponential and Logistic
Equations. Nature Education Knowledge 1 (2010).
80
Walther, G.R., Post, E., Convey, P., Menze, 1, A., Parmesan, C., Beebee,
T.J.C., Fromentin, J.M., Hoegh-Guldberg, O. & Bairlein, F. Ecological
responses to recent climate change. Nature, 416, 2002, 389–395.
Whittaker, R.J., M.B. Araújo, P. Jepson, R.J. Ladle, J.E.M. Watson, and
K.J. Willis. 2005. Conservation biogeography: Assessment and prospect.
Diversity and Distributions 11, 3-23.
Armine Abrahamyan. Savvaļas Ārstniecības melisa (Melissa officinalis L.,
Lamiaceae) un Parastā rauene (Origanum vulgare L., Lamiaceae) izplatības
modelēšana un populācijas ekoloģija Armēnijā. Promocijas darba kopsavilkums =
Distribution Modeling and Population Ecology of Wild Melissa officinalis
(Lamiaceae) L. and Origanum vulgare L. (Lamiaceae) in Armenia. Summary of the
Thesis for Obtaining the Doctoral Degree. Daugavpils, 2015. 80 lpp.